SOS

Nous venons d'examiner la disposition des vaisseaux lymphatiques périphériques ; nous passons maintenant à la question três>importantc de leur nature.

Ces vaisseaux sont-ils pourvus d'une membrane propre, comme les capillaires sanguins?

Teichmann (1) s'est prononce dans ce sens, après avoir fait des recherrhes nombreuses sur des pièces injectées, et Kœllikcr s'est ran^ du même avis, après avoir étudié les lymphatiques de la queue du têtard (§206).

Mais il est une autre opinion vivement défendue dans ces dernières années, d'après laquelle la circulation lymphatique périphérique se ferait dans les lacunes du tissu conjonctif ('2) (Brûckc, Lcydig, Ludvrig, His). J'ai cru aussi pendant longtemps que les canaux lymphatiques étaient 11miiés simplement par du tissu conjonctif; mais je pensais que la couche

Fij. 3BS. — Huqu«u(e . 1Ï4B canjaiKUt

e ; t, une gbnda de LlabcrkObn ; é. gbnde do tC9 (filâtes ; r, f, ciaiM Innxer^le ds vii?^

limitante était épaissie et condensée, de manière à jouer le rôle d'une ïénlable tunique vasculaire, et à isoler complètement la lumière du conduit. On n'apercevait, avec les moyens d'investigation dont nous disposions jusqu'alors, qu'une couche homogène limitant l'espace lymphatique (fig. 553, ff).

458 Tlt.UTË D'UISTOUWIE ET D'BISTOCHIHIE.

Mais, à l'aide de l'imprégnation d'argent, on est parvenu à dêcomp»scr (3) la couche liniilanlc, ca apparence homogène, en un système de cellules vasculaires ou épilhéliales, soudées intimement entre elles, ll^^4^ et pourvues de noyaux; elles sont analogues aux cellules qui tapissait U tunique interne des vaisseaux sanguins (fig. 354).

Nous avons vu que, dans les capillaires sanguins, la paroi était indépendante du tissu adjacent; ici, au contraire, rllr se soude avec le tissu voisin, et l'on ne parvient à l'isoler que dans les cas où ce dernier est eilréniemcnl làclie.

Les lymphatiques périphériques ne sont pa» Af vaisseaux comme les vaisseaux sanguins, mais iwa des canaux (g 201). La figure 355 représente 1i texture d'un canal Igmphatiiiue.

Si nous passons aux canaux lymphatiques J'u" plus gros calibre, nous voyons qu'ils sont soumiiI I disposés en forme de réseaux, et qu'ils présenlrnl cocmiii d'jDiie. y[,g testure tout à fait analogue aux précédent»

'^hctiïqu'^nî'î^'»*"!*^ ("P- ^^^)- ^^ P^f"' ^*^ encore foraiêe ici pard-^ cellules pourvues de noyaux. On observe déjà sur If trajet de ces canaux de moyen calibre de petites dilatations ampullùres isolées, qui deviennent plus nombreuses â mesure que le calibre du canal augmente ; on y rencontre également des valvules comme dans les leinL-^-

On peut donner à ces canaux le nom de vaisseaux lymphatiques. En effet, la paroi de ces canaux, et même de canaux plus minces, commenrr i

se détacher du tissu adjacent et à devenir plus indépendante. Les rapports qui existent entre les vaisseaux sanguins et les vaisseaux lymphatiques sont très-variables. Ordinairement, les deux espèces de conduits cheminent les uns à côté des autres. Les troncs artériels sont souvent accompagnés de deux vaisseaux lymphatiques assez volumineux. Quelquefois même il peut se former une véritable gaine lymphatique autour de l'artère. Mais cette disposition est plus rare qu'on ne le croit généralement.

L'existence de couches extérieures, situées autour de la paroi cellulaire des vaisseaux lymphatiques, mérite d être confirmée par de nouvelles recherches.

KœlHker (4) prétend que les petits troncs lymphatiques de 0",22 à O^jSS de diamètre peuvent avoir jusqu'à trois membranes. Autour de l'enveloppe cellulaire on trouve une membrane élastique longitudinale, puis une membrane moyenne composée de fibres-cellules contractiles et de fibres élastiques, enfin une membrane adventice longitudinale, formée de tissu conjonctif.

Les vaisseaux lymphatiques d'un plus fort diamètre offrent une structure analogue ; ils correspondent, comme on le sait, aux veines.

