CHAPITRE XXXV

Les invertébrés respirent l’air, soit immédiatement et au moyen de poumons ou bien l’air dissous dans l’eau et cela par les branchies. Mais le processus respiratoire peut être encore entretenu par un courant d’air ou d’eau qui traverse le corps; dans le premier cas intervient un système de trachées , et dans le second un système vasculaire aqueux. Un grand nombre d’organismes inférieurs sont complètement privés d’appareils respiratoires distincts; on est alors obligé d’admettre en eux une respiration cutanée.

32 h. — Poumons. — On rencontre assez rarement des poumons; ils n’existent que dans un certain nombre de limaçons appelés pulmonés. Ils consistent alors en des cavités plus ou moins spacieuses, sortes de refoulements du tégument externe avec lequel elles communiquent directement par un orifice. Aussi présentent-elles la môme composition histologique que les revêtements externes, et ne diffèrent-elles de la peau que par leur grande vascularité. La substance conjonctive forme le

tissu fondamental des poumons ainsi que la membrane des vaisseaux qui cheminent dans les parois des cavités pulmonaires; il faut ajouter à cela les muscles nombreux qui accompagnent les vaisseaux de gros calibre, et en vertu desquels les vaisseaux se détachent du fond de la cavité pulmonaire avec une autonomie plus grande que celle que l’on arrive à constater si l’on cherche au microscope à les individualiser histologiquement. Les muscles forment encore un sphincter autour de l'orifice respiratoire. Lorsque le tégument externe est vibratile, comme dans les pulmonés aquatiques, la cavité pulmonaire est revêtue aussi par un épithélium vibratile ; mais si la vibratililé de la peau reste bornée à la surface et aux bords latéraux de la sole, comme c’est le cas dans les gastéropodes terrestres (Hélix, Arion , Bulimus , par exemple), alors, d’après plusieurs auteurs, il existe aussi des cellules non vibratiles. Mais, aujourd’hui comme autrefois, je n’ai pu constater la présence d’un épithélium chez ces limaçons ni sur l’opercule ni sur le fond de la cavité pulmonaire; au contraire la paroi conjonctive des cavités caverneuses sanguines se montre librement exposée à l’air sans interposition d’un revêtement celluleux. Bien que je considère des recherches ultérieures comme nécessaires, je rappellerai encore que la surface intestinale respiratoire du Cobitis fossilis manque aussi d’épithélium, et qu’enfui l’épithélium des vésicules pulmonaires de l’homme se trouve en ce moment mis en question.

325. — Branchies. — Les branchies des échinodermes, des annelés, des mollusques et des crustacés portent en général, quelque multiples que soient les variations de forme, le caractère de prolongements cutanés, et c’est de là que dérive leur structure intime. La charpente des branchies est formée par de la substance conjonctive qui porte les vaisseaux respirants, si l’animal est doué de vaisseaux, comme les céphalopodes et le annélides; dans le cas où les vaisseaux ne sont pas individualisés, cette charpente est traversée par des cavités sanguines ou lacunes. Comme dans les crustacés le tégument externe est chitinisé, cette modification se retrouve dans la charpente des branchies (1) ; et,

(1) Je ne suis pas cependant complètement fixé sur l’intérieur des filaments branchiaux de notre Écrevisse de rivière. On y reconnaît qu’une sorte de cloison délicate partage en deux conduits l’espace intérieur ; l’un sert au courant artériel, l’autre au courant veineux. On remarque en outre des cellules piriformes, placées de distance en distance, leur extrémité pédiculée tournée du côté de la cuticule qui présente alors toujours une légère dépression. Dans la portion renflée delà cellule, se trouve un noyau arrondi bien visible. J’estime que ces cellules piriformes, en traversant la lumière des conduits sanguins en question, rendent , jusqu’à un certain point, les cavités sanguines caverneuses; en effet, les « capillaires branchiaux » dont on parle n’existent pas ; on voit plus distinctement les interstices vasculaires

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môme dans les branchies à feuillets des coquillages, où le tissu conjonctil' reste le plus souvent à l’état mou, on rencontre néanmoins des étais chitinisés formant un treillage délicat, ou bien il se trouve aussi des bâtonnets cartilagineux , semblables à ceux que j’ai mentionnés déjà plus haut (voyez Squelette interne) dans les branchies de l’ Amphicora et de la Serpula , et que Carus signale aussi dans les branchies des céphalopodes. Les parois des branchies recouvrent, à l’instar du tégument externe, un squelette calcaire à larges mailles.

