CHAPITRE

DU TISSU DE LA SUBSTANCE CONJONCTIVE

15. — Celui qui envisage un certain nombre de formes animales, même superficiellement, reconnaîtra immédiatement que la substance conjonctive doit beaucoup varier dans ses propriétés physiques et chimiques ; on voit bien en effet que, dans le corps d’un acalèphe gélatineux, le tissu qui donne la forme et l’appui doit beaucoup différer du tissu qui forme la cuirasse rigide de la tortue ou de l’écrevisse. Cette opinion ne nous vient pas seulement en examinant des séries animales entières, mais elle se présente encore à nous tout aussi nettement, en considérant l’organisation d’un seul animal supérieur, d’un vertébré

DU TISSU DU LA SUBSTANCE CONJONCTIVE

par exemple. Pour plus de clarté, prenons deux extrêmes : l’os et le corps vitré sont rangés tous deux parmi les tissus de la substance conjonctive ; pour tous les deux la fonction est la même, abstraction faite des rapports de voisinage, c’est une fonction de soutien ; l’un sert comme de trayon à un membre du corps, l’autre maintient la forme du globe de l’œil, en tendant les téguments de cet organe. Et cependant, quelle différence énorme entre la solidité et la dureté de l’os et la limpidité et la iluidité du cristallin !

Cette remarque doit suffire pour faire naître cette conviction que les tissus de la substance conjonctive représentent par leurs propriétés physiques tous les états de cohésion, et qu’ils ont à parcourir tous les degrés depuis la semi-fluidité jusqu’à la solidité et à la dureté.

16. — Caractères généraux de la substance conjonctive. — Les caractères morphologiques ou les signes propres des tissus dont il s’agit peuvent s’exprimer ainsi : dans le plus grand nombre de ses formes, la substance conjonctive est formée de cellules et d’une masse homogène intercellulaire ; les rapports de quantité dans lesquels l’une de ces parties constituantes se trouve avec l’autre, varient de cette sorte : les deux éléments se partagent la masse en portions égales, ou bien il y a prépondérance de l’un d’eux ; tantôt les cellules dominent et la masse intermédiaire est comme comprimée, et même [réduite à un minimum 5 tantôt, inversement, la substance intermédiaire empiète sur les cellules, même jusqu’à les exclure.

Bien des changements se manifestent soit dans la forme et le contenu des cellules, soit dans l’essence de la substance intercellulaire. Les cellules peuvent être rondes, et de cette forme, par de nombreuses transitions, passer à des formations étoilées, se reliant entre elles d’une manière restiforme; parfois elles croissent en longs canaux ramifiés (canalicules dentaires, par exemple). Le contenu paraît être tantôt de nature indifférente, ou bien il est formé par de la graisse, du pigment, du calcaire, de l’air, et même en partie, à ce qu’il me semble, par de la matière contractile. La substance intercellulaire varie depuis la consistance semi-fluide jusqu’à celle de la gélatine, du mucus, de la colle, de la cellulose-, elle peut ebitiniser, devenir calcaire.

Par suite, d’après les propriétés que présentent les cellules et la masse intermédiaire, la substance conjonctive peut se diviser en les espèces suivantes :

§ lissu gélatineux.

Tissu gélatineux. — Le tissu gélatineux est très-répandu

HISTOLOGIE GÉNÉHALE.

dans l’embryon des vertébrés (tissu sous-cutané, gélatine de Warllion) ; mais il apparaît aussi dans le corps achevé. Je ne veux pas seulement parler du corps vitré de tous les vertébrés, mais aussi, par exemple, de la substance molle qui, chez les oiseaux, remplit le sinus rhomboidalis de la moelle épinière ; ce tissu gélatineux, nous le rencontrons en grande quantité sous le tégument externe de beaucoup de poissons, dans leurs organes électriques et pseudo-électriques, ainsi qu’autour du canal muqueux.

Quelques auteurs (Virchow) [appellent cette forme de la substance conjonctive tissu muqueux.

Fig. 10. — Tissu conjonclif gélatineux.

a. La charpente celluleuse. — b. La masse intermediaire gélafiniforme. (Fort grossissement.)

Les cellules forment ici d’habitude, par des poussées rayonnantes et des anastomoses, un feutrage, dont les mailles renferment une matière gélatineuse qui ne donne point de colle à la cuisson; cette matière contient de l’albumine et un corps semblable au mucus. Le noyau des cellules se montre fréquemment encore dans les nodosités du feutrage. Dans d’autres cas, comme, par exemple, dans le corps vitré complètement formé, on ne trouve môme plus d’éléments celluleux; la substance intercellulaire subsiste, seule.