Dans le canal thoracique, Tépithélium est recouvert par plusieurs couches de membranes striées, puis par un réseau élastique longitudinal. Les couches moyennes sont formées par du tissu conjonctif à direction longitudinale ; elles sont recouvertes par une couche musculaire transversale. La tunique adventice est constituée, comme toujours, par du tissu conjonctif ordinaire, puis par quelques faisceaux de fibres musculaires lisses, reliées en forme de réseau. La tunique interne a une épaisseur de 0"',015 à 0",02 à peine ; celle de la tunique moyenne est de 0",045. [Kœlliker (5).]

Nous étudierons, dans la troisième partie de cet ouvrage, les rapports des vaisseaux lymphatiques avec les ganglions lymphatiques et les organes lymphoïdes en général.

Remarques. — (i) Teichmanr (loc. cit,, p. 1) a prétendu que la base du système des vaisseaui absorbants était formée par des éléments analogues aux cellules étoilées, et qu^il appelait cellules absorbantes. 11 les considère comme des cellules transformées qui auraient conservé leur enveloppe ; réunies, et communiquant entre elles à Taide de leurs prolongements, elles formeraient les capillaires du système des vaisseaux absorbants. — (2) «Jes manières de voir ont été bien différemment interprétées. Beaucoup d observateurs ont admis que les canaux lymphatiques sont formés, à leur origine, par de simples lacunes sans paroi, situées dans le tissu conjonctif interstitiel. Ce tissu étant très-cxtensibl(?, une pression plus forte, naturelle ou artificielle, peut produire, dans le voisinage, des ouvertures en fonne de fente (Brûcke, Ludwig). Il y a longtemps j'ai attiré rattention sur les résultats que l'on obtient à Taide des injections, et qui sont en contradiction avec ce qui précède ; en poussant Tinjection avec précaution, aucune molécule du liquide coloré ne »ort des canaux lymphatiques pour pénétrer dans le tissu conjonctif adjacent (Zeitsch. ftir ikissensch. Zoologie, vol. XIII, p. 8. — Recklinghausem a obtenu des résultats singuliers (We Lyraphgefâsse und ihre Beziehung zum Bindegewebe, les Vaisseaux lymphatiques et, ieun 'rapports avec le tissu conjonctif . Berlin, 4862). D'après cet observateur, et il a le raérile de la découverte, toutes les racines du système lymphatique sont tapissées d'épithélium; mais elles communiquent avec les éléments du tissu conjonctif que Virchow a décrits ^os le nom de corpuscules du tissu conjonctif. Suivant Recklihgbausen, ces corpuscules ne

forment pas .un système cellulaire creux, mais des espaces en forme de fentes qui trarer!;» le tissu c canaliciiles du suc, • et dans lesquels seulement se trouvent pkoées les cellulf% élémentaires du tissu conjonctif, dépourvues de tout prolongement. Afin de faire comprendre le passage de ce système de fentes aux lacunes plus grandes et tapissées de cellul'^ qui constituent les racines des vaisseaux lymphatiques, Rccklinghausen renvoie à un de^^in particulier, obtenu par l'imprégnation d'argent, et dans lequel on aperçoit des lignes sombres qui limitent les cellules vasculaires. On y remarque, en effet, de petites figures, irré^ ^ulières, à la vérité, claires et bordées intérieurement par des lignes noires, ou bien tout à fait sombres. 11 a considéré ces figures comme un système de lacunes et d'ouvertures $itu^ entre les cellules vasculaires et qui communiquerait avec les canalicules du suc dont nou^ avons déjà parlé. Voy. Reckurghauseit, dans Virchow's Archiv, vol. XXVI, p. i7â; ain^i que E. (Edmanssoii (id., même revue, vol. XXVin, p. 561). His s'est également dêclart favorable à cette opinion (Zeitschr. fur wiss. Zoologie, vol. XIII, p. 455). On ne peuts'enn pécher d'hésiter en présence d'une pareille question. La forme si variable, la difTémir»* des images constituent des objections ; il est évident que Ton a confondu des choses de nature fort différente. De petits caillots, de petites masses sombres contenues dans le onal lymphatique, et déposés contre la paroi, ont pu tromper les observateurs. De plus, il n'est rien moins que certain que les figures claires, limitées par des lignes foncée, n^ présentent des lacunes. Ces figures pourraient être interprétées d'une autre manièrr; les cellules vasculaires sont fréquenunent effilées en pointe ; les prolongements aiiN formés peuvent se détacher du corps de la cellule et laissent voir de petits espaces cbir^ que l'on avait pris pour des lacunes; il est possible que ce phénomène coïncide a^*^* un accroissement de la surfiice intérieure du canal lymphatique. Voy. encore k ce ayi AuBRBACH Virchow's Archiv, vol. XXXIII, p. 581. Il donne à ces%uresle nom de « pbques intercalaires. » Enfin nous avons déjà fait remarquer plus haut quVn poussant ^ injections, le liquide ne pénètre jamais dans le système canaliculé de Recklinghausen. — (5) «Voy; les travaux de Rbcelihghausen, His et Aderbach, ainsi que ceux de Tomiasi (} irchow's Archiv, vol. XXVIII,p. 570). — (4) Gewebelehre, Histologie, 4* édition, p. 6(C>. — (5) Même ouvrage, p. 604. *

