C. La musculeuse. — d. La séreuse
Dans l’intestin de beaucoup d’insectes et de plusieurs crustacés ( Onis eus, Porcellio , dont les cellules ont ceci de remarquable que, au-dessous de leur membrane, se trouve une zone épaisse, granuleuse, qui paraît être à stries radiaires) les cellules sont d’une grosseur considérable ; il en est de même des cellules de l'extrémité de l’intestin dans la chenille du Sphinx Euphorbiœ , cellules dont les noyaux sont ramifiés. Le contenu des cellules est peut-être une substance claire; ou bien tantôt, il est formé par des granulations pâles, tantôt par des granules colorés (en jaune brun dans VEchinus esculentus, en rouge dans la Synapta digitatà)', enfin, des gouttelettes graisseuses peuvent aussi remplir les cellules.
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On sait que, dans les vertébrés, l’épithélium intestinal est composé de deux sortes de cellules eu égard à leur contenu ; de môme aussi le revêtement celluleux du tube intestinal des mollusques présente des cellules différentes : les unes sont claires, les autres se distinguent par une masse de granulations entassées à leur extrémité libre.
277. — Cuticule ou intima du tube digestif. — Dans le traclus de beaucoup d’invertébrés, il se trouve encore des formations cuticulaires très-caractéristiques; nous allons nous en occuper d’une façon plus détaillée. Déjà, dans l’intestin des vertébrés, il naît, comme il a été dit plus haut, par l’épaississement des extrémités libres des cellules et par leur alignement régulier, une bordure claire et homogène qui forme la couche limile de l’épithélium ; cette couche a la signification d’une cuticule, et elle est traversée par de fins canalicules poreux. Cette formation devient encore plus remarquable et plus variée dans la série d'un grand nombre d’invertébrés. Chez divers mollusques , dans l’estomac et l’intestin de Y Hélix hortensis, par exemple, on trouve en
Fig. 180. — Coupe à travers la paroi intestinale de l 'Hélix hortensis.
a. Cils. — b. Bordure culiculaire. — c. Cellules épithéliales. — d. Les deux couches musculaires telles devraient avoir plus de largeur dans le dessin). — e. Revêtement séreux avoe des cellules de la substance conjonctive.
effet une couche épaisse et vitreuse, une cuticule qui est formée par les bouts des cellules, épaissis et placés les uns contre les autres ; cependant cette cuticule est encore tellement molle, que par l’effet des réactifs elle perd l’autonomie qu’elle a fait entrevoir : chaque cellule en se boursouflant garde pour elle son bout épaissi. Par contre, en d’autres endroits et sur d’autres espèces, la couche cuticulaire acquiert une solidité telle, qu’on réussit à l’isoler sous forme d’une petite membrane homogène, de la môme manière môme que sur le tégument externe. Dans l’estomac de la Paludina vivipara, par exemple, en un endroit déterminé ('J), la cuticule s’est épaissie en une membrane d’une consistance semblable à cclie du cartilage; et, sur des animaux
(1) Voyez le Zeitschr. f. wiss. Z., lid. II, S. 1(J2.
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que l’on a fait périr dans l’eau chaude, on peut l'enlever avec les pinces. La cuticule s’épaissit en outre d’une manière locale, en produisant les plaques linguales et les parties maxillaires des limaçons, des sèches, des vers (dents des sangsues, appareil de mastication des branchiodèles), les dents stomacales del’ Aply sia, et enfin les plaques cornées situées dans l’estomac d’autres mollusques. Je range aussi parmi les formations cuticulaires le pédicule cristallin de l’estomac des Naïades et du Cyclas.
278. — Dans les mollusques, lorsqu’on dirige son attention sur la structure de ces couches cuticulaires épaissies , on constate toujours que la substance principale est homogène-, qu’elle est, à cause de sa stratification, une matière striée. Les dents de l’estomac de XAplysia, lesquelles ont la forme et la consistance du cartilage hyalin, présensentent également cette composition ; il en est de môme du pédicule cristallin de X Anodonta et du Cyclas , ainsi que des mandibules de X Hélix pomatia, après qu’ils ont été traités par une solution alcaline. Lorsqu’on jette un coup d’œil sur la face inférieure de ces productions cuticulaires, par laquelle elles reposent immédiatement sur les cellules, on voit un dessin en mosaïque qui semble provenir d’un épithélium ; mais, ainsi que je l’ai signalé dans mon travail sur la P alu -
Fig. 181. Coupe à travers une portion de l'estomac de la Paludina vivipara.
a. Formation cuticulaire épaisse. — b. Cellules cylindriques. — c. Tunica propria de l’estomac, les cellules conjonctives sont remplies de globules calcaires. — d. Les deux couches musculaires. — e. La séreuse, dans laquelle les cellules conjonctives sont aussi envahies par les sels.
