TISSUS

A. TISSUS CELLULAÏRES AVEC SUBSTANCE INTERCELLULAIRE LIQUIDE.

f • Le Sang.

Les vaisseaux sanguins forment avec le système des canau?[ lymphatiques et chyliferes, auquel ils communiquent, un vaste appareil canaliculc et fermé de toutes parts. Cet appareil renferme pendant la vie un liquide très-composé, en mouvement continuel : c'est le sang (1). De même que les courants sanguins ne s'arrêtent jamais, de même aussi il existe un échange actif de toutes les substances du corps entre elles pendant toute la durée de la vie. Les parois des vaisseaux sont constituées par des membranes perméables aux courants endosmotiques ; les glandes, d'autre part, représentent de véritables filtres : ces conditions permettent à certaines substances de sortir des tissus et des organes sous forme de solutions liquides, tandi3 que d'autres pénètrent sous la même forme dans la masse sanguine. Une quantité considérable de liquides composés sont en outre fournis par la lymphe et par le chyle.

Malgré ces échanges continuels de substances, qui font du sang le centre des processus de la vie végétative, ce liquide conserve néanmoins, tant au point de vue anatomique qu'au point de vue chimique, une composition d'une uniformité fort remarquable, car le moindre changement se trouve bientôt contre-balancé.

Le sang de l'homme est un liquide assez consistant, d'une odeur particulière assez faible (2); sa réaction est alcaline, sa chaleur d'environ 38* centigrades; son poids spécifique est en moyenne de 1055 (3) ; sa couleur rouge est rutilante dans les artères, plus foncée dans les veines. Les moyens dont la science dispose ne permettent pas de déterminer d'une

manicro exacte la quantité de sang contenue dans l'organisme ; aussi K^s chiffres indiqués par les auteurs pour désigner la quantité de sang du corps humain sont-ils fort divergents. Selon toute probabilité, la quantité de sang équivaut environ au douzième ou au treizième du poids général du corps (4).

Remarques. — (1) Comparez : Ârlicle de Nasse : « Sanf:, » dans le Dictionnaire de U physiologie, vol. I, p. 75, et Milne-Edwards, Leçons sur Taual. et la physiol. conipai>'>«% l'aris, 1857, tome I, p. 36, ainsi que les Traités d'histologie de Kœlliker, Letdig, et \Mtuv la technique, Frey, le Microscope, 2' édit., p. 152. — (2) L'odeur propre du sang est due à une substance volatile inconnue. Elle augmente par l'addition de Facide sulfurîque (Barruel), et n'est pas la même chei l'homme que chez les animaux. — (3) Le poids s|h^ cifique varie d'une manière notable à l'étal normal, et plus encore h l'état pathologique*. .\bstraction faite de la quantité si variable des globules rouges, ce fait n Indique paLS grand changement dans la composition du liquide, car les principes si nombreux qui le constituent peuvent varier entre eux, le poids total de la masse sanguine restant toujours le mèine. En général, le sang est un }}eu plus lourd chez l'homme que chez la femme, chez l'adulte que chez l'enfant; pendant la grossesse, son poids spécique diminue. — (4) Nous n'insi>t4^ rons |)oint sur les anciennes méthodes destinées à déterminer la quantité de sang de \\»rganisme, ni sur celles de Yalemi!< et de Weber-Lehvaiin. Wblcker s'est surtout <xTupê de cette question dans ces derniers temps. Cet auteur (Archiv des Vereins fUr gem. AH». Bd. I, p. 195, et Prager Vierteljahrschrifl , vol. XLIY, p. 11) a proposé un nouveaii moyen. Il s'est servi de l'intensité de la coloration du sang. A cet effet, il retire d'un animal une petite quantité de sang pai* une saignée; puis il cherche à rbasj$er tt>iit le liquide sanguin contenu dans les vaisseaux en y injectant de l'eau : ce qui pourrait rester de sang est recueilli dans de l'eau où l'on fait macérer le corps préalablement haché en |)etits moineaux, hir ce procédé, on obtient tout naturellement du sang fort dilué ; on «-n détermine le volume. Puis on «ijoute de l'eau au sang obtenu par la saignée, jusqu'il n* qu'il ait la même coloration que le sang dilué qui avait été chass(* des vaisM^aux à Va'uU* (rinjections liquides. On peut ensuite, par le calcul, déterminer la quantité totale du saiur. dette méthode a soulevé également des objections. Bischoff (Zcitschrift fur wisscnsch. Z«m»logie, vol. Vif, p. 331 , et vol. IX, p. G5) a obtenu par la méthode de Welcker, sur (lc*ut suppliciés, une masse sanguine de 4872 et 4858 grammes, c'est-ànlire 1/13 et 1,14 du poids total du corps. HKiDeNH\iN a fait également des expériences trés-minutieuses à Y'Auh' de la même méthode. (Disquisitiones criticœ et expérimentales de sanguinis quantitate in mammalium corpore exstantis. lialis, 1857, et Archiv fttr physiolog. Heilkunde, iKTw, p. 507.) Voyez également k« nouveaux travaux de Welceer, dans Ueule's et Pfeufer'^^ /eit.schrift, 3* série, vol. IV, p. 145, et vol. XX, p. 257. — Vierordt a essayé de délrrminer indirectement, par le calcul, la quantité du sang humain. (Die Erscheinungen iind Gesetze der Stromgeschwindigkeiten des Blut(>s, Phénomènes et lois de la rapidit/ du courant sanguin, Francfort, 1858.) — Inutile de dire que, dans l'état actuel de la scienvt\ il est impossible de déterminer au juste les variations que subit la quantité du sang. >ui* vaut le {loids du corps, Tàge, le sexe, l'état de maladie, etc.

Etudié au point de vue de sa composition anatomique, le sang présontt^ a considérer un liquide transparent incolore, le plasma ou liqtior sanguhùs au milieu duquel nagent deux espèces d'éléments cellulaires : les cellul colorées ou globules rouges du sang et les cellules incolores ou gloluil de la lymphe (fig. 110). Les premiers, les plus nombreux, donnent au sang sa coloration ; les seconds ne forment qu'une fraction |>eu importante

des cléments cellulaires contenus dans le sang. On trouve en outre dans le sang humain des agglomérations de petites granulations pâles, de (r,0005 à O^.OOl'" de diamètre.

Les éléments eororés du sang, découverts par ' n (^ ^ ^M Malpighi, ont été désignés sous des noms bien dif- cv ^j^« ^^ férents (sranulations du san£^, slobules du sans:.

,. , j * \* Il • X j 1 Fig. 110.— Globules sanguins

vésicules du sang, etc.) . Ils apparaissent dans le de rhomme.

sang de l^homme sous la forme d'éléments arron- "'•qLartf./uc^c/.ampfd.^'oî! (li-S à contours très-nets, d'une couleur jaunâtre : pu»«»ïe de u lymphe, ils présentent peu de différence entre eux, quant au volume et à leurs autres caractères. Leur nombre, dans une goutte de sang, est innombrable : on peut admettre qu'il en existe près de cinq millions dans un millimètre cube (2). Leur poids spécifique serait de 1088 à 1089, d'après C. Schmidt, de il 05, d'après Welcker (3). Le diamètre est de de 0»,0069 en moyenne, et peut varier entre 0"S0069 et 0",0046.

Examiné attentivement, le globule rouge présente à son centre un espace transparent, incolore ; on observe sur un des côtés de la circonférence de cet espace transparent une zone obscure de forme semi-lunaire, qui correspond à la projection du bord de la cellule (fig. 111, a).

Dès que les cellules se mettent en mouvement, l'explication de cette dernière image devient facile à comprendre. En roulant sur le porte-objet, les globules ne conservent pas toujours leur aspect circulaire et quand ils se montrent de profil , ils apparaissent sous forme de bissac ou de biscuit ou comme des bàtonuets munis de renflements extrêmes séparés par un étranglement (ce). Leur épaisseur est de 0*^,001 84.

D'après ce que nous venons de voir, il est évident que le globule rouge est un disque circulaire biconcave, à bords arrondis et un peu saillants. Le volume du globule sanguin est de 0,000000072 millimètres cubes, d après Welcker; le poids, de 0,00008 milligrammes; la superficie totale, de 0,000128 millimètres carrés (4).

Quant au corps même du globule, il est constitué par une substance homogène, d'une couleur jaunâtre à la lumière transmise. Quand deux ^'lobules se recouvrent en partie, le point de superposition présente une couleur rouge plus accusée ; entassés les uns sur les autres, ils offrent une couleur rouge de sang.

RnuiQCEs. — (1) Archives d*anatomie microscopique, vol. I, p. 36. — (2) Vierohdt, ie preinter, a calculé le nombre des globules sanguins contenus dans un espace limité (Âr- <hii fur physiol. Heilkunde, toI. II, p. 2G, 327, 547, 854). Welcker a apporté quelques modifications importantes ^ cette méthode (Prager Yierteljahrcsschrift, vol. XLIY, p. li). — {'}] a. a. 0., vol. XX, p. 263. — (4) Les 5 millions de globules d'un millimètre cube (le sang présenteraient donc une superficie de 640 millimètres carrés. Si l'on porte la quan-

' GraiUiuîseii a donné aux globules rouges du sang le nom d'hématies ; mais cette dénomination n < pas été acceptée par tons les liistologistcs et du reste le mot de globule rouge, généralement ^^é. conrieot parfaitement k ces éléments. R.

TRAITE D1UST0L0GIE ET D'HISTOGHIMIE.

tité totale du sang de i*hoiiiinc à 4,400 centimètres carrés, on aurait une superficie UiLak de 2,816 mètres carrés. (Welceer.)

Pour connaître la nature intime des globules sanguins, il faut étudier Faction de différents agents extérieurs sur ces cellules. Quand on abandonne une goutte de sang à réTa|K>-

Oo

ration sur le porte > objet, les cellules ne tardent pas à changer de forme (flg. 1 11 , fr). Elles diminuent de volume, atteignent de 0*,0059 à 0",0052'", deviennent irrégulièrement anguleuses, bosselées, quelquefois étoilées; les extrémités anguleuses se présentent sous la forme de points foncés. Cette rétraction du corps de la cellule est due à Tévaporation de Teau, et ce phénomène, vu le petit volume des globules chez rhommCy oflre quelques Fig. 111. - Globules sanguins de rhomme. difficultés à Tobservatiou. Quand une

«. soumis à r action de l'eau; *. dans du sang éva- légère COUChc de Sang CSt SOUIIlise pon»; f, dé^^^cbés; 4. dans du sang coagulé: * ^ j • ^a- «i i i

r. av^emblé. en forme de rouleaui. ' à UUe deSSICCatlOU rapide, leS J^lo-

bules se présentent en général avec* des bords arrondis, circulaires, à centre très-net et saillant (iig. 111, n.

Si Ton ajoute un peu d'eau à une goutte de sang, Taspect change complètement. Au lieu de devenir granuleux, crénelés, les globules sanguins restent unis ; mais le centre perd sa transparence, et le rebord jaunâtre ne fait plus saillie (fig. 11 1 ,a). Si Tun des globules ainsi altérés vient à rouler sur lui-même dans la préparation, on voit qu'il a perdu la forme d*un disque biconcave pour devenir sphérique. En même temps le diamètre <iu globulesVst abaissé de 0,00611 à 0,00575. L^eau continuant à agir, le gli>bule pâlit, et le liquide dans lequel il baigne prend une teinte jaunâtre. Les globules sanguins isolés se décolorent rapidement: quand ils sont accumuU^ en masse, ils résistent plus longtemps à l'action de Teau. Finalement, le globule sanguin perd toute coloration et apparaît, à un foi t grossissement et à la lumière oblique, sous forme d*un élément uni extr«^ mement pâle. Quanta un noyau, il est impossible d'en apercevoir.

Les solutions aqueuses concentrées de sucre, de gomme arabique, <l«« chlorure de sodium, etc., agissent d'une manière analogue à Tévaporation. En diluant successivement ces solutions, il arrive un moment oii Li cellule ne subit plus aucun cliangement de forme. En continuant à ajout t*r de Peau, la solution agit comme de Teau pure : le globule sanguin prcii<| one forme sphérique, se décolore et devient invisible. On peut« en falNant

LE SâNG. 125

agir successiyement sur des globules sanguins des solutions plus ou moins concentrées, leur faire prendre une forme étoilée, sous Tinfluence de leur rétraction , ou bien une forme sphérique.

On n'a point observé jusqu'à ce jour de noyaux dans les globules sanguins, dont la substance semble être fort perméable aux courants endosmotiques. (1) Il parait également que la matière colorante des globules est soluble dans l'eau.

Si nous appliquons la connaissance des phénomènes dont nous venons de parler à ceux qui doivent se passer dans les vaisseaux, nous sommes en droit d'admettre que les globules plongés dans un liquide aqueux ou plasma subissent des échanges endosmotiques continus, mais sans changer pour cela de forme ou de couleur. En somme, on peut considérer le globule comme une masse de substance gélatineuse imbibée d'eau.

Certaines substances, au lieu d'agir par simple endosmose sur le globule, le dissolvent en attaquant la substance protéique qui le forme. Citons les alcalis, quelques acides minéraux, les sels alcalins de la bile, etc. D'autres substances, enGn, agissent sur les globules sanguins en coagulant la substance albuminoïde. Tels sont : Talcool, Tacide tannique, chromi- (|ae, la créosote, certains sels métalliques (2).

Les gaz semblent également modifier la forme des globules sanguins : ainsi Toxygène agirait comme les solutions saturées, en contractant les globules; Tacide carbonique, au contraire, les gonflerait.

Si Ton abandonne des globules sanguins dans du sang défibnnc, ils se désagrègent en passant successivement de la forme discoïde à la forme sphérique. Lorsque la température est peu élevée, cette transformation peut mettre plusieurs jours à se produire.

L'étincelle électrique rend les globules grenus, et finalement crénelés. Ces crans disparaissent bientôt et le globule se présente alors sous forme d'une sphère unie qui ne t^de pas à se décolorer. [RoUett (5).]

Les globules sanguins portés à la température de .^2" centigrades subissent des altérations fort curieuses (fîg. 112). On aperçoit tout d'abord de nombreuses dépressions, puis des étranglements ^^. ^ ,^

et de petites masses arrondies qui tantôt se déta- ••^(>*'»*î>*<!> fhent inmiédiatement , ou restent fixés plus ou •o»*®0^ ffioins longtemps au globule par un pédicule fort *•••© Q mince. On observe alors les figures les plus va- Fîg. ii2. — Aitéraiîons des riées, des bâtonnets réunis en forme de chapelet, f^tt^rS ^^t ' des éléments en forme de raquette, etc. Tous ces fragments présentent des mouvements moléculaires très-intenses, dès qu'ils sont libres. [Beale, M. Schultze (4).]

