DE L’ORGANE

glande se trouve un petit ganglion allonge avec quatorze ou quinze globules ganglionnaires).

Fig. 201. — Glande thyroïde du Proteus anguinus.

a. Vaisseau sanguin. — b. Les vésicules glandulaires, vues tantôt de la surface, tantôt en coupe ; dans le plus grand nombre d’entro elles se trouvo uno masse colloïde.

317. — On sait que la respiration a pour but de prendre au milieu environnant l’oxygène au lieu de l’acide carbonique qui se forme continuellement dans les organes à la suite de décompositions incessantes. Or, d’après Ecker {Icônes pkys.) il n’existe pas d’épitbélium dans les vésicules pulmonaires, mais seulement quelques cellules disséminées. Par conséquent, les capillaires sanguins mis à nu seraient exposés à l’air atmosphérique ; il faudrait donc établir une relation intime entre l’absence de tout revêtement celluleux, et la facilité des échanges entre l’air et le sang. S’il en était ainsi, il faudrait accorder une certaine importance à ce que j'ai dit plus haut à propos de la loche d’étang {Cobitis fossilis ). Ce poisson respire en partie par l’intestin, il avale de l’air et rend de l’acide carbonique par l’anus. La muqueuse intestinale, qui est d’un rouge vif, forme des plis peu élevés et est dépourvue de toute formation glandulaire; elle se distingue par une vascularité tellement grande, qu’elle ne se compose, à proprement parler, que de capillaires sanguins réunis à un peu de substance conjonctive homogène chargée de les soutenir. Et, ce qui paraît très-surprenant, c’est que, ni sur des pièces fraîches, ni sur des préparations à l’acide acétique, je n’ai pu réussir à trouver un épithélium intestinal!

Quant aux vésicules vocales que possèdent un grand nombre de batraciens mâles, on leur reconnaît une membrane musculeuse ; leur face

HISTOLOUIIi SI’ÉCI \l.K.

interne est revêtue par une muqueuse et un épithélium vibratile (de lîapp).

Quant à la glande thyroïde des Triton , Salamandra , Proleus, Crrcilia , Ram, Testudo, Coluher , Acipenser , Squatina, Torpédo ,

etc., consultez mes recherches sur les poissons et les reptiles, ainsi que sur les raies et les squales. Dans l’excellent ouvrage de physiologie comparée de Bergmann et Leuckart, il est dit, relativement à cet organe, que la micrographie indique une formation et une destruction de cellules s’effectuant dans l’intérieur des vésicules. Je ne puis accepter cette assertion. Dans certains animaux, on voit, au contraire, les cellules revêtir toujours la paroi des vésicules sous la forme d’un épithélium qui n’accuse aucune tendance à se détruire. D’ailleurs, la fonction de la glande thyroïde nous est complètement inconnue, et nous sommes obligés de nous contenter, comme dans les cas analogues, de cette remarque, qui se substitue à toute explication, à savoir que l’organe en question sert à effectuer « une transformation déterminée du sang ».

318. — Vessie natatoire. Son revêtement externe , sa couche musculeuse. — Un organe comparable au poumon, au point de vue morphologique, est la vessie natatoire des poissons. Le plus souvent elle présente trois couches distinctes : un révêtement péritonéal, une couche musculeuse et une membrane fibreuse propre.

Le revêtement péritonéal est formé par le tissu conjonctif ordinaire, qui est fréquemment pigmenté. Chez beaucoup de poissons osseux, je constate que chaque cellule de pigment, laquelle est ramifiée, étale au loin ses prolongements ramifiés à leur tour. La vessie natatoire du saumoneau ( Salmo salvelinus ) est d’un beau rose; mais, suivant de Frantzius, elle ne renferme pas un pigment particulier : tout le tissu est uniformément teint en rose (1). Chez quelques poissons ( Cobitis acanthopsis, et, d’après Cuvier, chez Y Ophidium imberbe) la couche conjonctive externe paraît être ossifiée; alors la vessie natatoire est plongée dans une coque osseuse qui se présente à l’œil nu ( Cobitis fossilis) percée comme un crible, et, sous le microscope, comme un joli treillage osseux. Cette enveloppe osseuse est soudée à l’apophyse transverse de la troisième vertèbre.

(1) J’ai trouvé sur des saumoneaux frais que cette coloration provient de « lames élastiques » ; incolores isolément, elles prennent une légère nuance jaunâtre aussitôt qu'elles sont réunies. A l’œil nu et en masse, elles produisent un chatoiement rose, et ce phénomène reconnaît les mômes causes que celles qui donnent à la couche des bâtonnets de la rétine de la grenouille et de la salamandre un lustre satiné rouge. ( Note de l’auteur.)