dina (1), il faut s’expliquer cet aspect par l’empreinte que laissent dans la masse homogène les extrémités polygonales des cellules qui sécrètent la cuticule. On peut aussi rencontrer, dans les couches inférieures des mandibules des limaces par exemple, de véritables cellules isolées, disséminées, de même que l’on trouve des cellules isolées dans la cuticule calleuse épaissie de l’estomac musculeux des oiseaux, au
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sein de la substance à stratification homogène ; mais ces cellules ne me paraissent pourtant pas constituer une partie essentielle de la masse; elles semblent plutôt y être parvenues par hasard, si l’on peut s’exprimer ainsi. — La dureté des formations outiculaires est produite aussi, chez les mollusques, par la chitinisation de la substance (mâchoires des limaces et des céphalopodes, par exemple), soit encore, et à un plus haut degré, par un dépôt de sels calcaires; les plaques de l’estomac de la Bullea en donnent un exemple. (Divers auteurs disent à tort que ce squelette de l’estomac des bullacées est de nature « cornée » , G. Carus pourtant l’a désigné déjà, à propos de la Bidlea, lignaria, sous le nom de « enveloppe calcaire de l’estomac (1). D’après Hancock, les dents de la langue, chez les Bolides , se durcissaient au moyen de particules de silex , ce qui doit être aussi le cas chez le Buccinum et autres.)
279. — Arthropodes. — Dans les crustacés, les arachnides et les insectes , la cuticule du tégument externe acquiert un grand développement; de même, celle du tractus présente aussi une autonomie plus grande, notamment dans l’œsophage (c’est très-manifeste chez les hirudinés) et dans le gros intestin, où elle forme une membrane assez épaisse, et surtout dans l’estomac masticant des insectes et des crustacés, où elle forme des saillies en forme de dents et des prolongements filiformes. Bien que, dans ces animaux, la cuticule et ses épaississements se composent d’une substance homogène, stratifiée, ayant subi un degré variable de durcissement par le processus de chitinisation, il n’est pas rare cependant de rencontrer des dessins fort délicats, des sculptures, qui porteraient à croire, au premier abord, que l’on se trouve en présence d’une formation de cellules; du reste, plusieurs observateurs s’y sont trompés. Dans V écrevisse, par exemple, dont la cuticule (sur des sujets qui ont séjourné pendant un jour dans l’acide chromique) se détache de l’intestin comme un doigt de gant, on constate que cette intima homogène présente des figures de grandes dimensions, lesquelles en circonscrivent de plus petites, et ces dernières, enfin, sont garnies de petits tubercules. Et pourtant elles ne sont pas des cellules, bien qu’elles leur ressemblent ; elles ne sont que l’empreinte des cellules sous-jacentes. (H. Meckel ne considère pas X intima des crustacés comme étant dépourvue de structure; elle se composerait, ainsi que «c l’épiderme corné », de cellules dentelées s’emboîtant mutuellement.) Dans le ventricule succenturié du Procrustes coriaceus , on voit des formations favéolées, au fond desquelles
(1) Erlüulerungzt. z. vergl. Anal.
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on aperçoit encore des plis rudimentaires étoilés. Quelque chose de semblable se voit dans la poche de la Locusta viridissima.
Fig. 182, — Un fragment de la cuticule de la poche de la Locusta viridissima pour en montrer les dessins qui ressemblent à des corpuscules osseux.
On est d’abord surpris de la conformité que présentent ces formations avec les corpuscules osseux et conjonctifs -, elles ne sont pourtant que des plis, comme il est facile de s’en convaincre par un examen plus minutieux. Dans l’intestin, les bandelettes de X intima lormentpar leurs saillies des ligures polygonales régulières. Quant « aux cellules et aux aiguillons qui les surmontent, cellules que Karsten a décrites sur le Brachinus (. Muller’ s Archiv , IS/iS, pl. X, fig. 9), je les considère comme de simples sculptures d’une cuticule homogène-, il en est ainsi de la membrane glandulaire de l’estomac ( ibid ., fig. 10), ainsi que des dessins semblables aux corpuscules osseux et représentés dans la figure 8 (Id. , ibid.).
Fig. 183. — De l'intestin de la chenille du N oc tua accris. a. Cuticule traversée de canalicules poreux. — b. Cellules épithéliales.
