FONDAMENTALE RÉSISTANTE ET PEU ABONDANTE

S. Des épHhéU«Mi.

On comprend sous le nom d'épithélium ou d^épiderme un tissu formé par des cellules serrées, qui tapissent en couches d'inégale épaisseur les surfaces extoîeures et intérieures du corps, les canaux excréteurs et même les cavités closes. L'étude du développement des épithéliums en a fait comprendre toute l'importance. Remak nous a montré que Fembryon était limité dans les premières phases de son développement par deux feuillets de cdlules, le feuillet épidermique et le feuillet rauqueux du blastoderme. Aux dépens du premier se développe l'épithélium de la surface «•xlerne, aux dépens du second l'épithélium de la muqueuse digcstivc. Mais les cellules des feuillets épidermiqucs et muqueux concourent en outre à la formation de nombreux organes.

IGO TRAITE D*H[STOLOGiE ET D^UISTOGUtMlE.

La peau avec ses dépressions multiples, toutes les muqueuses du tube digestif, les glandes, la surface interne des organes de la respiration et de la génération et même des parties qui devront être plus tard complètement séparées de ces couches épithéliales primordiales, les ventricules du cerveau par exemple, les cavités de l'œil et de l'oreille, tous ces tissus, tous ces organes sont tapissés par des couches de cellules épithéliales. Les cellules glandulaires destinées à la sécrétion ont la même origine que les épithéliums et se confondent avec ces derniers dans les glandes ellesmêmes.

Mais là ne s'arrête pas le rôle de l'épithélium. Dans le feuillet moyen du blastoderme se développent des cavités nombreuses dont la surface interne se couvre ultérieurement d'une couche épithéliale. C'est ainsi que se forment les revêtements épithéliaux des séreuses , des bourses muqueuses et des membranes synoviales, de Tendocarde, de la membraoc interne des vaisseaux lymphatiques et sanguins.

Les épithéliums (1) apparaissent sous forme de cellules pâles, transparentes à noyau très-apparent (il peut disparaître avec l'âge dans certaines formes du tissu). Les dimensions des cellules varient entre O'^,006 et 0'°,055 de ligne; le noyau, vésiculeux, homogène, quelquefois granuleux, offre un diamètre moyen de 0"',045 à 0'",090.

Les épithéliums tapissent les surfaces du corps en couches plus ou moins serrées ; l'épaisseur de ces couches varie considérablement suivant les différents points de Torganisme. Au niveau de la peau, les cellules entassées forment une couche de deux millimètres et plus d'épaisseur ; aussi n'avaient-elles pas échappé même aux anciens anatomistes ; mais en d'autres points la couche épithéliale est si peu épaisse qu'on ne la voit pas à Tœil nu. Quelquefois même, et sur une grande étendue, on ne trouve qu'une simple couche de cellules fort minces (2).

Les cellules des tissus épithéliaux présentent des variétés de formes qui ont servi de hase à la divi<:ion de ces tissus.

On observe très-rarement, et à peine chez l'homme dans quelques points limités, la forme sphériquc, forme fondamentale et primitive de

la cellule. En général, les cellules sont on bien aplaties, ou bien comprimées latéralement; de là, parmi de nombreuses modifications, deux variétés prin- W^fr cipales :

1« Vépithélium aplati

Kig. lii. — Épilliélium pavimcn- Fig. ir . — KpilliéUam OU paVimcnteUX (6g, 124) tous de la muqueu»c buccale de cylindrique du iri*os ^4 00 VA^ifUJi:»»»^ ^m,lin

niommc. inicMin du lapin. ^^ ^ i epithélmm cylvi-

drique (fig. 125).

La surface libre de ces cellules peut se couvrir de cils vibratiles ; elles forment une troisième variété, Vépithélium à dis vibratiles (Gg Aid). Chez

mole

DES ËPITHÉUUHS. ICI

l'homme et chez les animaux supérieurs on n'observe de cils que sur l'cpithélium cylindrique.

Fif. m. — ËpilhéUum { ncnleui pigmenU ( ail potiédriiiuet piga>cntj« 1

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:i|liDdriquii

Enlin, dans certains points du corps, les cellules épithéliales conlieiioent des granulations piguientaires Les cullules pavimentcuses de I épidémie et les cellules épithéliales de la choroïde renferment steules «^ granulations cbez l'homme et les mam milcres. Les anciens histologistcs les deM citaient sous le nom de cellules polyédrique!; [li^iuentées (fig. 127). Nous les considérerons (omiue des épithéliums pigmentés.

Les épithéliums oiTrent des épaisseurs fort variables ; tantôt ils forment des couches condensées et superposées (lig. 128), tantôt ". "■■'""M»;'»"n»j. une couche unique (iig. 129). Entre ces deux formes oaohserve des vatii-lès nombreuses. Les épîlhcliuma pavimenteux seuls se superposent en wuches épaisses.

Rnuifcu. — (1) Voyei l'ourrage de Kielueui, et surlout celui de Hehle. — (3) On fM toir, d'iprcs cela, que let anciens analomislua ae faisaient une idée tort incomplète ^ l'eilension des tissus cpithùliaux. Ils avaient bien observe des couches épitbûlialcs 'fuMies >u niveau de certaines muqueuses des vci'télirés; mais, ijuaiit à admettre que liHrteli muqueuse rùt recouverle d'un revâlemcnt analogue, c'élail là une pure hipolbèse. t^inl l'cuiuen hislologique, on dcitatl, du reste, se faire une idée furt erronée du lissu 'fiiihélial, que l'on considérait comme une masse non organisée, dépourvut 'I de nerfs, comme un simple revéleinenl uiuqueui épaissi.

162 TRAITE D HISTOLOGIE ET D^HiSTOCHIMIE.

L'épithélium pavimentcux est la forme d'épithélium la plus répandue dans r organisme. On Tobserve sur la peau, sur plusieurs muqueuses, sur les séreuses, et sur la tunique interne de tout Tapparcil vasculairc. L'épaisseur des couches d'épithélium pavimenteux est fort variable : tanUH les cellules forment des couches épaisses serrées, tantôt elles n'existent que sous forme d'un simple revêtement cellulcux très-mince.

