CHAPITRE XLV

Des parties qui produisent le sperme. — Le testicule des vertébrés présente dans sa composition de nombreux cas de transition de canalicules allongés à des vésicules pédiculées et non pédiculées. Chez les mammifères , on rencontre en général des canalicules séminifères allongés, à courbures et divisions multiples. Il en est de même de ceux des oiseaux , des tortues, des sauriens et des ophidiens ( couleuvre à collier , par exemple); il semblerait cependant que les courbures y sont plus espacées, et que le parcours des canaux est moins sinueux. Déjà chez les batraciens (le Proteus , par exemple), on voit que dans l’utricule séminifère, lequel présente des courbures moins nombreuses, l’extrémité borgne et dirigée vers la périphérie du testicule, présente un renflement capsuliforme. Dans la Salamandra maculata (1), dont les

0) Le testicule de la Salamandra maculata de droite et de gauche se termine par une extrémité pointue, grise et filiforme ; les deux pointes parties des deux côtés se réunissent en avant, au-dessus de l’estomac, sur la ligne médiane : ce qu’il est facile de consta-

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utricules glandulaires ont notablement diminué de longueur, on reconnaît le passage à une disposition plus simple, telle que nous la trouvons dans la Cœcilia annulata, dont le testicule ne se compose plus d’utricules, mais bien de vésicules pédiculées. Il en est ainsi des raies , des squales et des chimères , dont les conduits excréteurs, partis de plusieurs vésicules, forment dans la continuité de leur parcours des troncs volumineux, de telle sorte qu’on voit sortir des testicules un certain nombre de vaisseaux efférents. Dans les ganoïdes, au moins chez l’es-

Fig. 2 lih.

A. Extrémité d’un canal séminifère de la Salamandre. — B. Vésicule testiculaire de la Chimère. C. Pointe terminale du testicule du Cobitis.

turgeon, on rencontre de nouveau des canalicules séminifères, disposés transversalement d’une manière assez régulière, contrairement à la disposition que présentent les poissons osseux, chez lesquels, à la place de canaux, on trouve assez fréquemment des cavités vésiculaires,

1er en faisant tomber quelques gouttes d’acide acétique dans la cavité abdominale de l’animal. Le repli péritonéal correspondant renferme des muscles lisses. (Noie de l’auteur.)

s’ouvrant dans un espace moyen comme dans un canal excréteur commun : c’est ce que j’ai constaté dans le Cobitis fossi/is. Dans ce poisson, la substance conjonctive générale du testicule délimite intérieurement des cavités globuleuses, de grosseur variable, dans lesquelles les cellules de sécrétion élaborent le sperme. Dans les Salmo fario , Salmo salvelinns , Cottus gobio, on trouve aussi que la charpente du testicule est un stroma conjonctif circonscrivant des espaces polygonaux arrondis, à l’intérieur desquels se trouvent les cellules de sécrétion. Dans les oiseaux, on rencontre aussi de semblables formations. Ainsi, dans le coq domestique, la linotte verte ( Fringilla chloris) , je ne vois rien qui ressemble à des « cæcums allongés et sinueux », mais bien des espaces vésiculaires communiquant entre eux, tels qu’ils existent dans les poissons osseux, tandis que d’autres auteurs (Berthold, par exemple, dans les étourneaux) ont décrit les « sinuosités des vaisseaux séminifères » .