280. — Canalicules poreux de la cuticule. — I! semble que si l’intima homogène de l’intestin acquiert quelque épaisseur, on doit pouvoir y trouver des canalicules poreux. Dans l’estomac de la chenille du Noctua aceris , j’ai observé une intima assez épaisse et présentant d’une manière très-nette des linéaments verticaux et très-serrés, qu. me produisaient l’effet de canaux poreux. Après un séjour prolongé1 dans l’eau, l’intima se gonfla et les canaux s’élargirent.
281. — Formations chitinisées et devenues calcaires. — On sait que, chez différents crustacés, le tissu chitinisé de la carapace sç durcit en s'imprégnant de sels calcaires ; de môme, la dureté des dents de
nu CANAL DR NUTIWT10N DES INVERTÉBRÉS.
l’estomac maslicant ( Onisctts , Porcellio) résulte d’un dépôt de calcaire dans la substance cuticulaire (1). (Dans les petites dents des plis buccaux de VHœmopis, j’ai rencontré aussi, ainsi que je l’ai signalé autrefois, de petits globules inorganiques.)
Puisque nous nous occupons ici des formations dentaires, mentionnons que l’appareil masticateur del 'Echinus, ainsi que l’anneau osseux de la Synapta placé autour de l’œsopbage, sont composés d’une couche fondamentale organique et de conglomérats calcaires, de môme que le derme des échinodermes. Toutefois, les dents propres à X Echinus, lesquelles rappellent par leur forme et leur aspect celles des animaux supérieurs, seraient, d’après H. Meyer (2), composées défibrés d’émail disposées de trois manières différentes.
282. — Glandes intestinales. — Après avoir, dans ce qui précède, démontré que la tunica propria de l’intestin, réunie à la couche cellulaire qui la revêt, doit être placée sur la même ligne que la muqueuse des vertébrés, il faut examiner si, chez les invertébrés aussi, les glandes intestinales naissent par refoulement en dedans de ces deux couches. La réponse à cette question dépend d’une manière de voir toute subjective. En effet, la surface interne de l’intestin forme des plis aussi délicats et aussi serrés, chez les mollusques, les annelés et les échinodermes, etc., que chez les amphibies et les poissons; et je serais disposé à donner le nom de glandes à ces cryptes ou excavations, plus grosses, placées entre les plis restiformes : mais si l’on n’accorde la signification de glandes qu’aux enfoncements très-fins de la muqueuse, il faut alors nier, dans presque tous les invertébrés, les glandes intestinales. Chez les céphalopodes , il doit exister des glandes intestinales en forme d’utricule; chez la Piscicola, on rencontre dans l’intestin de grosses cellules particulières et pour la plupart entourées d’une capsule commune; elles sont peut-être également de nature glandulaire. On peut aussi admettre dans la catégorie des glandes les nombreuses sail-
(1) Je voudrais ranger aussi parmi les formations cuticulaires épaissies et devenues cal-
caires, ce qu’on appelle les 'yeux d'écrevisse. Si l’on examine leurs premiers rudiments discoïdes, lesquels se trouvent entre la couche celluleuse et l’intima de l’estomac, on constate fort bien qu’ils ne sont pas seulement formés par un dépôt calcaire, mais que ce dépôt est précédé par une sécrétion de couches organiques homogènes, c’est-à-dire par l’épaississement de la cuticule ; celle-ci forme autour des yeux une espèce de bordure qui présente toutes les propriétés de la cuticule. Le mode de formation que nous avons adopté ici a pour conséquence ultérieure que les yeux d'écrevisse, encore minces, sont traversés, notamment sur leurs bords, par de nombreux canaux ou pores, qui ne doivent pas manquer non plus dans les yeux arrivés à développement complet. ( Noie de l'auteur.)
(2) Muller’ s Archiv, 1849, p. 195.
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lies, courtes et fines, de nature villeuse, que l’on aperçoit sur l’estomac. de beaucoup d’insectes. Ainsi que Bergmann et Leuckart l’ont fait justement remarquer, dans ces saillies la paroi intestinale n’entre pas tout entière, puisque la couche musculaire n’y est pas ; elles ne sont formées que par la tunique propre et les cellules de sécrétion. II. Meckel aussi décrit de cette manière les recessus hémisphériques de l’estomac de la Musca vomitoria , et les petits culs-de-sac de l’estomac des larves de coléoptères herbivores; cependant, je dois ajouter que, chez le Staphylinus rnoxillosus , dont la plupart des petits culs-de-sac ont la structure que nous venons d’indiquer, quelques-uns d’entre eux sont revêtus aussi de -muscles striés, longitudinaux et annulaires; ils représentent par conséquent des plissements de toute la paroi de l’intestin, ce qui naturellement se saurait porter préjudice à leur signification glandulaire. H. Meckel a trouvé aussi les culs-de-sac situés en arrière de l’estomac masticateur des orthoptères, revêtus intérieurement de plis parallèles, et, entre eux, il a reconnu des utricules qui se dirigent vers l’extérieur et qu’il compare aux glandes de Lieberkühn. — Quant à ce qui concerne « la remarquable portion de l’estomac chylifique» du Pentatoma, « dans laquelle débouchent quatre rangées de glandes reliées étroitement entre elles » (de Siebold), on peut la comparer à la portion terminale et à compartiments du conduit déférent de la Chiniœra.