326. — A l’exception des branchies des crustacés, lesquelles sont rigides, celles des autres invertébrés sont rendues contractiles par des ’ muscles. De plus, conformément à la structure du tégument interne, la charpente conjonctive des branchies est recouverte d’un épithélium chez les mollusques, lequel n’est pas vibratile chez les céphalopodes, tandis que dans le reste des invertébrés on rencontre généralement des cils vibratiles. Relativement aux cils, on peut faire remarquer que, dans les coquillages , les cils branchiaux ne sont peut-être nulle part d’une seule espèce ; ordinairement nous en voyons de fins et d’épais, d’autres sont touffus ( Naïades : Cyclas , Venus , etc.; dans le Cyclas, chaque cellule paraît ne porter qu’un seul cil très-épais) . La vibratilité est encore plus variée dans les coquillages à branchies en forme de peigne; ainsi par exemple dans le Lithodomuslithophagus, chaque filament possède trois séries de gros cils dont le mouvement ressemble à celui d’une pioche ; des faisceaux de cils isolés sortent de ces gros cils situés à l’extrémité du filament branchial, et ils sont aussi longs que les premiers. D’autre part, les coussinets particuliers des filaments branchiaux sont garnis de cils extrêmement fins, et enfin, au côté dorsal des filaments, on voit des cils de grandeur colossale, qui dépassent en longueur de six à sept fois ceux qui sont placés suivant trois rangées sur la face antérieure.

Les tubes respiratoires du Cyclas ne me semblent pas être partout vibratiles ; le siphon de la Venus decussata ne vibre ni extérieurement ni intérieurement, et les cellules cylindriques pigmentées sont revêtues par une cuticule. Hancock a signalé la vibratilité de la paroi externe des tubes-siphons du Pholas.

situés dans les feuillets des pieds des branchies, lesquels activent en môme temps le renouvellement de l’eau. Entre les deux lamelles du feuillet branchial sont tendus des tubercules simples ou ramifiés qui donnent à la cavité sanguine une disposition aréolaire. Les trabécules sont des prolongements de la couche cutanée molle et non chitinisée, et ils présentent des noyaux plongés dans une substance fondamentale striée, où ils affectent une disposition stellaire ; si l’on examine les trabécules dans leur coupe transversale apparente ; 'mais on les apprécie bientôt exactement en changeant le foyer et en les comparant aux trabécules qui se présentent de profil. ( Note de l'auteur.')

Les branchies des oursins ont aussi un épithélium vibratile. Dans les annélides ( Capitibranchiaten ), il se pourrait que des bordures membraneuses ondulantes prissent souvent la place des cils vibiatiles, ainsi que je l’ai observé dans l’ Amphicora mediterranea.

327. Trachées des insectes. — Nous trouvons la respiration tra-

chéenne dans les arachnides , les insectes , et, parmi les crustacés, dans les myriapodes . Les trachées sont des tubes cylindriques ou plats, se ramifiant plus ou moins pour pénétrer dans les organes ou seulement pour les envelopper. Ce qu’on appelle les poumons des araignées ne sont autre chose que des trachées aréolaires aplaties. Leur structure présente les modifications suivantes.

Fig. 20Æ.

A. Fragment d’une forte trachée.

a. Ce qu’on appelle l’enveloppe péritonéale. — b. L’intima avec les épaississements cannelés

(filaments spiroïdes).

B. représente le rapport qui existe entre les trachées et le tissu conjonctif. a. Enveloppe péritonéale. — b. Tissu conjonctif interstitiel. — c. Intima des trachées.

Il est impossible de reconnaître, comme on l’a décrit, que les trachées des insectes se composent d’un revêtement péritonéal et d’une muqueuse interne entre lesquels circule un filament spiral. Quant à « X enveloppe péritonéale », elle représente une membrane conjonctive, ordinairement incolore, formée par la fusion des cellules qui constituent le corps graisseux avec lequel elles restent en connexion intime. Les noyaux des cellules continuent à se conserver dans cette enveloppe. Parfois on y rencontre des globules colorés, jaunes dans \nLocusta viridissima,e treprésenlant desgoulleletles graisseuses, lorsqu’ils acquièrent une certaine grosseur. Dans la chenille du Sphinx ocellata, la membrane en question se montre pigmentée en vert, en violet foncé dans les fines ramifications

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dans l’ Agrion puella , en brun foncé dans plusieurs larves de YEphemera , etc. Quelquefois cette membrane est tellement collée contre celle qui la suit qu’elle ne s’en distingue que par des noyaux, comme dans les grosses trachées du Sphinx pinastri.

La membrane qui donne aux trachées cet aspect caractéristique, est une membrane homogène chitinisée; elle limite la cavité trachéenne et engendre le filament spiral. C’est, du reste, une erreur complète que de se représenter ce dernier comme une formation autonome, puisqu’il n’est qu’un épaississement bombé en saillie de la membrane chitinisée; par conséquent, il n’est nullement placé « entre les membranes externe et interne, mais il fait partie de la membrane interne elle-même (1). Je n’ai pu découvrir les éléments d’une muqueuse interne qui se composerait d’un épithélium pavimenteux. Il est vrai que Stein, dont l’habileté dans la dissection des insectes est si grande (2), parle d’une « membrane épithéliale des trachées », laquelle peut présenter des « soies pointues » ; mais je ferai remarquer que cette prétendue membrane épithéliale n’est autre que la membrane cbitinisée, et que les soies ainsi que le « filament spiral » ne sont que des excroissances internes de cette membrane ; c’est au moins ce que je constate sur les grosses trachées du Lampyris splendidula , dont les soies ont peut-être conduit Peters à admettre la vibratilité des trachées du ver luisant.