* L'origine de» vaisêeaux lymp/uUiques danê le Hbsu conjonctif est aujourd'hui adini» pr tous les hîstologistes. Mais ceux d'entre eux qui se sont spécialement occopés de cette qu^(i>io ne s'entendent plus dès qu'il s'agit de fixer des rapports entre les vaisseaux iymplutiques i^ plus fins et les éléments du tissu conjonctif. Ce défaut d*entente provient sans doute de oque le tissu conjoDctif lui-même est encore compris de difTéreiites manières.

Parmi les opinions émises sur l'origine des lymphatiques dans le tissu conjonctif pHir b bibliographie, voyez la remarque qui précède cette note), il y en a trois qui ont eoan ilin* a science : i* les lymphatiques prennent naissance dans des interstices de tissu oonjonclir en P*'»*' de fentes (Brticke et Ludwig); 2* les vaisseaux lymphatiques ont partout une véritable tmiii|a' (Kœlliker et Frey), et dès lors ils sont simplement contigus aux éléments du tissu eosiiNictiJ. 5* l'origine des lymphatiques consiste dans un réseau étoile correspondant aux cellules pltMiutiques du tissu conjonctif (Teichmann et Recklinghausen).

Il est vrai que ce dernier auteur soutient que les cellules du tissu conjonctif ne con^itui ci pas le réseau plasmatique, mais sont situées dans son intérieur, au point où plusieurs oanaui ^ rencontrent et forment un confluent. Aussi n'cmploie-t-il pas le terme de canaux plaswaii^u-* mais celui de canaux du suc. A la page S8i de cet ouvrage, j*ai rherché k prouver qiM- >^ canaux n'existent pas, et il me semble que la méthode que j'ai employée le déinootre cwnp^'tement. Cependant je dois jouter ici quelques explications sur la valeur des résultats foitm« pv l'imprégnation d'argent, méthode dans laquelle Recklinghausen a une grande confianee, partie* < du reste par beaucoup d'histologistes.

Si l'imprégnation d'argent délimite d'une manière admirable les cellules cpithéUales et tout- les aulres cellules, il n'est nullement démontré que les figures qu'elle réserve dans le tissa k*^ jonctir sont des canaux, et c*est là cependant ce que Recklingliau>eo admet sans dtïCtt««»i«L Vaintenant si l'on compare les figures obtenues par l'imprégnation d'aigent du tissu cooj.ikti aux grandes cellules plates que j'ai décrites dans le i issu conjonctif, on reconnailra sam pem^^iv dans ce dernier tissu, comme dans les épithéliums, le dépôt d'argent ménage les cellules. P*ne cela, voici comment il faut faire la préparation : On enlève la peau qui recouvre le pli de I aiM, chei on chien ou on lapin que l'on vient de sacrifier; on soulève avec les doigts le tnsu €•»-

Propriétés physiologiques des vaisseaux. — Nous ne ferons qu^indiquer fort brièvement quelques points de physiologie qui trouvent directement leur place ici :

Nous avons vu que l'épaisseur plus grande de la paroi des artères était due au développement de la tunique moyenne, à l'abondance des couches musculaires transversales et des plaques élastiques interposées; les veines de même calibre ont une paroi bien plus mince. Ce fait tient au peu d'épaisseur de la tunique moyenne, bien que la tunique adventice présente dans ces vaisseaux un développement beaucoup plus grand que dans les artères. Nous avons vu également que l'élément musculaire disparait d'une manière complète dans les petites veines, tandis qu'il persiste dans les derniers ramuscules artériels, pour ne disparaître qu'à la limite des vaisseaux capillaires. Ces derniers ne renferment plus aucune trace d'élément musculaire ; ils sont formés par une simple membrane élastique.

Le sang, comme nous le savons, est lancé par les artères dans les capillaires, d'où il passe dans les veines. La pression exercée par la colonne sanguine contre la paroi vasculaire est très-considérable dans les artères ; elle est dix fois plus faible dans les veines; du reste, elle diminue, dans le système artériel, du centre à la périphérie.