J’ai été surpris d’apercevoir dans ces compartiments (sur une punaise) d’épaisses masses d’êtres vibrionoïdes en mouvement, phénomène qui a été observé aussi, comme on le sait, sur l’estomac de quelques mammifères. Quant aux divers anneaux, aux gros cæcums intestinaux des invertébrés, tels que le cul-de-sac pylorique des céphalopodes, les longs cæcums accouplés des Hœmopis , Hirudo et autres, il faut bien leur reconnaître une nature glandulaire, en se basant, comme il me le semble, sur ce que leurs cellules épithéliales sont toutes ( Hœmopis ) remplies de gros globules, tandis que ces globules ne se trouvent, sur le reste de l’épithélium intestinal, que dans quelques cellules isolées.
283. — Glandes rectales des insectes. — Dans le gros intestin de beaucoup d’insectes se trouvent des bourrelets d’une signification énigmatique ; d’autres zootomistes ont admis que ce sont des glandes {glandes rectales ). Je ne puis me ranger à cette opinion, et je serais porté à reconnaître plutôt dans ces formations des papilles et des plis intestinaux d’une nature particulière. Cette considération se base sur l’examen des Musca domestica , Eristalis te?iax, Pulex, Acheta campestris , Locusta viridissima , For feula auricularia , Formica her -
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culanea, Apis, Vespa, Menopon pallidum , et de plusieurs papillons. Dans les Musca, Eristalis, Pu/ex, [ces bourrelets font saillie à l’intérieur, sous la forme de quatre cônes; dans la Forficula , la Formica et les papillons, ce sont des corps arrondis (1); dans les autres espèces désignées, ils ont une forme allongée. J’ai étudié tout particulièrement l’anatomie de la mouche domestique , et voici ce qu’elle présente à ce sujet. Tout à faiten dedans, les cônes paraissent être recouverts d’une cuticule homogène et pourvus de crochets recourbés par le haut ; au-dessous se trouve une forte couche de cellules, dont les noyaux sont gros et distincts, les membranes moins nettes. La couche cellulaire est encore limitée yers l’intérieur par une petite membrane homogène.
Toutes ces parties forment ensemble un refoulement en dedans de l’intestin, lequel est creux, tandis que la cuticule, pourvue de petits crochets, reste en continuité avec l’intima de l’intestin, et la petite membrane qui revêt la cavité du cône est un prolongement de la substance conjonctive qui enveloppe l’intestin extérieurement. Cette dernière s’épaissit, précisément à l’endroit où a lieu le refoulement en dedans, en un anneau brunâtre à bords dentelés. (Sur des mouches fraîchement tuées, cet anneau est placé un peu plus vers le haut, par suite de la contraction des muscles intestinaux.) Dans la cavité du cône s’élève du dehors une espèce de bouchon qui est composé de trachées et de leur substance conjonctive. Il est nettement délimité, et de sa superficie on voit se diriger, vers la petite membrane qui revêt [la cavité intérieure du cône, de nombreux petits trabécules : à chaque cône se rendent deux grosses trachées, qui se distribuent de telle sorte qu’une certaine quantité de vaisseaux longitudinaux enlacent les cellules par ramification, et que l’autre partie pénètre dans le bouchon intérieur du cône pour s’y terminer en un réseau trèg-serré et extrêmement circonscrit. Enfin, et ceci mérite encore considération, en outre des trachées, un troncule nerveux pénètre dans le bouchon de chaque cône; mais il est impossible de faire des recherches sur sa marche ultérieure, à cause de la délicatesse de la préparation. Chez l 'Eristalis, les cônes offrent réellement les mêmes rapports de structure que sur la Musea ; seulement, chez Y Eristalis, la cuticule est lisse, sans petits crochets. Chez les Forficula , Acheta , etc., la chitinisation de la substance conjonctive, sous forme d’un anneau brun autour de la hase de l’organe, est plus forte que dans les Muscùles. Le
(1) Dans l’espèce Silpha (coléoptères), où ils existent en grande quantité, par centaines, ils ont une forme arrondie; mais ils sont plus petits que ceux des espèces susnommées.
(Note de l’auteur.)