420. — Éléments du sperme. — Que la masse testiculaire soit formée de canaux ou de vésicules, on y distingue toujours une tunique propre et des cellules de sécrétion. La tunique est, soit une membrane mince et homogène, soit une membrane épaisse, striée, et même nucléaire. Les cellules produisent elles-mêmes les zoospermes, dont on trouvera l’exposé des différentes formes dans un travail publié par Leuckart au litre a Zeugung » (Wagner s Ilandiv.). Ce que nous en disons ici est déjà trop long. Les zoospermes des mammifères présentent un filament caudal très-mince et une tête courte, plus ou moins ovale et talu tée (dans le chameau, elle est longue et étroite). La tête des zoospermes des souris et des rats est d’une forme surprenante ; ces derniers présentent parmi tous les mammifères les éléments spermatiques les plus longs. Ceux des oiseaux sont aussi linéaires, la tète est allongée et cylindrique; elle est spiroïde dans les oiseaux chanteurs. Chez les amphibies nous rencontrons plusieurs sortes de formes : celles des amphibies à écailles et celles de plusieurs batraciens (grenouille (1), crapaud) ressemblent assez à celles des oiseaux ; par contre, les zoospermes du Triton , de la Salamandre et du Bombinator , se distinguent par un peigne allongé, sorte de membrane ondulante. Parmi les

(1) Les zoospermes des Mna temporaria et Rana esculenla diffèrent un peu, quant à la forme. Ceux de la première présentent une tête cylindrique, se terminant des deux côtés par une pointe. L’extrémité qui se termine par la pointe antérieure est plus courte que l’autre, située postérieurement et appelée queue. La tête est en outre plus délicate que celle de la Rana esculenta, laquelle est bien aussi cylindrique, mais d’un diamètre transverse beaucoup plus considérable et tronquée en avant, tandis que l’extrémité postérieure ne va pas en diminuant progressivement, comme dans la Rana temporaria, mais se termine brusquement par un filament allongé et très-fin. (Voy. Ankermann, dans le Zeitschr. f. w. Zool., 1856.)

(Noie de l’auteur.)

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poissons , les sélaciens se rapprochent des oiseaux par les corpuscules séminaux ; ceux des tèlèostiens ont une l<Me le plus souvent petite et globuleuse (elle est piriforme dans le Dactyloptera volilans et le Salmo fario ; celle du Salmo salvelinus, qui est très-brillante, est aussi piriforme, mais elle présente une encoche en avant) ; le filament caudal est extrêmement mince et délicat.

421. — Les zoospermes paraissent être fréquemment homogènes et sans trace d’éléments hétérogènes : toutefois on a récemment signalé des formes complexes, même sans y comprendre le système organique que Valentin croit avoir reconnu dans les zoospermes de l’ours. Ainsi, on distingue dans les éléments'spermatiques de la Salamandre , par exemple, une membrane externe et générale d’enveloppe, revêtant le filament principal de la queue, ainsi que la tête, à la façon d’une membrane transparente et sans structure, et formant au dos de ce filament une duplicature normale — la membrane ondulante. — Au-dessous de cette enveloppe se trouve la membrane utriculaire, laquelle est remplie par un liquide fortement réfringent et représente la tête. Le filament caudal paraît être solide (Czermak).

Fig. 245. — Différentes formes des zoospermes des vertébrés.

A. Des mammifères. — a. De l'homme. — b. Du ral. — c. Du lapin.

B. Des oiseaux.

Des amphibies. — a. De la grenouille. — b. De la salamandre. (On voit à côté uno cellule sémiuifère avec son zoosperme enroulé.)

D. Des poissons. — a. De la chimère. — b. Do la perche. — c. Du Dactyloptera et du Salmo salvelinus. (Fort grossissement.)

Les mouvements des zoospermes sont très-divers: ce sont des mouvements de reptation, de torsion, de vrille, des frétillements, etc. ; on ne connaît pas chez les vertébrés d’éléments spermatiques « rigides » .

Ou est aussi peu fixé sur la cause de ces mouvements que sur celle des autres actes vitaux. Ce que l’on dit aujourd’hui, soit au point de vue physico-chimique, soit au point de vue vitaliste, n’est qu’un échange de répliques sans une idée nette.