Les parois des gros vaisseaux possèdent, grâce à leur texture, une élasticité faible, mais très-parfaite, c'est-à-dire que, sous l'influence d'une

joDctif lâche de celte région; on glisse alors une lame de Terre au-dessous de la membrane que l'on a formée de celle manière ; lorsque celle-ci est devenue adhérente, on la détache du tissu qui b relient par une incision faite avec un bistouri bien tranchant. On obtient ainsi un mince feuillet de (issu conjonctif étendu sur une lame de verre.

Oo laisse tomber goutle à goutte sur la préparstion une solution de nitrate d'argent i f^^Q^ Lon^iue Timprégnation est produite, on observe au microscope des figures claires, ménagées par le dépôt, polygonales, très-rarement unies les unes aux autres par des prolongements, souvent «aperposées et séparées alors par une ligne noire. Si on colore la préparation avec le picrecarmi" oaie d'ammoniaque et qu'ensuite on la traite par la glycérine avec iO à 15 pour 100 d'acide oxalique eo solution concentrée, on voit un noyau apparaître au centre de chacune des figures ménagée pir Targenl.

Il est donc évident que ces figures coiTespondcnt exactement aux grandes cellules plates du ti»Mi conjonctif, que Recklinghausen ne connaissait pas à l'époque où il a publié ses premiers travaux.

J'ajouterai que, te lissu conjonctif étant formé par des faisceaux trè»-mobiles, entre lesquels il eiiste des globules lymphatiques, il est presque certain que le tissu conjonctit lâche n'est qu'un vttle sac lymphatique clobonné, en cornuiunicalion directe avec les vaisseaux lymphatiques.

Les points où se fait celte communication n'ont pas encore été vus, mais ils existent sans doute, car il suffit de poufser à Taide d'une seringue du bleu de Prusse soluble dans le tissu conjonctir pTMir injecter quelques vaisseaux lymphatiques. De plus, des granulations colorées [vermillon ou Ueu d'aniline) introduites dans le ti^su conjonctif d'un animal vivant a rivent bientôt dans les 73tiglions lymphatiques correspondants. Je ferai encore remarquer que les sacs séreux des mammiivres sont de véritables sacs lymphatiques, en ce sens qu'ils sont en communication directe avfc les vaisseaux lymphatiques, comme Recklinghausen l'a démontré en mettant à la surface du pérituine diaphragmalique du lait ou une substance pulvérulente, il a vu les gouttelettes de r'rsis«e ou les autres granuUtions traverser la couche épilliéliale en des points déterminés et > engouffrer pour ainsi dire dans les lymphatiques superficiels de la membrane séreuse. Ce n'est (Ms là une des moindres d<'*couvcrtes de cet observateur si estimiible. R.

46) TRAITÉ D^UlSTOLOGiE ET D^HISTOGDIMIE.

force d'extension, ils se dilatent, pour revenir ensuite à leur forme première. Il ne faut pas oublier que le tube yasculaire renferme constamment une grande quantité de sang ; l'élasticité de la paroi exerce donc toujours une certaine pression sur la colonne liquide. Considérons à ce point de vue une artère, qui se distend beaucoup moins qu'une veine quand la pression latérale augmente ; c'est un tube élastique rempli de sang, daib lequel chaque contraction cardiaque lance une nouvelle quantité de liquide. C'est ainsi que de nouvelles quantités de sang sont constamment clûtssées par saccades dans les artères. De là résulte la pulsation artérielle, c^ est-à-dire un mouvement ondulatoire, qui va s'affaiblissant de plus en plus à Cause des résistances qu'il rencontre au niveau des ramificatioDs périphériques dans lesquelles il se propage, et où il finit par se détruire aussi n'atteint-il pas les vaisseaux capillaires. Mais ces mouvements ondu* latoires ne sont pas l'élément moteur de la circulation sanguine ; ils mfont qu'accélérer le torrent artériel. Le mouvement de la colonne sanguine se produit grâce à la différence de pression qui existe dans les veine< el dans les artères. Chaque contraction cardiaque chasse une nouvelle quantité de sang dans le tube artériel béant et tendu, et, à chaque diastido. une certaine quantité de sang passe des veines dans les oreillettes (1 •,

Ce mouvement est, en général, très-rapide, et l'on peut admettre, qu rn moyenne, le sang ne met pas plus d'une demi-minute pour parcourir tout le cercle circulatoire. La vitesse du courant atteint son maximum dans lo^ artères (400 millimètres en moyenne par seconde dans la carotide du cheval k elle est beaucoup moindre dans les veines (225 millimètres dans la jugulairr du cheval). Cette vitesse est insignifiante dans les capillaires, comme nou^ le verrons dans le paragraphe suivant ; il est vrai de dire que leur longueur est peu considérable. La lenteur du courant circulatoire daoai le système capillaire est due à ce que le sang est renfermé d'abord dans un Ut étroit, qui devient plus vaste à mesure que le liquide pénètre daa.< l<^ Capillaires; de plus, la colonne liquide rencontre, en traversant un gr^nd nombre de tubes étroits, une résistance de frottement bien plus grande . Le lit du courant devient de nouveau plus étroit quand le sang pénèn* dans les veines : aussi le mouvement s'accélère-t-il à ce moment ; nr.inmoins la vitesse est bien moins grande ici que dans les artères.