DIS l'okGANE RESPIRATOIRE DES VERTÉBRÉS. Il 29

Au-dessous de lu séreuse se trouve très-fréquemment une couche musculeuse d’épaisseur variable. Dans Y esturgeon, dont la vessie natatoire se présente comme un refoulement du tube intestinal, cette couche n’est pas bien épaisse, et elle fournit à l’organe une enveloppe continue ; dans le Polypterus bichir, la vessie est recouverte par deux couches de muscles qui se croisent; dans le Salmo salvelinus, on trouve deux couches minces réunies suivant la longueur et suivant la largeur; dans le brochet , les muscles ne s’étendent que sur la face inférieure ; dans la brème (Abr amis brama), ils s’isolent en formant des bandes dont la direction est parallèle à l’axe du poumon, tandis que dans le Chondrostoma nasus, ils enveloppent par leurs spires la vessie natatoire (Job. Muller, Czermack). Dans XeTrigla hirundo et le Dactyloplera volitans, on rencontre une forte couche musculeuse, telle que si l’on a devant soi la face inférieure de la vessie natatoire, cette couche se présente sous l’aspect de deux bandes qui occupent le bord latéral, tout en se réunissant sur la face dorsale de l’organe ; et, par conséquent, elles s’étendent autour de tout le côté postérieur (supérieur) de la vessie. Dans les couches internes, les muscles ont une direction transversale ; elle est longitudinale dans les couches externes. Celles-ci forment une masse plus mince que les premières. La vessie natatoire d’autres poissons, du Cobitis fossilis , par exemple, est dépourvue d’éléments contractiles. Que si l’on se demande quelle est la nature histologique de ces muscles, on reconnaît qu’ils sont lisses dans la plupart des cas ( Acipen ser, Esox , Abr amis, Chondrostoma , Salmo). Ils sont situés en travers dans les Polypterus , Trigla et Dactyloptera ; et, ce qui se comprend de soi-même, les muscles qui se détachent de la musculature de la colonne vertébrale ( Gcidus , Zeus faber), pour s’insérer à la vessie natatoire doivent être de même nature que cette musculature même.

319. — Membrane fibreuse, plaques élastiques. — La membrane fibreuse propre de la vessie natatoire se sépare fréquemment et sans difficulté en deux lames dont l’une est blanche avec un lustre satiné, et l’autre blanc bleuâtre. Toutes les deux se composent de tissu conjonctif, lequel existe à un état particulier dans les couches à reflet satiné. Déjà, chez les téléostiens ( Cobitis , Barbus, etc.) lorsqu’on manie cette substance conjonctive sans précaution, elle se désagrège en produisant des fibres particulières, rigides, fines, pointues, et souvent ployées en équerre. Ce phénomène est encore plus remarquable chez Y esturgeon. Sur la vessie natatoire de ce poisson, cette membrane à lustre satiné est tellement molle que, si l’on essaye de la détacher avec des pinces, elle s’effeuille en petites masses fusiformes ou ressemblant à des aiguilles; cette désagrégation est encore plus prompte

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lorsque la membrane a été humectée avec de l’eau. Ces particules, examinées au microscope, paraissent être composées des mêmes éléments fibroïdes (pic ceux que l’on distingue à l’œil nu. Elles sont claires, à contours tranchés, et par conséquent rigides; les unes peuvent être considérées plutôt comme de véritables fibres pointues, les autres rappellent par leur forme des copeaux ou des bandes de papiers roulées en Cornets. (On peut bien admettre que c’est à ce tissu conjonctif que la vessie natatoire de l’esturgeon et aussi des autres poissons, quoique à un moindre degré, doit d’être employée à la fabrication d’une colle très-estimée.)

J’ai encore rencontré dans la paroi, chez les poissons osseux les plus divers, des parties élémentaires singulières sur la signification desquelles je ne puis rien avancer. Cé sont de petites 'plaques complètement pellucides, de forme irrégulière, qui s’enroulent facilement et peuvent alors être confondues avec des fibres roides. Chaque plaque possède un noyau ovale situé en son milieu ; elle se trouble par l’acide acétique en prenant une teinte jaunâtre, sans que la netteté des contours en soit amoindrie. Ces éléments, je les ai rencontrés dans la vessie natatoire des Chondrostoma nasus, Zeus faber, Gobius niejer , Hippocampus , Dactyloptera , Cepola , etc. Personne jusqu’à -présent n’en avait fait mention, excepté de Frantzius qui les remarqua dans la vessie natatoire des saumoneaux et les considéra comme des formations élastiques, lesquelles, mollement enchâssées dans le tissu conjonctif, devaient jouer un certain rôle dans le mécanisme de l’organe.