Jamais on n'aperçoit de membrane cellulaire dans les globules san- ^ins; du reste, les altérations qu'ils subissent sous Tinflucnce de la cha- Wr ne sauraient concorder avec Texistence d'une pareille enveloppe. Ja-

mais les globules sanguins ne présentent les phénomènes de contractilité vitale si fréquents dans les autres cellules de l'organisme (5) *,

Les globules sanguins subissent des modifications spéciales dans certains points du torrent circulatoire. Lehmann (6) a observé que dans Fartère hépatique les globules sanguins ont leurs caractères ordinaires, tandis que dans la veine porte le sang renferme des éléments différents. Ceux-ci sont plus petits, gonflés, se rapprochent de la forme sphériquc; ils ne présentent point de dépression centrale et résistent relativement fort longtemps à l'action de Teau. On observe également dans la rate des éléments analogues. (Funke.) On les a considérés comme des globules rouges jeunes, de nouvelle formation.

Remarques. — (1) A.Bœttcber (Archives de Virchow, vol. XXXVI, p. 542, cl vol. XXXIX, p. 437) prétend avoir observé des noyaux dans les globules sanguins des mammifères, on se servant de différents dissolvants, notamment du chloroforme. — A. Schmidt et Schweigger-Seidel ont combattu cette opinion, ce qui confirme, du reste, la mienne, dans les comptes rendus de Tacadémie des sciences de Saxe (Saecbsische Ges. der Wiss., dccembri' 18G7). — Klebs (Archives de Virchow, vol. XXXVIII, p. 200) parle également des noyaux dans les globules sanguins ; il prétend en avoir observé dans les globules du sang des leucémiques. — (2) Voyez Uenle, Anatomie générale, p. 429. — (5) Voyez les travaux de C4»t observateur dans les comptes rendus de Tacadémie de Vienne, vol. XLVIl, 2' partie, p. 356. et vol. L, p. 176. — (4) Beale, dans le Quart. Journ. of microsc. Science, 1864, Transactions, p. 32, et M. ScHDLTZB, Archives d'anat. microscop., vol. I, p. 25. — (5) La substance qui compose les globules sanguins de l'adulte n'est assurément pas du protoplasma. Voyez plus bas, pour le sang des embryons et des vertébrés inférieurs. — (6) Chimie physiologique de Lehmann, vol. II, p. 85 et 232. — Fukke, dans son Atlas, planche 42.

Nous avons cru devoir consacrer ce chapitre à Tétude histologique comparée des éléments sanguins du sang des vertébrés, qui nous pennettra de contrôler les observations faites sur le sang de T homme.

Chez la plupart des mammifères, les globules rouges conservent leur forme discoïde, biconcave (fig. 112, 1). Les différences portent uniquement sur le volume des globules. Les plus volumineux sont ceux de Téléphant : ils atteignent 0,00966 de diamètre. Ceux du singe se rapprochent des globules sanguins de Fhomme. D autres mammifères possèdent des globules plus petits que les nôtres ; ceux du cheval n'ont que 0,00575 do

* Les modificalions de forme indiquées par l'auteur ne sont pas les seules qu'on puisse observer dans les globules sanguins; il en est une autre fort curieuse et inlcressante, car elle démontiv que les globules rouges n'ont pas de membrane. Quand on porte brusquement une prépaniti(»ii de sang frais à une temt)érature de 60 a 70» et qu'on suspend l'action de la cbaicur au Ijout <lo quelques secondes, on observe que ces globules se retournent en forme de calotte. Parfois rouvertur.* de celte calotte se rétrécit de maniôre à figurer une sphère creuse munie d'une petite ouvertnn*. Cette ouverture peut se fermer d'une manière complète, ou bien ses bords se soudent d'une façon irrégulière en laissant deux, trois ou quatre petits pertuis. Quand on traite le sang par une solution de bicarbonate de sojhIc saturée à 15", on peut observer les formes en calotte ou «»n sphère creuse. Dujardin avait certainement obtenu ces modifications des globules rouges en employant les solutions de carbonate de eoude^ mais il les avait mal interprétées en les considéraiit comme le résultat d'une perforation. On comprend une pareille erreur chez un observateur au^>i distingue quand on songe aux objectifs imparfaits dont il se servait. R.

; i. du d

disnictrc; ceux du lapin, 0,00715. Les globules sanguins de )»liisiuur» ru-

minaDts, lels que le lama, l'alpaga et le chameau, se préscnlenl sous

rormi- de disques ovoïdes

Je 0,00828 de diamètre.

Ouant aui noyaux , ils

oeiisteot pas plus dans

les globules des mammi-

lires adultes que dans les

nolFes.

Cba les vertébrés infé-

heurs, la forme dominante

de.t fjlobulcs sanguins est

la Turme elliptique, et le

noyiu, dont nous n'avions

pu constater la présence jusqu'alors , devient un ^léaieot constant. Cepenilant on retrouTO des globales ronds, semblables à ceux des mammifères, chez («rlains poissons infé- Hoirs, les cyclostomes.

lAmpkioxus tanceolatus, le dernier des vertébrés, a un sang tout particulier, non coloré en rouge et rappelant tout à fait le sang des inverlébrés.

Les globules sanguins des oiseaux {fig. 115, 3) ont un iliamètrc moyen dp 0,0184 à 0,01518 ; le diamètre transversal coiTcspond à la moitié environ du diamètre longitudinal. Ces globules, vus de prolil (f(), ne teal pas biconcaves, mais offrent au centre de chacune de leurs faces une élevure ombiliquée. Le noyau n'est pas visible sur un globule frais, nu apparaît comme une simple petite masse obsciire. En faisant dessécher le globule, en le traitant par l'eau, etc, on fait apparaître le noyau sous lurme d'un élément foncé, grenu, allongé, de 0,00506 à 0,00457 de diamètre, chez la poule. Généralement, le noyau occujie le centre du fabule; quelquefois il est excentrique.

Les globules sanguins des amphibies ccailleux, des tortues, des lézards (( des serpents, sont également ovoïdes, mais un peu plus larges et plus longs que ceu^ des oiseaux. Leur longueur varie de O^jOlSi à 0'",01î)18. U> faces sont moins nettement onibiliqiiée.s. Les globules des poissons B!»eux(Gg, 113, 7, a, a, (t) sont également petits et arrondis, ils ont de «■,01843 O-.OllS de diamètre.

Les globules des amphibies nues et de certains poissons présentent des dimensions surprenantes. La longueur de ces globules varie de ()'",0326 à <r ,028*25 clicz les raies et les squales; ils présentent un diamètre moyen de 0" ,0320 chez les tortues et les grenouilles (fig. 11*2, ti, u, n, b), de

128 TRAITÉ D1IIST0L0G1Ë ET D'UISTOGUIMIË.

0",0525i8 à 0",028150,chezlestritons(fig.il2,5,o, 0,6), de 0",04512 à 0'",057742 chez les salamandres. Le diamètre des globules est plus considérable encore chez les poissons, à tel point qu'ils apparaissent à Tœil nu sous forme de petits points. noirs. Les globules du cryptobranche ont unelongueur de O^^OSlOTô, ceux du protéede0»,125982 (2) (6g. 112, 4). Enfm les globules colorés des cyclostomes se présentent sous forme de disques arrondis biconcaves de0°*,0115 de diamètre environ (fig.l 12, 8).

Sous Faction des réactifs les globules de ces animaux se comporleni comme ceux de F homme; cependant le volume considérable des cléments

permet de mieux observer certains phénomènes. C'est ainsi qu'en plongeant des globules de la grenouille dans de Teau, on peut immédiatement faire apparaître le noyau (5) (fig. 114).

''?■l**^j""'^*"^^**î" Ces éléments contiennent très-probablement du pro-

bules du sang de la , i^ r

grenouille RTec leurs toplasma [Heuseu (4)], mais sont dépourvus d'enveapîrLtC loppe ; car on a observé des prolongements arrondis, formés aux dépens des globules et qui s'en détachaient (5) ; de plus Rollett a vu des globules se fondre en une seule masse arrondie sous rinfluence d'une décharge électrique. On trouve cependant dans le sang des grenouilles des globules, probablement très-anciens et pourvus d'une véritable membrane (6).

Remarques. — (1) Voyez R. Wagner (Beitrcege zur vergleichenden Physiologie des Blutes, Contributions à la physiologie comparée du sang. Leipzig, 1853 et années suivantes, Leipzig 1856 ; Gulliver {Proceedings ofZooL Society^ 152, 1842) ; les ouvrages de Milke-Kdwards et de Welgker. — (2) Les globules sanguins les plus volumineux seraient, d*après Riddell, ceux de YAmphiuma tridactylum ; ils dépasseraient d*un tiers ceux du protée. (New-Orleans, Bled, and Surg. Journal, 1859. January.) — (5) Quelques observateurs avaient prétendu, à tort, que les noyaux des globules sanguins étaient un pro> duit artificiel de préparation. — (4) Voyez le travail de cet auteur dans le Journal de xoologie (Zeitschrift fiir wissensch. Zoologie), vol. II, p. 255, et le Mémoire de Prêter, dans Virchow*s Archiv, vol. \XX, p. 417. Dans la période fœtale, les globules sont exclusivement formés par du protoplasma. — (5) Kœlliker a publié, il y a longtemps déjà, des recherches sur l'action d'une solution aqueuse d'urée sur les globules sanguins. Zeitschrift fUr wissensch. Zoologie, vol. VII, p. 185. Voyez également les travaux de Rollett et de pREY£R à ce sujet. — Les globules sanguins cxtravasés de la grenouille présentent des prolongements pédicules, qui rappellent ceux que Ton obtient en soumettant les globules de l'homme à une température élevée. En chauffant, au contraire, les globules de la grenouille, on en voit sortir de petites masses arrondies, mais qui ne se pédiculisent jamais. (Schultzb, Frey, etc.) — (6) Hensen, Prêter, loc, cit.

Les globules rouges se présentent chez le même animal avec des caractères uniformes, constants ; arrivés à leur complet développement, ils ne subissent plus de modificatious ultérieures, et se détruisent soit en so rompant, soit en se dissolvant dans les liquides de l'organisme. Au contraire, les globules blancs du sang, également appelés corpuscules de la

LE S.\I«G. iS9

lymphe*, subissent des modifications nombreuses ; ces derniers sont de véritables cellules en voie de formation, qui passent par tous les degrés (liiïérents du développement cellulaire et peuvent peut-être même subir quelques formes de régression. Chez le même sujet on pourra donc obiener toutes les modifications variables des glo* Lûtes blancs (1). Mais étudions les caractères de /SV^^IS^' ces éléments. ^f ^^

A l'état de repos ou de mort, les globules blancs ^/^ It^ (SÊk^

(lu sang de Tliomme (fig. 115, d, et 116, 1-4) ^.j) ^^ W

apparaissent sous forme d'éléments arrondis de ^E'^

forme variable. Les plus petits ont en moyenne ^ig. iis. ~ ciobuic. rouge.

O',004512 de diamètre; ils peuvent atteindre les ^» »»«« «-<^î à, giobuie

]• > ;. III r^ 'ri blanc dit corpuscule lym-

dimensions des globules rouges. En gênerai, ce- piiaUque.

pendant, le diamètre des globules blancs varie

entre 0",006767 et 0",0H279. En examinant mon propre sang, j'ai

trouvé une moyenne de 0,009023.

Ces éléments présentent un aspect granuleux et leur contour est irrégulier ; les granulations n'offrent pas cependant de mouvement moléculaire. Les granulations du protoplasma sont en général très-petites et déliées ; quelquefois on y trouve mêlées des molécules graisseuses, foncées (lig. 15, d). Le noyau, enveloppé d'une mince couche de protoplasma dans les petits éléments seulement, n'est j

point visible dans la plupart des cas avant /^ ^ ^

l'addition de quelque réactif. W^ ^

La simple action de l'eau fait apparaître '^^^ ((f\ ^ |SK

le noyau, un peu altéré il est vrai (fig. 1 1 6, 5 ) ; A^ L-/ ^i ^^ ^^ en même temps la cellule se gonfle et sa* (^0 fSj (jj) (^ surfaa» devient plus lisse. Le noyau apparaît ^ m""^ «. ^"^

très-nettement après l'addition d'un peu d'à- ^,. ,,^ /,. . . u.

1 ,.. ,, • //^ Fi /. /»v *''K* ^*^- "~ Globules blauca du wiig

ude acétique. Il est souvent uni (fig. 116, 6), de ihomme.

Daais généralement inégal, granuleux (7, 8). ^ -^s, globules non altéré»; i, diargé

I 1- Il » •! - 1 de granulations graisseuses ; 5, apic>

Arrondi ou allonge li peut prendre une raciion de leau; s àii. apparition forme irrégulière après l'action prolongée des noyaux ; 12 noyau divisé en sU

4 I* 'j ' • ¥ j- « 1 parcelles après 1 emploi de 1 acide

ue 1 acide acétique. Le diamètre du noyau acétique; is, uoyaui ubicb. ^arie entre 0'",00G767 et 0'",004d12. U présente quelquefois la forme d'un haricot (9) ou semble formé par deux, Iruis petites masses accolées (10, 11), qui peuvent même se séparer les unes des autres. Enfin on observe même des globules dont les noyaux, !»uljiâsant Taction de l'acide acétique, se séparent en quatre, cinq, six et nième sept parcelles (12). Ajoutons que quelques globules semblent ne point renfermer de noyaux, et nous aurons indiqué à peu près, toutes les modifications dont nous parlions tout à l'heure.

* En Fnnce on a aussi désigné les globules blancs par le nom de leucocytes [Xsvxà^ blancs, <.79f ulricnlc). lleurcusenicnt ce nom n'a pas été adopté par tous, car il n'est Tait que pour jeter ^ U confusion en faisant snp|)oser que les globules blancs sont des corps ntriculaires, ce qui '■*' «^'mplélenient inc'xact. 15.

150 ÎHÀITÉ D'HlSTOUXiiE ET b'UlSTOCHlMlK.

Les globules blancs résistent mieux aux réactifs que les rouges ('2). De plus, quand ils sont en suspension dans un liquide, ils roulent plus difficilement sur eux-mêmes, s'accolent souvent aux parois du verre, en un mot, ils se meuvent plus difficilement. On a attribué ce fait à une certaine viscosité des globules. Quand on examine une goutte de sang à laquelle on a ajouté beaucoup d'eau, on voit peu à peu les globules blancs surnager à la surface du liquide. Du reste, la position qu'occupent les globules blancs dans le sang qui a été battu ou même dans le sang caillé, indique bien la densité moindre de ces éléments *.