(1) Vergleich. Anal. u. Phys. d. Insekl., p. 105. Remarques.

(2) Le docteur Aug. Weismann, de l’université, de Fribourg, a publié dans le Zeistchr. f. w. Z ool., 1814, Bd III, Hft III, p. 187, un travail important sur le développement postembi-yonnaire des Muscides. Voici ce qu’il dit sur la structure histologique des trachées :

« Les trachées de la larve ( Musca vomitoria ) se composent de l’enveloppe péritonéale et de l’intima. Ces deux membranes, contrairement à ce qui a lieu pour beaucoup d’autres insectes, sont complètement incolores : celle-ci est élastique, rigide, et présente le dessin spiroïde connu, qui est l’expression d’un épaississement formant cannelure ; celle-là représente une couche pâle, homogène, d’une substance fondamentale claire plus ou moins parsemée de granules, et renfermant çà et là des noyaux. Les noyaux sont en général d’une grosseur considérable, très-rapprochés dans les gros troncs, assez distants les uns des autres dans les petits. Du côté externe, la substance fondamentale est limitée par une membrane dépourvue de structure, que l’on pourrait considérer comme une formation cuticulaire, si l’on pouvait constater qu’elle résulte de la fusion de membranes de cellules. »

Cette intima, que Meyer appelle (toc. cit., p. 193) la membrane trachéenne, à cause de son importance, n’est point, suivant Weismann, la première au point de vue génétique. C’est l’enveloppe péritonéale qui contient les premiers rudiments de la trachée.

Dans un autre travail non moins important de cet anatomiste distingué (Die Enhvickelung d. Dipleren im Ei, etc.) se trouvent relevées les inexactitudes qui sont relatives au développement des trachées, et qu’avait commises H. Meyer, « parce qu’il n’avait pas'porté son observation sur des œufs, mais bien sur de jeunes chenilles et sur des larves d’ichncumonides » . A l’endroit où les troncs trachéens doivent se montrer se trouve une masse de cellules

DKÜ OltÜANES IlESl'HUTOlHES DES ÎNVEU'I'ÉIIHÉS.

En examinant les trachées des différents insectes, on remarque que la membrane chitinisée, en s’épaississant, ne forme pas seulement des soies, mais encore ça et là des saillies secondaires , si l’on peut s’exprimer ainsi. Ainsi, sur les grosses trachées du Procustes coriaceus , dans les espaces situés entre les tours de spirale, on constate encore de nombreuses saillies qui coupent la spirale à angle droit. Dans les renflements vésiculaires des trachées, lesquels, d’après quelques auteurs, ne renfermeraient pas de filament, tandis que, suivant d’autres anatomistes, et avec plus d’exactitude, ce filament existe, mais modifié, les épaississements principaux de la membrane présentent le plus souvent un parcours sinueux irrégulier; déplus, dans les intervalles compris entre ces sinuosités, on peut encore constater la présence de nombreux septade petite dimension, et tellement nombreux que la face externe du renflement vésiculaire ressemble à un treillage-, c’est là ce que j'ai trouvé dans les vésicules trachéennes du scarabé stercoraire. Dans les renflements que présentent les trachées de la tête de l’abeille ainsi que de plusieurs autres hyménoptères, les saillies forment sur la membrane un réseau à mailles tellement petites que la distribution de l’air dans ces organes rappellent vivement les trachées plates et rubanées et ce qu’on appelle les poumons des arachnides. L’épaississement spiroïde paraît être rarement pigmenté : il est brun foncé dans la larve du

dépourvues de forme, et ce n’est que progressivement que ces cellules se groupent et se consolident en formant des cordons. Les premiers rudiments des trachées apparaissent après ceux du canal intestinal; les troncs les plus petits se forment les derniers. Les cellules formatrices des cordons renferment un, quelquefois deux noyaux, et elles ont un protoplasme finement granuleux, pâle, et renfermant rarement des gouttelettes graisseuses. Ces cordons ne se sont pas plutôt dessinés qu’on voit apparaître une cavité étroite, dans laquelle font saillie les membranes des cellules. Les portions de ces membranes qui font saillie ne tardent pas à s’épaissir, et de cet épaississement progressif résulte l’intima.

Bientôt les cellules perdent leur autonomie, leurs parois contiguës se fusionnent, et le pourtour de la cavité trachéenne se trouve environné par une couche régulière appartenant à un tissu dont l’origine cellulaire est accusée par la disposition régulière des noyaux. (Consultez les dessins parfaits que Weismann a donnés de ces stades de développement.) Ce n’est que lorsque la surface interne de la trachée nouvellement formée est devenue parfaitement cylindrique que l’épaississernent d’où résulte le filament spiral se prononce, ainsi que l’a fort bien décrit Leydig. Ainsi se trouve démontrée erronée l’opinion de Meyer et de Milne Edwards, qui ont décrit trois membranes trachéennes. La formation de l’intima est plus complète dans les grosses trachées que dans les petites ; cela se conçoit, puisque l’appareil trachéen ne se développe pas en entier dans le môme temps.

On trouvera dans l’ouvrage cité la manière dont se développent les terminaisons trachéennes dans l’intérieur des organes.