Reste à se demander quelle est l'influence des masses élastiques et dt« éléments musculaires sur le mouvement de la colonne sanguine.

La paroi des artères, qui renferme beaucoup d'éléments urnsculain-^. se rétrécit d'une manière notable quand on fait agir sur elle réleciririir . desexcitants mccani(iues, le froid, les agents chimiques. 11 est donc v\'ul i' que les artères, aussi bien que les veines, dont la texture est analo^Mx . possèdent la propriété de se rétracter. On suppose généralement qui I ^ couches musculaires des vaisseaux se trouvent dans un état de contraiti >. permanent, mais très-faible, il est vrai, destiné a soutenir les eiïet^ d 'lasticité produits par les autres éléments de la paroi. Ici, comme ailhur^. du reste, les mouvements musculaires se trouvent sous la dcpendaoci* d.i

LES Vaisseaux. 465

système nerveux; il en résulte que certains vaisseaux subiront un rétrécissement plus considérable, dû à une rétraction plus intense de leurs éléments musculaires, et s'élargiront égaiement davantage au moment du relâchement de ces derniers éléments. 11 suit de là que les éléments musculaires des vaisseaux exercent une influence régulatrice sur la proportion de sang distribuée dans les différentes parties du corps. La physiologie expérimentale nous a montré, en effet, que les artères se dilatent après la section des nerfs vasomateurs. [Bernqrd et autres (3).] Les remarquables expériences du physiologiste français sont venues jeter un jour tout nouveau sur cette question. Quand on excite les nerfs vaso-moteurs qui partent do grand sympathique, on provoque des contractions des vaisseaux sanguins de la glande sous-maxillaire ; le sang qui traverse la glande prend une teinte foncée, et la salive, excrétée en petite quantité, devient épaisse et visqueuse. En excitant le nerf crânien qui pénètre dans Torgane, c'est-àdire la corde du tympan, on obtient des effets diamétralement opposés. Les vaisseaux se dilatent, un sang d'un rouge clair traverse la glande, qui sécrète une salive aqueuse et abondante. L'antagonisme des deux ordres de nerfs destinés à produire alternativement la contraction ou la dilatation des vaisseaux, s'observe également dans d'autres organes, tels que la parotide, les reins et Tcstomac. Là aussi on voit, qu'au moment de la sécrétion, les vaisseaux se dilatent et renferment un sang plus clair (3).

Les vaisseaux capillaires, dépourvus de nerfs et peut-être de contractilité vitale (4), se trouvent réduits aux propriétés élastiques de leur mince paroi; ils forment, au point de vue physiologique, la partie la plus importante de tout le système vasculaire. C'est à travers la mince paroi des capillaires que s'opèrent les échanges entre le plasma sanguin et les fluides organiques ; c'est à travers cette membrane peu épaisse que transsudent les fluides qui formeront plus tard les sécrétions glandulaires. Nous avons déjà dit (g 205) que la richesse du réseau capillaire coïncidait avec l'activité des échanges nutritifs établis entre le tissu et l'organe. Les différences qui peuvent exister dans la constitution moléculaire de la paroi vasculaire, dans la composition du sang des diverses régions, et dans celle des li(|uides organiques, modiGent les conditions des échanges nutritifs. Li disposition des vaisseaux par lesquels le sang arrive dans le réseau capillaire, ou en sort, a également son importance ; il suffira de rappeler nue, dans le rein, les vaisseaux se contournent de manière à former des ^'lomérules, disposition anatomique qui doit évidemment ralentir le cours du sang (fig. 545) et établir dans le réseau capillaire des différences de pression dont l'influence est considérable.