£*22. — Testicule des batraciens. — Si dans les batraciens, par exemple dans les salamandres ( Cœcilia ), le testicule présente à l’extérieur plusieurs divisions, le contenu des cellules de sécrétion n’est pas le même dans chacune d’elles. Ainsi, dans la Salamanclra macu lata, la couleur des différentes portions du testicule varie entre le blanc, le gris et le jaune de soufre. Dans les lobes gris, les cellules renferment une masse pâle, finement granuleuse, et leur noyau volumineux contient plusieurs nucléoles. Les portions de couleur jaune de soufre présentent dans ces mêmes cellules des globules de graisse jaune, et ce n’est que dans les parties blanches du testicule que l’on rencontre des zoospermes.

Il importe de fixer son attention sur le testicule des espèces de crapauds européennes et exotiques, car cet organe présente deux sortes de substances, dont l’une produit des formations semblables à des œufs (dans le Bufo viridis ces formations ne diffèrent par des œufs proprement dits), et dont l’autre engendre les zoospermes. En examinant cet organe, il est difficile de ne pas songer à une formation hermaphrodite rudimentaire. Jacobson, qui a vu le premier cette particularité remarquable, considère cette portion du testicule comme un ovaire rudimentaire ; Bidder, qui s’en est aussi occupé, la considère comme une glande accessoire ; enfin, de Witlich et moi (dans un autre travail) nous avons publié quelques considérations à ce sujet.

£23. — Enveloppe, pigment du testicule. — Le tissu conjonctif qui sert de soutien aux canalicules ou aux vésicules du testicule s’épaissit ici, comme dans d’autres régions glandulaires, en formant une enveloppe, la tunique albuginée, qui envoie dans la substance testiculaire des sepjta dont la solidité varie : très-faibles dans les vertébrés inférieurs, résistants dans les vertébrés supérieurs, ces septa établissent des groupements parmi les canalicules séminifères. Dans les mammifères, ils se réunissent pour former le corps d’Highmore, lequel est souvent très-puissant, et renferme aussi des fibres élastiques de dimensions variables ainsi que des fibres nerveuses. Il arrive parmi les mammifères, par exemple dans le Pteropus, que la tunique albuginée du testicule présente un pigment noir bleuâtre : c’est ce qui a lieu plus fréquemment chez les batraciens (grenouille, crapaud); toutefois, dans le même individu et même dans les deux testicules d’un seul et môme animal, la pigmentation est soumise à des variations très -notables. Chez les

oiseaux, on rencontre aussi des testicules colorés : j’ai vu chez la bergeronnette ( Motacilla alla) et chez le bouvreuil ( Pyrrhula ), que l’un des testicules est incolore, tandis que les canalicules sinueux de l’autre sont colorés en noir.

/i2/i. — Masses cellulaires situées entre les canalicules séminifères. — Un phénomène généralement répandu chez les mammifères consiste en ce que le tissu conjonctif qui relie les canalicules séminifères renferme une masse celluloïde. Lorsqu’elle est peu abondante, on la trouve sur le trajet des vaisseaux ; mais lorsqu’elle acquiert des proportions notables, elle enveloppe de toutes parts les canalicules : chez le verrat, elle présente un développement tel que la section du testicule présente une couleur chocolat, et l’on peut constater à l’œil nu que les canalicules séminifères sont enclavés dans une substance de cette nuance. Il en est de même pour le cheval . Cette masse est constituée en grande partie par des corpuscules d’un aspect graisseux, qui ne changent ni dans l’acide acétique, ni dans une solution sodique; incolores ou jaunes, ils entourent des noyaux clairs, vésiculoïdes, de telle sorte que l’on pourrait placer ces cellules conjonctives à côté de celles qui ont un contenu spécial, telles que les cellules graisseuses ou pigmentaires. Le testicule du lézard ( Lacerta agilis) nous offre cette masse au milieu de ses canalicules tortueux : elle est constituée par des amas de cellules dont le contenu présente des contours tranchés et une coloration jaune brun. Les globules se décolorent dans une solution alcaline et ressemblent alors à des points graisseux.