Quant à l’enveloppe péritonéale, d’après Weismann, elle est le point de départ, par son activité formatrice, d’un grand nombre d’organes.

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Dytiscus marginal is, ce qui donne aux troncs principaux un aspect noirâtre constatable à l’œil nu.

32S. — Terminaison. — La terminaison des trachées à l’extérieur et à l’intérieur des organes se fait d’une manière analogue à celle des vaisseaux sanguins à la périphérie chez les vertébrés. La règle est que les trachées qui vont à un organe forment un réseau par leurs fines ramifications (ce réseau correspond au réseau capillaire). On peut s’en faire une idée exacte sur le canal intestinal de YEristalix tenax. Sur la larve du Corethra plumicornis , j’ai vu comment la membrane d’enveloppe des trachées est en connexion avec des cellules ramifiées dont les ramifications représentent par conséquent les terminaisons propres des (radiées; cela n’a lieu que lorsque la membrane externe à contours tranchés, a disparu dans le développement terminal des trachées. Cette disposition rappelle celle des capillaires sanguins dans la queue des larves de grenouilles. Les feuillets branchiaux du rectum des larves de la libelle présentent un grand intérêt : les petites trachées montent jusqu'au bord des ‘ feuillets ; pendant le trajet sinueux et parallèle qu’elles parcourent les unes à côté des autres, elles se ramifient pour se terminer en anses ; cette disposition rappelle le mode de terminaison des canalicules dentaires des mammifères. Dans des cas plus rares, certains prolongements des trachées se terminent en culs-de-sac; il en est ainsi, par exemple, et d’une manière frappante, des tubes trachéens qui, dans le Syrphus, se trouvent entre les bâtonnets nerveux de l’œil.

329. — Trachées des arachnides. — Les trachées des acarines, par exemple, de YIxodes, concordent par leur structure avec celles des insectes. Il n’en est pas de même de celles des araignées proprement dites, lesquelles présentent un plus grand nombre de particularités. Quelques auteurs soutiennent que leurs trachées sont dépourvues de filaments spiroïdes ; cependant, lorsqu’on regarde les gros utricules trachéens, qui prennent naissance derrière les poches pulmonaires, de la Segestria, par exemple, on observe une modification intéressante du filament : elle consiste en ce que la membrane chitinisée forme des saillies annulaires, et, entre ces saillies, s’élèvent de petites lamelles, de telle sorte que l’intérieur des trachées devient aréolaire; l’air n’y pénètre donc pas par une colonne continue, mais bien par une colonne très-fractionnée. On observe le même fait, mais avec une disposition plus délicate, dans la Tetragnatha ; il est encore plus accentué et plus facile à constater dans Y Argyroneta aquatica , chez laquelle les saillies cannelées forment, avec les septa intermédiaires, de profonds réceptacles d’air. Dans les petites trachées qui se détachent en faisceaux de l’extrémité des gros utricules trachéens, la membrane chitinisée est lisse intérieurement, et

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par conséquent la colonne d’air est continue. Ces trachées plates qui prennent leur origine dans une fente transversale située en avant des filières méritent un grand intérêt. Leur cavité n est pas sans être interrompue; au contraire, de nombreuses saillies s élèvent vers 1 intérieur au-dessus de la membrane cliitinisée -, lorsque l’air a été expulsé, ces saillies, vues de face, ressemblent à des granules. La cavité trachéenne se trouve ainsi divisée en une quantité innombrable d alvéoles communiquant entre elles, d’où il résulte que l’air s y trouve aussi finement divisé que dans les « plaques pulmonaires » des arachnides; par contre, l’absence de saillies dans les rameaux terminaux fasciculés donne lieu à une colonne d’air continue, telle qu’on l’observe ici.

Fig. 205. — Vésicule trachéenne et terminaison des trachées dans le Corethra

plumicornis.

a. Enveloppe externe avec son pigment. —

b. Membrane interne avec le filament spiral. — c. Les cellules ramifiées qui constituent la terminaison

propre des ramifications trachéennes.

330. — Poumons des araignées . — Quant aux « poumons des araignées », Leuckart a déjà montré avec certitude qu’ils ne sont autre chose que des <c trachées modifiées s. Leur structure est la même que celle des trachées plates ou rubanées dont nous avons parlé en dernier lieu. Pour moi, ces petites granulations qui, d’après Leuckart, seraient incrustées dans la membrane chitinisée ne sont autre chose que les prolongements internes de cette membrane, prolongements que l’on aperçoit dans les trachées plates, et que Leuckart a considérés avec raison comme les premiers rudiments des « fibres spirales » .

331. — Système vasculaire aqueux. — Au système trachéen ou système vasculaire respiratoire des arthropodes, on oppose ordinairement un système vasculaire aqueux respiratoire, lequel appartient aux synaptés , aux trematodes, aux turbellariés , aux annelés et aux rotateurs. Que si

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nous considérons la morphologie de ce système en général, nous voyou qu’il se compose de tubes fréquemment ramifiés ou encore tordus.

Fig. 20G.