320. — Epithélium. — L’ épithélium qui revêt la face externe de la vessie natatoire est placé soit sur la membrane blanche à lustre satiné, dont les éléments sont des fibres rigides semblables à des cristaux ( esturgeon, par exemple), soit sur une couche composée de tissu conjonctif ordinaire ( Cobitis fossilis). Dans ces deux téléosliens, les cellules épithéliales sont de. forme ronde et non ciliées; dans les ganoïdes, au contraire, ainsi que je l’ai constaté au moins pour V Acipenser et le Polypterus, il existe un épithélium vibratile. Les cellules vibratiles ont un contenu clair, et elles ne deviennent granuleuses que vers l’orifice de la vessie natatoire du côté de l’estomac. (Les cellules épithéliales non vibratiles du saumoneau sont de distance en distance remplies de gouttelettes graisseuses.) Chez le Polypterus , l’épithélium appartient à la forme cylindrique stratifiée, puisqu’on y aperçoit des cellules arrondies, et d’autres notablement allongées, lesquelles renferment de deux à trois noyaux distancés. Les cellules cylindriques superficielles sont vibratiles, et à la base de leurs cils on constate la bordure claire bien connue. (Cette observation pourrait acquérir une

DE l’organe respiratoire des vertébrés.

certaine importance, puisqu’il semblerait que la vibratilité de la vessie natatoire caractérise exclusivement le groupe des ganoïcles.)

321. — La membrane interne de la vessie natatoire présente une surface lisse, ou bien, comme dans le Polypterus , on y rencontre des saillies étroites, très-serrées, disposées dans le sens de la longueur, et ressemblant parfois aux saillies alvéolaires des poumons de plusieurs amphibies (1 ’ Hemiramphus, d’après Valenciennes). Dans le Lepidosteus osseus, la surface interne de la vessie natatoire est alvéolaire et pourvue de muscles qui se tiennent sur les trabécules du réseau. (Le « sac pulmonaire » du Silariis Singio a des parois « glandulaires » et est entourée par un muscle formé de plis transversaux (Duvernoy).

Les vaisseaux sanguins peuvent être très-rares, comme par exemple dans la membrane interne du Cobitis fossilis. Fréquemment nous les rencontrons en grande quantité, et leurs ramifications ultimes déterminent, chez beaucoup de poissons, des réseaux merveilleux, lesquels, en se localisant dans un endroit circonscrit, donnent naissance à ce qu’on appelle les corps rouges de la vessie natatoire.

Lorsque les muscles font défaut, les nerfs manquent, tandis que l'abondance des nerfs coïncide avec la présence des éléments contractiles. Dans le brochet , par exemple, une certaine quantité de fibrilles nerveuses se ramifient dans la vessie, en s’atténuant à chaque division. Dans la musculature striée des Trigla, les nerfs sont tellement abondants qu’il y a lieu d’en être surpris ; en effet, tous les fragments de muscles que l’on soumet au microscope présentent tous une quantité innombrables de fibrilles nerveuses ; et, ce qui mérite d’être signalé, les fibres nerveuses primitives se divisent avec une fréquence surprenante : ce sont, le plus souvent, des divisions dichotomiques qui se répètent promptement; les nerfs présentent en même temps les changements ordinaires, c’est-à-dire qu’ils deviennent pâles et se terminent par des ramuscules très-tenus.

322. — Branchies. — Si les poumons ont pour fonction la respiration aérienne, les branchies respirent dans l’eau; ces organes se rattachent donc au poumon à un point de vue physiologique, sinon morphologique,

Les branchies extérieures des amphibies ( Proteus , larves de salamandre) peuvent être considérées comme des prolongements du tégument externe, lesquels, dans le Proteus, sont soutenus par un cartilage délicat. Les vaisseaux sanguins circulent dans la portion conjonctive des branchies; dans le Proteus et les larves de Triton , chaque lobule branchial secondaire reçoit une boucle vasculaire qui ne va pas plus loin ; c’est à peine si la partie rétrograde de la boucle se divise. Dans le

HISTOLOGIE SPÉCIALE

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Proteus et les larves de salamandre , je vois pénétrer dans les troncs branchiaux un muscle strié en travers qui se perd vers la base des lobules secondaires en drageons pointus, sans qu’on puisse suivre ses libres dans les lamelles mêmes qui ne se composent que d’un épithélium et d’une membrane mince et homogène, chargée de porter les capillaires sanguins. On trouve aussi des nerfs dans les troncs branchiaux. Les cloches branchiales de la grenouille à 'poche ( Notodelphis ) présentent, ainsi que Weiuland l’a montré, des libres musculaires striées.