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Melophagus présente « sur la surface convexe des quatre bourrelets ovales de petites plaques rigides ». (Léon Dufour, de Siebold.) J’ai vu une semblable formation après une préparation que je n’ai pu recommencer sur YOmaloplia brunnea.
Fig. 184. — Ce qu’on appelle une glande rectale de la mouche domestique, a. Trachées. — l). Troncule nerveux. (Fort grossissement.)
La forme des cellules sous-cuticulaires est en général arrondie cylindrique, leur contenu est finement pointillé. Partout les organes en question reçoivent des trachées qui leur sont propres; leur force et le nombre de leurs ramifications n’offrent rien de constant; chez les mouches, les trachées sont plus considérables que chez les papillons.
Si, d’après ce qui a été dit, je résume les raisons qui militent contre la nature glandulaire des glandes rectales, et qui justifient plutôt l’opinion d’après laquelle il faudrait les considérer comme des papilles intestinales d'une nature particulière, je dirai que les formations en question se manifestent définitivement comme des refoulements en dedans de la paroi intestinale, dans lesquels on ne retrouve que l'intima, la couche celluleuse et la substance conjonctive extérieure de l’intestin. Sans tenir compte de ce que les bourrelets n’ont aucun orifice, il serait contre toute analogie qu’en se renversant en dedans la paroi intestinale pût donner lieu à la formation d’une glande intestinale. L’examen de la surface interne de l’intestin des insectes à glandes rectales allongées enseigne plutôt que les formations en question ne sont que des parties modifiées des plis longitudinaux du gros intestin, lesquels existent
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aussi ailleurs. Ainsi, chez les grillons el les sauterelles , elles s'étendent dans le méme’sensque les plis longitudinaux, dont elles ne se distinguent à la circonférence que par l’anneau brun chitinisé. Du reste, les trachées qui, chez les mouches, les papillons, etc., se terminent dans la pseudo-glande, s’étendent, chez le grillon des champs, par exemple, au delà de cette glande, en avant et en arrière, et vont dans le repli ordinaire de l’intestin. Ce qui en outre est d’une grande importance, et ne saurait s’harmoniser avec une structure glandulaire, c’est que, dans la cavité du repli, pénètre un bouchon d’une forme correspondante, lequel sert au développement d’un réseau de trachées souvent très-serré, et ne se compose même que de substance conjonctive et de trachées accompagnées par un troncule nerveux. Les cellules sous-cuticulaires ne concordent pas tout à fait dans leurs propriétés avec les autres cellules de l’intestin : ces dernières, comme je l’ai remarqué très-exactement dans la Forficula auricularia , sont plus petites, et elles restent claires dans l’acide acétique, tandis que les grosses cellules du repli ovoïde deviennent foncées. Ainsi donc, je crois, d’après les indications ci-dessus, lesquelles sans doute ne sont pas assez coordonnées, pouvoir admettre que les prétendues glandes rectales, boutons charnus de Dufour (qui les considère comme étant de nature musculaire et en rapport avec la défécation), glandular protubérances des auteurs anglais, n’ont rien de commun avec la sécrétion ; qu’au contraire elles peuvent être comparées avec plus d’exactitude, au point de vue morphologique, à des papilles très-développées ou à des portions modifiées des plis intestinaux (1).
284 . — Tunique musculeuse de l’ intestin. — La musculeuse de l’intestin fait souvent défaut : il en est ainsi dans de petits Acarins , dans le Cossus, dans l’estomac chylifique et à compartiments du Pentatoma, et enfin dans les Salpes, suivant Leuckart. Le tube nutritif ne se compose alors que de la tunica propria et des cellules épithé-
(1) Tout récemment encore, j’ai examiné cos organes dans la Phryganea grandis, où ils sont d’une structure qui paraît jeter quelque lumière sur leur véritable fonction. Leur forme était en général allongée ; des deux côtés, des septa membraneux, disposés régulièrement, faisaient saillie dans l’intérieur, servant à porter les ramifications trachéennes; dans les espaces circonscrits par ces septa, se trouvaient accumulés un grand nombre de globules sanguins. D’après cela, il me semble que les glandes rectales de la Phryganea forment la transition aux trachéo-branchies du gros intestin des larves de libelles. Si nous prenons en considération la richesse trachéenne de ces organes, et le fait, généralement répandu, d’une respiration abdominale parmi les invertébrés, nous pourrons placer les organes que nous venons d’étudier dans un certain rapport avec une respiration qui s’e/fecluerait par la surface de l’inleslin. (Noie de l'auteur.)