Chez beaucoup d’invertébrés, le tissu gélatineux joue un grand rôle. On l’a trouvé chez les acalèphes et les mollusques (beaucoup de gastéropodes, hétéropodes, céphalopodes, tunicatés); chez les crustacés aussi on le rencontre en certains endroits du corps. Les plexus formés par les cellules sont, dans l’origine, plus serrés; comme Gegenbaur l’a vu sur de jeunes acalèphes costés, les ramifications celluleuses se présentent comme de petits tubes distincts. Plus tard, avec le développement de l’animal et l’augmentation de la substance hyaline intercellulaire , ces plexus celluleux se transforment en fibres solides. La masse intercellulaire, d’après Schultze, ne donne pas de colle et elle ne renferme pas de mucus* C’est, jusqu’à présent, un fait

l)U TISSU DE LA SUBSTANCE CONJONCTIVE.

isolé que cette masse contienne de la cellulose chez les tunicalés (1).

18. — A mon avis, il faut accorder un grand intérêt et une grande importance aux communications de Virchow (2) et de Schultze (3) sur les fibres situées dans la substance gélatineuse des méduses, au point de vue de la formation des fibres élastiques. Ces fibres ne sonL nulle part en communication avec les ramifications des cellules : au contraire, elles forment un système fibroïde autonome; elles sont de longueur variable, homogènes, transparentes; elles courent allongées dans toutes les directions, se divisent fréquemment, se coupent entre elles sous tous les angles possibles; souvent plusieurs fibres se fondent en lames plus épaisses. Elles donnent à la masse gélatineuse de la solidité et de l’élasticité.

Je ne puis m’empêcher de remarquer ici que, peut-être, les rapports de situation de la matière gélatineuse avec les cellules ne concordent pas, chez tous les invertébrés, avec le schéma donné plus haut. D’après mes annotations d’autrefois sur le tissu conjonctif gélatineux du Thetys, de la peau des céphalopodes, des corps graisseux de quelques insectes (par exemple, des larves de YÆshna, où la gélatine m’a paru être renfermée dans certaines vésicules des cellules), j’ai tout lieu de présumer que la gélatine constitue le contenu des cellules et non la substance intercellulaire; le tissu se présente comme s’il était composé de vésicules de différente grosseur, remplies d’une masse molle hyaline. Toutefois il faut attendre de nouvelles recherches pour savoir ce qu’il y a de vrai dans ces présomptions.

§ î. — Ou tissu conjonctif ordinaire.

19. — Tissu conjonctif clés vertébrés. — Le tissu conjonctif ordinaire est appelé tissu conjonctif fibrillaire, bien que cette expression lui convienne peu ; auparavant on le désignait de préférence sous le nom de tissu cellulaire; nous le rencontrons dans le corps des vertébrés, tantôt sous une forme solide, par exemple dans les tendons, les ligaments, comme soutien des différents téguments, tantôt sous un aspect plus mou, plus feutré, et alors il fonctionne comme tissu cellulaire interstitiel.

20. — La substance fondamentale ou intercellulaire se présente

(1) Schacht, Millier' $ Archiv, 1851.

(2) Arch. f.palh. Anal., 1855, p, 558.

(3) Muller’ s Archiv, 1856.

HISTOLOGIE GÉNÉRALE

flans le tissu conjonctif ordinaire comme une matière rigide ou flexible, qui renferme de la colle et accuse très-généralement une stratification de lamelles délicates; de là cet aspect strié qu’on rapportait autrefois a une réunion de fibrilles : c’est de là aussi que provient la désignation de substance conjonctive fbrillaire.

Les éléments celluleux, cellules de la substance conjonctive (corpuscules du tissu conjonctif de Virchow), conservent la forme sphérique ou émettent des prolongements qui se relient les uns aux autres. Par la manière dont ces corpuscules conjonctifs ramifiés traversent la substance fondamentale homogène et stratifiée, ils la démembrent en cordons cylindriques, ligamenteux, formant ainsi ce qu’on appelle les faisceaux du tissu conjonctif.

ab...

Fig. 11. — Tissu conjonctif rigide.

a. Corpuscules du tissu conjonctif. — b. Substance fondamentale strie'e. (Fort grossissement.)