Remarques. — (1) Nous maintenons cette opinion, malgré les assertions de Yircuow (Gcsaumielte Abhandlungen, etc. Francfort, 1856, p. 165); Schultze est également du uu'uie avis. Du reste, ^VuARTON Jones avait indiqué, il y a de longues années, Texistence de corpuscules lymphatiques à fmes et à grosses granulations dans le sang des vertébrés. (Miilos TrjusacL, 1846, part. Il, p. 65.) — (2) Les caractères des globules rouges sont si net^, qu'il serait impossible de les confondre avec des globules blancs; mais il est plusdiflicilc (le distinguer ces derniers éléments d'autres éléments cellulaires de Torganisme, tels que ceux que Ton observe dans la lymphe, le chyle, le mucus, le pus, la salive; dans tou> ces liquides, qui tiennent en dissolution des substances proléiques, on trouve des éléments en tout semblables; la distinctiou est donc im[)ossible. Les modifications que présentent les globules blancs tiennent sans doute à leur âge différent; mais comment distinguer uiie cellule jeune d'une cellule vieille? — Les globules blancs s'observent également daii» le sang des animaux.

Les globules rouges du sang ne présentent aucun cbangement de forme dans le sang frais, et se distinguent uniquement parleur élasticité et leur

extensibilité. Les globules blancs ^ par contre, appartiennent à la catégorie des cellules contractiles et peuvent conserver des mouvements pendant plusieurs jours

JÉ^ ^* M^ s quand on les maintient dans du san^

^F jV ^P frais. Ces mouvements sont lents et pé-

^ nibles quand on les observe sur des pré-

,, ^1 >^^ parations à froid (fig. 117) ; mais en por-

^F /W^ ^ tant la préparation à une température

égale à celle du corps , les phénomènes

Fig. 117. — Cellules contractiles du au ui: i . ^ijn, . f lui

de riiomme. l changent complètement. Les globules

blancs prennent des formes bizarres cl présentent des prolongements allongés qui s^étendent avec une rapidité remarquable. Le globule s'étend sur la plaque de verre comme un amibe

* On peut proGter de la propriété qu'ont les globules blancs d'adbérer aux surfaces avec lesquelles ils se trouvent en contact pour les séparer des globules rouges et les étudier plus complètement. U suflit, pour atteindre ce but, de recevoir une goutte de sanp: sur uiin lame de glace, de la recouvrir avec une lamelle de façon à ce que le sang n'occupe qu'un angle de celle-ci et d'i^utcr ensuite a la préparation, t*l au niveau de cet aftgle, de Tcau ou du sérum. Les globules ro^^gt*» sont aloi*8 cutrain&i par le courant qui s'établit dans Tespace capillaire, et les globules Maiic* restent en place. U.

l'I viiipmonne les granulations de dnatirc, du carmin ou de lait qu'un a fait Ootter dans le liquide. Les globules d'un volume considérable envoient des prolongements très-petits et n'abandonnent pas la place ({u'ils iKCtipaient primitivement: les plus petits globuleii ne cliangenl même pati déforme (1).

Il est Tacile d'observer les mêmes phénomènes sur les globules blanc» du^aDgdesanimauxà sang Iroid tels que la grenouille et la salamandre (2).

Le nombre des globules blancs est fort restreint eu égard à la quantité innombrable des globules rouges; c'est ainsi que chez l'homme il arrive ik Ile trouver qu'un à deux globules blancs pour un millier de rouges. A jetin, te nombre des globules blancs atteint son minimum ; il est de 0,5, 2 ou 5 pour 1000 de globules rouges (3). Le nombre des globules blancs wmkle élément diminuer avec l'âge des individus, il augmente à la Fuite des repas, et surtout après l'ingestion d'une quantité abondante de liande (4). Chez les enfants, pendant la grossesse, à la suite d'hémorrbaipi-s abondantes, le nombre des glubules blancs augmente; ce fait semble dii à la régénération active du sang qui a lieu dans ces cas.

U rapport des globules blancs et des globules rouges n'est point le même dans les difTérents départements du système circulatoire. Ainsi le ;ang qui provient du foie et de la rate renferme un nombre considérable de globules blancs (5) ; on trouve 5, 7, 12, 15 et même plus de ces éléments sur 1000 globules rouges. La proportion des globules peut égaleineal subir certaines modifications dans différents états pathologiques. I)ans la leucémie , maladie étudiée spécialement par Virchow (6), les ^obules blancs deviennent si nombreux qu'on en trouve presque autant fu de rouges, c'est-à-dire 1 blanc pour 5 à 3 rouges. On a même cité dej cas dans lesqneb le nombre des globules blancs l'emportait sur celui des globules rouges.

Il est curieux d'étudier les éléments ia sang dans les vaisseaux d'un animal : vivant. Cette étude est facile à faire sur il membrane natatoire de la grenouille 'W la queue des têtards (fig. 118). On toit les globules rouges se diriger en colonne serrée et rapide, tandis que les globules blancs, plus visqueux s'avan- »nt lentement et restent même quelfiefois accolés aux parois du vaisseau.

Il est aisé de constater l'élasticité et *^''' "^^ l'extensibilité des globules rouges dans ^^ (, les pctit£ vaisseaux ; on les voit s'allonger, se mouler les uns sur les autres, puis reprendre leur forme primitive dès qu'ils sont parvenus dans un courant libre.

i-n globules rouges des mammifères offrent des changements de forme

152 TRAITÉ D HISTOLOGIE ET D^HISTOCHOilE.

passifs bien plus complets encore quand ils sont en mouvement, et reprennent leur forme aplatie, dès qu'ils sont à Tétat de repos (7).(RoUeU.i

RsHARQUES. — (1) Voyez ScHULTZE, U>c, cit., et Hatem et Henocqoe, Arch. génér. de méd., 1866. -- (2) Gomme dans la figure 66. — (3) Purt (Virchow's Archiv, vol. VIIl, p. 301) a observé dans son propre sang, quatre heures après son déjeuner, 3,8 globule blancs sur 1000 globules rouges; moi-même j'ai trouvé sur moi, à jeun, !2,3 globulo blancs sur 1000 globules rouges. Ghez un jeune homme robuste de vingt-deux an^. y n*ai observé, par contre, que 1,2 globules blancs sur 1000 rouges. Hirt (Mtiller*s Arrlii^, 1856, p. 174) a trouvé 1 blanc sur 1716. On voit, par ces chiffres, que les vanali«Mi> sont fort nombreuses. — (4) Purt a observé, deux heures après son repas, la proportion de ^^ ; dans les mêmes conditions, j'ai trouvé sur moi-même f^ , et dans le sang duii jeune enfant de quatre ans, *^, Voyez également Hirt. — (5) Voici les proportions comparatives trouvées par Hirt dans le sang deFartère et de la veine splénique de veaux qm* Ton avait privés de nourriture : 1) Artère, j^; veine, ~. — 2) Artère, j^; veine, n- — 3) enfin, artère, ^^; veine, —, J'ai trouvé dans la veine splénique d'un homme mort df pneumonie, j^, Hirt a fait des recherches analogues sur le sang des vaisseaux du foie 1) Veine porte, ^; veine sus-hépatique, *^, — 2) Veine porte, ^J^; veine sus-hépjiique, jfj. — 3) Veine porte, ^\-; veine sus-hépatique, ^V Ces chiffres semblent indiqu»T que la veine charrie une quantité déjà plus considérable de globules blancs, et que Taivmentation de ces globules est soumise à de plus grandes variations dans les veines su^ hépatiques que dans la veine rénale. — (6) Dans la leucémie, qui est accompagnée d'une intumescence considérable de la rate et des ganglions lymphatiques, on peut observer, * une certaine période de la maladie, un sang réellement blanc. Le nombre des globuK*^ blancs augmente considérablement, mais le rapport de ces éléments aux globules itMi;:(*> subit néanmoins des variations remarquables (Virchow, p. 148, 192 et 211). — (7) ixx*. cit., vol. L. — Klebs (Gentralbl. fttr die medix. Wissensrh., 1803, p. 851) avait, à tort, considéré ces modifications conune des transformations activas.

L'origine des globules blancs nous est à peu près complètement connue. Ils proviennent soit des chylifères soit des lymphatiques (c'est-à-din* des ganglions nièscntériqucs ou lymphatiques, comme nous le verrunM ou bien de la rate.

Les auteurs considèrent généralement ces éléments, et avec raison . comme destinés à se transformer en globules rouges et à réparer ceux qui sont détruits au fur et à mesure de leur disparition. Mais un ne ^ait point encore dans quelle proportion se fait cette transformation. Les su|«positions faites à cet égard varient évidenmient avec les hypothèses admises sur la quantité de chyle et de lymphe qui pénètre joumelleiiit*nt dans le torrent circulatoire et avec la durée encore inconnue à ce jour «K- Texistence des globules blancs. Il est plus que probable néanmoins, qu'un grand nombre de globules blancs ne se transforment point en globult-sr rouges et se détruisent. Les globules chargés de granulations graisseu>4>> dont nous avons parlé sont probablement de vieilles cellules destinév> J être détruites (g 69).

L'observation ne nous a pas appris, jusqu'à ce jour, comment les gl«»bules blancs se transforment en globules rouges*. On voit seulement !«• globule blanc, sphériquo, diminuer de volume, se transformer en un tii>-

que arrondi, aplati ; puis le noyau et le protoplasma disparaissent et il ne reste plus qu'un contenu coloré, jaunâtre. Chez les vertébrés, dont les globules rouges contiennent un noyau, cet élément persiste. On a supposé que les petits globules blancs du sang, ceux notamment dans lesquels on ne peut apercevoir de noyau, étaient destinés à subir des modiiications ultérieures. (Kœllikcr.) Mais aucune théorie ne pourra nous empêcher d'admettre que des globules blancs pourvus de noyaux même considérables puissent subir des transformations analogues.

Le siège de ces transformations est à peu près connu aujourd'hui : elles semblent d'abord avoir lieu dans toute Tétenduc du système circulatoire ; on observe en effet toutes les formes intermédiaires dans le sang des trois dernières classes de vertébrés qui contient, outre les globules rouges à noyaux fortement colorés, des éléments arrondis ou ovoïdes, beaucoup plus pâles et d'une coloration jaunâtre. Il est facile d'observer ces éléments dans le sang des grenouilles et des salamandres (1). I^e sang de la veine splénique de Thomme et des mammifères renferme des éléments analogues, et Ton ne peut dire si ce sont encore des globules blancs ou déjà des globules rouges (2) *.

Revarqoes. — (1) Voyez les mémoires de Wharton Jones et Demsbn, et les Icon. phy- ^ol.deEciEB, tab. 3, fig. 11 et 13. — (2) Funw, Physiologie, 4* édit., vol. I, p. 181 ; KcLLUBii, Wûrzbui^er Verhandlungen, vol. VIT, p. 188. Ces formes intermédiaires avaient ^^ indiquées depuis longtemps déjà dans le canal tboracique. Voyez également W. tjiB, ^lans Virchow's Archiv. vol. XXXIV, p. 138.

Au point de vue anatomique, le sang pouvait être considéré comme un tissu assez simple à substance intercellulaire liquide ; mais envisagée physiologiquement, Tétude de ce tissu devient beaucoup plus compliquée. Le >ang est en effet le centre de toutes les transformations végétatives de I organisme ; il renferme tous les éléments destinés à raccroissemcnt et à la nutrition du corps. Il charrie en outre tous les produits de décompo- >ilion si nombreux de l'organisme. Rien d'étonnant si nous trouvons dans le sang des représentants de presque tous les principaux groupes de substances trouvés dans l'organisme. La difficulté même de Tanalyse chimique (lu sang nous explique les lacunes nombreuses qui restent encore à remplir.

Certaines substances peuvent être considérées comme des éléments constitutifs du sang. — 1) Dans le groupe des substances albuminoides : les deux éléments constitutifs de la fibrine (la substance fîbrinogène et fibrinoplastique), la globuline, Talbumine sous différentes formes. On n'a pas trouvé de caséine, ni de substances collagène ou élastique dans le

* Oaind on bit agir de renii rar le sang, on remarque que les globules rouges ne sont pas, HaD« on mCme tempt, également modifiés par ce réactif; ce qui laisse supposer que ces éléments <^ Mm p« identiques et qu'ils subissent une aorte d'évolution dont ta fin est la destruction. R.

134 TRAITE D^HISTOLOGIE ET DlilSTOGHUlIK.

sang (1 ). — 2) Des acides gras solides, généralement saponifiés, rarement combinés à la glycérine : de Tacide stéarique, palmitîque (margarique ?) et oléique. Parmi les acides gras volatils, Pacide butyrique ; enfin Ton trouve encore dans le sang les éléments gras découverts dans la masse cérébrale, la lécithine par exemple (3). — 5) Des substances hydrocarbo^ nées : le sucre de raisin. Quant au sucre de lait et à Tinosite on les y a vainement cherchés. — 4) Des acides azotés et non azotés : acide lactique, urique, hippurique ; on n'a trouvé ni l'acide oxalique, ni Tacide benzoïque, ni Tacide gallique. — 5) Des bases : Purée, la créatine (?), la créatinine (?), lasarcine (?), la xanthine (?) ; d'autres alcaloïdes et des substances voisines, telles que la leucine, la tyrosine, la glycine, la taurine n'y existent pas. — 6) Des stéaroptènes : la cholestérine et la séroléine(?). — 7) Les matières colorantes : Thématine; rhématocristalline. Les pigments biliaires n'existent généralement pas dans le sang normal. — 8) Des substances extractives; — enfin 9) des substances minérales : Peau, le carbonate de chaux, la magnésie, la potasse, la soude ; le fer, le cuivre, le manganèse (?), les acides carbonique, phosphorique, sulfurique, azotique, silicique, enfin des gaz^ acide carbonique libre, oxygène et azote.

La connaissance de la constitution chimique du sang tout entier n*a qu'une importance médiocre. On voit cependant par là que .les substanex^s nutritives les plus importantes et même une partie des produits de décomposition de Porganisme existent dans le sang.

Les points importants à connaître seraient : 1 ) les substances qui forment les globules rouges du sang avec leurs proportions (?) ; 2) la composition des globules blancs (?) ; 5) la composition du plasma (?) ; 4) enfin le rapport où se trouvent certaiAes substances qui entrent simultanément dans la constitution des globules et du protoplasma.

C'est la seule voie qui permette d'étudier la constitution chimique et le rôle physiologique du sang et de déterminer les conditions endosmotiques auxquelles sont soumis les globules vis-à-vis du liquide plasmatiquc.