Êpithélium pavimenteux à une seule couche. — La face interne de?» cavités cardiaques et des vaisseaux lymphatiques (1) et sanguins est tapissée par de répithélium pavimenteux simple (2). On le retrouve sur la lace interne des sacs séreux, sur les membranes synoviales, les bourse> muqueuses, les gaines tendineuses ; dans l'œil, il tapisse la face postérieure de la cornée, la face antérieure de Tiris (5) et la face interne de la cristalloïde (4) antérieure; il tapisse également Toreille interne, les canaux semi-circulaires et le vestibule (5). Les canaux glandulaires semblent également recouverts d'épithélium pavimenteux; les canaux excréteurs des glandes sébacées et cérumineuses sont tapissés tantôt par unr simple couche, tantôt par plusieurs couches superposées d'épithélium pavimenteux. Les cellules que Ton observe au niveau des alvéoles pulmonaires doivent être considérées également comme des cellules épilhé-

liales (6). Enfm les ventricules du cerveau, tapissés chez l'enfant par de Tépithélium à cils vibratiles, se recouvrent d'épithélium pavimenteux chez Tadulte.

L'épithélium pavimenteux est formé par dr^ éléments cellulaires (fig. 150) aplatis, pâh^« Fig. 130. - fipith^iium pavimen. réunis par unc substance intercellulaire à peiiif letti simple; «, d'une mem- appréciable; CCS ccllules uc renferment qut»l-

brane !>éreuse; k, de» vais- o • . j i .• i

seaux. quetois aucune trace de granulation ; on y ob-

serve, dans certains cas, des molécules ln*sfines et très-déliées. Les contours des cellules peuvent échapper à la ^ue, mais ils apparaissent très-nettement sous forme de lignes noires, quand on traite la préparation par le nitrate d'argent (7).

f^ noyau, très-net, à bords tantôt granuleux, tantôt lisses, contient généralement un et même plusieurs nucléoles. Les cellules prcsenirnt deux formes remarquables; elles peuvent être larges, polyédriques (au ont alors de 0",022 à 0"*,009 de diamètre, et contiennent un noyau arrondi de 0",006 ù 0",003 de diamètre; ou bien elles ont la forifr d*une petite écaille aplatie, lancéolée, de 0'",022 a O^jOib de longueur, à noyau allongé (b). Ces éléments, vus de côté, offrent Taspect (fr*/ d uim* petite fibre épaissie au niveau du point qui correspond au noyau* th trouve ces éléments dans tout le système vasculaire.

L'épaisseur des cellules épithéliales et des couches qu'elles forment t -i

DES ËPITHÉUUMS.

Fig. 15t. — Cellales épithéliales dei> plexus choroïdes de rhomme ; a, cellules vues de champ; ^, £, cellules Tues de cdté.

fort variable. Dans les points où les cellules sont peu aplaties, le revêtement peut avoir O'^^OOS d'épaisseur ; mais dans les points où les éléments sont tassés, les couches n'ont plus que 0'",002 d'épaisseur.

Les cellules qui tapissent les ventricules cérébraux et les plexus choroïdes ont des dimensions remarquables. Ces dernières sont épaisses, arrondies (fig. 131), munies de un et même de plusieurs prolongements, et renferment, outre le noyau, des granulations brunes, foncées, qui n'existent point dans le jeune âge (8).

Les épithéliums pavimenteux à une seule couche se désagrègent rapidement sur le cadavre ; pendant la vie, ils résistent probablement fort longtemps, et ne se reproduisent qu'avec beaucoup de lenteur ; l'épithélium des vésicules pulmonaires semble cependant se trouver dans des conditions différentes. Les cellules des épithéliums pavimenteux à une seule couche paraissent se détruire après s'être chargées dégraisse.

RsMABQUBS. — (1) Voyez le chapitre qui traite du système vasculaire. — (2) \natomie génénile de Hesle, p. 266 et suiv.; Luschka, DieStructur der sereusenHAute; la Structure dii memi^anes séreuses. Tùbingen, 1851. — (3) Luschka, loc. cit.^ p. 40; Kœllirbb, Tnité d*histologie, A* édit., p. 652 ; J. Arnold, dans les Archives de Virchow, vol. XXYII, p. 567. — (4) On prétendait autrefois, à tort, que la surface libre de la cristalloïdc antérieure était recouverte d'épithéliumlYALBNTifr, article Tissu, dans le Dictionnaire de physiologie, vol. 1, p. 751 ; BrOckb répéta la même erreur (Ânatomische Beschreibung des Augafïels. Berlin, 1847, p. ^.—DescHption anatamique du globe oculaire). Henle (Pfeuter's Zeilschrift, nouvelle série, vol. 11, p. 299) et Kœlliker reconnurent la véritable structure. — (5) Voyez Gorti, dans Zeitschrift fur wissensch . Zoologie, vol. III, p. 109. — (6) Voyez l'appareil pulmonaire. — (7) Rbcklinghacsem, les Vaisseaux lymphatiques, etc., p. 5, elFBKT, le Microscope, 2* édit., p. 145. — (8) Voyez Ldschca, Die adergeflechte des Menschlichen Gehims, des Réseaux artériels du cerveau humain ; Monographie, Berlin, 1855, et le travail de ILegkel dans les Archives de Virchow, vol. XVI, p. 254.

Êpithélium pavimenteux stratifié. — L'épithélium pavimenteux simple passe par différentes formes intermédiaires peu tranchées, pour former les revêtements à plusieurs couches. La surface interne du tympan [Ger^ lacli (1)], la face interne de la dure-mère, sont tapissées par une membrane épithéliale force mince, il est vrai, mais à plusieurs couches ; à la surface, on observe des cellules larges, aplaties. [Henle (2).]

Les synoviales articulaires sont tapissées par des revêtements épithéliaux qui peuvent atteindre 0'^,022 d'épaisseur ; dans les couches inférieures, on trouve des cellules encore arrondies, dont les plus petites ont de O'^OOG à CjOlS de diamètre ; près de la surface, au contraire, les cellules sont plus aplaties et peuvent avoir jusqu'à 0°',018 de diamètre (3).

