II

Eau i»<.9,90 948,54

Éléments solides. 50,10 51,46

Mucine et épithélium • 2,40 5,60

Albumines et substances eitractives. 15,76 55,12

Graisses 0,62 0,76

8eb 11,52 9»98

180 THAiTË D'HISTOLOGIE ET D'HISTOCHIMIE.

Les mouvements et les frottements des surfaces articulaires les uno^^ contre les autres semblent donc influer sur la composition de la synovie, car ce liquide est plus aqueux chez un animal en repos, moins gluant et moins riche en mucine. 11 est vrai de dire que le liquide est bien plus abondant dans ces cas. Par contre la quantité de synovie diminue notablement à la suite d'un effort musculaire énergique; le liquide devient plus épais, plus gluant ; la proportion de mucine va en augmentant. Diaprés Virchov?(4), le liquide des gaines tendineuses et des bourses muqueuses aurait une composition analogue à la synovie.

On ne pourrait plus admettre aujourd'hui que le mucus, la synovie et notamment la mucine ne sont que le produit de sécrétion de glande^ muqueuses. Il n'existe en effet aucun rapport entre la quantité du liquidt* et le nombre des glandes; bien plus, les capsules synoviales dépourvu<^ de glandes sécrètent du mucus. Les cellules épithéliales prennent ê\i> dcmment part à la formation de la mucine, de même que les cellules glandulaires concourent à la formation du mucus. Il est permis de supposer que le liquide alcalin qui transsude à travers les capillaires dt^s muqueuses et des membranes synoviales vient agir sur les cellules épithéliales et transforme leur contenu en mucine. [Simon, (5) Frerichs.] Si cette opinion esl exacte, la mucine doit être considérée comme un produit de transformation des épithéliums.

Remarques. — (1) Journal d'ËRDiiANN, vol. XXIX, p. 59. — (S) Voyez, au sujet de U inucine soluble provenant des glandes salivaires, le travail de Stadeler dans les Annal' ^, vol. III, p. 14. — (3) Article Synovie, dans le 4)ictionnaire de physiologie, vol. 111. p. 4C5. — (A) WUrzburger Verbandlungeu, vol. Il, p. 281. — (5) Chimie médicale, IV ilin, 1842, vol. II, p. 502. — Pour les détails, voyez ScaLossBERCER, loc, n/., p. 514: puis la Chimie physiologique de Gorop, p. 427.

Mouvements des cellules épithéliales, — Un n'a pu observer jusqu'à 4>* jour la contractilité des cellules épithéliales jeunes. Mais les cellules à riU vibratiles sont douées d'un mouvevement ciliaire particulier (mofu.<s vibra lorius) fort curieux. Ce phénomène, connu dès Tinvention du microscope (1), fut étudié par de nombreux hi>tologislcs, mais sans résultat^ bien satisfaisants. Il est très-répandu chez les anin]au.\ et s'observr inôînt liiez les végétaux ; ce qui n'empechc pas (jue le mécanisme et le biil it« ix mouvement nous soient complètement inconnus. L'épithélium ;i «lU vibratiles manque dans certains organes d\ine classe d'animaux |»«»ui reparaître chez d'autres ; il fait complètement défaut chez lesArtliropôdt^

Les cils vibratiles, en mouvement sur le bord d'une membrane rr|>li<t sur elle-même, apparaissent sous forme d'un feston ondoyant ou roiiiiif l'ondulation de la flamme d'une bougie ; quand on observe co mouveni«Mii ^ur une membrane vue de face, on dirait un champ do blé agité par I* vent; au microscope, ce mouvement rappelle les oudulatiuns d*un rui»**.i<i

DES ÉPITHËL1UMS. 181

éclairé par le soleil. Ces comparaisons ne rendent sans doute pas parfaitenient compte des particularités mêmes da phénomène.

Les petits corps suspendus dans Teau, les globules sanguins ou les granulations pigmentaires par exemple, sont rapidement entraînés dans une direction déterminée par les cils. Ce mouvement paraît d'autant plus fort que ces cils s'agitent plus activement et que le grossissement est plus intense. £n réalité, ce mouvement n'est pas très-rapide, et les corpusculas entraînés parcourent à peine l'étendue d'un pouce en quelques minutes. Un lambeau d'épithélium à cils vibratiles peut se déplacer par le mouvement seul de ses cils ; une parcelle d'épithélium ou une cellule isolée qui s'agitent dans l'eau peuvent en imposer pour des infusoires.