A. Tronc trachéen et sa division fasciculoïde chez l’araignée d'eau (Argyroneta aquatica).

D. Fragment d'un tronc trachéen de la Tetragnatha. — a. L’enveloppe claire et conjonctive. — b. La membrano chitinisée avec les saillies qu’elle fait dans l’intérieur. Partout où existe une coloration foncée, l’air n’a pas été expulsé: les parties claires, au contraire, sont vides d’air.

C. Fragment d'un tronc trachéen de la Segestria, pour montrer les contours particuliers qui résultent des saillies internes de la membrane chitinisée. Pour les parties claires et foncées, même remarque que précédemment.

D. Fragment d'une trachée de la Lycosa saccata : foncé, où l'air se trouve encore; clair, où il a disparu. (Fort grossissement.)

Chez les Hiruclinés , d’après Gegenbaur, les canaux sont silués les uns à côté des autres, et, par leurs communications, ils déterminent une espèce de labyrinthe. Les tubes s’ouvrent toujours en dehors, et, peutêtre, dans tous les animaux dontle corps présente une cavité intérieure (synaptés, annelés, rotateurs), ces tubes communiquent-ils librement avec elle. Les embouchures internes des canaux sont fréquemment élargies et présentent des formes diverses; en forme d’entonnoir dans les lombricinés, comme des arabesques ou des rosettes dans les hirudinés,

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comme des pantoufles dans les synaptés, en forme do trompette chez quelques rotateurs, etc. Chez les animaux dépourvus de cavité corporelle distincte (turbellariés), les ramifications des canaux atteignent une finesse extrême, au point qu’on ne peut rien dire sur leur modede terminaison interne. Fréquemment aussi, la partie terminale qui conduit au dehors paraît être élargie en forme d’entonnoir ou de vésicule (trématodes, plusieurs hirudinés etlombricinés, rotateurs).

Fig. 207.

A. La terminaison libre d’un canal du système aqueux dans la cavité du corps de la Synapta digitata. a. Les renflements vibratiles et semblables à une corne d'abondance.

B. Terminaison d’un vaisseau aqueux dans la cavité corporelle de la Clepsine complanata

(Fort grossissement.)

332. — La structure intime de l’appareil est la suivante. Une membrane claire {tunica propria) constitue, comme dans les autres organes, la charpente du système canaliculé. Elle est ou complètement homogène, ou garnie de noyaux rudimentaires ( Sinapta digitata , par exemple). Elle peut porter des organes vibratiles à sa face interne, tantôt sous la forme de lobules vibratiles isolés, et situés de distance en distance, ce qui est le cas des turbellariés, des trématodes et des cestodes (chez ces derniers, Virchow a le premier constaté le fait sur \' Echinococcus, et Wagener après lui)- ces lobules, d’après Wagener, n’appartiennent qu'aux ramifications vasculaires périphériques; tantôt enfin la vibratilité parait être assez étendue, comme on l’a observé dans les lumbricinés et la Hranchiobdclla. Alors même que la vibrati li té fait défaut dans

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le canal, on la trouve presque toujours aux extrémités élargies et clans les ramuscules par lesquels les vaisseaux aqueux communiquent avec la cavité du corps. (Chez les sangsues propres, Hirudo , Aulacostoma , etc., on n’a pas encore rencontré ces orifices vibratiles.) Sur ces embouchures dont nous avons mentionné plus haut les formes particulières, les cils sont d’un développement tout particulier; il en est ainsi sur la terminaison en forme d’entonnoir des lombricinés, sur celle en forme d’arabesques du Nephelis , sur celle en forme de pantoufle de la Synapta, sur les organes tremblotants des rotateurs. Quant à la signification de ces organes, il rdesl pas sans importance de savoir que, dans tous les animaux susnommés, la direction du mouvement vibratile est de dedans en dehors.

Les portions du canal aqueux qui ne se composent que de la membrane homogène et même que de l’épithélium vibratile, paraissent être à parois très-minces et hyalines. Cependant, la partie du canal qui est voisine de l’embouchure à la surface du corps de l’animal, présente fréquemment une autre composition; ses parois s’épaississent considérablement et prennent un aspect glandulaire ( lombric terrestre , par exemple). Cette augmentation d’épaisseur appartient à de grosses cellules qui bordent la cavité, de telle sorte que leurs membranes constituent la paroi du canal. Elles renferment de fines granulations ; elles sont jaunes, rougeâtres ou brunes à la lumière incidente, et foncées vues par transparence; chez le lombric, elles portent de longs cils. Dans un grand nombre de rotateurs , les parois des tubes sont souvent constituées, sur une grande étendue, par ces cellules dans lesquelles on observe non seulement de fines granulations, mais encore de petits points graisseux. Que ces cellules doivent être considérées comme des organes de sécrétion, c’est ce que semble indiquer une touffe de cellules monocellulaires que l’on aperçoit en cet endroit dans le canal du Tubifcx rivulorum. A ces tissus peuvent se joindre encore des muscles ; cela n'arrive le plus souvent qu’aux portions terminales vésiculaires ou utriculaires, chez le Néphélis , les lombricinés , les rotateurs , probablement aussi chez les cestodes qui possèdent pareillement une vésicule contractile (les turbellariés en sont dépourvues). Dans le Sœnuris (d’après Gegenbaur) la masse des canaux manifeste une activité contractile trèsénergique.