Les vaisseaux sanguins et les nerfs affectent, dans le tissu conjonctif du parenchyme testiculaire, leur disposition habituelle.

/i25. — Épididyme . — -Dans Yêpididyme des mammifères, des oiseaux, des amphibies à écailles et des sélaciens, la tunique propre des canalicules séminifères est notablement épaissie, de telle sorte qu’elle paraît être stratifiée ou fibreuse; on y voit apparaître aussi des muscles lisses, qui n’existent jamais dans les canalicules séminifères du testicule, et la musculature augmente à mesure que les canalicules se rapprochent du vas deferens. Chez les reptiles à écailles , les cellules épithéliales des canalicules de l’ épididyme sont vibraliles; je l’ai constaté chez le lézard et YEmys europœa. Et comme Becker (voy. plus haut) a trouvé au sommet de l’épididyme de l’homme un épithélium vibratile, il est très-probable que les vertébrés supérieurs, c’est-à-dire les mammifères et les oiseaux, ont aussi des portions de l’épididyme qui sont vibraliles. En outre, je crois devoir rappeler ici, comme je l’ai décrit ailleurs, que, chez le lézard, les canaux de l’épididyme présentent des renflements lagéniformes, semblables à ceux des canaux du corps de

Wolf; on sait que, du reste, chez les vertébrés, l’épididyme représente aussi des reins primordiaux transformés, et qu’une portion des reins devenant l’épididyme ( batraciens ), l’uretère sert à conduire au dehors l’urine et le sperme. En même temps, les vasa effereniia testis se réunissent, soit avec la partie la plus antérieure des reins, avec la pointe, laquelle peut se détacher du reste de la masse rénale en formant un ou plusieurs lobules que l’on peut fort bien désigner sous le nom d’épididyme ( Triton , Salamandra, Proteus) ; ou bien il n’existe aucune séparation visible des reins et de l’épididyme, et ces deux organes se confondent. Le lecteur trouvera sur ce point des développements plus complets qui font plutôt partie de l’anatomie comparée et de Ehistoire du développement dans les travaux de de Witticb sur le développement morphologique et histologique des organes urinaires et sexuels des amphibies nus (1); on peut consulter encore mes Recherches sur les • poissons et les reptiles (1853), ainsi que les anciens écrits de Bidder intitulés : Recherches d'anatomie comparée et d’histologie sur les organes sexuels et urinaires du mâle chez les amphibies nus, 1853. Citons encore le travail de Lereboullet, Recherches sur l’anatomie des organes génitaux des animaux vertébrés (2).

Fig. 246. — Fragment de l’épididyme du lézard, avec les renflements a, a, des canaux.

(Grosseur modérée.)

/i26. — Le canal défèrent proprement dit des mammifères, des oiseaux, des reptiles à écailles et des sélaciens, possède toujours une musculature lisse plus ou moins développée, et, dans les mammifères, il renferme aussi une grande quantité de nerfs. Quant aux glandes ,

(1) Zeitschr. fur wiss. Zool., 1853.

' (2) Les Nova Acla Lcopoold., 1851.

elles n’y sont pas généralement répandues; elles manquent du moins chez les oiseaux, les sauriens ( Anguis fragilis ) et les serpents ( Coluber natrix)‘, par contre, on les rencontre assez généralement chez les mammifères. Les canaux déférents sont ordinairement élargis à leur extrémité inférieure, comme dans les singes, les chauves-souris, la Mustela vulgaris, le lapin, le castor, les ruminants: partout cet élargissement est déterminé par des glandes qui représentent, soit des saccules simples, soit des acini. Plusieurs rongeurs, tels que les rats et les souris, ne présentent pas, il est vrai, un renflement glanduleux du conduit déférent, mais on voit des touffes glandulaires libres s’ouvrir dans ce. canal. L’appareil vasculaire sert évidemment à augmenter le volume du sperme et à le mélanger avec des sucs spécifiques.