L'appareil urinaire est recouvert par un êpithélium pavimenteux spécial. A la surface, on observe une seule couche de cellules de volume va*

164 TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'HlSTOCHtlUE.

riable à noyau vésîculeux. Leur face inférieure présente une série de dépressions dans lesquelles viennent se presser les extrémités arrondies des cellules cylindriques d'une deuxième couche ; puis vient une troisième couche de cellules déforme irrégulière, tantôt cylindriques, tantAt fusiformes, qui reposent sur une quatrième et dernière couche formée de petites cellules polygonales. [Linck,HenIe (4).|

L'épithélium pavimenteui forme souvent des couches successives asscx épaisses au niveau des muqueuses ; nous citerons comme exemple la conjonctive ocula rt I e treedcs nar nés la cav te buccale, le pharynx, l'oesophage, les cordes vocales (5) enfin les organes génitaux de la femme, y compris I utérus

On peut etud er très fac lemctit ce d fferentes variétés d'épitbélium dans la cav te buccale (fig 152) Dans les couches profondes, qui reposent

mmédialement sur le chorion muqueux, on trouve des couches de petites cellules molles, arrondies, quelquefois allongées, ovalaires, de 0",006 à 0'°,Oib de diamètre; les noyaux vésîculeux ont O^.OOS de diamètre, et moins. Quand on examine ces cellules à l'aide de forts grossissements, on trouve leur surface couverte de petites saillies épineuses (n) qui s'engrènent avec 1rs saillies des cellules voisines comme deux brosses serrées l'une contre l'autre. [Schuitze (O)-] Dans les couches superficielles, les cellules sont i minces, écailleuses, unies, de 0'",0'i'2 à O'jOGT " de diamètre; les noyaux sont plus ovoïdes, homogènes, deO^jOI à O'",01ii de diamètre. Enlin le noyau est entouré quelquefois de granulations en petit nombre.

DES ÉPITHËLnnrS. 465

Les caractères physiques des cellules de cette couche ont également changé. Elles ont perdu leur mollesse primitive et ont pris l'aspect corné.

Toutes ces cellules ont à peu près les mêmes caractères dans les différentes régions : seulement, Tépaisseur des couches qu'elles forment est Tariable. Cette épaisseur est de C^^SOS au pharynx (Henle) ; de V^jb au niveau des gencives entre les papilles.

Les cellules épithéliales des cavités closes, et même celles des voies urinaires, semblent permanentes ; mais il n'en est pas de même au niveau des muqueuses qui sont recouvertes de couches épithéliales épaisses. Là, en effet, les cellules superficielles sont continuellement entraînées par action mécanique, ou bien elles vont former un des éléments constants do mucus ; pendant ce temps, d'autres cellules avancent vers la surface, el les couches profondes sont le siège d'une prolifération cellulaire trèsactive, destinée à remplacer les éléments disparus. Comme preuve de cette prolifération abondante, nous signalerons dans les couches profondes Texistence de cellules épithéliales à plusieurs noyaux. La disparition des dentelures au niveau de la surface des cellules favorise très-probablement la desquamation.

RniAftQUBs. — (1)G8RLAGH, Éiudâs microscopiqiies, Mîkroskopische Studien. Erlangen, 1858, p. 6i. — (2) KoELLiKER, Ânatomie microscopique, toI. II, I"* partie, p. 488 et 90. — (3) Frbkicbs, article Synovie, dans le Dictionnaire de physiologie, vol. UI, p. 463. Rbcbebt et LoscHEA ont trouvé un revêtement épithélial sur les cartilages articulaires dans h période fœtale. Voyez Luschea, Die Gelenke des menschlichen Kôrpers, les articulaUûns du corps humain. Berlin, i858, p.9.— Hueter (Archives de yirchow, vol. XXXVI, p. 53) a voulu nier dernièrement l'existence d'un véritable épithélium au niveau des capsoles synoviales. Mais Scbwbiger-Seidel (Berichte der saechsischen Gesellsch. der Wiss., ^866, p. 347) a démontre que cet observateur avait eu trop de confiance dans les résultats fournis par l'imprégnation d'argent. — (4) Voyez, au sujet de l'épithélium des voies urioaires : Vircbow, Archives, vol. III, p. 243, et la Pathologie cellulaire du même auteur, Sédition, p. 29; Kslliebr, Traité d'histologie, 4* édit., p 531 ; Bdrcehardt, dans les Archives de Virchow, vol. XVII, p. 94; Lincr, dans les Archives de Reichert et Du Bois- Rermond, 1864, p. 137, et le Traité d'anatomie systématique de Henle. Brunswick, 1864, p. 288. — (5) Pour Tépithélium de la cx)njonctive, voyez Schneider dans le Journal d^his- ^re naturelle de Wûrzburg, Wûrzb. naturw. Zeitschrift, vol. III, p. 105. — Rheinek > étudié l'épithélium des cordes vocales dans les V^tirzbui^er Verhandlungen, vol. III, P- S3S. — (6) M. ScHULTZB, dans Virchow's Archiv, vol. XXX, p. 260 ; Virchow, dans le OntralblaU fur die med. Wiss., 1864, p. 225 et 289. Sgbrœn avait déji observé ce détail ^ lature, mais l'avait mal interprété. (Molescrott, Untersucfaungen zur Naturlehre .des Meikichen, vol. IX, p. 93.) Broueff et £berth ont trouvé des cellules engrénéessur l'aniBiosdu chat. (Wûrzb. naturw. Zeitsch., vol. V, p. 54.)

ÉpithéUums fAgmente's. — Les cellules pigmentées du globe oculaire, ou cellules polyédriques de Tuvée (1), sont des cellules épithéliales paviroenteuses spéciales. Elles sont à une seule couche ou à plusieurs couches assez minces, peu aplaties, et forment par leur agencement une mosaïque élégante. Ces cellules renferment généralement de nombreuses granulations de mélanine.

On trouve constamment ces cellules sur la face interne de la choroïde elles y forment une couche unique. Au niveau de Vaura serrata^ elles 9^ superposent et deviennent plus petites. Les procès ciliaires sont tapissés également par ces cellules, ainsi que la face postérieure de Tiris jusqu'au rebord pupillaire, chez Thomme.

Les granulations pigmentaires sont tantôt allongées, tantôt arrondies ; elles semblent d'autant plus foncées qu'elles sont plus petites. La coloration n'est, du reste, pas la même chez les différents mammifères. Qiez rhomme, les granulations sont petites, d'une teinte brune, noirâtre; chez le veau, le cochon, elles sont d'un noir de charbon. Le volume de ces granulations est inférieur à O^^^OOS. Quand elles nagent en liberté dans un liquide, ces granulations offrent un mouvement moléculaire intense :

on observe ce phénomène dans Tintérieur même des cellules qui sont remplies de liquide.