Malheureusement la science a fait peu de progrès dans cette voie : on n'a pu jusqu'alors isoler les globules rouges des globules blancs. En étudiant les premiers on aura donc toujours une cause d'erreur bien petite, il est vrai, chez l'homme, dont le sang renferme un nombre fort peu considérable de globules blancs. Enfin le hasard seul nous permet d'étudier même fort incomplètement, les globules rouges à l'état frais, c'est-à-dire gorgés de liquide et circulant dans le torrent circulatoire. Ce fait annule les anciennes analyses chimiques dans lesquelles on mettait sur le compte du plasma sanguin toute Peau contenue dans le sang, tandis que ce liquide entre aussi bien dans la composition du plasma que dans celle des globules.

Remarques. — (1) Nous ne pouvons étudier complètement ici la composition du sang ; aussi nous contenterons-qous d'indiquer au lecteur le Traité de chimie physiologique do LsHUAim, vol. II, p. 1^5, et celui de Qordp, vol. UI, p. 987 ; le Traité de Uoppb, p. 309, et surtout celui de KOhhb, p. |i60. Parmi les travaux rv^ents, nous signalerons cehii (i<>

LE SANG. i3r>

(>'. ScnoBT sar la caraetéristique du choléra épidémiquê, Characteristik der ppidemischen Choiera. Leipiig el Mitau,1850; Hoppe, dans Virchow'sArehiv, vol. XII, p. 483, et Sachar* ji^, \ol. XXI, p. 337.

Hoppe est parvenu dans ces derniers temps à déterminer le nombre (les globules sanguins. Il faut choisir pour cette étude un sang qui coagule au bout d^un temps fort long et h un moment où les globules, obéissant k la pesanteur, ont depuis longtemps abandonné les couches «iiperficielles du liquide. En déterminant la quantité de fibrine contenue dans une quantité donnée de plasma dépounru de globules on peut dans une autre quantité de sang contenant des globules, extraire la fibrine et trouver par une simple proportion la quantité de plasma contenue dans ce sang ; il suffit alors de soustraire cette quantité de celle qui représentait la masse totale du sang pour obtenir le poids des globules.

Voici, d'après Hoppe, la composition du sang du cheval (1) :

1000 parties de sang renferment :

Plasma 673,8

Globules humides 326,2

1000 parties de globules renferment :

Eau 565

Parties solides \7th

tOOO parties do plasma renferment :

Eau 908,4

Parties solides 91,6

Fibrine 10,1

Albumine 77,6

Graisses 1,2

Substances extractivos 4,0

Selssolubles 6,4

Sels insolubles 4J

Les globules renferment donc 3/5 d'eau, et le plasma 9/10, ce qui concorde avec les différences de poids spécifiques (qui sont de 1105 (2) potir les cellules, et de 1027 à 1028 pour le plasma chez Thomme). Comme noQs le verrons bientôt, on trouve dans les globules de la globuline et <Ic Thématine, substances qui n'existent point dans le plasma qui renferme également deux substances propres, la fibrine et Talbumine.

Reiasques. — (1) Sacbamin, dans six analyses, a obtenu une moyemie de 354 globules hoinides sur 1000 parties de sang du cheval. — C. Schmiot, se servant d'une méthode nwins eiade, a trouvé chez Thonmae 413 parties en poids de globules avec un poids spécifiqof de 1089 sur 587 parties de plasma avec un poids spécifique de 1028. — (2) Le poids spécifique des globules sanguins de Thomme indiqué dans le texte n été donné par ^■uxER dans aon ouvrage, voK XX, p. 278.

Nous ne nous occuperons pas avec détail en ce moment des globules blancs dont Tétude rentre dans celle du chyle et de la lymphe.

Les globules colorés de Thomme et des mammifères apparaissent sou< la forme d'éléments dépourvus de noyaux et entourés d'une enveloppa mince qui est le siège de phénomènes endosmotiques très-actifs. Cela étant, toutes les substances renfermées dans le globule doivent évidemment se trouver dans un état de dissolution plus ou moins complète. Ces substances sont fort nombreuses.

Jusque dans ces derniers temps on admettait que le corps du globule était formé par de Teau et par deux substances intimement unies, l'une albuminoïde, la globuline, Fautre une matière colorante, Thématine. U globuline semblait former la substance fondamentale des globules : une analyse de 1000 parties des globules du cheval faite par Sacharjin avait en effet donné 15,9 d'hématine et 321,1 de globuline pour 360,4 parties solides. Des recherches nouvelles ont en partie renversé nos connaissant vs à ce sujet, bien qu'il reste encore, à vrai dire, de nombreux desiderata.

On est arrivé à extraire la matière colorante des globules sanguins en les faisant d'abord congeler, puis dégeler. La matière colorante se dissout dans le liquide et colore le sang en rouge transparent, rouge lack. (Rollett.) Après cette expérience, les globules sont décolorés, mais ont conservé leur forme et peuvent encore se gonfler. La substance qui forme le globule lui-même, c'est-à-dire le stroma incolore, nous est encore inconnue.

On trouve en outre dans les globules des substances albuminoides^ et notamment la substance fibrinoplastique. De toutes les cellules de Tor^'unisme, le globule rouge contient la plus grande proportion de rot te substance.

Nous avons déjà parlé dans la première partie de cet ouvrage des cristaux du sang, cristaux d'hématoglobuHne ou d'hématocrystalline, qui ont été découverts pour la première fois par Funke dans le sang de la veine splénique (1).

L'hématocyrstalline ne présente pas une constitution chimique identique chez les différents animaux ; la cristallisation se [iroduit plus ou moins rapidement, la forme cristalline peut varier (2), les caraclèn-s optiques eux-mêmes peuvent changer (fig. 119). Il nous manque encore une analyse chimique complète de ce corps, qui, en se décomposant, ««r transforme en une substance albuminoïde.

Les globules sanguins renferment en outre une substance «pie non»* avons déjà étudiée en parlant de la substance nerveuse, c'est lalécithiiu* (protagon). Berzelius avait déjà supposé que les substances grasses plioNpliorées que Ton ob.serve dans le sang devaient appartenir aux globule>: llermann et lloppe (3) n'ont fait que conOrmer c«ttc opinion. Sui-

Tanl Hoppc, on ne rencontre plus en dehors du protagon, qu'il considère lui-même comme de la lécithine, que la cholcstérine. Hermann va jusqu'à admettre que le prolagon Torme à lui seul la substance globulaire.

C'est là de l'exagération. Les globules du sang veineux semblent Pire plus riches en protagon que les globules du sang artériel.

Les produits de décomposition des globules sanguins sont encore peu connus; cependant l'hématoïdine et la bilirubine semblent provenir de la décomposition des globules dans l'orçanisme vivant.

Ouand ils n'abandonnent pas trop rapidement les globules ou qu'ils ne se transforment pas immédiatement, ces corps se présentent ^mis forme de substances extractives.

Les éléments minéraux qui entrent dans la composition des glohriles ont également leur intérêl.

Nous en devons la connaissance à C. Schmidt. Certains sels qui entrent dans la constitution des globules se dissolvent dans l'eau, mais en moins grande abondance i|ue si le globule était baigné de plasma seulement. Les globules contiennent moins de chlore, ma

plasma : ils renferment également plus de potasse et moins de soude que le liquide dont ils sont baignés. On trouve surtout dans les globules des phosphates alcalins et du chlorure de potassium, par contre le chlorure de sodium prédomine dans le plasma. Ce dernier liquide contient également plus de phosphates terreux queles globules.

Le fer n'existant pas dans le liquide intercellulaire doit évidemment appartenir aux globules. (C. Schmidt.) Le cuivre et le manganèse (5) (dont l'existence dans le sang est au moins fort douteuse) appartiennent très-probablement aux globules.

Les globules sont évidemment chargés de gaz, car la masse totale du sang en renferme plus que le plasma. Presque tout l'oxygène du sang est uni en combinaison chimique fort instable aux globules et sans doute à leur matière colorante. Les globules sont également chargés d'une quantité abondante d'acide carbonique. (A. Schmidt.) (6).

plus d'acide phosphorique que le

158 THAITfci D^HISTOLOGIE £T DUliSTOCHIMlE.

REMAiiQDES. — (1) Voyoz, pour la bibliographie, lo § 15. — (3) Nous avons parlé d<s recherches de Rollbtt et de Yon Lang sur les cristaux d'héiiiato;,'lobuline dans le c liapitre XIII. — (5) Voyez le Traite de chimie physiologique de cet auteur, p. 504. — (4) Archives de Reichert ,et Do Bois Rbymond, 1866, vol. XXVII, et Uopra, Rechen^bes médicochimiques, p. 440 et 218. — (5) Voyez, au sujet de l'existence de ces deux métaux dans le sang, la Zoocbimîe de Lehnann, p. 144. — (6) Comptes rendus de l'Académie des^ sciences de Saxe, 1867), p. 50.

Le liquide intercellulaire (plasma) tient en dissolution un nombre bien plus considérable encore de substances que les globules.

On trouve tout d^abord dans le plasma sanguin une série de substances protéiques ou albuminoïdcs. Et d'abord, les substances iibrinogène et fibrinoplastique , qui constituent par leur union la fibrine. Quand la fibrine du sang s'est déposée après coagulation, il reste dans le liquide un excès de substance fibrinoplastique que Ton peut précipiter après avoir dilué d'abord le liquide avec de Teau et faisant arriver ensuite un courant d'acide carbonique (1).

On obtient alors un albuminate de soude, assez analogue au sénmicaséine de Panum (voy. g 12, remarque 2), et qui se précipite par laneutralisation du liquide.

Après avoir débarrassé le liquide sanguin de la substance fibrinoplastique et de Talbuminate de soude, on peut, après l'avoir dilué et acidulé légèrement, et porté à la température de 70 à 75° cent., obtenir de Talhumine ordinaire (sérum-albumine) (2). .

Les matières grasses du sérum sanguin sont encore peu connues. Elles sont généralement saponifiées et dissoutes ; rarement on les rencontre sous forme de combinaisons neutres suspendues dans le liquide sous forme de fines molécules. Quand elles existent en quantité sous cette dernière forme, le sang prend une teinte louche, opalescente. (Cet aspect est dû plus souvent à un précipité moléculaire d'un albuminate.) Les acides gras contenus dans le plasma sont, sans aucun doute, l'acide oléique, palmitique, stéarique, margarique (3). Une quantité assez con* sidérable de graisse se fixe à la fibrine. On trouve en outre dans le plasma sanguin une certaine quantité de plasmine. Nous avons déjà parlé de la séroléine (g 53).

Les autres éléments constitutifs du plasma sanguin, considérés généralement comme des produits de décomposition, sont très-abondants. L'existence de l'acide lactique dans le sang normal n'est pas parfaitement démontrée ; on Ta observé par contre à l'état pathologique. Le sang peut également contenir de l'acide formique. L'acide acétique a été trouvé après l'ingestion de boissons alcooliques. Les acides tauro et glycocholique (4) n existent pas dans le plasma ; on y a trouvé, en revanche, I acide urique et l'acide hippurique. Ce fait est important à noter au point de vue physiologique Parmi les hases organiques, on a trouvé Tiu'ée, la

rréatinc, la créatininc, rhypoxanthinc (5) et même la xanthinc (6) : les recherches modernes augmenteront sans doute le nombre de ces corps. La leucîne et la tyrosinc apparaissent dans Tétat pathologique ; on a trouvé ces substances dans le sang de malades atteints d'aiTections hépatiques. Nous pourrions igouter à ces corps une substance hydrocarbonée, le sucre de raisins. (Cl. Bernard et G. Schmidt.) Il pénètre dans Torganisme avec les aliments, ou bien il est directement formé par le foie. Cl. Bernard et Lehmann ont démontré que le sucre n'existait pas, ou du moins qu'à Tétat de vestige, dans le sang de la veine porte ; le sang des veines sus-hépatiques en est au contraire chargé (7). On n'a pas trouvé de sucre de lait ni d'inosite.

La coloration légèrement jaunâtre du plasma sanguin est due h une matière colorante encore inconnue. Les pigments biliaires n'existent pas dans le plasma normal (c'est du moins là la règle) (8). Les matières extractives sont plus abondantes dans le plasma que dans les cellules. Quant aux éléments minéraux, ils ne se trouvent pas dans le plasma dans le même rapport que dans les globules. Il y a plus de chlore dans le plasma et moins d'acide phosphorique. De plus, les sels de soude, et notamment le chlorure de sodium sont très-abondants dans le plasma (9); nous avons vu que les sels de potasse 4ominaient dans les globules.

On trouve également dans le plasma du carbonate de soude (§ 43) et des traces de fluorure de calcium. Le plasma contient aussi une petite quantité d'acide silicique. Le sang normal contiendrait, suivant quel- ({ues auteurs, des traces de sels ammoniacaux (10). Le fer n'a jamais été tnmvé dans le plasma sanguin.

On trouve enfin dans le sang, de même que dans les autres liquides de rt'conomie, des gaz : de petites quantités d'oxygène et d'azote, et beau- (t)up d'acide carbonique. Cet acide se présente sous deux états : ou bien en combinaison instable, et il peut être obtenu alors en faisant le vide, ou l>ien en combinaison stable, et pour l'obtenir dans ce dernier cas il faut employer les acides.

Les traités de physiologie et de chimie physiologique donnent du reste de longs détails à ce sujet.

Revaroits. — (i) J. McLLEB (Physiologïo, vol. I, p. 120, 1834) a démontré le pi'emier '{ue la fibrine est contenue dans le plasma, el non point dans les cellules. 1000 parties de pbftma contiennent 4 parties, en moyenne, de fibrine. Ce physiologiste s*est servi, pour diiDontrer ces faits, de sang de grenouille très-dilué dans l'eau, et qu'il faisait filtrer rapi- «ieinent, de manière à retarder la coagulation de la fibrine. — (2) Les substances colla- 2^Des manquent dans le sang ; ce fait est curieux à noter au point de vue de la genèse des tiv«us collagènes. Schbrbr a cependant noté Tcxistcnce de la substance collagène dans le plasma sangnin de malades atteints de leucémie. Voyez § 5. — (3) Les acides gras volatils semblent eaiater dans le sang ; Todeur particulière du sang frais parlo en faveur de ce fait. Crt aride pourrait être Tacide butyrique; mais Tanalyse n'est point parvenue encore à en (i^nniner la présence. — (4} Ces deux acides semblent également, presque toujours, nianquer à l'état pathologique. (Frericbs, Klinik derLeberkrankbeiten, Clinique des matoéies du (me^ Bninsvridi, 1858, vol. I, p. 100.) — Biddbr etScmnoT ont démontré qu'une portion oonsidérable de la bile déversée dans Tintestin retournait dans le courant cirou-

latoirc par résorption. Il faut donc admettre que les deux acides formés par le foie subissent des transformations rapides qui les masquent complètement. — (5) Voyei pour toutes ces substances la portion chimique de notre ouvrage. — (0) Il est proliable que la unthine, substance très-voisine de Thypoianthine, existe dans le plasma sanguin, car Schkrer (Annales, vol. CVII, p. 514) a trouvé cette substance dans presque tous les points de Téconomie. — (7) Ce sucre se transforme rapidement d'une manière analogue au sucre absorbé par la digestion; il prend en même temps ses caractères et échappe àTanalyse, comme les acides biliaires. — (8) Pendant les chaleurs de Tété, on peut trouver dans les urines d'individus, du reste bien portants, des pigments biliaires ou des matières colorantes analogues. (Voyez Frericbs, loc. ciL, p. 97.) — (9) Suivant Sacharjin, la soude contenue dans le sang du cheval appartient exclusivement au plasma. — (10) On a trouvé du carbonate d'ammoniaque dans le sang de quelques malades. (Voyez Urée, § 26.)