On rencontre des rapports organologiques analogues dans les raies , les squales et les chimères : en arrière, le canal déférent des plagiostomes augmente de diamètre, et prend, en s’épaississant, un certain • aspect transparent qui provient de ce que la muqueuse détermine par ses saillies internes des espaces glandulaires qui sécrètent un liquide dans lequel seulement les zoospermes doivent acquérir leur vivacité et leur dernier développement. A l’endroit où, chez la Chimœra monstrosa , les nombreuses sinuosités du canal déférent se terminent et où commence son parcours rectiligne, on rencontre un renflement utriculaire, puis un étranglement, de telle sorte que le renflement se partage en deux portions, l'une supérieure, plus longue, l’autre inférieure, plus courte. Par un examen plus approfondi, on constate que le renflement, blanc dans sa partie supérieure et vert au milieu, devient grisâtre à sa partie inférieure; la muqueuse forme des compartiments transversaux que l’on pourrait aussi considérer comme des espaces glandulaires.

Au conduit déférent des raies, des squales et des chimères se trouve annexée une grosse glande qui peut être comparée à un corps de Wolf. Elle se compose de canalicules très-longs et à sinuosités entremêlées, lesquels renferment un épithélium cylindrique à grosses cellules ; un certain nombre de ces canaux se réunissant toujours pour former des conduits communs qui s’ouvrent de distance en distance dans le canal déférent.

Le conduit génito-urinaire des batraciens se compose de tissu conjonctif, lequel renferme, surtout vers le bas, des muscles lisses mêlés à ses faisceaux (ce fait est bien visible dans le Proteus , par exemple). Parfois aussi ( Salamandra , Triton ) ce tissu conjonctif est fortement pigmenté en noir : dans le Bombinator gineus , il présente partiellement, à l’endroit où le canal forme de petits méandres, un aspect qui rappelle celui de l’épididyme, et sa couleur est d’un blanc

éclatant. L’épithélium du conduit se compose généralement de cellules cylindriques. Chez le Bombinator , les cellules cylindriques présentent dans la partie qui est tournée vers la lumière du canal une masse de fines granulations; autant que je puis en juger par mes propres observations, chez le crapaud de feu, dans le cul-de-sac antérieur du canal, les cellules porteraient des cils vibraliles.

Dans le conduit spermato-urinaire des batraciens, débouche à une hauteur qui varie ayec les espèces, le conduit excréteur encore existant du corps de Wolf. Il présente dans plusieurs espèces un orifice abdominal manifeste, situé à son extrémité antérieure, et il se compose d’une membrane propre conjonctive et d’un épithélium clair qui est vibratile à la partie la plus supérieure, dans les Rana et Bombinator. Chez la salamandre terrestre, ces deux conduits sont entourés sur une certaine étendue par une enveloppe conjonctive commune; leur épithélium se compose de longues cellules cylindriques. Chez plusieurs batraciens ( Salamandre terrestre , Menopoma ), les restes du corps de Wolf (glande de Muller) ont persisté en avant, dans la cavité abdominale, sous la forme d’un canal pelotonné, qui se compose manifestement d’une tunique propre et de cellules épithéliales claires.

Zi27. — Vésicules séminales. — Parmi les glandes sexuelles accessoires, il faut compter les vésicules séminales, la prostate et les glandes de Cowper des mammifères, ainsi que les organes qui, chez les oiseaux, les reptiles et les poissons, correspondent à ces glandes.

Les vésicules appelées à tort séminales ne servent de réservoir au sperme chez aucun vertébré 5 elles sont toujours des appareils glandulaires. Elles renferment des acini microscopiques et serrés les uns contre les autres, lesquels forment une couche plus ou moins épaisse au-dessous des muscles lisses, comme on peut le constater, par exemple, dans les singes, les souris, le taureau, etc., chez lesquels les canaux excréteurs débouchent dans une cavité centrale commune ; ou bien toute la vésicule séminale paraît être construite sur le type d’une glande acineuse avec des vésicules terminales delà grosseur d’un petit pois. Le produit de sécrétion des vésicules terminales, lequel se présente fréquemment sous la forme de grumeaux constitués par une substance claire et albuminoïde, est absolument conforme au produit des glandes prostatiques.