Nous dirons un mot, en terminant, des prétendus vasa serosa^ ou vais- M*aux plasmatiques. Existe-t-il dans l'organisme des capillaires tellement fins, qu'à l'état normal ils ne puissent donner passage aux globules san- ^"uins, et ne servent, en conséquence, qu'à la circulation de la portion liquide du sang? Les observateurs qui admettaient l'existence de ces vaisseaux supposaient que, dans l'état inflammatoire, ils pouvaient s'élar*

464 TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'HlSTOaiUlIE.

gir pour livrer passage aux globules ; ils voulaient expliquer de celle manière comment il se fait qu'un organe, jusqu'alors dépourvu de vaisseaux, se remplit de capillaires. Mais ces prétendus vasa serosa n'existent poiot. On a décrit, il y a longtemps, dans la substance cérébrale, des tube« très-minces, filiformes, qui communiqueraient avec les capillaires ordinaires. [Henle (5) J On les a considérés plus tard comme des capillaire> tendus et diminués de calibre. [VVelcker (6).] Quelques observateurs ont soutenu, à tort, que les capillaires sanguins se transformaient successivement en canaux plasmatiques , ou canaux du suc. [Coccius, Eckard, lleidenhain(7).] Bien que Thypothèse d'un système vasculaire intermédiaire entre les capillaires sanguins et les vaisseaux lymphatiques soit très-séduisante, il est nécessaire de dire qu'elle n'a jamais été confirmée par 1 observation (8).

Remarques. — (i) Voyez E. H. Wbbrr, dans MttUer's Archiv, 1851, p. 497, ei \^^k p. 156; ainsi que les articles sur ce sujet dans les Traités de physiologie de Ik»DKBS(p. 59 . et FuHKE (vol. I, p. 66). — (2) Schiff observa, dans l'oreille du lapin, des artère» dcr.! les contractions et les dilatations alternaient d*une manière rhythmique (Archiv fur ph\^. Heilkunde, Archives de médecine physiologique^ vol. XIII, p. 523). On trouvera d^ litres détails dans Funkb (3* édition, vol. II, p. 536). — (3)Vo>ez Tarticle de Bercail» «brt^ Reichert^s und Du Boys-Reymond's Ârchiv, 1859, p. 90 et 672. Nous devons, pour de p!u^ amples explications, renvoyer aux traités de physiologie. — (4) Voyez Snicua, /or. cv, L*auteur assure avoir observé, dans beaucoup de cas, chez la grenouiUe, les manifestai h »qn les plus évidentes d'une contractilité vitale. Le fait mérite d'être vériûé, à cause de rimportance de la question. — (5) Voyez son Anatomie générale, p. i77. -- (6) Weiah dans WUrzburger Verhandlungen, vol. VI, p. 274. — (7) Voyez Coccits, teber die Erniihrungsweise der Nomhaut und die SerumfÛhrenden Gefôsse, De la nntrilUm de U cornée et des vaisseavx qui conduisent le sérum. Leipzig, 1852 ; G. Eckard (De gbad»larum lymphat. structura. Berolini, 1858, Disc.) et Heiderhaiii, dans Reicbert's und If Bois-Reyraond's Archiv, 1859, p. 466. Voyez aussi les observations de His, comlialtar . cette opinion (loc. cit., vol. X, p. 338). — (8) FUhrer a soutenu Texistence d*un s)^»*'ivasculaire intermédiaire. Voyez Archiv fttr physiologische Heilkunde, Archives de tpt icine pliysiologique^ vol. XIII, p. 149.

La circulation du sang, à travers les vaisseaux d'un animal vivant, est an des plus beaux spectacles que puisse présenter le microscope (I). On |H'ut se servir, pour cette étude, d'organes transparents d'un vertébré à »aa: froid, comme la membrane natatoire de la patte de la grenouille, ou b queue du têtard. On peut également suivre le phénomène sur des enn bryons de poissons ou d*oiscaux, sur Taile des chauves-souris, le mêM^ntère de petits mammifères anesthésiés par le chloroforme, etc.

En examinant le courant sanguin dans la membrane natatoire de h in> nouille (fig. 357), on observe deux courants contraires qui ont lieu (Un^ les grosses branches artérielles et veineuses; la vitesse du courant wl ' naturellement une augmentation proportionnelle à la force des lentilt'^ employées. Dans les artères, on observe des mouvements saccadés, ear>cir^ ristiques, qui correspondent aux pulsations ; dans les capillaires, le >ai««'