Les cellules épidermiques des branchies externes des amphibies sont vibratiles. Il n’en est pas ainsi pour les filaments branchiaux externes du fœtus des raies et des squales. Ils portent, ainsi que je puis l’affirmer, d’après des recherches que j’ai faites sur des animaux frais, un épithélium pavimenteux non vibratile. Quant aux autres détails de structure, la longue boucle vasculaire ne se ramifie pas et le filament branchial est soutenu par un cordon axile qui se compose de tissu conjonctif gélatineux.

Fig. 202. — Extrémité libre d’une branchie du Proleus anguinus-. a. Tronc branchial avec des muscles striés dans son intérieur. — b, b, b. Trois feuillets branchiaux secondaires sur lesquels se développent les vaisseaux sanguins ainsi que l’épithélium, j

Les branchies internes des poissons ne sont, relativement a la mem-

de l’organe respiratoire des vertébrés. h 33

brane qui porte le réseau vasculaire respiratoire que des prolongements de la muqueuse pharyngienne; leur épithélium n’est pas vibratile ; il faut excepter VAmphioxus dont l’utricule branchial vibre, ainsi que Joh. Muller l’a reconnu. La couche fondamentale des feuillets branchiaux est constituée par des rayons osseux ou cartilagineux; le cartilage de l’axe se compose presque exclusivement de cellules arrondies ( Gobius flûviatilis, Leuciscus dobula , Acerina cernua , Esox lucius), et il en est de môme pour les rayons cartilagineux des branchies accessoires. A la périphérie, la substance fondamentale augmente considérablement et les cellules deviennent fusiformes. De petits muscles striés, situés à la base des feuillets branchiaux, servent à les rapprocher les uns des autres. Les branchies accessoires des sélaciens ont la même structure histologique que les branchies proprement dites ; dans la Raja bâtis, par exemple, elles se composent de onze à douze plis, auxquels s’ajoutent des plis transversaux secondaires qui sont parcourus par des anses vasculaires; une masse ponctuée d’un éclat argenté colore la membrane en blanc. Le revêtement celluleux consiste en un épithélium pavimenteux.

a. Boucle vasculaire sanguine. — b. Cordon axile. — c. Épithélium.

Les prolongements aculéi formes qui se trouvent au bord concave des arcs branchiaux, et que les auteurs désignent à tort comme des formations cornées ont, dans le saumoneau ( Salmo salveliniis), pour masse fondamentale un tissu osseux spongieux; ils se terminent par de petites dents secondaires dont les cavités sont les prolongements immédiats des cavités osseuses. Le noyau osseux de l’aiguillon est recouvert par une enveloppe conjonctive renfermant des vaisseaux sanguins et même des nerfs (ainsi qu’on le reconnaît après avoir traité la préparation par une solution alcaline). Le tout est revêtu par une couche épithéliale, et représente par conséquent une grosse papille avec des papilles-filles dont le tissu conjonctif est en grande partie ossifié. Dans les Lcucisci , ces formations sont également ossifiées en dedans, et, sur les bords encore

HISTOLOGIE SPÉCIALE

conjonctifs on rencontre un grand nombre de nerfs, ce qui certainement doit être en rapport intime avec la fonction de ces dents, laquelle est de préserver les branchies de l’introduction des corps étrangers. On y trouve encore des papilles de peu de longueur surmontées « d’organes cyathif 'ormes » .

On lit encore dans des ouvrages récents, par exemple, dans le système de morphologie de V. Carus que la muqueuse des cavités branchiales est garnie de « glandes acineuses ». C’est une erreur. Je ne connais aucun poisson dans lequel la membrane qui recouvre les plis buccaux, pharyngiens et branchiaux, renferme de semblables glandes.

323. — Par suite d’une faute d’écriture, on trouve dans l’ouvrage, d’ailleurs si distingué de Schlossberger « Die Chemie der Gewebe », et dans lequel l’histologie comparée jouit de toute la considération d’un chimiste distingué, on trouve, dis-je, que les « arcs branchiaux des poissons et des larves de grenouilles» appartiennent « aux formations cornées » (p. 273). Au contraire, un grand nombre de tissus contribuent à former ces organes : ce sont le tissu conjonctif, le cartilage, l’os, les muscles, les nerfs et l’épithélium.