Prostate. — Les glandes prostatiques des mammifères présentent deux types différents. Dans le premier, elles consistent soit en des vésicules ou utricules microscopiques, lesquels forment des anses ou bien s’ouvrent isolément dans l’urèthre par des canaux excréteurs qui se rétrécissent (c’est ce qui a lieu chez les singes, les chauves-souris , les car-

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nassicrs , le verrat , le bouc , et en partie aussi chez le taureau ); il peut arriver encore, comme dans les organes précédents, que les vésicules glandulaires ne s’ouvrent que dans une cavité générale, plus spacieuse, appartenant à toute la glande, et que cette cavité communique avec l’origine de l’urèthre (ruminants)] dans un autre cas, les vésicules glandulaires sont situées autour de grosses cavités d’où part le conduit ex-

Fig. 2A7. — Extrémité d’un utricule de la prostate antérieure du lapin.

a. Muscles lisses. — b. Épithélium cylindrique. — c. Calcul prostatique situé dans la lumière de l'utriciile. — d. Un semblable calcul dont les bords ont été intéressés par la pression. — e. Un calcul très-petit qui ne représente qu'une seule cellule incrustée. (Fort grossissement.)

créteur, et toute la glande présente alors à la coupe un aspect spongieux ou vésiculaire (cheval, dauphin ), tandis que dans la disposition précédente la glande paraît être plutôt solide à la coupe. Le second type consiste en ce que les éléments glandulaires de la prostate sont des culs-de-sac allongés, le plus souvent divisés et très-développés, réunis en touffes lâches par du tissu conjonctif : telle est la prostate des insectivores et des rongeurs. D’ordinaire ces glandes prostatiques sont disposées en grand nombre autour de l’origine de l’urèthre; et, quoique en apparence il n’existe qu’un seul paquet de culs-de-sac, l’examen microscopique montre que les produits sécrétés sont différents (dans le lapin, par exemple) : chez les rats et les] souris, dans le hérisson, les paires prostatiques se distinguent suivant leur sécrétion, puisque les unes donnent un produit graisseux, et les autres une substance albuminoïde. Dans d’autres mammifères, les différentes parties de la prostate sécrètent aussi des matières diverses. Des muscles lisses servant à expulser le produit sécrété constituent une partie du tissu

prostatique. Il peut arriver, soit que les muscles no forment qu’un revêtement au-dessus, des utricules isolés, comme dans les insectivores et les rongeurs , ou bien que le tissu conjonctif situé entre les utricules glandulaires manque d’éléments contractiles ; soit encore que les trabécules renferment des muscles lisses, lesquels peuvent acquérir une importance telle qu’ils égalent ou même dépassent en volume la masse des éléments glandulaires eux-mêmes; ils peuvent encore former par leur développement une couche continue autour de la glande, de telle

Fig. 248. — Lobule prostatique du Vespertilio serolinus.

a. L’enveloppo do muscles lisses avec ses noyaux cylindriques. — b. Les vésicules glandulaires remplies de cellules. — c. Les noyaux du tissu conjonctif qui forme les vésicules glandulaires. (Fort grossissement.)

sorte que celle-ci présente une surface externe lisse et musculeuse. Aux muscles lisses peuvent aussi se joindre des muscles striés, qui passent au-dessus de la prostate comme un prolongement immédiat du muscle uréthral. C’est ce qui a lieu partiellement dans le chat, la belette , le verrat , le taureau , et complètement dans le dauphin et Yornithorhynque . Enfin, pour terminer ce qui se rapporte à la structure de ia prostate, il faut ajouter que les nerfs de cette glande présentent des renflements ganglionnaires.