Nous avons étudié dans les paragraphes précédents le sang en général. Mais la composition de ce liquide varie avec le sexe, l^âgc, les conditions dVxistence, de nutrition des différents individus et se trouve par conséquent soumise à des variations multiples et considérables. Cette étude est surtout du ressort de la physiologie. On admet que le sang de Thomnie est plus riche en globules sanguins que celui de la femme. Le nombre des globules diminuerait dans un âge avancé et serait moins considérable chez l'enfant que chez Tadulte. Les privations et les hémorrhagies abondantes, entraînent également une diminution dans le nombre des globules. La quantité de fibrine contenue dans le plasma sanguin est sou* mise à des variations beaucoup plus marquées que Falbumine. Celte dernière substance est beaucoup plus abondante que la fibrine et constitue la substance protéique la plus importante au point de vue de la nutrition et du développement des tissus.

Mais le sang contenu dans un même corps offre des caractères différentiels beaucoup plus curieux encore. Le sang représente le liquide nutritif de l'organisme tout entier : en cette qualité, il abandonne aux tissus qu'il traverse certains éléments nutritifs et reçoit à son tour certaines substances transformées. Mais la constitution chimique varie dans chaque tissu, dans chaque organe : la composition du sang devra donc également se modifier dans les différents départements vasculaircs. Le sang provenant de la mamelle d'une femme qui allaite n'aura évidemment pas la même composition que le sang charrié par les veines du cerveau « Les caractères différentiels sont plus frappants encore quand on examine le sang qui revient des glandes et des poumons. Le sang des artères rénales contient plus d'urée, d'acide urique, d'acide hippurique et de substances minérales, que le sang des veines. Le sang qui revient des poumons a abandonné de Tacide carbonique et de l'eau pour absorber de l'oxygène, etc.

L'analyse du sang est trop difficile pour qu'il ait été possible jusqu'alors d'épuiser ce vaste champ d'expérience. Aujourd'hui on ne connaît que certains caractères différentiels entre le sang artériel et veineux, le

sang de la veine porte et des veines sus-hépatiques, celui de l'artère et de la veine rénale.

1. Sang artériel et veinetix. Dans les expériences pliysiologiques un ciimpare généralement le sang artériel au sang des veines cutanées, c'està-dire à une variété unique de sang veineux.

Le sang artériel contient plus de fibrine, de matières extractives, d'eau cl de sels que le sang veineux ; ce dernier renferme une plus forte proportion d'albumine et de graisse. Ces données n'ont pas grande valeur. Suivant Lehmann (i), les petitesveines contiennent plus de fibrine et d'eau, niais moins de globules, que les artères. Le même observateur a trouvé que les globules du sang artériel renferment plus d'hématine et de sels, mais beaucoup moins de matières grasses, que les globules veineux. L'oxygène domine dans le sang artériel ; l'acide carbonique l'emporte dans le sang \eineux.

2. Sang de la veine porte et des veines sus-hépatiques. Nous avons vu (^ 70) que les globules blancs sont plus nombreux dans le sang des veines sus-hépatiques que dans le sang de la veine porte. Les globules rouges des veines sus-hépatiques offrent également des caractères spéciaux, différents de ceux des globules du sang en général et notamment du sang de la Teine porte (g 67). Lehmann a montré qu'on n'obtient pas de fibrine en faisant coaguler le sang des veines sus-hépatiques, le contraire ayant lieu pour le sang de la veine porte. Le même physiologiste après avoir fait des recherches nombreuses sur le chien et le cheval a trouvé un excès considérable de globules dans le sang des veines sus-hépatiques et une diminution notable dans la quantité d'eau (ce dernier fait est dû évidemment à la sécrétion biliaire). De plus, ce sang ne contient pas de fibrine et il renferme moins d'albumine que le sang de la veine porte. Enfin le sang des veines sus-hépatiques est plus pauvre en sels et en graisses, plus • riche au contraire en substances cxtractives et notamment en sucre de raisin. Les globules rouges du sang des veines sus-hépatiques sont chargés de prmcipes solides; mais ils renferment moins de graisse, de sels et de fer (2).

5. Sang des artères et veines spléni^es. Le sang des veines spléniques offre des caractères tout spéciaux : il contient un nombre très-considérable de globules blancs (3) et des formes intermédiaires nombreuses entre les globules rouges et les globules blancs. Les globules ont une forme plus sphérique et le sang cristallise avec une facilité remarquable. Funke a observé dans le sang veineux de la rate des corpuscules lymphatiques légèrement modifiés, plus volumineux et remplis de petites granulations foncées. En analysant alternativement le sang de l'artère et le sang de la veine splénique, le même observateur n'a trouvé qu'une prédominance de la fibrine dans le sang artériel (4).

4. Sang menstruel. Le sang qui s'exhale des vaisseaux déchirés de la muqueuse utérine pendant la période menstruelle, se caractérise presque toujours par rabscnco de fibrine coagulable. On admet, ou bien que la

143 TRAITÉ D^UISTOLOGIE ET DUISTOCHIMIK.

fibrine s^est coagulée dans la cavité utérine, ou bien qu'elle a perdu la propriété de se coaguler en se mélangeant au mucus. L'analyse chimique exacte de cette variété de sang manque. Au microscope, on trouve outre les éléments du sang un mélange d'éléments du mucus.

ReMàRQUEs. — (1) Journal d*EiiOMAN!i, vol. LXVII, p. 321 . — (2) VoyeE Lejuubb» CbioiM* physiologiques 2* édit., vol. II, p. 85 et 225. — (5) Grat {Structure et usages de la rate. Ix)ndresy 1854, p. 144 et 147) insiste sur la surabondance des globules blancs dans \t* sang de la veine splénique, et dit y avoir observé ronstamment des granulations piirf Dentaires foncées et des petits cristaux en forme de bâtonnets et renfermés quelquefois dan^ les globules. ^(4) FuHKB, Uenle's und Pfeufer's Zeitscbrift, N. F., vol. I, p. 172, ainsi qu*- TAtlas de cet auteur, pi. 12, fig. 2 et 5. — Suivant Grat {toc. cit., p. 152), le sang de la veine splénique contient moins de globules, mais plus d'eau, de fibrint*, d*albumîne el d< graisse que les autres espèces de sang. Nous verrons, i propos de Fêtudc de la rate rlh*méme, que le sang de la veine splénique peut également renfermer des substances particulières.

C*est le moment de parler des différences de coloration qu'oITrent \v sang artériel et le sang veineux.

La coloration du sang est due a la présence de globules colorés nombreux suspendus dans une substance intercellulaire généralement incolore. A part quelques différences peu marquées, le sang artériel est g(^ néralement d'un rouge clair, cerise, tandis que le sang veineux offre une* coloration plus foncée, d'un rouge bleuâtre.

Ur, plus il y aura de globules colorés dans une masse déterminée dr sang, plus le sang paraîtra foncé et opaque ; moins il y aura de globuU>« plus le sang deviendra clair, transparent. L'excès des globules blani*^ pourra également donner au sang une coloration plus claire. On connaît^ en effet, la coloration du sang des malades atteints de leucémie. Enfin l'augmentation ou la diminution de la proportion d'hématine contenue dans un nombre donné de globules modifiera également la coloration du sang.

La forme elle-même des globules influe sur la coloration du liquide^ comme l'a indiqué le premier Uenle. Tous les agents qui diminuent Iv volume des globules, comme une solution concentrée de chlorure de Médium, par exemple, rendent le sang plus clair ; dans tous les cas où k"> globules se gonflent, le sang devient au contraire plus foncé.

Certains gaz ont également la propriété de modilier la coloration du sang. De tout temps on a attribué la couleur rouge claire du sang artériel à la présence de l'oxygène et la couleur foncée du sang veineux à l'acide carbonique. En faisant passer un courant de ces gaz à travers du sang, on l>eut se convaincre de la vérité du fait. Un courant d'oxygène donne au sang une couleur rouge cerise, claire ; l'acide carbonique le rend au cihi> traire rouge foncé. Les couches superliciellesd une masse de sang ex|iosé<' à Tair libre sont plus claires.

LE SANG. itë

Un peut essayer d'expliquer ces faits à l'aide de deux hypothèses. Ou bien les gaz altèrent la forme des globules, ou bien ils agissent par voie purement chimique. Ces deux actions pourraient^ il est vrai, se combiner. Nasse (1) et Harless (2) prétendent que chacun des deux gaz produit sur les globules des changements de forme différents : cette assertion est fort Jouteuse. On sait au contraire d'une manière certaine qu'une solution d^hématine dans de Teau, ou même une solution alcoolique de la matière colorante du sang préalablement coagulé, offrent des changements de coloration identiques à ceux du sang ordinaire quand on le soumet à Taclion d'un courant d'acide carbonique ou d'oxygène. [Bruch (3).] Nous savons également que l'oxygène du sang artériel est chimiquement combiné à la substance des globules. En remplaçant Toxygène par de l'acide carbonique, la coloration devient foncée. Mais en faisant agir de grandes quantités d'acide carbonique sur les globules, ce gaz agit chimiquement à la manière d'un acide et altère les globules, de manière qu'on ne peut leur rendre leur coloration première en faisant arriver de l'oxygène. [Ileidenliain (4).] D'autres gaz, tels que l'oxyde de carbone, par exemple, se combinent chimiquement avec la substance des globules rouges du sang, lloppe (5).| Brûcke (6) a observé un fait fort curieux : il a remarqué que ei» globules du sang artériel sont toujours roageàtres, tandis que les globules veineux offrent un dichroïsme marqué ; ils paraissent verdàtresà la lumière transmise et présentent les mêmes caractères que les globules artériels à la lumière directe. On peut obtenir des changements de coloration analogues en faisant agir des alcalis sur des solutions alcooliques acidulées d'hématine.

Rexabques. — (1) Voyez Tarticle San(7 dans le Dictionnaire de physiologie, vol. I, p. 97. -- (i) Honographie iiber den Einfluss der Gase auf die Form der Blutkœrperchen bei Ranu ten^ioraria, De Vinflvence des gaz sur la forme des globules sanguins de la rana tem- {lonria. Eriangefl, 4846. — • (5) Henlb's und Pfeufers Zeitschrift, vol. I, p. 440, et vol.lH, p. 508; pui« le Journal de xoologie (Zeitachrift fur wiss. Zoologie, vol. iV, p 375. — ^i) Voiez le travail de cet auteur : Disquis, crit., etc., p. 50. — (5) Archives dcVirchow, ^ol. XI, p. 288 ; Cl. Bernard, Comptes rendus, t. XL Vil, p. 595, et L. Mbter, dansHenle'is ttod Pfeufer^s Zeitschrift, 3* série, vol. V, p. 83. — (6) Comptes rendus de l'Académie de Vienne, voL XI, p. 1070, et vol. XUI, p. 485.

Chute des ijlobules. Le poids spécifique des globules rouges Remporte de beaucoup sur celui de la substance intercellulaire : chez l'homme, le rapport est de fof « •

Les globules, obéissant aux lois de la pesanteur, gagneraient \)eu h peu le fond du vase dans lequel on a recueilli du sang, si la coagulation rapide de la fibrine ne s'opposait dans la plupart des cas à ce phénomène. Lorsque le sang coagule lentement et tardivement, les globules peuvent quelquefois gagner le fond du vase. Mais il est facile de suivre ce phénomène en son entier, en débarrassant le sang de la fibrine par le battage ,

TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'IilSTOCfllMIE.

ou en empêchant même la coagulation de cette substance par Taddition de réactifs appropriés. Au bout d'un temps assez long on voit dans ce cas la masse sanguine se diviser en deux couches : Tune superficielle, presque incolore, transparente ; l'autre, profonde, formant le fond, et constituée par la masse rouge des globules sanguins. L'examen microscopique démontre que les globules blancs, plus légers, n'ont point gagné le fond. Des expériences comparatives prouvent de plus que le globule rouge gagne plus ou moins rapidement le fond du vase.

La position que prennent les globules de l'homme et des mammifères (et non point ceux des autres vertébrés) dans ces cas est fort curieuse. Au

lieu de nager isolément dans le li- 0 Ip quide, comme pendant la vie, ils ^ 0 s'accolent les uns aux autres par ^ leurs faces, de manière à former

Oo

oo

de petites colonnes ressemblant à des pièces de monnaie empilées (fig. 120, e).

En étudiant la production de ce phénomène sur une goutte de saug placée sous le champ du microscope, on voit tout d'abord quelques cellules qui s'accolent les unes aux autres : bientôt de nouvelles cellules s'ajoutent aux premières et forment

Fig. «0.- Globules sanguin, de l'homme;., réunis ainsi rapidement uuc petite co-

en rouleaux. lounc. D'autres colonucs viennent

se fixer aux premières sous des angles différents, de manière à former quelquefois de véritables réseaux. Eu ajoutant de Teau on dissout les rouleaux : chaque élément se gonflant^ devient sphérique et se détache de l'élément voisin. La forme arrondie des globules du sang des veines sus-hépatiques et du sang de la veine splénique, les empêche sans doute de se grouper en rouleaux

On ne sait pas pourquoi les globules s'accolent ainsi d'une manière symétrique. La viscosité de la surface des globules ou de la substance intercellulaire ne saurait servir d'explication.

En tous cas, lorsque les globules se sont massés sous forme de rouleaux, ils doivent gagner plus rapidement le fond, car ils peuvent vaincre plus facilement la résistance qui leur est opposée par le liquide. Une fois quv les globules ont formé des rouleaux, on a beau agiter le liquide, ils ni* tardent pas à gagner le fond du vase ( 1 ) .

Reharquk. — (1) 11 est surprenant qu'en ajoutant à la substance intercellulain» de;; liquides plus denses, une solution sucrée concentrée, par exemple, on accélère la chute des globules. 11 semblerait que le contraire devait avoir lieu, — Roll£TT a étudié ractioii de réleclricilo sur les roideaux de globules (loc. cit.).