La choroïde est tapissée par une simple couche d'cpithélium pigmenté formé par de belles ceU Iules polyédriques à six angles, réunies entre elles Fig. 155.- Cellules pigmenuires avcc uuc régularité parfaite (a). On rencontre polyédriques de u choroïde du j^ygj.; j^g cellulcs plus volumincuscs à angles pins

rooulon ;«, mosaïque de cel- /i.\tj- 'i AAm>k«-

Iule» A 6 pans; en h, cellule nombrcux (D). Lc diamètre varie entre 0",0lo volumineuse à 8 angles. ^j 0",020 ; l'cpaisscur dcs ccllulcs est de

Le nombre des granulations est loin d'être le même dans toutes les cellules. On en trouve qui en contiennent fort peu ; il est facile alors de reconnaître et le noyau et la membrane d'enveloppe très-lme et très-délicate. Dans ce cas, le noyau est volumineux de 0",004 à 0",006 de diamètre, arrondi ou ovalaire. toujours uni, et renfermant un ou plusieurs nucléoles. En général, les granulations sont très-abondantes, et It* noyau apparaît seulement par transparence, sous forme d'une tache brillante. Quand les granulations sont situées à une certaine distance de la membrane d'enveloppe, on dirait, au premier abord, que les cellules S4)nt séparées par une mince couche de substance intcrcellulaire transparente. Enfin les granulations peuvent être assez nombreuses pour cacher coiuplétement le noyau et empêcher de reconnaître la membrane cellulaire.

Quand ces cellules pigmentées se présentent de profil, on voit que le> granulations noirâtres sont toutes emprisonnées dans la moitié de la cellule qui est tournée vers la rétine, c'est-à-dire du côté de la face interne : l'autre moitié est formée par une substance cellulaire complètement transparente. Le noyau est plonge dans cette dernière substance ou à la limite des deux (fig. 156, h).

On trouve également, mais rarement, des cellules à deux noyaux.

Au niveau des procès ciliaires, les cellules sont superposées, plus petites, n'ont plus une forme polygonale aussi nette, mais sont chargées de pigment ; le noyau n'apparaît que lorsqu'on écrase la cellule* Les cellules de la face postérieure de Tiris offrent les mêmes caractères.

DES ËPimËLIims. 161

L«s cellules épithéiiales du tapis de certains mammifères nu contiennent

pas de granulations pigmentaires. A la limite du

tapis et de la choroïde, on trouve des cellules qui

nmtienncnt quelques rares granulations (fig, 156,

f, d} : cependant on observe, au milieu des cellules

incolores du tapis quelques cellules noires. Ctiez

les albinos, dont les yeux ne contiennent pas de

pij^ient, les cellules sont pâles et forment un

revélement épithélial ordinaire fort élégant. Il est

facile d'étudier ce fait chez le lapin blanc. Les revêtements épithéliaui des muqueuses ne

renferment pas de pigment chez l'homme. Mais,

chei les mammifères, on trouve des cellules pig- r*nf«rmini peu de gruu-

mentées au niveau des muqueuses. Nous citerons, priMs'iuïïi-Mudu wpia"

entre autres, la conjonctive du cheval. (Brucii.)

REiiHgirts. — (I) Brucb, Unlcrsuchungen lur Kennlniss des kccrnigcn Pigmnnis der Wirbelthierc, Reehtrchei sur le pigment des vertébrés. Zuricli. 1844.— H. Holliir, Jios les WUnhtu^er VerhaiulluDgen, vol. III, p. $7 ; Rok>w, dans les ArchÎTes d'ophitiilmologie, vol. i\, ch. m, p. 6j. Sur le dévelDj^ierociit de cet épilliêliuni, tojci liiuuKEJt, Ealnicklungsgeschichtc. Tmilé tT embryogénie, p. 2S8, et Babcchjh, dans *iirili. nalunr. Zeilschrift, vol. IV. p. 81.

Fig. 136. — Cellulei àt h

■, ctUulE I i aaTini; i, cellules iDH de eAl£ el chorgéi

Èpiderme eutatié. — Les couches les plus épaisses d'épithélium pavïmenteux s'observent au niveau de la peau. Le derme (lig. 137). qui semble uni à l'œil nu, est couvert d'une quantité innombrable de petites bailliez dé ^i^ées sous le nom de papillet (aaa) Ces papilles et les sillons qui les séparent sont tapissés par des couches superposées de cellules (bcd). Comme la surtace epider miquc est unie, ces couches sont naturelle ment plus épaisses au niveau des silloni '

L'épaisseur des couches épidcrmiques Tarie également au niveau det pomts dif férents du corps et peut aller de 0" 052 à O^.SSS et plus (l).Ce senties couches les pluï' superficielles, formées de cellules apla lies, qui offrent l'épaisseur la plus va ^ rialiie ; quant aux couches profondes for mées de petites cellules arrondies elles ^ , 'i^pi'iL'du'Trre " iirdïwui offrent une épaisseur à peu près constante «uchM dn ceiiuie «p dermique «i j

E' T ■ ^ ' I I 11 coucln inc enne ea oel en A codchei

iKraasc.) La pression inégale a laquelle piusjeunei

sml soumises certaines parties du corps,

\es habitudes professionnelles expliquent ces variations dans l'^misseur

de l'épiderme ; c'est ainsi que l'on interprète l'épaisseur des couches épîdermiques de la paume de la main et de la plante du pied. Cependant on a remarqué que chez le fœtus l'épiderme de la région plantaire a une épaisseur plus considérable que dans les autres points du corps.

L'épiderme de l'homme et des mammifères peut se subdiviser assci nettement en deux couches, l'une superficielle, l'autre profonde. La première (d) constitue rcpidcrme proprement dit, la seconde le réseau muqueuxde Malpighi(6c). A l'aide de la macération on parvient à séparer CCS deux couches l'une de l'autre. Dans les sillons qui séparent les papilles, la couche profonde acquiert une épaisseur bien plus grande qu'au niveau du sommet des papilles. De là un aspect réticulé spécial qui avait fait donner à cette couche le nom de réseau muqueux.