21. — Tissu graisseux. Cellules pigmentaires. — Le contenu des corpuscules du tissu conjonctif peut varier beaucoup; la cellule restée ronde se remplit de graisse, et l’on emploie alors pour la substance conjonctive correspondante l’expression de tissu graisseux. Ailleurs les cellules du tissu conjonctif renferment un pigment granuleux et portent dans les écrits histologiques, les noms de cellules pigmentaires , ramifiées ou étoilées. Lorsqu’il était question des cellules de la substance conjonctive en général, j’ai signalé plus haut la substance contractile comme pouvant aussi former le contenu des cellules. C’est alors précisément que j’avais présentes à l’esprit les figures pigmentaires ramifiées qu’on trouve dans le derme des amphibies ; car il me semble que le contenu hyalin des cellules réunissant entre eux les granules de pigment doit effectuer les phénomènes de contraction. — Relativement à la manière dont ces cellules sont remplies de graisse, je suis étonné de voir que chez beaucoup de poissons (l’esturgeon, par exemple), chez les oiseaux (le pigeon, au-dessous de la langue), les cellules grais-

DU TISSU DE LA SUBSTANCE CONJONCTIVE

seuses ressemblent au fruit du mûrier; on voit, en effet, placées dans la cellule, de petites boulettes de graisse bien distinctes, et fortement serrées les unes contre les autres. Leur disposition est tellement caractéristique que même une forte pression ne saurait leur enlever cette forme et les amener à se fondre ensemble. — La couleur de la graisse varie : elle est ou blanche, ou jaune, ou rouge, ou bleue, surtout chez les invertébrés. — Chez l’homme et les vertébrés, les cellules graisseuses présentent, après la mort, par le refroidissement, des cristaux de graisse (margarine); ces cristaux se groupent en étoiles, ou bien remplissent en grande partie les cellules.

L’observation faite sur le corps graisseux du Coccus et mentionnée

plus bas, nous indique qu’il en arrive de même chez les invertébrés.

g, 12. Tissu conjonctif dont les corpuscules sont devenus des cellules graisseuse»

et des cellules pigmentaires.

a. Corpuscules du tissu conjonctif renfermant de la graisse. — b. Corpuscules remplis de pigment.

— c. Masse intercellulaire.

22. — On doit mettre en évidence, d’une manière toute particulière, ce fait que les cellules ramifiées de la substance conjonctive -peuvent sans intermédiaire se transformer en capillaires sanguins ou lymphatiques ; dans un cas concret (la suite nous en donnera des exemples), chaque observateur, suivant le point de vue auquel il se placera, pourra considérer les rameaux ramifiés de la substance conjonctive, soit comme des vaisseaux capillaires, soit comme des corpuscules du tissu conjonctif.

23. — Tissu élastique. — Un caractère général important du tissu conjonctif ordinaire et qui pourrait, par sa valeur, servir à vider quelques questions controversées, est le suivant : la masse intercellulaire prend une dureté et un état de condensation tout particulier, soit simplement dans les couches limites, soit dans les cordons qui traversent toute la masse. Cette transformation de la substance conjonctive porte le nom de tissu élastique; car, ainsi transformée, elle se distingue par une grande élasticité. Lorsqu’elle ne se condense que sur les couches limites, elle donne naissance aux membranes propres (membranes hyalines des anciens, basement membrane des histologues

HISTOLOGIE GÉNÉRALE

anglais). C est ce phénomène qui donne au chorion du tégument externe des séreuses et des muqueuses, une bordure limite de couleur claire, une écorce; la couche ainsi formée devient \& membrane propre dans les refoulements glandulaires. Au contraire, la substance fondamentale se condense-t-elle en filaments plexueux, les fibres et les lames élastiques prennent naissance; c’est là une opinion que je soutiens avec Reichert et Henle. Quant aux fibres appelées spiroïdes (bien qu’elles soient des produits artificiels), on peut dire aussi qu’elles dérivent des bordures limites des faisceaux conjonctifs. — La substance fondamentale du tissu conjonctif, ainsi transformée, devient très-résistante, fortement réfringente, et par la cuisson ne se transforme plus en colle, comme le reste de la matière intercellulaire. C’est au degré de dureté que possède la substance fondamentale qu’il faut rapporter probable-

Fig. 13. — Tissu conjonctif dont la substance fondamentale s’est en partie condensée

en fibres élastiques.

a. Les corpuscules du tissu conjonctif. — b. La substance fondamentale.