Coagtûation du sang. Le sang, dès qu'il arrive au contact de Pair /change rapidement de consistance et se coagule au bout de quelques minutes. Cette coagulation est beaucoup plus lente quand elle se produit dans les vaisseaux d'un cadavre ou dans le cas d'épanchement sanguin dans l'intérieur de {organisme. Les épanchements sanguins conservent quelquefois pendant des semaines leur consistance primitive.

Quand on a retiré de l'économie une certaine quantité de sang, on obser?e déjà des transformations au bout de 2 à 5 minutes. Il se forme tout d'abord à la surface du liquide une petite pellicule tendre et mince, qui ne tarde pas à durcir : on peut alors Fenlevcr avec la pointe d'une épingle. La pellicule s'étend bientôt aux parois et au fond du vase, c'est-à-dire à tous les points où la masse sanguine se trouve en contact avec la paroi cfiTeloppante. Mais la masse elle-même ne tarde pas à changer de consistance : elle s'épaissit comme une solution de colle forte qui refroidit, et prend bientôt la résistance d'une solution concentrée d'amidon, ou d une solution saturée et complètement refroidie de colle. Au bout de 7 à 15 minutes, le sang a perdu complètement sa nature liquide et s'est transformé en une masse solide moulée sur les parois du vase.

Mais là ne s'arrête point le phénomène ,de la coagulation. Le caillot se contracte petit à petit, et exprime une partie du liquide intercellulaire qu'il avait emprisonné en se coagulant. Cette contraction du caillot, fort rapide au début, n'est complètement terminée qu'au bout de 12 à 48 heures. On voit d'abord paraître à la surface libre du caillot quelques gouttes d'un liquide transparent, qui devient de plus en plus abondant, et forme finalement au-dessus du caillot une véritable couche liquide. Bientôt le liquide augmente de quantité et remplit les espaces qui séparent les côtés et le fond du vase du caillot. Ce dernier, d'abord si adhérent au vase qu'on pouvait le retourner sans le faire tomber, finit par nager dans le liquide.

Enfin le caillot se rétracte de plus en plus, le liquide augmente, et l'on trouve finalement dans le vase un coagulum plus ou moins volumineux , plus ou moins résistant, nageant dans un liquide transparent, d'une teinte légèrement jaunâtre analogue à celle du plasma. Le caillot, bien que ratatiné, conserve encore le moule du vase : il est plan-convexe dans une sou- «'oupe en porcelaine, cylindrique dans une éprouvette ; il offre une coloration rouge foncé au niveau de ses couches inférieures et centrales, tandis qu'il est transparent à la surface.

Le coagulum porte le nom de gâteau ou placenta ; le liquide est connu >ous le nom de sérum.

La fibrine du liquide intercellulaire emprisonne en se coagulant tous K's éléments cellulaires qui nagent dans le liquide sanguin, tout comme delà colle, sous forme de solution, entraine, en se refroidissant, tous les corps qu'elle tenait en suspension. Le caillot, en se contractant, exprime

tout le liquide intercellulaire déCbriné qu'il renfermait, tout en retenant les globules sanguins. Lé sérum sanguin se trouve ainsi formé par du liquide intcrcellulaire défibriné,ou comme on dit par du plasma défibriné.

Le caillot est constitué par de la

Oo

fibrine coagulée qui a emprisonnô les globules sanguins. En examinant du reste au microscope de iine> coupes de caillot sanguin, on aperçoit les globules intacts plongi's dans une substance homogène , fibrillaire ou feuilletée (fig. 12 1 ^ cii . Il est facile de comprendre qu'une certaine quantité de liquide intcrcellulaire soit restée emprisonnée dans le caillot.

Le sérum sanguin possède la transparence, la coloration légère- Fig. lîi. - Globules sanguins de rhonmir; d, fibrine ^ent jaunàtrc ct Ics Caractères chi-

coaguléc empribonnanl deb giobules. miques du pUsma. SoU poids spé-

cifique est moindre. Il varie eutn 1026 et 1029. Il peut se faire qu'un petit nombre de globules rou^e^ n'aient pas été entraînés par la fibrine au moment de la coagulation ; iU forment alors dans le sérum un dépôt rougeàtre.

En battant ou en fouettant le sang, la fibrine se dépose sur les baguette^ de bois et le sang reste liquide. Il est facile d'étudier la chute des globuK> rouges dans du sang ainsi défibriné.

La coagulation du sang olfre des particularités nombreuses dont nou^ ne pouYons indiquer ici que les plus saillantes (1).

On parvient à retarder ou à accélérer la coagulation. On l'accélère m battant ou en fouettant le sang. Le sang de Thommc parait coaguler plu^ lentement que celui de la femme. Le sang artériel semble coaguler plu^ vite que le sang veineux, ce dernier contenant une plus forte proportion d* acide carbonique, gaz qui parait avoir la propriété de retarder la om^ gulation. Brûcke a nié dans ces derniers temps Fexactitude de cette |»ro-position; il admet que très-souvent le sang veineux coagule plus lontt*^ ment, mais qu'il y a du sang artériel qui coagule très-tardivement, < «; inversement du sang veineux qui se prend avec une rapidité remarquai »li ,

L'air atmosphérique accélère la coagulation ; aussi la rapidité de la co.*gulation du sang augmentc-t-elle en raison de la finesse du jH et •}•' retendue de la palette. Depuis longtemps Hewson avait 4ibsenx% du r4*>|i ^ qu'en insufOant de Tair dans les vaisseaux d'un animal vivant on pnivi^fii ! quelquefois la coagulation du sang. D'autre part, en empêchant tout a^ i> ^

de l'air dans les vaisseaux d^un animal mort on ne parvient jamais à maintenir le sang à Tétai liquide (2). Le sang coagule donc sous l'influence de Toxygène de Tair, et même quand on le soumet à laction de Tacide carbonique, de Thydrogène et de Tazote.

La chaleur accélère généralement la coagulation : le froid la ralentit. Le sing coagule du reste à tous les degrés de température au-dessus de zéro. £d soumettant du sang tiré d^un vaisseau à un froid intense, le liquide peut se congeler avant de coaguler. Mais on obtiendra la coagulation en faisant dégeler soigneusemeilt le liquide.

On n'a pas encore déterminé au juste l'influence des différentes altérations du sang sur le moment où se produit la coagulation. La nature de b fibrine semble jouer ici un rôle considérable. Ainsi le sang de quelques mammifères, du cheval entre autres, coagule très-lentement; celui du mouton, au contraire, coagule avec une grande rapidité. On a observé dans quelques cas pathologiques un retard considérable dans la coagulalion, et ces faits semblent également se rattacher à des modifications spéciales de la fibrine (3).

Le caillot lui-même offre des caractères fort différents ; tantôt il est petit, résistant, tantôt volumineux, mou, friable. Dans le premier cas il y a probablement pauvreté des globules sanguins, et surabondance dans le ^'cond. Les globules, par leur nombre, doivent évidemment retarder et empêcher la rétraction complète de la fibrine. Quand le sang est très-aqueux, le caillot devient également fort mou.

La coagulation du sang peut être incomplète et s'arrêter à un des degrés de son évolution; quand le caillot est mou et très-friable, il peut même se redissoudre en entier. Le sang des veines sus-hépatiques , et celui des règles chez la femme, ne coagule même pas à Tétat sain. Chez des sujets frappés par la foudre ou morts par asphyxie, on a trouvé le sang complètement fluide (4).

Si les globules rouges du sang ont abandonné les couches superficielles du liquide au moment de la coagulation, la face supérieure du caillot offre non plus une coloration rouge, mais une teinte d'un blanc jaunâtre; on a désigné cette couche sous le nom de couenne, crusta phlogisHcaj mflammatoria. En examinant cette couche au microscope, on n'y trouve plus de globules rouges ; par contre, on y observe des globules blancs, dont le poids spécifique, comme nous le savons, est moindre. La fibrine ne se contractant pas avec autant d^cnergie dans les points qui contiennent beaucoup de globules, les couches supérieures du caillot seront plus rétractées que les couches profondes. Aussi la couenne forme-t-elle un disque concave plus petit que la couche profonde et rouge du caillot.

La couenne se forme toutes les fois que les globules rouges gagnent rapidement le fond du vase et plus souvent encore quand la coagulation de la fibrine est retardée. Le caillot du sang de cheval est couvert d'une couenne même à l'état normal.

Chez Thomme, la couenne apparaît à Tétat pathologique et surtou

dans les aflecUons inflammatoires des voies respiratoires; mais ou peut observer la couenne à l'état normal, pendant la grossesse fiar

exemple (5).

Les substances protéiques nous sont trop peu connues pour qu'il soit possible de donner la cause de la coagulation. Combien ri'a-t-on pas fait d'hypothèses sur ce sujet depuis Torigine de la médecine ! Les uns ont invoqué le refroidissement du sang, d'autres Tarrct de tout mouvemeot dans la masse liquide, d'autres enfin l'influence de l'oxygène. Dans ors derniers temps Urûcke a rajeuni la théorie ancienne de A. Coopcr et Thackrah; pour ces observateurs le sang était maintenu liquide dan> l'organisme à cause de son contact avec les parois vivantes du cœur et des vaisseaux. Â. Schmidt croit également que les parois vasculaires ont la propriété d'empêcher la coagulation (6).

Remarques. — (1) Voyez, à propos de la coagulation, rarticlc Sang dans le Dictionnaire de physiologie de Nasse, vol. Il, l'* partie, p. 41; Mémoires de Virchow, p. 57 ; BftCckr. dans Virchow*8 Ârchiv, vol. XII, p. 81, et 172, et A. Schmidt, loc, dt, — (2) Le san. peut rester liquide, dans les vaisseaux du cadavre, et ne coaguler que lorsqu'il arrive ju contact de Toxygène de Tair. — (3) Voyez Tobservation de Poixi dans Virchow^s G«*9^mmelten Abhandlungen, p. 113. — (4) 11 est bon de dire un mot dos blocs fibrincux qiK* Ton observe en grand nombre dans le sang de Thomme et des animaux supérieurs ; c*^ blocs se présentent sous forme de lamelles irrégulièrement arrondies, aiçulaires ou aJloiw gces, quelquefois très-irrégulières, de 0*,002 à 0",032 de diamètre. Nasse, qui lo^^ a découverts, les prenait pour des blocs de fibrine coagultie ; mais l'analyse chioiique ren% vi^ cette opinion. On les a alternativement décrits comme des cellules épithéliales, des tD«Mu* branes d^enveloppe, des globules sanguins, de petits caillots de nature indélerTnin*V. Bruch les prenait pour des cellules épidermiques tombées dans le torrent circulatoire. (.N %x^i. loc. cit., p. 108. Herlb, loc. cit., p. 152. Vircbow, Gesamroelte Abhandlungen, p. 1 iTi. fiaucii, dans Uenle's und Pfeufer's Zeitschrift, vol. IX, p. 216.) — (5) Nasse, loc, lU,. p. 121 ; Henlk, loc. cit., p. 55. — (6) Ou bien la membrane vasculaire dôtniit la huUstance fibrino-plastiquc au moment où elle abandonne les globules, ou bien clic transfonn-* les deux éléments constitutifs de la fibrine, de manière à leur faire perdre foule alHinU-

réciproque. (A. Schmidt, 1862, p. 563.)

Après cette longue étude du liquide sanguin, examinons quelles >oiit les conditions d'existence des globules rouges et des globules blancs. Nt»^ connaissances sont bien incomplètes sur ce sujet.

Les globules rouges sont cliargés de rêlément respiratoire, roxygt-no ils produisent en outre riicmatinc et la substance il brino-plastique. L«*^ globules blancs, formés dans les ganglions lyuipliatiques et dans la r^U\ sont destinés à reproduire les globules rouges détruits (g 71). On ne saurait déterminer le nombre de globules blancs qui se transforment t^n cellules liématiques, car la durée de la vie des globules rouges nous c-^t inconnue. — Dans le cas dMiémorrliagies abondantes, il doit y avoir évidemment transformation active de globules blancs en globules roug^^s.

Les globules rouges se détruisent à Tctat physiologique dans les vai^> seaux du foie, pour concourir à la formation de la bile ; Taction dis>i»)-

Tante des cholates alcalins et la presque identité de Thématoidine et de la bilirubine con6nnent cette manière de yoir.

Dans le sang à courant très-lent de la pulpe splénique, on trouTe des blocs de globules sanguins détruits qui se transforment peu à peu en masses pigmentaires foncées. Les globules rouges entiers ou fragmentés peuyent pénétrer dans les cellules lymphatiques amyboïdes du tissu splénique et former des cellules spéciales dont nous reparlerons à propos de la]rate.

A lefat normal, le sang ne quitte jamais les vaisseaux pour se répandre dans les tissus environnants, si ce n'est toutefois dans Tovaire au moment de la rupture de la vésicule de Graaf. Mais à Tétat pathologique on observe fréquemment des extravasations sanguines abondantes. Dans les deux cas les globules rouges se décomposent après la coagulation pour former des cristaux d'hématoïdine. Dans ces cas Ton observe quelquefois tir grandes cellules remplies de globules sanguins (1).

Le développement du sang chez l'embryon (2) est assez bien connu ; mais avant d'y insister, disons un mot d'un des phénomènes les plus importants du développement embryonnaire.

Au moment de la segmentation de Tœuf fécondé, des cellules innombrables nouvellement développées viennent former les couches membraneuses du germe, c'est-à-dire la place où se développera le nouvel être. Remak (5) a divisé ces couches cellulaires en trois couches principales, Miperposées, destinées à se transformer chacune en un certain nombre de tissus et d'organes déterminés; cette division est la clef de toute classitication scientifique des tissus.

Contenton&-nous, pour à présent, de savoir que la couche externe porte lenom de feuillet eomé; rinteme,lc nom de feuillet muquetix, La couche intermédiaire porte le nom de fetiillet moyen. Le grand groupe des substances conjonctives, les muscles lisses et striés, le système circulatoire »aD^aiin|et lymphatique avec ses annexes et son contenu, c'est-à-dire l^^ng, se développent aux dépens de ce feuillet.

Le sang commence à se former de très-bonne heure chez le fœtus ; les |fr*miers globules n'ont aucune analogie avec les globules rouges caractéristiques de l'adulte ; ils sont formés par de simples cellules dites embryonnaires qui forment à l'origine les différentes parties du corps de lembryon.

Avec les premiers globules apparaissent le cœur et les gros vaisseaux, <pi sont formés au début par des masses cylindriques uniquement comptées de cellules. Les cellules de la périphérie se soudent entre elles pftur former les parois vasculaires ; quant aux cellules situées sur Taxe du nouveau vaisseau, elles sont bientôt baignées par du liquide et ent'aînées.