Dansles couches profondes on ne trouve pas de noyaux libres (2), mais do petites cellules de 0", 00 7 à O^OÛS de diamètre. Ces cellules arrondies ou ovalaircs, mesurant jusqu'à O'^Oll dans leur plus grand diamètre, ont des contours très-mal limites ; le noyau est granuleux, légèrement coloré en jaune; il mesure de O'°,004 à 0"',007 ; il est arrondi ou ovalaire. On trouve plusieurs zones de cellules analogues superposées ; cependant elles deviennent petit à petit plus volumineuses, s'aplatissent, prennent une forme polyédrique; le noyau lui-même devient lenticulaire et plus pâle. On trouve sous toutes ces couches du réseau de Malpighi les mêmes cellules engrenées que nous avons déjà décrites en pariant des muqueuses (fig. i58 a).

Enlin nous arrivons aux cellules de l'épiderme

proprement dit, ou couche cornée, qui mesurent

de 0'",02-2 à O-.OiS. Elles forment de petites

écailles de plus en plus aplaties à mesure qu'on se

rapproche de la périphérie; elles sont constituées

par une substance résistante, très-transparente ; on n'y reconnaît pas de

membrane cellulaire (fig. 159). Elles rappellent assez bien les cellules

^^^,,^ ^ des couches superficielles des muqueuses, mais

(^^^T^v^ s'en distinguent parce qu'elles n'ont pas de

j^ÛQ; i^ttYTv ^^^ noyaux existent cependantchcz l'embryon

^;y \^ /\ et même chez l'adulte dans les points du coqis

où la peau a une consistence plus molle, ana-

"' logue à celle des muqueuses.

«. ™« it iiet; (, »i]ui.^r*wm- Lcs couches superposécs de l'épiderme ont

'!^ÎÎÔiuuC"dr"irofi"'u"rtT'' ""^ coloration mate, blanchâtre, quelquefois

même un peu brune, et adoucissent la teinte

d'un rouge vif que présente le derme si riche en ramuscules vasculaires.

Fig.

DES ÉPITHËUUMS. 169

Aussi les lèvres et les joues, dont l'épiderme est très-mince, ont-elles une coloration rouge. Par contre, la plante du pied et même la paume de la main de certains individus n'offrent qu'une coloration rosée légère et dans les points où l'épiderme acquiert une épaisseur considérable, la coloration seule de cette couche persiste. Les cicatrices offrent toutes ces Tarïétés de coloration.

La peau des Européens présente en certains points une coloration brune très-légère, moins marquée chez les blonds mais surtout prononcée chez les bruns. Les mamelons, le scrotum, les grandes lèvres, la marge de lanus, les nxvi matemi sont les points de la peau où cette coloration est la plus marquée. Limitée chez les Européens, cette coloration se gêné* ralise chez d'autres races et atteint même le noir le plus intense chez certains nègres.

Ces variétés de couleurs de la peau semblent dues à trois causes : d'abord à la coloration du noyau par un pigment diffus, à la coloration du corps de la cellule même, et enfin à la formation d'un dépôt de pigment granuleux dans l'intérieur de l'élément.

Jamais le derme n'est pigmenté dans ces cas. L'épiderme seul se colore, et surtout dans ses couches profondes [fig. 156 bc, (3)].

Comme l'épithélium des muqueuses, les couches superficielles de l'épiderme s'usent par le frottement, le lavage, la pression des habits, etc.

RuABQCES. — (1) Kraose (article Peau, dans le Dictionnaire de physiologie, vol. H» p. llli) a étudié Tépaisseur de Vépiderme dans différents points du corps, ainsi que àciUKEt (Anakomie microscopique, vol. II, i'' moitié, p. 54). — Voyez aussi Hbrle, Spbnchnologie, et pour Tépiderme des mammifères, le travail de Letdig dans les Archives d^ Beichert et Du fiois-Heymond, 1859, p. 677. — 0. Schrôn (Contribuzione alla anatomia, fisiologia e patologia délia cute umana. Tortno e Firenze, 1865) a émis sur Tépi- <l^rme des opinions bizarres qui nous semblent inadmissibles. — (2) Henlb a encore iffirmé leur existence dans ces derniers temps. Voyez Schneider, lac. dt,, p. 108. — 3) Quand la couleur de la peau est peu marquée, on observe une coloration brunâtre des mpui dans les couches cellulaires les plus jeunes. Quand la couleur est plus foncée, les noyaux ont une teinte brunâtre, presque noire. Le contenu de la cellule se teint égaleloent en brun. Les cellules des couches superfîcielles renferment une matière colorante .Tenue, dont la teinte varie du jaune au brun, et même au noir. Les cellules épidermiques ^ rbomme peuvent donc contenir aussi de la mélanine.

Èpithélium cylifidriqne. — L'épithélium cylindrique (1), qui s'observe <ur les muqueuses, constitue la seconde variété de tissu épithélial. Cet èpithélium tapisse d'une manière non interrompue le tube digestif depuis le cardia jusqu'au niveau de l'anus ; on le rencontre également dans les canaux excréteurs des glandes qui s'ouvrent dans l'intestin , dans les canaux pancréatique et cholédoque. Les canaux galactophores, le canal lacrymal, quelques parties des organes génitaux internes sont également tapissés d èpithélium cylindrique. On observe une variété de l'épithélium cylindrique dans certains points des organes des sens, notamment à la

110 TF1AITÉ B'BISTOIflGIE ET D'HISTOCHiMIE.

région olfactive, au niveau des larges papilles de la langue des gr<^ nouilles; nous y reviendrons^ ii propos des organes des sens.

Les épithéliums cylindriques (lig. HO) Tonnenl de simples couches de cellules minces, verticales, qui, on bien ont le même diamètre dans toute leur étendue, ou ii'in'îîii^riiiM"'<hI ^'^^ *•*"' P'"** larges k leur extrémité libre, laniii* Kna inittiin du !•• ([u'elles voul eu s'amincîssant vers leur extrémité pr*fonde. Le noyau est généralement situé vers la partie moyenne; quelquefois il est situé pbis profondément. Les cellules serrées les unes contre les autres se compriment, de sorte qu'en regardant une surface tapissée d'épithélium cylindrique im aperçoit une mosaïque trés-cléganle qui rappelle une couche d'épithélium pavimenteux. Cependant les cellules vues de face forment des champs plu« petits que les cellules pavimcnteuses.et lesnoyaui ' sont situés dans un plan plus profond que la .-ur- * face des cellules.

Les extrémités effilées dés cellules (fig. 1 lt> ; sont quelquefois éloignes les unes des autres, et entre elles on aperçoit la substance intercellulaire (b) transparente.