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liales. Lorsque la musculeuse existe, elle se divise ordinairement en deux couches, en fibres longitudinales et annulaires-, et, si l’on a égard à la nature intime des éléments, on remarque que, dans les vers , les èchinodermcs et les mollusques , les fibres sont de nature simple, sans stries transversales. Il faut pourtant remarquer que quelquefois, surtout au pharynx ( Sepiola , Paludina , Echinus, etc.), par une disposition régulière de son contenu granuleux, la fibre simple tend à rentrer, quant à sa texture, dans la fibre à stries transversales.
D’autre part, la musculature intestinale des insectes , des araignées et des crustacés paraît être striée. Il y a cependant des exceptions; au moins, d’après Frey et Leuckart, de petits insectes suçeurs, ainsi que les crustacés ( Grangon , Mysis, lialanus ), ont des fibres lisses. Dans les rotateurs , les muscles de l’intestin sont lisses ; les fibres laryngiennes de quelques espèces ( Notommata Sieboldii , par exemple) sont composées d’éléments parfaitement striés. C’est aussi un fait assez ordinaire que les cylindres musculaires, dans la couche externe ou longitudinale, chez les annelés ( Piscicola , par exemple), ainsi que chez les crustacés et les insectes, présentent une forme ramifiée.
285. — Membrane séreuse. — La séreuse intestinale olfre ceci de particulier dans V Aphrodite aculeata , les bryozoaires, leséchinodermes ( Synapta , Echinus ), qu’elle est vibratile (c’est à tort que d’Allman a mis en doute l’existence des cils dans les bryozoaires, je lesvois parfaitement dans la Plumatella ). On peut considérer comme un fait qui se présente plus rarement, le développement de muscles réticulés dans le mésentère [Synapta digitata) ; il me semble cependant qu'il existe à cela des analogies; tels sont les faisceaux péritonéaux qui entourent le tube nutritif du limaçon et l’assujettissent : ils présentent çà et là des muscles dans leur tissu. Je pourrais encore placer ici les nombreuses cloisons qui, chez les vers annelés fixent à l’instar d’un mésentère, l’intestin dans la cavité du corps, et qui se composent principalement de cylindres musculaires.
286. - — Corps graisseux. — Chez les arthropodes, le mésentère est remplacé par le corps graisseux , lequel, dans sa forme la plus parfaite, se compose de tissu conjonctif graisseux et de trachées. Dans YIxodes testudinis, la cavité du corps est traversée par un réseau trabéculaire, qui sert à assujettir les viscères ; ce réseau, bien qu’il soit l’analogue du corps graisseux, ne renferme pas de graisse. Il est formé par la lusion de cellules dont les noyaux ont persisté. Ces cellules en se soudant bout à bout, ont donné naissance à des formations tubulaires, où l’on retrouve les noyaux primordiaux et une masse ponctuée. Sur ce réseau, onaper-
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çoit çà et là de grosses cellules où résident d’énormes noyaux. Ce qu’on appelle l’enveloppe péritonéale des trachées est le prolongement immédiat du tissu trabéculaire; tous les deux sont à tous égards une seule et môme substance. — Si nous portons notre attention sur le corps graisseux du Gatnmarus pitlex , il se présente comme un réseau pâle, dérivé de cellules fusionnées, et dont les noyaux existent encore partout. Il faut ajouter à cela des gouttes de graisse qui se sont déposées dans l’intérieur de la substance conjonctive aréolaire. Pour se convaincre que le corps graisseux des insectes est simplement de la substance conjonctive, renfermant des gouttelettes graisseuses, il suffit de diriger son examen sur les endroits où la graisse fait défaut, ou bien est peu abondante. Cette portion du corps graisseux qui se trouve à la pointe de l’ovaire de la Locusta viridissima est bien propre à cette expérience. Celui qui connaît les diverses modifications de la substance conjonctive dans les animaux supérieurs, reconnaîtra là, sur-lechamp, un spécimen de la substance conjonctive restiforme. On a sous les yeux des cellules ayant poussé en rayonnant, et dont les ramifications s’entremêlent; aux nœuds on voit briller les noyaux. Les gouttes dégraissé manquent ici; cependant lorsqu’on coupe une plus grande portion <le ce tissu, il est facile de suivre le passage du tissu conjonctif délicat et non adipeux au tissu graisseux, c’est-à-dire au véritable corps graisseux. Dans ce dernier, le réseau trabéculaire se montre sous un développement plus considérable; et, en outre des noyaux cellulaires, on aperçoit dans l’intérieur de la substance conjonctive un dépôt de graisse plus ou moins abondant.