A ce moment l'embryon a du sang, c'est-à-dire qu'il circule dans son ^'Hir et dans ses vaisseaux un plasma peu abondant qui tient en suspension les premiers globules sanguins.

150 TBAITË D^HISTOLOGIE ET DMnSTOCHQflE.

A Torigine ces globules apparaissent sous forme de cellules sphériques, indifTérentos, à protoplasma finement granuleux et doué de contractions vitales, et à noyau souTcnt Tésiculëux et contenant un nucléole. Ces éléments ne contiennent pas encore d'hématine.Leur Tolume est fort variable et dépasse souvent celui des globules rouges du sang. Le diamètre moyen des cellules de Tembryon de poulet est de 0,023.

La cellule devient bientôt transparente et prend une teinte jaune caractéristique due à la production de l'hématine. Les cellules colorées et pourvues de noyaux offrent chez Thomme et les mammifères un diamètre qui varie entre b",004 et 0'",016. (Paget, Kœlliker.)

Pendant ce temps les cellules embryonnaires continuent à se transformer en globules blancs d'abord, puis en globules rouges, tandis que le réseau vasculairc s'étend de plus en plus.

Mais dans la première période de la vie fœtale les globules rouges du sang se multiplient également par division^ comme Remak Ta démontré chez le poulet.

Le nucléole, puis le noyau se divisent successivement. Ce dernier so sépare généralement en deux, rarement en trois parties. Le nouveau noyau ainsi produit se divise quelquefois à son tour. Il faut néanmoins une grande attention pour trouver des cellules qui aient plus de deux noyaux. Le corps contractile de la cellule s^étrangle bientôt. On observe alors des cellules dont une seule moitié seulement contient un noyau, ou dont les deux moitiés, pourvues de noyaux, sont unies par un pont mince et allongé. C'est au début du développement de Tembryon de poulet que ces phénomènes sont curieux à étudier. Quand Tanimal est arrivé à une

période plus avancée de son développement, les phénomènes dont nous venons de parler disparaissent.

On doit à Kœlliker de très-belles études sur la segmentation des globules sanguins chez les mammifères ; j'ai pu vérifier les observations de cet auteur tant sur des embryons de cerf ( fig. i 22 ) que sur des embryons de lapins ou même de fœtus humains. D'après Remak, on trouverait fréquemment des globules à plusieurs noyaux.

Fig. 1Î2. - Globules ^ngnin, ^" ^^^^^ '^ Segmentation semble se faire plus ou

de jeunes embfyoos de cerf. moins rapidement suivant le moment où on Té-

En «, ceuuies sphëriques; de ludic. Aiusi sur dcs cmbrvous de lapins de 9 niil-

*à^ cegmenution de ces .. . -, . ,• ,r

méoieft éiémenu. limctres QC loug, je u ai trouve que quelques

rares cellules en voie de segmentation, tandis que, sur des embryons plus développés, ces éléments se retrouvaient en grand nombre.

Toutes ces cellules, assez volumineuses en général, bien que leur diamètre soit fort variable, prennent peu à peu une forme sphérique fixe, perdent leur noyau chez les mammifères, et se présentent avec leur aspect

typique habituel. On observe déjà de très-bonne heure, au milieu des jeunes éléments du sang, de petits globules délicats, complètement formés. Chez les embryons de lapin de 9 millimètres j'ai trouvé 1/5 ou 16 des l^lobules complètement développés sans noyau. Kœllikern'a pas trouvé de globules semblables même chez des embryons de mouton de 7 millimètres ; Paget n'en a pas observé non plus chez un embryon humain de 9 millimètres. Chez les embryons de mouton de 19 millimètres ils seraient très-peu abondants ; à en croire les observateurs que je viens de citer, ils domineraient an contraire chez les embryons de 28 millimètres des mêmes animaux. Chez des embryons humains de 5 mois, ils formaient le 1/6 ou le 1/8 de la masse totale du sang. Les embryons de mouton de 11 à '28 millimètres de long ne contenaient plus qu'une proportion très-faible de globules pourvus de noyaux.

Des globules rouges du sang se forment chez l'adulte, bien que la segmentation ait cessé son rôle aux dépens des éléments des ganglions lymphatiques et surtout de la rate. Chez les fœtus les globules rouges peuvent avoir la même origine, et dans leur sang on observe de très-bonne heure les corpuscules lymphatiques caractéristiques mélangés aux globules rouges (4).

11 est plus que douteux que les globules rouges puissent se former dans le loie comme on l'avait admis (5).

RzMAHQDEs. — (1) Yoyez Nasse et Kœlliker dans Henle*s und Pfeufer*s Zeitschrifl, Tol. IV, p. 9; EcuB, même journal, vol. VI, p. 89, et Dictionnaire de physiologie, vol. lY, p. iôâ; Kœllikeb» Zeitscbrift fur wissencb. Zoologie, vol. I, p. 261. — (2) Yoyez l'ouïe de cet auteur, intitulé : Untersuchungen iiber die Entwickelung der Wirbellhiere, heclurcfus sur le développement des vertébrés, — (3) Kœluker, dans Henle's und Pfaifer's Zeitschrifl, vol. lY, p. 112, et Fabrner, De globuloruin sanguinis in mammalium embryonibus atque adultis origine. Diss. Turici 1845 ; puis Paget, dans Lond. med. Gaz., 1849, p. 188; REMAK,dan8 Muller's Archiv, 1858; F. Miot, Recherches phy- ^u>logiques sur la formation des globules du sang. Mémoire couronné par l'Acadcmic n>yale de Belgique. Bruxelles, 1865; Rikdfleisch el Prêter, toc. cit.f p. 456. On observe Is mêmes phénomènes de segmentation dans le sang des Batraciens. — (4) Chez des embryons de poulet coures depuis quatre jours, on observe souvent toutes les formes succès- ^es de transformation en globules rouges. — (5) Cette opinion a été défendue, dans ces «lemiers temps, par K(KLLiKEK(Anatom. microscop., vol. II, 11* partie, p. 509). Puis Comptes rnidus de VVùrzburg, vol. YIl, p. 188.

S. — Ë^m lysDphe et le chyle.

Pendant la vie les substances constitutives du sang passent constamment sous forme de solutions aqueuses des capillaires dans les tissus enTironnants.

Ce phénomène est indispensable à la nutrition des tissus et des organes, qui puisent à cette source unique leurs éléments nutritifs. Ces cléments

nutritifs varient avec les tissus; ils ne sont pas les mêmes pour les os, le cerveau, les muscles, etc.

Les liquides venus du sang et baignant les tissus changent donc di composition chimique à mesure qu'ils abandonnent aux différentes partît du corps leurs éléments de nutrition.

De plus les produits de décomposition et de désassimilation des tissus se mélangent à ces liquides. Ces produits variables dans chaque organe font encore varier la composition des liquides organiques.

Ces liquides peuvent retourner directement dans le sang par diffusion , ou se rendre dans le système des vaisseaux lymphatiques qui contiennent un liquide connu sous le nom de lymphe (1). La lymphe, dont la nature semblerait être la même dans tous les points du corps, présente dans U^ tissus et les organes des variétés de composition plus considérables encore que le sang lui-même.

Il est une partie du système lymphatique qui joue dans Téconomie,, à un moment ilonné, un rôle spécial. Les lymphatiques de la muqueuM? intestinale (2) charrient, quand Tanimal est à jeun, un liquide identique a la lymphe en général ; mais au moment de la digestion, ces vaisseaux se gorgent de substances albuminoïdes et de graisses, et prennent une teinte blanchâtre, opaque, due au liquide laiteux qui les remplit. On a donné à ce liquide le nom de chyle, d'où celui de chylifère donné aux vaisseaux qui le contiennent.

Remarque?. — (1) Voyez LuDWfc dans Zeitschrift der k. k. GeseUschaft der Aente in VVien. Comptes rendus de la Socié lé impériale des médecins de Vienne. Année iS€i\ cahier 4» p. 55. — W. IIiss, Zeitschr. fur wiss. Zoologie, vol. XII, p. 223. — (2) l^es Umphatiqucs de la muqueuse du gros intestin semblent également se charger, dans oertain> cas, de chyle. Voyez Kœuiker, Wtlrzburger Verhandlungen, toI. VU, p. 174.

La lymphe et le chyle (1) sont formés par un plasma ou substance in> tercellulaire liquide et par des cellules tenues en suspension. Ces élêmenl> découverts par Leuwenhoeck et jMascagni portent le nom de corpuscules de la lymphe ou du chyle. Ils sont identiques aux globules blancs du sang ; et les cellules de la lymphe et du chyle entraînées dans le sanf^ y circulent sous forme de globules blancs. On trouve en outre dans le cli\lt* de iines molécules, sous forme de poussière, puis des granulations êW'-^ mentaires plus volumineuses et cnfm des globules rouges isolés.

Dans la lymphe et dans le chyle les cellules (Gg. 127)) présentent un volume et des caractères différents, mais les éléments qui présentent lun ou Tautre de ces caractères se trouvent mélangées au hasard, bien qiu* certaines formes de cellules semblent dominer dans certaines parties du système lymphatique. Les vaisseaux d'origine des chylifères, situés d^ns la paroi de Tintestin ne renferment que peu ou même point de celluk-s ; les cellules deviennent au contraire nombreuses quand les chylifères ont

traTersé les ganglions mésentcriques. On observe des phénomènes analogues en d'autres points du système Ivm- j

Quant aux cellules en elle-mèmes, elles sont identiques quant à la forme, au volume, *^y^ 7^ ^ ^É|

etc., à celles dont nous avons parlé au sujet /-^^ ^ ^'"'^ ^^

phatique. /^\

du sang (2). Mais tandis que les cellules de (^^ ^ê\ (^ /Ô^ la lymphe et du chyle conservent leurs ca- * 0^ ^^ ^^

radères, le liquide lui-même change de com- Fig. 145!^- CeiioJes de la lymphe,

position. La coloration blanchâtre du chyle dc 1 à 4, ceuoies non altérées; 5, e, 7 des mammifères est due à des particules fî ^» "^^^^5^ enveloppe; 9, lo et

*^ 11, segmenUtion du noyau; 12, noyau

mnombrables, extrêmement unes, suspen- déoomposéenBmorùeauxi 13, noyaux dues dans le liquide, et non point à des gra- '*^^^^' nulations graisseuses comme on le pensait autrefois. Ces particules sont douées du mouvement brownien ; elles sont d'autant plus nombreuses que le chyle est plus opaque. Ces corpuscules, extrêmement fias, diminuent dans les gros troncs ; ils manquent complètement dans la lymphe transparente d'animaux que l'on a fait jeûner. Après avoir traversé le canal thoracique, ces molécules, tellement déliées qu'il est impossible d'en mesurer le diamètre, passent dans le torrent sanguin et peuvent amener des changements de composition momentanés du plasma.

Elles sont formées, comme l'a démontré H. Muller (3), par des graisses neutres enveloppées d'une couche excessivement mince de substance protéique coagulée (albumine). Elles ne sauraient donc se réunir, se confondre comme de la graisse libre; l'eau n'agit pas sur elles. Mais en taisant dessécher le chyle, et en ajoutant ensuite de l'eau, on peut obtenir la fusion des particules de graisse ; on obtient le même résultat en ajoutant de Tacide acétique au chyle. L'éther les dissout ; la membrane albumineuse ne semble pas résistera ce liquide. Comme nous le verrons plus tard, ces granulations graisseuses représentent la graisse qui a été résorbée dans l'intestin.

Le chyle renferme en outre des granulations plus volumineuses, mates, de 0",0002 à 0",00H de diamètre, tantôt isolées, tantôt réunies en groupe. Ces granulations semblent formées par des débris de corpuscules Ivmphatiques ; on les retrouve également dans le sang. [Hensen (3); B. Mùller.]

Enfin le chyle et la lymphe contiennent encore des globules sanguins. Une partie de ces globules provient évidemment dans les préparations de petits vaisseaux coupés. Mais on observe presque toujours des globules du sang dans le canal thoracique de certains animaux, du chien par exem|)le. La lymphe splénique est également mélangée, à certains moments, de nombreux globules rouges. [Tomsa (4).] Il semble donc évident qu'un certain nombre de globules blancs se transforment en globules rouges avant même d'avoir pénétré dans le courant san-

guin^. Je crois aToir observé dans le canal thoracique du lapin toutes les formes intermédiaires entre les globules rouges et les globules blancs comme celles que Ton a trouvées dans le sang de la veine splénique.

On a observé ces formes intermédiaires dans le sang de malades atteints de leucémie. [Klebs, Bœtcher, Recklinghausen (5).]

Recklinghausen (6) a pu reproduire artificiellement, en dehors même de l'organisme, la transformation des globules blancs de la grenouille en globules rouges. Il suffit, pour observer ce phénomène, de recueillir du sang de grenouille dans de petites capsules en porcelaine et de les placer dans une étuve chargée d'air humide que Ton renouvelle chaque jour. On peut ainsi suivre jour par jour la série des transformations des globules blancs. Kœlliker (7) a répété avec succès ces expériences fort curieuses.

Remarques. — (i) Voyez les articles : Chyle et Lymphe, par Nasse, dans le Dictionnaire de physiologie, vol. II, p. 363, et vol. RI, p. 221 ; puis H. MCllsr, dans le Journal de Henle et Pfeufer, vol. III, p. 204, et Kœlliker, même journal, vol. IV, p. 142. — (2) Il est facile de se convaincre de ce fait en se senant d'une platine chauffée. — Voyez Frkv, le Microscope, 2* édit., p. 69, 141. — (3) Zeitschrift fur wissensch. Zoologie, vol. 11, p. 259. — (4) Wiener Sitzungsberichte, Comptes rendus de Vienne, vol. XLVllI, p. 662. Voyez la Structure de la rate. — (5) Voyez Ki£BS, Archives de Virchow, vol. XXXVIII, p 190; Bœttcher, même journal, vol. XXXVI, p. 364, et Ere, vol. XXXIV, p. 138. — (6) Archives d'anatomie microscopique, vol. H, p. 157. — (7) Traité d*histologie de Kœlliker, 5* édit., p. 640.

L'origine des corpuscules de la lymphe, et du chyle a intéressé au plus haut point les histologistes modernes.

Impossible d'admettre aujourd'hui le développement spontané de ces éléments ; d'autre part ils manquent, ou sont en tous cas fort rares dans les ramifications primitives, et apparaissent tout à coup en grand nombre après le passage des vaisseaux dans les ganglions ; il était donc permis de supposer que les corpuscules lymphatiques naissent dans les ganglions eux-mêmes (1). Du reste on avait trouvé que ce liquide contenu dans les ganglions est identique à celui que l'on observe dans les canaux lymphatiques, et ce fait venait encore confirmer Thypothèse précédente. De plus, on trouve dans la muqueuse intestinale de petits ganglions lymphatiques, connus aussi sous le nom de follicules isolés ou de glandes de Peyer. Ainsi l'existence de corpuscules lymphatiques dans les ramifications primitives très-déliées des chylifères se comprend fort bien.