Quand les cellules sont aussi larges dans leur partie profonde que dans leur partie siipcrfirielle, ou que cylindro-eoniipies elles tapissent des surfaces arrondies (lig. 1 il), elles se touehcnt dan^ toute leur étendue.

Les noyaux des cellules cylindriques sont arrondis, à bords nets, pourvus de nucK-nles. Le corps de la cellule est rarement transparent : généralement il est trouble, granuleux. La nieruliraneest mince; quelquefois elle est doublée pir une couche transparente appartenant au citi» cellulaire (fig. HO).

Le volume, la forme des cellules cylindrii|ii-< est variable (2). Les unes semblent tn\s-conrti- ; d'autres sont allongées à leur estrémîté profoicict même quelquefois ramifiées. La portion df l.i Hiifira upiw« d'^piiiiriiuin ccllulc oecupée par le noyau est assez large pxnr fjiiDdriqiM. qu'il 5p trouve encore à une certaine distance lie

VÏr/c«!!;"s?"î,''?é«a"" 'a paroi (fig. 140). Quelquefois, p.Hirtanl , I. piiiaim r, ithro- miivuliim. noyau touclic la mcuibrane e^'Uulaire qui seniMi' At^l-tùit JTiii"™""" soulevée à ce niveau. Enfin l'on observe des .■.'-

Iules qui ont deux noyaux superposés.

Les diamètres des ecUules d'épithélium rylindrique de Tinlestin

DES ÉPITHÉLIUMS.

grêle de Tbonime varient dans les différentes parties de cet intestin. La longueur des cellules varie entre 0*^,020 et 0^^,02^ ; le diamètre transversal entre 0'°,004 à 0'",009 dans la portion supérieure ; mais dans les conduits pancréatique et cholédoque, les cellules sont aussi longues, mais plus minces. Henle en a observé de très-allongées dans Testomac de Thomme.

Remarques. — (1) Voyez Henle, Anatomie générale, p. 238. — (2) Eberth, in der Wnnb. naturw. Zeitschrifl, vol. Y, p. 27.

Êpithélium cylindrique à plateau canaliculé. — L'épithélium cylindrique qui tapisse l'intestin grêle de T homme et des mammifères offre des caractères particuliers fort remarquables (1).

Le plateau , traversé par des canalicules ifig. 143 a, 144), atteint chez le lapin de 0",071 à 0",002 d'épaisseur; on y compte de 10 à 15 petites lignes verticales qui correspondent aux canalicules.

Comme nous l'avons dit déjà, ce plateau est formé par une substance protéique, coagulée, distincte de la membrane cellulaire; elle résiste peu à Teau ; quand elle est soumise à Taction de ce liquide, on voit apparaître rapidement des gouttelettes transpa-

Fig. 1i3. — Épithéliam cylindri' que de l'intestin grùlo da lapÎD.

a, cellule» vues de côté, avec leur plateau légèrement souleTt* et traversé par des canalicules ; bf cellules vues de face, le» orifices des canalicules y apparaissent »ous forme d'un poinlill(>.

Fig. 144. — Mêmes cellules.

4, le pialMu s'est détacbé sous l'action de l'eau et d'une léfère pression; k, état normal; en e une partie du pbteaa a été détruite ; en d, e et f le plateau, soumis i Tjction prolongée de l'eau, s'est divisé en petits fragneats prismastiques ou en forme de bâtonnets.

Fig. 145. — Cellules de l'intestin grêle du lapin.

a, Ift cellules en voie de dissolution ; c, cellule modifiée par l'action de l'eau; d, cellule devenue sphérique en se gonflant dans l'eau.

rentes à la surface (fig. 145, e). On n'a pu voir jusqu'à ce jour si la membrane cellulaire elle-même est traversée par les canalicules. L'exis-

in TRAITÉ D*HKiTOLOGIE ET D'HISTOGHIMIE.

tence de cette membrane devient bien évidente quand on obserre dos cellules qui se sont gonflées dans Peau (d).

Depuis longtemps on a observé à côté des cellules cylindriques de Tintestin d'autres cellules qui ont été étudiées dans ces dernières années sous le nom de cellules calicif ormes. Nous y reviendrons à propos de la muqueuse intestinale.

Les cellules cylindriques de la vésicule biliaire et des gros conduits biliaires ont également un plateau traversé par des canalicules poreux. [Yirchow, Fricdreich (2).] On a observé des éléments analogues au niveau du gros intestin et sur d'autres muqueuses (3).

On n'a observé de cellules cylindriques pigmentaires ni chez Thomme ni chez les mammifères.

Les épithéliums cylindriques semblent se renouveler d'une manière fort lente. On avait dit à tort, que des lambeaux d'épithélium cylindrique se détachent des muqueuses pour être remplacés ensuite par de nou* velles couches.

Remarques. — (i) Nous avons déjà parlé des travaux de Fonke et de K<elliker. — To%<»i aussi Welcker dans Henle's et Pfeufer's Zeitschrifl, suite N, vol. VIII, p. 239; pois Barrtauee et Steinach (Wiener Sitzung^sberichte, vol. XXIIIi p. 503). — Haidehrauc, dans le^ Recherches de Moleschott, vol. lY, p. 255; Lambl, dans le Wiener med. Wochenschrifl. 1859, n** 24 et 25; Golomah-Balogh, dans Moleschotts* Untereuchungen, vol. VII, p. 55«; ; WiBGARiyT, Untereuchungen ûber das Dtinndarmépithélium und dessen Verfaaltiiiss zam Schletmhaustroma, Recherches sur répithélium de VitUestin grêle et ses rapporU atrtle strama de la muqueuse, Dorpat, 1^60, Diss.; WiEHEfi, dans Henlc*s und Pfeufer^ Zeitschrift, 3* série, vol. XIV, p. 203, et Dônitz, dans Reichert*s und Du Bois-RennocKi <( Archiv, 1864, p. 367. — (2) Virchow, Archives, vol. XI, p. 574, et Pathologie ceîlalairv. 1" édition, p. 28, f^ 14 ; Friedreich, Archives de Virchow, vol. XV, p. 535. — (3) Mittmji prétend que le plateau s'observe très-fréquemment au niveau du bord libre des c <•!- Iules (loc. cit.).