La forme extérieure du corps graisseux varie beaucoup, suivant les différentes familles d’insectes, et suivant les périodes de la vie : il est feuilleté, lobé, acineux, réticulaire (très-fin dans le Tipula oleracea). Il peut arriver encore qu’il soit tellement rempli de graisse, qu’un examen plus approfondi en soit rendu très-difficile. Sa couleur dépend souvent de la coloration qui domine dans l’animal; elle est rouge dans le Trichodes apiarius, jaune dans le Zerene grossulariata, vert dans le Pentaloma. Il résulte encore de ce qui précède, que la comparaison du corps graisseux avec l’épiploon, telle qu’elle a été faite par les observateurs anciens, notamment par Malpighi et Cuvier, est exacte aussi au point de vue histologique.
287. — Ajoutons que dans le Cossus hesperidum , les cellules du corps graisseux se comportent d’une manière remarquable avec l’acide acétique. Traité par ce réactif, leur contenu se transforme : la graisse, s’écoule au dehors à l’état de petits globules, et la portion qui reste, fournit de fines aiguilles cristallines. Ce phénomène rappelle les
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cristaux de margarine, <[iie l'on observe assez souvent dans les cellules graisseuses des vertèbres.
Il faut mentionner tout particulièrement la présence, simultanément avec la graisse, de substances spéciales dans le corps graisseux. J’ai déjà signalé autrefois que dans la Locustci xnridissima et le Decticus verrucivorus , le corps graisseux renferme une autre substance réunie aux globules jaunes de la graisse; celle substance se présente sous la forme de taches noires ramifiées (blanches à la lumière incidente); elle est composée de petits granules qui résistent à l’acide acétique et se dissolvent dans une solution alcaline. Je puis dès maintenant joindre à ces animaux le Menopon pallidum (du plumage de la poule domestique), dont le corps graisseux renferme non-seulement des globules de graisse, mais encore une matière foncée, formant des amas de granules solubles dans une solution alcaline, tandis que les globules graisseux n’v sont pas modifiés-, c’est à peine s’ils pâlissent.
Fig. 185. — Corps graisseux du Lampyris.
a. De l’organe luisant du mfde traité par une solution alcaline. — b. Du corps graisseux du mâle dépouillé des globules inorganiques. — c. Corps graisseux de la femelle dans lequel les globules foncés indiquent la masse inorganique. — d. Deux globules de cette masse libres et considérablement grossis; au-dessous, on voit plusieurs do ces globules situes dans l’intérieur de la vésicule de sécrétion. (Ils ne sont pas bien sortis dans la planche.)
J’ai retiré de l’examen de nos lampyres ( Lampyris spendiduld) un grand intérêt au point de vue en question, j'ai reconnu que la substance luisante est également déposée dans le corps adipeux, tout en se distinguant des globules de graisse a jiremière vue. Le eoips adipeux, considéré d’après ses contours, forme soit de petites boni ses fixées au moyen de pédicules délicats, soit plutôt des masses a lobes ramifiés et plus compactes. Les cellules du corps adipeux contiennent
DU CANAL DU NUTRITION DES INVERTÉBRÉS
donc, comme le premier coup d’œil l’enseigne, non-seulement des globules de graisse, mais encore d'autres globules et granules plus foncés que les globules dégraissé ; les plus gros sont d’un aspect qui rappelle vivement les concrétions des cellules rénales des limaces ; ils présentent même le même dessin étoilé ; de plus, ils sont placés dans des cavités particulières des cellules, en quelque sorte dans des vésicules sécrétantes. Non-seulement leur aspect extérieur les distingue nettement des globules de graisse, mais encore leur composition chimique est tout à fait différente : car, après addition d’une solution alcaline, ils se dissolvent complètement, tandis que les globules de graisse restent. Les lampyres mâles et femelles se comportent différemment, relativement à la répartition et à l’accumulation de cette substance dans le corps graisseux. Chez la femelle, le corps graisseux de tout l’abdomen renferme en outre des globules graisseux, les concrétions plus grosses que nous avons décrites; et, comme on le sait, chez la femelle, toute la partie postérieure du corps est luisante, quoique d’un éclat plus faible; chez le mâle, ce ne sont que les derniers segments de cette partie du corps qui brillent; mais aussi le corps adipeux du mâle est-il privé de granules luisants, jusqu’à l’endroit désigné. La lueur phosphorescente est la plus intense dans les deux sexes, du côté du ventre, sur les segments de la partie postérieure du corps, là où se trouve l’organe luisant proprement dit; en effet, en cet endroit, les cellules d’une masse compacte du corps adipeux renferment à un grand état de condensation la substance en question, et, même chez le mâle, avec exclusion de tout élément graisseux. Dans cet organe, appartenant soit au mâle, soit à la femelle, la substance luisante n’existe que sous la forme moléculaire et non à l’état de concrétions volumineuses. L’organe luisant des lampyrides est par conséquent, comme l’avait déjà signalé Treviranus, au point de vue morphologique, un corps adipeux modifié; la substance luisante n’est pas de la graisse, mais bien un corps inorganique, qui se sécrète dans les cellules du corps adipeux. Morren avait soutenu déjà en 18 âi que la lueur provenait du phosphore mélangé à la substance graisseuse, et le microscope indique, comme je l’ai montré, une substance qu’on pourrait prendre pour du phosphore. Les nombreuses trachées qui se ramifient dans l’organe luisant entretiennent par leur apport gazeux le processus de combustion ; et, comme on le remarque sur ranimai vivant (1), plus la respiration est animée, plus la lueur augmente en intensité.