Quand l'épithélium est frais et jouit de toute sa vitalité, le mouvement est tellement rapide qu'il échappe à la vue. On admet que chaque cil ondule plusieurs fois dans l'espace d'une seconde.

Pour bien étudier le phénomène, il faut prendre des cellules à cils ribratiles dont la vitalité soit prête à s'éteindre et dont les cils ne présentent plus que des mouvements fort lents ; on peut alors observer plus facilement les mouvements de chaque cil isolé. Or les cils ne semblent pas présenter tous le même mouvement ; on en a décrit quatre variétés (Purkinje et Valentin) : le mouvement en crochet : le cil fait dans ce cas des mouvements analogues aux mouvements de flexion et d'extension d'un doigt ; le mouvement en entonnoir : la partie supérieure du eil décrit un cercle et le cil lui-même un cône dont le sommet est formé par la base d'implantation du cil ; mouvement oscillatoire : le cil oscille œmme un pendule; le mouvement ondulatoire: le cil ondule comme un fouet ou comme la queue d'un spermatozoïde. Le premier mouvement paraît être de beaucoup le plus fréquent.

Le mouvement des cils est indépendant des systèmes circulatoire et oerreui. La destruction des nerfs, l'arrêt de la circulation n'ont aucune influence sur le mouvement des cils; nous savons, en effet, que les cils de •yIIuIcs détachées se meuvent parfaitement. Les cils séparés des cellules auxquelles ils adhéraient deviennent complètement inertes. Le mouvement des cils persiste après la mort; chez les oiseaux et les mammifères îl dure jusqu'au refroidissement du cadavre (2) ; chez les animaux à sang bid les mouvements continuent plusieurs jours après la mort. Les réactifs qui n'ont pas d'action chimique sur les cellules n'altèrent pas les mouvements des dis; ils persistent dans le sérum, le lait, et même dans I urine. Dans l'eau le mouvement des cils est d'abord plus intense, mais ^arrête d'autant plus vite que la cellule est moins résistante. La bile entrave le mouvement des cils; les acides, les alcalis, l'alcool l'arrêtent d'une manière complète (3). Virchow (4) a fait dans ces derniers temps une découverte curieuse ; il a observé que les cils, dont les mouvements <ont complètement arrêtés, peuvent se mouvoir de nouveau quand on les ^umet à une solution diluée de potasse ou de soude.

Kûhne (5) a étudié dernièrement l'action des gaz sur les cils vibratiles.

Leur mouyement persiste très-longterops dans l*oxygène ; il s*aiTéte dans l'hydrogène et dans Tacide car'bonique ; mais en ajoutant de Toxygènc, on fait reparaître les mouvements. Les vapeurs acides arrêtent le mouvement des cils ; il réparait quand on fait arriver des vapeurs ammoniacales et inversement.

Les physiologistes ont cherché à expliquer la marche des mucosités nasales et pulmonaires, les migrations de l'œuf depuis Tovaire jusqu'à Futérus à Taide des cils vibratiles ; mais leur rôle n'est à coup sûr que bien accessoire, car il suffit de se rappeler que des sacs clos de toutes paris sont tapissés par un épithéiium à cils vibratiles. 11 est évident que chez les animaux inférieurs le mouvement des cils contribue à la locomotion, au renouvellement des couches liquides qui baignent l'organisme, à la progression des aliments dans le tube digestif*.

Rbiurqobs. — (1) A. DE HsrDE parait avoir observé pour la première fois, en 1683. le mouvement des cils vibratiles. Les bistologistes boUandais connaissaient parfaitement ce phénomène. Pdriirjb et Yalentiii ont les premiers étudié attentivement les mouvements des cib. Voyez de Phmnomeno generali et fundamentali motus vibralorti continui in membranis cum externis, tum inUrnis animalium plurimorum et superiorum et inferiorum ordinum obvii. Comment, phys. Vratislaviae, 1835. Voyez aussi Tarticle : Mouvement des cils vibratiles, de Valentin, dans le Dictionnaire de physiologie, vol. I, p. 484. — (2) Dans certaines conditions tout à fait exceptiofnnelles le mouTement des cils persiste un et même deux jours après la mort, chez les mammifères. — (3) Pub- EiHJE et Valentui ont donné des indications très-nettes à ce sujet. — (4) Archives de ViRCBOw, vol. VI, p. 133. K(Bi!LiKER a démontré que les animalcules du sperme avaient des propriétés identiques. — (5) Voyez le travail de cet auteur dans les Archives d*anatomie microscopique, vol. Il, p. 37^. Voyez également Engbuianii, Ccntralblatt iiir die niedic. Wiss., 1807, § 42.