333, — Dans ces derniers temps, II. Meckel, van Beneden et Aubert ont été conduits par leurs recherches à ce résultat intéressant, à savoir que, dans les trématodes, les canaux aqueux ou respiratoires , c’est-à-dire ces vaisseaux limpides, rigides et pourvus de lobules vibratiles, ainsi que les organes d’excrétion, c’est-à-dire ces u tricules con-

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tractiles remplis de gouttelettes graisseuses ou de corpuscules calcaires, et débouchant en arrière par un orilice, sont en connexion réciproque intime et doivent être considérés comme constituant un système propre.

Fig. 208.

A. Fragment d'un canal aqueux de VHœmopis. — a. La cavité. — b. Les cellules qui l’environnent. B. Pelote formée par un canal aqueux du Notommata centrura. a. Les terminaisons vibratiles qui débouchent librement dans la cavité du corps.

Il faut voir dans cette simplification un véritable progrès de nos conceptions morphologiques. En effet, on ne peut révoquer en doute que dans la portion antérieure, laquelle est transparente, de ce qu’on a appelé jusqu’à présent canaux aqueux, se trouve l’analogue des canaux limpides des vers annelés, tandis que la portion inférieure qui s’ouvre vers le dehors, portion qui est fréquemment remplie de produits de sécrétion et que l’on a considérée jusqu’aujourd’hui comme un organêjd’excrétion , constitue l’équivalent de la portion glandulaire chez les annelés.

Les branchies internes, arborescentes des holothuries , lesquelles possèdent un épithélium Yibratile et sont contractiles, peuvent être envisagées comme étant analogues au système canaliculc précédent; là-dessus cependant des recherches plus exactes sont nécessaires. (Toutefois, je ne puis m’empêcher d’avancer que « l’arbre pulmonaire » des holothuries doit correspondre aux canaux respiratoires, tandis que «les annexes glandulaires particulières du tronc de l’arbre pulmonaire, aperçues pour la première fois par Cuvier, qui les a comparées, mais à tort, aux parties sexuelles du mâle, pourraient appartenir à « l’organe d’excrétion », c’est-à-dire aux reins. Joli. Millier a défini plus exactement d’après leurs diverses formes les utricules glandulaires dont il est question (1); sans émettre son opinion sur leurs fondions, il les ap-

(1) Ueb. d. Dau Ecliinodermen, p. 87.

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pelle organe de Cuvier. Jager, déjà, en 1833, les avait, comparés aux reins.)

334. — Le système canaliculé que nous venons de décrire ne peut cependant pas être appelé dans un sens rigoureux un système respiratoire. Si déjà la direction du mouvement vibratile qui s’effectue, constamment du dedans au dehors, s’oppose àce que l’eau puisse s’introduire du dehors au dedans, il existe en outre des indications nombreuses pour que l’ensemble de l’appareil serve à| favoriser la sortie à l’extérieur des liquides venant soit de la cavité du corps, soit du parenchyme. Et, si l’on considère que les parois du système canaliculé se composent entièrement ou partiellement de grosses cellules sécrétantes, ou bien encore (chez les trématodes) que la portion terminale de ce système peut être remplie de substances sécrétées solides, on pourra revendiquer pour la fonction principale de cet organe, une activité de sécrétion. Que si, en outre, on examine la nature de ces substances, il devient fort probable qu’il s’agit ici d’une sécrétion urinaire.

Je suis porté à croire que l’acte respiratoire proprement dit doit consister dans ces groupes d’animaux, à l’introduction de l’eau venant du dehors et à son mélange avec le liquide sanguin, à la faveur de pores ou canaux cutanés. (Cette absorption de l’eau a été indiquée autrefois par Delle Chiaje pour YEalyotis, le Buccinum et le Nerila , ainsi que par de Bar pour YUnio et l’ Anodonta.) Il est vrai que dans ces animaux, on n’a ni fait connaître ni cherché les canaux cutanés 5 mais je les ai vus avec une grande clarté dans un coquillage ( Cyclas cornea). J’admettrai donc assez volontiers qu’entre les mollusques et les vers, il existe, quant à l’introduction de l’eau et le rejet de celle qui est devenue impropre à la nutrition, une certaine concordance : chez les vers, l’eau pénètre à travers les canaux poreux de la peau dans le parenchyme corporel, pour le quitter ensuite à la faveur des tubes qui remplacent les reins ; chez les mollusques, cette eau, après s’être mêlée au sang et avoir parcouru tout le corps, s’élimine parles reins qui sont énergiquement contractiles. Relativement aux mollusques, cette théorie se trouve provisoirement en opposition avec une découverte de Gegenbaur, d’après laquelle l’eau, chez les ptéropodes et les hétéropodes, serait absorbée par de véritables mouvements de déglutition des reins. Si ce fait se confirme, l’eau qui traverse le corps prendra chez les mollusques (ce qui à priori paraît assez étrange) précisément un chemin inverse à celui qu’elle suit dans les vers. Chez ces derniers, en effet, elle pénètre à travers les canaux poreux de la peau pour quitter le corps à l’état de sécrétion urinaire, tandis que, dans les mollusques, elle pénètre par les reins pour être éliminée par les canaux poreux. L’état de cette

des organes respiratoires des invertébrés. kl\~

question, tel que nous venons de l’exposer, indique d ailleurs que de nouvelles recherches sont nécessaires.