Épithéliutn à dis vihratiles. — Viennent enfin les épithéliums à cils vibratiles. Ils forment des couches simples ou superposées composées <it* cellules dont la surface libre est couverte de cils flottants. Les cellulo. quand elles sont complètement développées, ont généralement une fomi*» cylindrique ; rarement elles sont arrondies ou aplaties. Les cellules prcK fondes et non encore développées des épithéliums vibratiles à plusieurs couches, sont arrondies et dépourvues de cils.

Les cellules cylindriques à cils vibratiles (fig. 146) offrent la oiérao variété de forme et de longueur que les cellules cylindriques ordinaires. Le bord libre de la cellule présente généralement un contour plus fonoi^ que les parties latérales. La substance cellulaire est tantôt transparente^ tantôt finement granuleuse, mais toujours fort pâle.

Le nombre des cils varie entre 10 et 50 (1 ). Chez Thomme et les roani* miferes, les cils semblent légèrement aplatis et terminés supérieurement

DES ÉPiTHÉUUMS. 173

par une extrémité mousse (quelques auteurs disent qu'ils sont terminés en pointe).

La longueur des cils est très-variable; elle varie quelquefois sur une même ceUule et peut être différente dans un point donné de l'organisme. Jamais chez l'homme ils n'atteignent la dimension des cils vibratiles que Ton observe chez certains animaux inférieurs. Les cils les plus longs ont environ 0",022 ; ils sont fixés chez l'homme sur des cellules cylindriques qui ont près de 0'°,045 de longueur; on les trouve à la partie supérieure de l'épididyme. (Kœlliker.) Dans d'autres points, les cils sont plus petits ; au niveau des cônes du testi- fîk- i^e. — CeUuics à dis culc ils ont 0-,01 1 de longueur ; ils sont beaucoup '*";*»« ^^^i»"»;

' • 1 II 1 j I» -1 «.*, forme» simples; c. cel.

plus petits encore au niveau des cellules de 1 appareil luie mince, aiioDgée; 4, respiratoire où ils atteignent de 0»,002 à 0-,004. "^^^^^ ^if"'''^^ •'•" U longueur des cellules elles-mêmes varie entre 0",022 et 0",045. Les cils sont en général très-délicats et se détruisent quelques heures après la mort. Quelquefois, cependant, ils se conservent pendant plusieurs jours dans le corps des animaux à sang chaud.

L'épithélium à cils vibratiles s'observe dans différents points du corps.

Il recouvre la muqueuse des voies respiratoires à partir de la base deTépiglotte, sauf toutefois les cordes vocales inférieures. Il forme une couche de 0°',045 à 0'",090 d'épaisseur. Après avoir tapissé la trachée et b bronches en diminuant successivement d'épaisseur, il n'est plus formé dans les fines ramifications bronchiques, que par une simple couche de cellules à cils vibratiles de 0"',013 d'épaisseur. (Kœlliker.)

La muqueuse nasale est également tapissée par de Tépithélium à cils ùbratiles de (r,045 à 0"',090 d épaisseur, à partir du point environ où se terminent les cartilages du nez. La région olfactive seule, dans le sens strict du mot, n'est pas tapissée d*épithélium vibratile ; et cependant \ts cavités accessoires de l'organe de l'olfaction en sont recouvertes.

L utérus est également tapissée par une simple couche de cellules à cils vibratiles jusqu'à la moitié inférieure du col.

Chez l'homme, les vaisseaux efférents, les cônes séminifères, l'épidi- (lyme jusqu'à la partie moyenne environ, sont tapissés par des cellules a cils vibratiles qui sont d'autant plus volumineuses qu'on se rapproche du leïticule. [Becker, KŒllikcr(2).]

Les cavités du cerveau et de la moelle sont tapissées chez le nouveau-né par un revêtement d'épithélium à cils vibratiles. Il ne persiste qu'en certains points limités chezradulte: dans le canal de l'épendyme, la partie postérieure du quatrième ventricule, l'aqueduc de Sylvius et les ventricules latéraux. Dans les autres points on ne trouve plus, chez l'adulte, que des cellules épithéliales pavimenteuses plus ou moins arrondies. Les plexus clioroïdes et la toile choroïdiennc sont tapissés par un épithélium pavi-

menteux arrondi dont nous avons déjà parlé, paragraphe 88. Chez l'embryon ces cellules sont recouvertes de cils (3).

La trompe d'Eustache et la caisse du tympan contiennent également de Tépithélium à cils vibratiles ; la membrane du tympan elle-même est recouverte d'un épithélium pavimenteuxà plusieurs couches.

On n'a pas observé de cellules à cils vibratiles pigmentées. Le renouvellement physiologique des épithéliums à cils vibratiles semble être fort limité *.

Rlmarqdes. — (\) Voyez rarticlc de Valentin sur le Motivement des cils vibratiles, dans le Dictionnaire de physiologie, vol. 1. p. 48i. — (2) Bbckbr, dans le Wiener nwd. Wocbenschrilt, 1856, n* 12 ; Kœluker, Histologie, Védit., p. 543. — (3) Voyez Lo^vcrka, Die Adergeflechte der menschlichen Hirns, des Artères du cerveau, Berlin, 1855, p. 129, etWûrzburger Verhandiungen, vol. V,p. \A; Traité de Leydig, p. 178; ILeckel, Archives de Virchow, vol. XVI, p. 255; Kœlliker, dans les Wùrzb. Verhandiungen, vol. IX, p. 59.

Composition chimique des épithéliums. — Ce serait à la chimie d'étudier la composition des épithéliums, et de rechercher les modification^ que subissent les cellules jeunes des couches profondes en se transformant en éléments adultes de la surface.