Déveloffpement des épithéliums . — Pour faire comprendre le développement des épithéliums chez l'embryon, nous nous étendrons sur les généralités dont nous avons parlé § 84.

Nous avons vu, en effet, queRemak (1) avait divisé les couches du blas-

* Nous croyons devoir ajouter encore ici quelques faits relatifs à la physiologie des oellnles à cils vibntilea.

Les cellules vibratiles des animaux à sang chaud conservent encore leurs mouvements pendant quelques minutes alors que leur température s'est abaissée au-dessous du de^^ré nécessaire â la vie de ces animaux, 12 ou 15* centigrades par exemple. Les cellules vibratiles des animaux à sang froid conservent leur mouvement pendant plusieurs heures dans une température de 36 à 38*. Ces faits montrent que rindividualité physiologique des cellules à cils vibratiles est très-pn>nonc*N*.

Quand on place des cellules à cils vibratiles de Toesophage de la grenouille dans une solution neutre de carmin et qu'on examine au microscope, on observe que les cellules en moiivemont ne se laissent pas pénétrer par la matière colorante ; mais aussitôt que le mouvement des cib %'^sx arrêté, le carmin dissous pénètre dans la cellule et en colore le noyau.

Quand on place des cellules à cils vibratiles dans du sérum du sang maintenu è Tabri de Tévapontion, et que, â l'aide de notre platine chauflanle i circulation d'eau chaude, on élève successivement la température, on voit le mouvement vibratilc s'amHer i 40", ( t il ne reparait plus si la température est abaissée. L'arrêt des cils dans ce cas semble tenir à la coagulation du pro(o> plasma qui s'efTectue A une température moins élevée que celle de l'albumine. R.

DES ÉPITHÉUUMS. 183

todernie en feuillets : feuillet cornée muqueux et moyen. De ces feuillets naissent tous les tissus et organes du corps humain. «

Le feuillet corné produit les épithéliums extérieurs et les organes annexes : les ongles, les poils et le cristallin qui est à coup sûr un organe épilhélial ; aux dépens du même feuillet se développent les glandes de la peau, les roamelles, les glandes lacrymales. L'axe du feuillet corné forme le système cérébro-spinal (cerveau et moelle), ainsi que les parties centrales des organes des sens. Il est probable que les nerfs périphériques se développent également aux dépens de Taxe du feuillet corné. His (2) a aussi démontré que les corps de Wolf et les organes génitaux naissent du mémo feuillet enôbryonnaire. Le feuillet corné joue donc, comme nous le rovons, un rôle considérable au point de vue physiologique ; on peut le considérer comme le feuillet le plus important.

L'épiderme, y compris les couches de cellules cornées qui tapissent Tembouchure des principaux canaux de l'organisme, provient de la même origine. L'épithélium pavimenteux pigmenté de la choroïde, le revêtement épithéîial des cavités cérébrales naissent également aux dépens du Teuillet corné.

Le second feuillet, ou feuillet muqueux, produit les épithéliums de Tappareil digestif et les éléments cellulaires des glandes qui communiquent avec cet appareil, y compris le poumon, les reins, le foie. Les cellules qui naissent aux dépens de ce feuillet sont généralement cylindriques ; tantôt nues tantôt couvertes de cils.

Reste enfin le feuillet moyen qui produit en premier lieu la charpente de iWganisme, à savoir tout le groupe des tissus de substance conjonctive, puis les muscles, le sang, la lymphe avec son système compliqué de canalicules ; enfin les glaiides lymphoïdes ou vasculaires sanguines, y compris la rate. La portion vasculaire du derme, de la peau et des muqueuses, et des glandes vraies ont la même origine.

Il est évident que le feuillet moyen doit subir des changements considérables pour donner naissance à autant d'organes différents.