335. — Les vessies contractiles des infusoires me paraissent appartenir aussi au système en question. 0. Schmidt a le premier émis cette opinion, et il la défend encore aujourd’hui : d’après lui, la vessie des Bursaria leucas et Paramœcium s’ouvre au dehors. De nombreux prolongements rayonnent de l’organe contractile. Je crois aussi avoir reconnu que dans les vorticelles la vessie débouche au dehors, et même dans l’excavation où se trouvent la bouche et l’anus. A l’exemple d 0. Schmidt, j’attache une grande importanceàl’analogiequeprésententces organes des infusoires avec le système vasculaire aqueux des rotateurs, des turbellariés, etc., et, comme nous avons établi précédemment que ce système accomplit une fonction de sécrétion, je serais disposé à attribuer à la vessie contractile des infusoires une fonction analogue. Cependant des observateurs minutieux, tels que Lachmann, Claparède et Lieberkühn ont admis que les organes en question constituent un système vasculaire sanguin et que les vessies sont des cœurs contractiles. (Pouchet aussi s’est autrefois prononcé dans le même sens.) Seulement si nous ne tenons pas compte de cette question, à savoir si les vésicules s’ouvrent ou non au dehors, nous ne pouvons ne pas reconnaître que dans les animaux inférieurs il existe un organe excréteur plutôt qu’un système vasculaire et des cœurs, ainsi qu’il est facile de le constater sur les turbellariés, les trématodes et les cestodes. D’ailleurs les communications si détaillées que Lieberkühn (1) a données sur le système vasculaires des Bursaria flava et B. vorticella concordent tellement avec les phénomènes et l’organe d’excrétion dans les rotateurs, qu’au lieu de reconnaître à ce système la valeur d’un système vasculaire, je me confirme dans mon opinion personnelle, surtout si je considère ce que cet auteur dit de la structure intime des canaux de la Bursaria flava , et sur la manière dont se vident et se remplissent les canaux et la vessie de la B. vorticella.

En résumé, ce que j’ai exposé sur les organes respiratoires des invertébrés contient encore un grand nombre de notions traditionnelles dont le temps fera justice. Les branchies des gastéropodes et des bivalves , par exemple, me paraissent avoir, au point de vue de la respiration, une importance secondaire, et la peau de ces animaux doit avoir la même activité respiratoire que les branchies. Mon incertitude s’est accrue par ce que j’ai observé sur la circulation de jeunes Cyclas. Ainsi, je n'ai jamais réussi, malgré tous les efforts que j’ai faits dans ce sens, à

(1) Müllcr’s Archiv, 1856.

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voir des globules sanguins pénétrer dans les branchies ; c’est cependant ce qui devrait avoir lieu sur une grande échelle si le sang s’y hématosait de préférence. Et pourtant dans le reste du corps, ainsi que dans le manteau, les corpuscules sanguins circulaient en grande abondance! Je pourrais rappeler en outre que déjà depuis longtemps un zootomiste distingué, Bojanus a révoqué en doute l’assimilation des branchies des naïades à des organes respiratoires. 11 est même des mollusques qui sont dépourvues de branchies : le Cleodora et le Creseis, d’après Gcgenbaur.

Non-seulement le tégument, mais encore la face interne de l’intestin, me paraissent, chez les mollusques, participer à la respiration; cela résulte au moins de l'interprétation que l’on pourrait donner à certaines observations de Gegenbaur. Cet anatomiste a constaté que dans tous les ptéropodes et les hétéropodes, et même dans un grand nombre de gastéropodes (nudibranches) , le mouvement vibratile de l’intestin se fait de l’anus vers l’estomac. Ajoutez à cela que l’anus s’ouvre et se ferme par une sorte de jeu rhythmique; « ces mouvements ont une grande ressemblance avec des essais de déglutition. Ils sont suivis de mouvements péristaltiques dont les ondulations s’affaiblissent en approchant de l’estomac. L’ouverture de l’anus peut avoir lieu indépendamment. de la défécation, et souvent mêdie elle est très-étendue. C’est alors qu’à la faveur des mouvements rhythmiques, une certaine quantité d’eau pénètre dans l’intestin; elle est entraînée, soit par les cils, soit par les mouvements péristaltiques, de telle sorte qu’un courant continu parcourt l’intestin de l’anus jusqu’au voisinage de l’estomac ». Il paraît au moins peu logique d'admettre une relation immédiate entre « cette irrigation intestinale » et le processus respiratoire. Ce phénomène paraît être d’ailleurs assez répandu dans les animaux’ aquatiques ; ainsi, Lereboullet a observé dans des écrevisses encore jeunes, ainsi que dans les Limnadia et Daphnia, une ouverture et une fermeture régulières des valvules anales ; il a même aperçu des particules de matière colorante en suspension dans l’eau, entrer et sortir régulièrement à travers ces valvules. Chez YAstacus il a compté de quinze à dix-sept de ces aspirations par minute; chez le Limnadia , vingt-cinq à quarante -, chez le Daphnia , quarante environ (1). Enfin, depuis longtemps on a signalé la respiration intestinale des larves de Libelles , chez lesquelles les branchies communiquent avec le rectum : des contractions rhythmiques de la substance du corps déterminent un double courant alternatif d’eau qui sert à la respiration.