circule lentement et d'une manière uniforme ; dam les veines, la circulatioD est également unirorme, mais plus accélérée que dans les capillaires. Dans les troncs vasculaires plus volumioeui, l'uu des pôles des globules, de Tonne ovalaire, est toujours situé eu avant ; tes globules cheminent généralement les uns à cAté des autres, maissouvent ils s'entremêlent, roulent et tournent les uns au-dessus des autres. La membrane interne (a) n'est jamais en contact direct avec les globules rouges, qui sont entraînés par un courant rapide. Entre les globules rouges et la paroi, on observe une couche transparente, incolore, dans laquelle on découvre des globules blancs isolés, qui circulent beaucoup plus lentement que les rouges et s'accolent même à la paroi interne du vaisseau; ils peuvent rester ainsi à la même place pendant un temps plus ou moins long. On peut donc distinguer deux courants, l'un très-rapide, qui se produit dans l'axe même du vaisseau, l'autre bien plus lent, qui a lieu le long des parois ('2). Dans les vaisseaux très-petits et les capittaires, la couche périphérique disparaît, parce que le tube est trop étroit, et le courant tumultueux des artères devient calme et régulier ; les globules rouges et les globules blancs glissent les uns derrière les autres, tantôt se touchant, tantôt séparés. Les globules rouges, dont la surface est lisse, qui sont eitcnsibles et doués d'élasticité, traversent plus facilement les canaux très-minces que les globules blancs, dont la surface inégale et gluante s'accole souvent aux parois vasculaires. Dès que le globule rouge a cessé (l'être soumis à la pression qu'il subissait dans les capillaires étroits, il reprend sa forme primitive, grâce à son élasticité. Quelques capillaires lrè»-tins ne renferment, à certains tnoments, aucun globule, et sont uniquement traversés par le plasma. Inutile de dire que le courant a toujours lieu, à l'état normal, d'une manière continue, des artères à travers les capillaires jusqu'aux veines. Le phénomène de la circulation du sang, examiné au microscope, offre une foule de détails curieux et surprenants sur lesquels nous n'insisterons pas.

Il parait , d'après les observations intéressantes de Rollet, que les globules rouges des mammifères subissent des modifications de forme trèsf ariables. Pendant la circulation, la forme du globule se modifie constamment (d'une manière passive, bien entendu) ; mais il reprend sa forme réelle dès que le courant sanguin s'arrête (3).

On oe peut évaluer la vitesse du courant sanguin dans les capillaires que d'une manière approximative. Le globule rouge parcourt, par second'-.,

466 TRAITE D^HISTOLOGIE £T D^UISTOClUinE.

la cinquième ou la quatrième partie environ d'une ligne. 11 faut dii el même quinze fois plus de temps aux globules blancs pour parcourir le même espace. Si la masse sanguine opère aussi rapidement son trajet à travers l'organisme, c'est que les capillaires sont relativement fort courts.

Remarques. — (1) Voyez E. H. Weber, dans Mtlller*s Archiv, 1837, p. 267; R. \^i- GHER, Beitrâge zur verglcichenden Physiologie, Etudes de physiologie ccmpêrét, li- Yraison 2, p. 33. Leipzig, 1838; ainsi que la Physiologie du même auteur, 3* cdiliia. p. 162. Pour la technique, voyez Wagner el Uarting, /oc. a7., p. 401, 858, ainsi qor Fret, Das Mikroskop, 2*édit., p. 134. — (2) Ce qui est étonnant, c*es( que bmu<h«' périphérique incolore manque presque complètement dans Torgane respiratoire des amphibies; ce fait fut découvert par Wagner. — (3) Wiener Sitzungsbérichte, vol. L, p. ITs. Klbbs considère tous ces changements de forme, qui ne sont que passifs, coquik ^^ moutements actifs.

Développement du système vasculaire. — Le système vasculaire (Il s« développe aux dépens du feuillet moyen du blastoderme. Le coeur, k> artères et les veines, qui se développent tout d'abord chez Tembryon, mprésentent sous forme de cylindres pleins, composés essentiellement d* cellules ; on ne distingue aucune différence entre Taxe et la portion pênphérique. Les cellules de cette dernière partie finissent par s*unir d ummanière intime, pour former la membrane vasculaire primitive ; les éléments cellulaires situés dans l'axe deviennent libres, et vont constituer U-^ premiers globules sanguins (g 81). Remak(2) a étudié le développement des vaisseaux sanguins sur des embryons de poulet ; ils s'y présentent d'abord sous forme de cylindres pleins de 0'",02 à 0",04 de diamêtn' : sur une coupe transversale, on obsene, en moyenne, de trois à huit cellule embryonnaires ; quelquefois on n'en trouve que deux. Chez un embn*'r> plus développé, Remak a trouvé un cylindre creux « formant un véritaltl** tube; la paroi était composée d'une seule couche de cellules ejnbr}<Mi-

naires, saillantes vers l'intérieur.

Tépithélium de revêtement (g 202).

Ces -cellules représentent sans dout* Tandis que le vaisseau s'accroît et m

développe, les cellules embryonnaires voisines viennent sans doute >m cumuler sur la paroi vasculaire, la renforcer, et concourir à la formatio: des nouvelles couches extérieures. Les vaisseaux qui se forment ultérieurement se développeraient, comme on l'admet en général , d'apKn» un autre type ; ils seraient constitués par de simples rangées de cellules, qui se souderaient les unes aux autres, et seraient enveloppées plus tard |u: de nouvelles couches cellulaires.