Nous aurons à revenir sur tous ces faits dans le courant de Touvrage. Nous ne voulons insister en ce moment que sur les cavités considérables qui se forment dans le feuillet moyen ; cavités séreuses, bourses muqueuses, gaines synoviales ; système circulatoire et lymphatique. Toutes ces cavités sont tapissées de revêtements épithéliaux. Ces épithéliums semblent se former aux dépens de jeunes éléments lymphoïdes analogues aux corpuscules de la lymphe. Ils offrent des caractères spéciaux, à part les capsules synoviales qui sont recouvertes de couches épithéliales stratifiées , ces épithéliums forment généralement une couche unique composée de petites écailles minces (§ 87) qui ne se renouvellent pas comme les cellules des autres épithéliums. Du reste, en étudiant le système circulatoire, nous verrons que ces cellules forment une couche résistante qui constitue la véritable tunique interne des ramusculcs sanguins et lymphatiques les plus déliés. Les cellules épithéliales du feuillet moyen ne forment jamais

1«4 TRAITÉ RHISTOLOGIE ET D-HISTOCHMIE.

de glandes ; de plus, leurs caractères physiologiques ne sont nullemenl en rapport avec les fonctions glandulaires. Par contre, elles laissent trr!facilement transsuiler le sérum sanguin, caractère qui les distingue nettement des cellules épitliéliales du feuillet corné. Cette variété d'épi thé! iums se caractérise en outre par le peu de vascularité de la couche conjonctive sous-jacentc qui est si riche en vaisseaux dans les autres variétés. On a désigné récemment cette variété d'épithélium sou): le nom d'êpithélium mixte ou endothélium. [llis (5).]

Kœllikcr (4) a trouvé l'épiderme d'un embryon humain de cinq semaines ramposc de deux couches de cellules à noyaux, l'une superficielle, fomii'-c de cellules polyédriques, à contours très-minces, de O^tOSS à (T.Oi-'i de diamètre, l'autre profonde, avec des cellules plus petites, mesurant de ti'",0067 à 0"',009. L'épiderme proprement dit et la couche muqueuse de Malpighi sont donc représentés, même dans la période embryonnaire, par deux couches de cellules bien distinctes. Plus tard, au quatrième mois, ces couches de cellules sont peu épais.ses, et l'épiderme se IrouM' l'orme |iar trois à quatre lits de cellules superposées (lig. 149, a, b}. Peu à peu les couches s'épaississent. Nous cilerons comme exemple l'épidémie

d'un embryon de mouton (Rg. 150) de 4 pouces de longueur. Cet épi Jonmétait formé par 6 à 7 couches dccellules [iig. I50(:i]j ; la plus snperlînHIe contenait des cellules transparentes ^2) dcO'",OI3 à Û'^,018; Icscelluk'^Je la couche profonde {b) n'avaient que O^.OUO à U°',001 . Dans les coui-ho superficielles on trouvait des cellules à double noyau jfig. l.'iO ^1)1 ^( danles couches profondes des noyaux en voie de division {i). Au niveau du bord libre de la paupière, répidernie du même embryon ne préscnUil que deux couches de cellules {if. Chez un fatus humain de quatre niiii>. j'ai trouvé a» niveau de la cornée un épithèlium tout à fait analoi^nc de 0'",02 d'é|iaisseur et formé par quatre couches de cellules dont dou\ 8U|»erririelles et deux autres profondes.

LES ONGLES. 1g5

A mesure que le corps se développe, l'épaisseur et le'nombre des couches épidermiques ya en augmentant. Les cellules superficielles de la seconde moitié de la vie fœtale sont destinées à former les cellules cornées que l'on observe après la naissance.

L epiderme forme à la surface- du corps de l'embryon une masse blanchâtre, visqueuse, mélangée à de la graisse, et connue sous le nom de remix caseosa; au microscope on y trouve des écailles épidermiques.

Les épithéliums du feuillet muqueux revêtent également de très-bonne heure leurs formes caractéristiques. Comme ces épithéliums sont destinés à recouvrir une étendue considérable, on observe une prolifération cellulaire abondante. avec division des éléments (5). Les détails de ces phénomènes demandent à être étudiés d'une manière plus complète encore.

Nous avons déjà fait observer que les épithéliums du feuillet moyen se développent de très-bonne heure (6).

RziARQCEs. — (1) Voyez le travail d'embryogénie de cet auteur. — (2) Voyez Touvrage tipoel autenr sur ToTaire, dans les Archives de Schultze, vol. I, p. 156. — (5) Voyez, à ff sDJet, un mémoire de His : die Hseute und Hôhlen des Kœrpers (Les membranes et les cavités du corps humain); programme académique. Basle, 1865. — (4) Ânatomie micro- >G)pique, voL II, 2* partie, p. 69.— (5) Remak (toc. cit., p. 160) a trouvé à celte période, en la grenouille, des modes de division fort compliqués des cellules épithéliales. — iO Voyez aussi H. Luscuka, die Halbgelenke des menschlieben Kœrpers, les Articulations du corps humain, Berlin, 1858, p. 7.