Malheureusement on n'a pu isoler encore les différents éléments qui

* Chez rhoinmc cl chez les vertébrés, les cils vibratiles paraissent soudés directcmeut par leur base sur le plateau de la cellule. On ne voit dans l'épaisseur du plateau lui-niême aucun détail de structure. Celte observation ne saurait pourtant démontrer que les cils ne se poursuivent pas dans 1 épaisseur du plateau pour se fondre avec le proloplasina de la cellule; car, au microscope, on ne distingue pas les unes des autres des |iarlies difTérentcs quan<l elles sont inlimetntMil unies et qu'elles oui la même couleur et le même indice de rélraction. Chea certains moUusques^ Ehcrth^ avait déjà reconnu ({uc les cils pénètrent dans Tépaisseur de la cellule jusqu'au voisinage

du noyau. Dernièreuïcnl, llarchi* a fait de nouvello> recherches à ce sujet ; nous avons fait reproduire [de. \) une cellule à cils vibratiles de l'anodonte dessinée parce dernier auteur. Narchi pense que le plateau de la cellule est percé comme un crible pour donner passa^i^e aux cils. jg Chez Thomme, et par l'observation directe, on ne voit rien d'analogue. Mais en profitant de certains faits pathologiques, on arrive à su convaincre que les cils sont des expansions du protoplasma et que le plateau, qui est une véritable production secondaire, doit pré- A. CoUule à cils vibratiles div tenlaculet de senter des canaux traversés par les cils. B.''wî!£f i'^ûî^tlb^'ïuL^^^ muqueuse Au début du corjia, les cellules épiUiélUlea 8oumi5c>

nasale de l'homoie dans rinUammatioo ca- à l'irritation se ffonflcnt ; Icur protoplasnui devient cra- Urrhale aiguû de cette muqueuse. , , < ."^ ."^ . ,. . . i

nuleux; leurs noyaux grossissent et »e divisent; la

membrane de la cellule se dissout, et eu même temps se dissout aubsi le plateau qui limite sa surface libre. Il arrive parfois que les cils sont détachés, mais le plus souvent ceux-ci persistent alors même que le plateau a disparu. Ce fait suffît a démontrer que les cils vibratiles ne sont pas simplement soudés sur le plateau. Eu outre, avec une observation altentlve et avec un fort grossissement, on reconnaît qu a leur base les cils pcésentenl un épaississement tel qu'il serait impos!>iblc d'inditiuer le point précis de leur implanlation ; eu un mot, les cils apparaissent comme une simple expansion du protoi)lasuia de la cellule.

On comprend facilement toute rim|iorlance de pareils faits depuis que Ton sait que le protoplasma des cellules est doué de propriélés matrices. R.

Virchow'» Ardiiv, vol. XXW, 18tj6, y. X'tl»

DeobacfatUDgen ûbcr Wiiu|K*i-*» Epiih., .Kixh. lûr tiiikrusc. AnaL, vol. 11, t fasc., p. 467, iS6G*

DES ÉPITHÉUUMS.

composent les tissus épitiiéliaux ; aussi nVt-on pu faire l*analyse qu'en masse. Toujours est-on arrivé à savoir que les couches profondes, composées d'éléments jeunes, sont formées généralement de protoplasma, kindis que les couches superficielles et anciennes sont transformées en une masse dure, sèche, résistante, connue sous le nom de substance cornée ou kératine. En un mot, ces couches superficielles ont subi la transformation cornée (1).

Les cellules cylindriques ordinaires, les cellules cylindriques à cils vibratiles offrent tous les caractères des éléments formés de protoplasma ; elles se gonflent et finissent par se rompre quand on les plonge dans Tcau. Quelques épithéliums pavimenteux simples résistent à l'eau froide et chaude et ne se dissolvent qu'en présence des acides ou des alcalis. Le Qoyau dc^ épithéliums à une seule couche résiste fortement à l'action de l'acide acétique.

Les cellules des couches profond es des épithéliums à plusieurs couches offrent des caractères analogues aux précédents ; quant aux cellules des couches superficielles, pourvues en partie seulement de noyaux, elles présentent toutes les réactions de la kératine.

Après avoir fait agir successivement de Teau, de l'alcool et de l'éther »ur les noyaux, le corps des cellules, leur enveloppe et même leur substance intercellulaire , il re^te un produit qui est la kératine. Elle est insoluble dans l'eau froide et dans Teau chaude, et ne donne point de colle par la cuisson, à moins qu'elle ne soit mélangée à des lambeaux de tissu conjonctif. L'acide acétique ne l'attaque pas, et elle résiste assez longtemps à l'acide sulfurique dans lequel elle se gonfle.

Traitée par Tacide chlorhydrique et T acide azoti- (|uc , la kératine donne les réactions des substances protétques.

Mais en présence des alcalis, la kératine se gonfle en formant une combinaison qui se dissout dans I eau (2). En ajoutant de lacide acétique à cette solution, on obtient le précipité des produits de (k^ssimilation des substances albumineuses contenant du soufre.

Fig. U7.

1, cellule» cpitliéliales. En a cellule paviuienteuse non altérée de la cavité buccale; de b h fy mêmes cellules iraitces par la potasse caustique; le» unes ont encore un noyau (^, e^ d)^ le» autres en sont dôpourTucs ; Çt cellule traitée par la soude, puis par l'acide acétique.

â, cellules épidermiques. a, non altérées ; ^, au début de l'action de la soude ; en c, après l'action prolongée de ce réactif; en i/, aprè» l'addition d'acide acétique.

176 TRAITÉ D^HISTOLOGIE ET D^HISTOCHUliE.

Il est fort intéressant pour l'anatomiste de savoir que ces tissus se gonflent avant de se dissoudre (fig. 147). On peut traiter d*abordrépiderme par une forte solution de soude et observer le gonflement du tiî>su en ajoutant ensuite de l'eau ; ou bien on peut employer de suite une solution alcaline faible. Les anciennes cellules se gonflent, redeviennent sphériques (i . b-f. 2. bc) et prennent tous les caractères de cellules vésiculeuses ; le contenu de la cellule se dissout dans le liquide qui la pénètre et la membrane devient très-nette. Le même procédé permet d'étudier les différentes couches épithéliales superposées, qui se séparent les unes des autres ; aussi le micrographe tire-t-il un bon parti de Temploi des alcalis. Plus tard le noyau est attaqué (1. b-d) et ensuite la substance intermédiaire. La membrane d'enveloppe se dissout en dernier, mais elle ne se dissout jamais sur celles qui ont subi la transformation cornée cornplète ; et les vieilles cellules cornées résistent à la manière de la substance élastique. Quand on ajoute de Tacide acétique aux cellules gonflées, cet acide précipite les substances protéiqucs dissoutes sous forme d*un dépôl iinement granuleux (1. g. 2. d).

La kératine, comme nous venons de le voir, est une substance complexe, car elle est formée par le mélange du noyau, de la membrane et du corps de la cellule ; aussi les analyses de cette substance ont-elles fort peu d'importance. Scherer et Mulder ont déterminé la composition de Tépiderme de la plante du pied de Thommc.

SCOKABIt. MDLOKH.