(i) Chez le lulus lerrcslris, ces concrétions se trouvent aussi dans le corps adipeux, et même en grande quantité; mais, dans la Scolopcndya c'cclrica, elles n’existent pas.
HISTOLOGIE SPÉCIALE
288. — Pigments , nerfs et vaisseaux sanguins. — Mentionnons d’une manière accessoire, que les tissus de l’intestin peuvent être pigmentés aussi chez les invertébrés. Dans YEchinus esculentus , les cylindres musculaires présentent les mêmes granules jaunes que l’épithélium intestinal. On voil chez divers annelés, mollusques et arthropodes des ti onculcs nei veux se joindre a la membrane musculaire, mais leur pâleur et leur structure finement moléculaire déjà mentionnées nous obligent à borner à cela nos investigations. Le petit nombre d’animaux invertébrés à vaisseaux sanguins individualisés ( annelés , céphalopodes) laissent aussi voir de semblables vaisseaux sur les couches intestinales conjonctives et musculaires : par exemple, l’intestin de YHœmopis est très-riche en vaisseaux; et, sur le Chœtog aster , j’ai pu suivre de plus près leur mode de propagation : de nombreux rameaux parlent du vaisseau dorsal, se prolongent dans la tunica propria du tube de nutrition et enveloppent en forme de cerceaux l’estomac et l’intestin ; puis en se reliant entre eux par des branches latérales, ils forment une suite de mailles, ressemblant à une échelle de cordes. Sur le côté du ventre, les vaisseaux annulaires se réunissent en un tronc longitudinal médian, lequel, plus en arrière, s’écarte de l’intestin et débouche dans le tronc vasculaire abdominal. (Voyez la figure suivante.)
289. — Sur l’appareil digestif des infusoires, les opinions sont encore peu certaines. D’après Ehrenberg, l’une des classes ( Anentera ) possède beaucoup de vésicules stomacales à parois propres, lesquelles conduisent au moyen d’un pédicule dans l’orifice buccal; dans une autre classe ( Enterodela ) il existe un canal intestinal pourvu des deux orifices; les vésicules stomacales débouchent dans le canal intestinal. Un autre savant qui s’est occupé de l’étude de ce groupe d’animaux, de Siebold, enseigne contrairement aux opinions d’Ehrenberg que, lorsque les infusoires ont une bouche suivie même d’un œsophage et d’un anus, il n’existe pas de canal intestinal bien délimité; les aliments suivent, d’après cet auteur, des chemins tout à fait indéterminés, de l’extrémité de l’œsophage jusque dans l’anus. Mais il me semble, d’accord avec les observateurs que je viens de citer, qu’il existe un espace bien déterminé, fonctionnant comme l’intestin. Si je voulais expliquer les rapports histologiques du canal intestinal des infusoires par des analogies, je pourrais indiquer la membrane chitinisée du tube digestif de beaucoup d’arthropodes : à la bouche et en descendant à travers l’œsophage, ainsi qu’à l’anus, où la cuticule intestinale est en connection immédiate avec la membrane chitinisée du revêtement externe, la cuticule est épaisse et en général très-facile à reconnaître; par contre dans l’estomac chvlifique, elle devient délicate et très-mince. Et si 1 on
1)U CANAL DE NUT HIT ION DES INVERTÉJ1HÉS
ajoute à cela l'extrême finesse de presque tous les contours chez les infusoires, il n’y aura pas lieu de s’étonner que [la délimitation de la cavité, fonctionnant comme canal intestinal ne s’accuse pas nettement. — Stein combat la présence d’un anus chez les infusoires, tandis que Lachmann le décrit sur diverses espèces. Ce dernier observateur a constaté que, chez les Acinetes, les aliments sont reçus par les prolongements radiaires du corps; c’est là un fait intéressant.
Fig. 186.
A. Chaslogaster, pour mettre en évidence les vaisseaux de la paroi du Iractus.
1. Pharynx. — II. Œsophage. — III. Estomac. a. Vaisseau dorsal. — b. Vaisseau ventral. — c. Réseau vasculaire do l'oslomac.