Les corpuscules de la lymphe et du chyle sont en réalité des cellules

La présence des globules rouges dans la lymphe ne saurait plus atigourd*hui démontrer la Iransformation des globules lymphatiques en globules rouges du sang. En effet, comme l'a établi Cohnbeim, les globules rouges peuvent traverser la paroi des capillaires, et de là gagner lei vaisseaux lymphatiques. Pour que ce phénomène se produise, il n'est pas nécessaire qu'il y ait inflammation ; et pour ma part, j'ai observé plusieurs Tois sur la membrane natatoire de la rana temporaria des globules rouges traversant la paroi des capillaires. R.

des cavités des ganglions qui ont été entraînées dans les vaisseaux lymphatiques. Ces faits sont parfaitement acquis aujourd'hui que la structure des ganglions lymphatiques nous est connue. Mais si les cellules sont entraînées incessamment par la lymphe qui parcourt les ganglions, reste à se demander si ces éléments se forment réellement dans ces organes? Nous reviendrons sur ce sujet en étudiant la structure des ganglions. On pourrait également supposer que les corpuscules de la lymphe et du chyle se multiplient par division dans le liquide lui-même ; mais aucun fait positif n'est venu jusqu'à ce jour confirmer cette opinion (2).

Hriamoiiks. — (1) DoNDERs (Physîologîe, Leipzig, 16«56, vol. 1, p. 317), et BrOcke (Sitxnn^'sberichte der Viener Âkademie, Comptes rendus de l'Académie de Vienne, vol. IK et \) ont les premiers émis cette opinion. Voyez également Kœllieer (WOnburger Ver* bandloDgen, vol. IV, p. f07) et Vihcbow (Gesammelte Abhandlungen, p. 316).— Kœlli- KEH (Journal de Ziebold et Kœlliker, vol. VH, p. 182) a étudié avec Moller les vaisseaux chylifères d*un chien mort en pleine digestion. Les chylifères qui partaient des points de la moqueuse garnis de plaques de Peyer étaient gorgés de cellules; dans les autres points, les cellules étaient rares. La lymphe qui provenait du gros intestin contenait également des cellules nombreuses. Les vaisseaux lymphatiques du foie n'en renfermaient pas. Les vaisseaux lymphatiques du taureau renfermaient également un certain nombte de cellules qui ne pouvaient provenir de ganglions; du reste, chez les vertébrés inférieurs, qui n*0Dt p&s de ganglions, la lymphe contient également des cellules, bien qu^en petit nombre. Dans ces cas, on pourrait admettre la transformation de cellules épithéliales détachées et entraînées par le liquide, ou bien le développement des corpuscules aux dépens du ti&su conjonctif. Rbcklinghausen a vu les vaisseaux lymphatiques s^ouvrir librement sur la face péritonéale du diaphragme. Le liquide péritonéal, chargé d'éléments lymphoïdes, pourrait suivre celte voie. (Voyez Archives de Virchow, vol. XXVI, p. 17^.) — (2) Kœlliker et Fahrher avaient décrit, il y a plusieurs années, des cellules de la lymphe en forme de biscuit et à double noyau. (Ksi-liker, dans le Journal de Henle et Pfeufer, vol. IV, p. 142 ; Fahrher, loc. cil.)

On n'a pu déterminer jusqu^à ce jour la quantité de lymphe et de chyle contenue dans l'organisme ; il serait cependant fort important de résoudre cette question (1). On suppose généralement que ces liquides sont fort abondants, et le système lymphatique, aussi bien que le système des chylifères, semble parcouru par un courant liquide intermédiaire très-intense.

Les analyses chimiques des deux liquides sont complètement insuffisantes. On n'a pu déterminer encore la composition des corpuscules de la lymphe à l'état humide. Il existe entre les analyses des différences colossales qui tiennent d'une part à la difficulté qu'il y a de se procurer une quantité considérable de lymphe et de chyle pure, puis à la nature éminemment Tariable des liquides eux-mêmes.

Les cellules sont formées par des substances albuminoïdes très-variées ; leur enveloppe présente une réaction différente de celle du noyau et du protoplasma, ce dernier emprisonne des molécules de graisse et d'une substance albuminoide coagulée. L'enveloppe se dissout dans les acides

156 TRAÎTÉ D'HISTOLOGIE ET D^STOCHTMIE.

dilués ; le noyau résiste. Nous avons vu que les corpuscules de la lymphe possédaient des propriétés endosmotiques très-marquées (g 70).

La lymphe (2) est un liquide plus ou moins transparent, alcalin, contenant beaucoup d'eau. Son poids spécifique est encore inconnu. On y retrouve les deux substances protéiques que nous avions rencontrées dans le plasma sanguin, à savoir les deux modifications de la fibrine et TaU bumine. La coagulation est également due ici à la présence des substances fibrinogène et fibrino-plastique. La fibrine de la lymphe semble différer de celle du sang par son mode de coagulation : Virchow a attribué ces différences à une substance dite fibrogène. La fibrine de la lymphe ne coagule pas généralement dans le cadavre ; la coagulation n'a lieu qu'après Faction prolongée de Toxygène de Tair. Il faut en général de 10 à 20 minutes pour faire coaguler de la lymphe ; mais il faut attendre quelquefois près d'une heure. (Nasse.) Le caillot se moule sur le vase qui contient le liquide, comme le caillot sanguin ; il est naturellement plus petit, puisqu'il renferme moins d'éléments cellulaires. Le caillot, exposé a Tair, peut prendre une teinte rougeàtre : c'est un fait fort curieux qui a été signalé par plusieurs observateurs, et que j'ai constaté moi-même. Ce changement de coloration pourrait bien tenir à la formation de la matière colorante rouge sous Tiniluence de Faction de Toxygène de Tair (3).

La quantité de fibrine contenue dans la lymphe semble pouvoir varier d'une manière assez notable.

L'albumine de la lymphe est combinée à de la soude sous forme d'albiiminate de soude comme pour le plasma sanguin. La caséine n'existe pas plus dans la lymphe que dans le sang.

Les graisses, encore peu connues, sont tantôt neutres, tantôt saponifiées avec de la soude; on en trouve des quantités variables, la quantité d*allumine varie également, La lymphe contient en outre du sucre de raisin (4) et de l'urée (5). Les substances extractives de la lymphe, fort |>cu abondantes, du reste, n'ont pas été étudiées d'une façon spéciale.

Le chlorure de sodium y est très-abondant ; on y trouve également des carbonates alcalins, des phosphates, des sulfates et même du fer.

La proportion d'eau est variable ; en tous cas il y en a plus que dans le sang.

Les gaz de la lymphe n'ont pas encore été étudiés.

En somme, la lymphe ressemble beaucoup au sang, comme composition chimique. Les proportions de sels renfermés dans les deux liquides semblent également fort analogues. (Nasse.) On peut dire, en générale» que la lymphe renferme plus d'eau et de substances extractives, moins d'albumine, de graisses et de sels que le sang.

C. Schmidt (6) a publié dans ces derniers temps des analyses de lymphe de cheval dans lesquelles il a séparé pour la première fois la composition du caillot de celle du sérum.

La lymphe obtenue au niveau du cou d'un poulain nourri abondamment avec du foin a fourni l'analyse suivante :

1000 parties de lymphe contiennent :

Sérum 955,2

Caillot 44,8 .

1000 parties de caillot contiennent :

Eau 907,5

Fibrine 48,7

Albumine ]

Graisses et acides gras | 34,3

Antres substances organiques )

Sels 9,7

1000 parties de sérum contiennent :

Eau 957,6

Albumine 3^,0

Graisses et acides gras 1,2

Autres substances organiques 1,8

Sels 7,4

Les cellules et le plasma de la lymphe renferment des quantités tout à lait opposées de substances minérales, identiquement comme dans le sang (g 75). (Schmidt.)

Le chyle est légèrement alcalin; la graisse qu'il contient le rend trouble ; il est plus laiteux que la lymphe et plus riche en éléments M)lides; son poids spécifique varie entre 1012 et 1022. U coagule, comme la lymphe, au contact de Tair, au bout de 9 à 12 minutes. (Nasse.) Le caillot peut également prendre une teinte rougeàtre en présence de Pair. La fibrine se contracte très-faiblement en général, se dissout plus facilement et prend une consistance molle, gélatineuse.

L'albumine, qui parait être Télcmcnt constitutif le plus important du chyle, est très-abondante dans ce liquide ; la proportion d'albumine varie néanmoins avec le genre de nourriture. Une partie de l'albumine est destinée à former des enveloppes aux molécules graisseuses ; l'autre est dissoute dans le liquide.

Le chyle contient beaucoup plus de graisse que la lymphe. Dans les premières ramifications des chylifèrcs la graisse, à l'état de combinaison neutre, est tenue en suspension sous forme de fines granulations. Plus lard elle est saponifiée, comme nous Tapprend l'examen microscopique; car en ajoutant un acide au liquide transparent, on voit apparaître des gouttelettes de graisse. (H. Mûller.)

Le chyle contient en outre du sucre de raisin (7) et de l'urée (8). Suivant Lehmann, on y trouverait également de l'acide lactique.

Le chyle contient enfin une quantité assez abondante de substances extractives et de sels, tels que des sels alcalins et surtout du chlorure de sodium, puis des sels terreux. On y a également signalé Texistencedufer. Nt>us donnons ici une analyse ancienne de Rces (9), et en regard l'analyse de la lymphe.

TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET DHISTOGUDIiE.

Chyle recueilli sur un jeune âne sept heures après l'ingestion de rêves et de pois. (Liquide recueilli avant l'entrée des chylifères dans le canal thoraciqut.) Rees.

Eau 902,37

Fibrine 5,70

Albumine 35,16

Extraits aqueux 12,33

Extrait alcooliques 3,32

Graisses 36,01

Sels 7,11

Ljmphe provenant des ettrémités du même animal.

traces 5,85

C. Schmidt, qui a étudié à nouveau la composition du chyle, est arrivé à des résultats tout différents en faisant des expériences sur le chyle pris dans le canal thoracique du poulain. Il considère le chyle et la lymphe comme deux liquides de composition très-analogue ; le second contiendrait un peu plus de fer, et fort peu de graisse.

Voici la composition du chyle provenant du canal thoracique d^uo poulain trois heures après Fingestion de foin et d'une bouillie de farine :

1000 parties renferment :

Sérum 967,4

Caillot 32,6

1000 parties de caillot contiennent :

Eau 887,6

Fibrine 39,0

Graisse libre

Acides gras

Albumine

Sucre et autres substances organiques.

Hématine

Substances minérales sans le fer. . .

1000 parties de sérum contiennent :

Eau 958,5

Fibnne 00,0

Graisse libre 0,5

Acides gras des savons 0,3

Albumine. • 30,9

Sucre et autres substances oi^aniqiics. . 2.3

Hématine 00,0

Substances minérales sans le fer. ... 7,5

Le développement des corpuscules de la lymphe chez Pembryon no noUs est pas connu. Mais comme ces éléments apparaissent de tnVbonno heure dans le sang, on peut supposer qu'ils existent dans la lymphe a une période fort peu avancée du développement. D'apre.^i Remak, les prt*miers corpuscules de la lymphe seraient formés par les cellules de Ttiii des vaisseaux primitifs, tout comme pour le sang.

DES ÉPITHËLIUMS. 159

Reiàiiqoes. — (1) Quelques observateurs ont cherché à calculer la quantité de lymphe sécrétée dans les vingt-quatre heures en recueillant le liquide qui s'écoule par le canal àioraciqae d'un animal. S'appujant sur des idées toutes théoriques, ils croyaient recueillir de la lymphe l'animal étant à jeun, et du chyle pendant la digestion. Mais ce procédé expérimeotal est très-infidèle : la courte durée de Tobservalion, les variations que subit la proportion de lymphe écoulée, enfin le mode opératoire lui-même, rendent cette méthode trèsincertaine. 11 y a plusieurs années déjà, Mageiidie (Précis élémentaire de physiologie, 1. 11, p. 185) recueillit en cinq minutes, par le canal thoracique d un chien de moyenne taille, une demi-once de liquide ; ce chiffre représentait douze livres par jour, c'est-à-dire près d'un quart du poids total de Tanimal. Biddkr (Hiiller's Ârchiv, 1845, p. 46) recueillit pendant quelques minutes le liquide qui s'écoulait du canal thoracique de chiens et de chats sacrifiés en pleine digestion, et calcula ensuite, à l'aide de ces chiffres, la moyenne de lymphe rendue dans les vingt-quatre heures. Cet auteur admet que la quantité de chyle sécrétée daos les vingt-quatfe heures est au poids total du corps comme 1 est à 5,54 et à 6, ii6. W. Kjuuse (Henle's und Pfeufer's Zeitschrift, nouvelle série, vol. VU, p. 148) fit de nouvelles recherches dans la même voie. Il obtint également une quantité considérable de lymphe. Vierobdt chercha à déterminer la quantité de chyle par une autre méthode, en s'appuyant sur cette hypothèse, nullement démontrée et vraisemblablement fausse, que toates les substances protéiques digérées se rendent au sang en traversant le chyle. (Archiv fur physiologische Heilkunde, vol. Vil, p. 281.) L'idée de Lehhasii n'est pas plus pratique. Cet expérimentateur chercha à calculer la quantité du chyle en déterminant le poids de graisse absorbée. (Chimie physiologique, 2* édition, vol. II, p. 254.) Enfin S. Scumiot (Schmidt's Jahri>ticher der gesammten Medizin, vol. CXIII, p. 7), se basant également sw* des hypothèses incertaines, admet que la quantité de chyle et de lymphe sécrétée en fingt-quatre heures par un cheval est égale à la quantité totale du sang. — (2) Voyez, pour la composition de la lymphe et du chyle, le Traité de chimie physiologique de Gokup, p. 555 et 363, ainsi que Touvrape de KtJQNE, p. 252. — (3) Voyez § 74, remarque 2. — (i) PoisniiXE et Lbport, dans les Comptes rendus, t. XLVl, p. 677. — (5) Wortz, loc. cil., vol. XLIX, p. 52. — (6) ScHHmr, loc. cit. — (7) PoissuiuEet Lefort, toc. cit, — (^) WcETS, loc. cit. — (9) London, Edinburgh and Dublin philosoph. Magazine, février iS41. — Voyez également l'article Chyle, de Nasse, p. 255.