Tel est, à peu près, le mode de formation qui a été admis pour le^i mi^seaux capillaires depuis Schwann. Nous allons donc nous en occuper « * premier lieu. Depuis les nouvelles recherches d'Auerbach , d'Eberth tt d'Aeby sur la texture des capillaires, il est indispensable d^examtner t*. d'approfondir à nouveau toutes les données que nous possédons «cluelitment sur ce sujet.

On a admis jusqu'à présent que les vaisseaux capillaires étaient formés, à roriginc, par des rangées de cellules embryonnaires, se touchant bout à bout ; ces cellules communiquant les unes avec les autres, grâce à la disparition de leur paroi, le tube capillaire se trouverait constitué. Les enveloppes et les noyaux persistants des cellules formeraient la paroi du nouveau vaisseau. Les capillaires se développeraient donc à la manière des ramifications terminales des nerfs ; comme ces derniers, ils pourraient se souder et s'anastomoser avec des prolongements d'autres cellules ou de rangées de cellules.

Les capillaires non ramifiés se formeraient aussi aux dépens de cellules fusiformes, placées bout à bout , de manière à communiquer par leurs prolongements ; elles constitueraient par leur ensemble un tube unique, et les différences de diamètres existant entre le corps des cellules et leurs prolongements disparaîtraient peu à peu (fig. 558, 1, c). On ignore de combien peuvent s'allonger les prolongements des cellules fusiformes ; on n'a pu déîerminer d'une manière certaine s'il y avait une prolifération des noyaux (3). Le tube cellulaire, ainsi formé, s'anastomose ensuite avec un vaisseau bien développé, et le courant sanguin y pénètre.

Mais les tubes capillaires non ramiBés ont généralement une longueur très-faible ; de plus, ils s'anastomosent généralement entre eux de manière à constituer un réseau ; aussi a-t-on fait jouer un grand rôle aux cellules étoilées dans la formation et le développement des ramifications des vaisseaux capillaires. Sur la paroi de vaisseaux déjà formés, on observe souvent, et c'est là un fait très-important, des dépressions qui se terminent par un prolongement filiforme (fig. 358, 1, c); ce dernier communique avec les prolongements de cellules voisines (^), ou même avec d'autres capillaires (4).

De nouvelles couches de cellules embryonnaires viennent bientôt se déposer autour de ces vaisseaux ; elles sont destinées à renforcer la paroi vasculaire et à transformer plus tard le capillaire en une petite branche artérielle ou veineuse.

C'est là le second mode de formation des canaux vasculaires que nous avons déjà mentionné plus haut. Quelquefois (fig. 358, 2) ces cellules ^h, c, d), qui tapissent la paroi vasculaire, sont isolées et distantes les unes des autres; d'autres fois, elles sont très-nombreuses, fusiformes et alloni;ées dans le sens de la longueur du vaisseau (5, e) . Quelques vaisseaux embryonnaires, ceux de la membrane capsulo-pupillaire , par exemple ^fig. 350^, sont tapissés de nombreuses cellules arrondies (2, 3, é, 5). On observe parfois des figures qui sembleraient indiquer que le vaisseau s'est formé aux dépens d'une double rangée de cellules (1), mais généralement («, 5) les vaisseaux capillaires se forment d'après le mode de développement que nous avons indiqué. Il est cependant des cas plus difficiles à interpréter; ainsi l'on voit des canaux capillaires déjà formés (4, a) envoyer un prolongement filiforme, qui va s'anastomoser avec un appendice de même forme appartenant à une cellule plasmatique du vaisseau voisin(ft) ,

Les couches de cellules qui se déposent sur ces vaisseaux sont éfideinment destinées à former la tunique adventice.

Fig. 358. — Formation des vaisseaux capillaires.

. Capillairea de la queue du t«^tard; a, vaisseau encore fermé par en bas ; e, vaisseau parrait; b, cellule plasmatiquc êtoilce anastomosée avec un prolongement liliforme de a et une dépression du vaisseau e.

S et 3. Vaisseaux de la membrane hyalolde d*an Tcetus de cinq mois. S. Capillaire anastomosé avec un autre vaisseau de même ordre c, qui renferme un globule sanguin (r) ; ces vaisseaux sont recouverts de cellules ^, tf. 3. Vai!>!>eau capillaire • renfermant des globules sanguins et recouvert de nombreuses cellules fusiformes «.

Fig. 359.— Vaisseaux de la membrane capsulo-f^i ' laire d'un embryon de cocbon de t pooc^«^ t t ^ longueur; ces vaisseaux s<mt rceouvert» cziécK..

ment de cellules arrondies.