(1) Voy. Carus, Jahresb. in d. Zoot., t. I, p. 22.

336. — On remarque, sur les opercules branchiaux de différents oniscidés , des taches d’une blancheur crayeuse résultant de l’air extrêmement divisé quelles renferment. Les conduits aériens forment un réseau à mailles étroites et semblable à celui que déterminent les capillaires dans le poumon des vertébrés. 11 est facile d’en expulser l’air, et alors les vaisseaux aériens persistent dans la membrane de l’organe à l’état de conduits transparents polygonaux. Au côté inférieur, je crois apercevoir un gros orilice, qui pourrait bien servir à l’introduction de l’air.

Sur la structure histologique des feuillets branchiaux de X Asellus aquaticus, voyez les Archives de Millier (1).

Les cellules épithéliales des branchies de la Paludina vivipara ne sont pas toutes de la même espèce, puisqu’il y en a qui se distinguent par un contenu particulier (2).

Sur la structure intime des trachées des insectes et des araignées, voyez Leydig (3). D’autres observateurs sont arrivés aux mêmes résultats que moi, relativement au « filament spiral ». Ainsi H. Meyer (h) déclare s’être convaincu que ce fdament ne s’est pas surajouté comme tel, mais que primordialement il représente une membrane homogène qui ne se fendille qu’après que l’air a pénétré dans le filament. L’inexactitude de cette dernière assertion devient cependant bien évidente si l’on considère attentivement X intima des fortes trachées d’un gros coléoptère (par exemple, du Procustes coriaceus ). Si l’on place le foyer sur le bord externe de la membrane chitinisée, on aperçoit qu’elle n’est nulle part interrompue, ce qui serait pourtant le cas, si, comme le veut Meyer, elle s’était fendillée en formant des cerceaux ; au contraire, leur contour extérieur est continu, et l’intérieur se soulève de distance en distance en déterminant des saillies spiroïdes. Leuckart aussi, qui place le filament entre deux membranes, déclare pourtant que même là où il est anatomiquement autonome, i! ne représente qu’une couche développée (il dit « extérieure ») du squelette trachéen. Enlin, comme je l’ai appris depuis, Dujardin avait déjà avancé que le filament n’est pas séparable de la membrane intérieure des trachées, « qu’il n’est que le résultat de l’épaississement de celte membrane » (5). Dujardin signale aussi plusieurs insectes qui ont des cils à l’intérieur des trachées.

(1) Mtiller’s Archiv, 1855, p. A58.

(2) Z eitsclir. fur wissensch. Z ool., Bd 11.

(■i) Archives de Millier, 1855, p. A 5 8 .

(A) Z cilschr. für wissensch. Z ool., 18A9, p. 181. (5) Comptes rendus, t. XXVIII, 1849.

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Il est vrai de dire que cet auteur a avancé d’une manière inexacte que la membrane externe des trachées est du « sarcode homogène ». — Voyez dans Bishop (1 ) des dessins fort bien faits des sticjmata de la Musca vomitoria et du Bombus terrestris.

Quant au système vasculaire aqueux , j’ajouterai que chez la Piscicola , j’ai aperçu dans la peau, au-dessous du vaisseau sanguin contractile et vers le milieu de la longueur du corps, une ouverture qui s’ouvre et se ferme d’une façon rhylhmique; elle appartient peut-être au système en question. — Nous avons considéré plus haut les vaisseaux aqueux et les organes excréteurs des trématodes et autres, comme appartenant à la même catégorie, bien qu’un observateur minutieux, M. Schnltze, se soit vivement déclaré contre cette opinion (2). Schnltze prétend avoir nettement séparé les deux organes ; mais il me semble qu’en cela il est dans l’erreur, surtout d’après les travaux d’Aubert. — Les travaux de Schmarda sur l’anatomie de la Bonellia me paraissent indiquer l’activité d’excrétion des vaisseaux aqueux. Chez cet animal, les organes correspondant aux branchies des holothuries seraient d’une couleur brune; mais on pourrait se demander si « les granules de pigment ne seraient pas des concrétions urinaires». L’affirmative justifierait la place que nous donnons ici à ces organes. — Pour cette espèce nouvelle de sangsues énormes du Brésil, et que de Philippi a fait connaître sous le nom d ' Hœmenteria , il est décrit quatre paires de pelotes vasculaires qui remplacent les glandes latérales, et sont considérées par cet auteur comme représentant les reins : cette interprétation concorde avec notre opinion actuelle.