AppMP«ll vrtaaire

L'appareil urinaîre est formée par une glande paire, destinée à la sécrétion de Furinc, c'est le rein, et par un système de conduits excréteurs. Ces derniers sont formés par les uretères qui débouchent dans un réservoir commun, la vessie, qui se termine par le canal de Turèthre.

Le rein (1) est un organe volumineux, qui a la forme d'un haricot ; sa •surface est lisse ; il est recouvert par une enveloppe de tissu conjonctif peu épaisse, mais résistante, à laquelle on adonné le nom de membrane propre ; elle se continue jusqu'au bile, c'est-à-dire au niveau de Torigine de l'uretère et de l'entrée des vaisseaux sur la face extérieure des calices et des bassinets.

On distingue dans le parencbyme rénal deux substances différentes ; l'une corticale, d'une teinte brune, rougeâtre, l'autre médullaire et centrale, pâle, offrant à Tœil nu un aspect fibreux à direction rayonnante. Chez la plupart des mammifères, la substance médullaire se termine par un cône unique ; chez l'homme et le cochon, au contraire, elle est formée par plusieurs cônes, au nombre de 10 à 15 ; la base de ces cônes est tournée vers la couche corticale, les sommets convergent vers le bile. On leur a donné le nom de pyramides médullaires de Malpighi. L'enveloppe corticale se prolonge sur les faces latérales de ces pyramides, en formant des cloisons auxquelles on a donné le nom de colonnes de Bertin. La substance corticale et la substance médullaire sont sillonnées par une charpente formée de tissu conjonctif.

Malgré leur aspect différent, les deux masses qui composent le parencbyme rénal sont formées d'éléments glandulaires très-semblables ; ce sont de longs tubes ramifiés, les canalicules urinifères ou tubes de Bellini. Dans la substance médullaire, ces tubes conservent une direction régulière, faiblement divergente, presque parallèle, et se divisent en branches qui se séparentà angle aigu ; arrivés dans la substance corticale, ces tubes se contournent un grand nombre de fois (fig. 460. c), s'entrecroisent, s'enlacent et présentent des renflements volumineux (rf) qui entourent dos glomérules vasculaircs spéciaux (C, c'); ils se terminent finalement sous forme de culs-de-sac.

Il est facile de comprendre parla quelles dilTérences de texture doivent présenter les deux substances qui forment le tissu rénal.

On a admis, pendant de longues années, la structiu*e que nous venons

•vî^

d'indiquer, et cependant les anatomistes n'étaient pas d'accord s disposition des vaisseaux sanguins. .

C'est à Henlc ( 2 ) que revient l'honneur d'avoir éclairé, par une découverte intéressante, l'histoire de la structure du rein. Cet observateur a trouvé dans la substance médullaire, outre les canalicules urinirèrcs ramifiés à angle aigu, qui débouchent dans le bassinet, et qui sont connus depuis longtemps, un système de conduits plus minces, ayant la forme d'anses ; leur convexité est tournée vers le sommet de la pyramide et, au nîveiiu de la limite de la substance médullaire, ils pénètrent dans la substance corticale du rein.

Le travail de Ilenle renferme, outre ia découverte que nous venons de signaler, un grand nombre d'erreurs, mais il a surtout engage les anatomistes à faire des recherches nouvelles {3) qui ont , en parlie modifié les notions que nous possédions jusqu'à ce jour sur la structure du rein.

fEuntgoBs. — (1) Parmi les ouvrais anciens publiés jusqu'en 4802 sur la slructun du rein, nous signalerons : BowMiiini, dans Phil. Transacl. for Ihe year, 1843, P. I. p. A? (travail principal); Loome, ariicle: i Niero, ■ Rein, dans Uandwcrk der Physiologie, vol. Il, p. 938 ; JoHmTon, article : • Ren, i dans Cyclnp.. lol. IV, p. 3St ; Gehlach, Handliuch, p. 348; KxLLiEEH, Mikrosk, Anntomie, vol. Il, p.irt. II, p. 316; puis Fheriois, IKe Bright'sche Niereokrankheit, etc., La maladie de Brigkt. Braunschweig, 1S51; (:!^£Eii, Icon. phjs., lab. 8. Voy. encore Gehuch, dans HuIlcT's Archiv, 1845. p. 578, et 1R48, p. 103; Kœlliibr, id., 1845, p. 518; Bipdeh, id., p. 50S, et Unlcrsuchungen liber die Geschicchts und Harnirerkieuge dor Amphibten. Recherches sur Ut appareils génilaux et urinaires des amphibies. Dorpal, 1848 ; Rehk, dans N'eue Notiien de Fro- Hcp. 1815, p. 508; Htiin, dans Zeitschrin der Wiener fsste, 1846, vol. Il, p. 581; TUS fiTkCBUf, dans Prager Viorteljabrsscbrirt, vol. XV, p. 87 ; V. Gasus, dans Zeilschiift f. Hiss. Zoologie, vol. II, p, 61 ; vo.i Wittich, dans Virchows Archiv, vol. III, p. 142 ;' iDR IIessusg, Histologiscbe BeitrSge lur Lehre der Harnabsondcning, Contributions à l'étude de la sécrétion urinaire. [ena, 1851; Virchov, dans ses Arcliives, vol. XII, p. 310 ; C. E. IsAACS, dans Journal de pbjs., lame I, p. 577 ; Bulk, dans ses Archives o( mcd., vol. III, p. 225, ot vol. IV, p. 5(10; Holeschott, dans ses Untersuchungcn lui' .\aturlohre, vol. VIII, p. 313 ; A. HEVERSTEm, dans Henic's und Pfeuter's Zeitschr., .<l R.. vol. XV, p. 180. Pour connaître la charpente de lissu conjonctif de l'organe, consultei A. Beêm, dio Bindesubslani der mentchlichen Niere, Data substance conjonctive du rein

620 TRAITÉ D*HISrOLOGIE ET D'HISTOGHIVIE.

de l'homme. Berlin, 1859. — (3) Voj. Cettinger Kachrichlen, 1863. n- i et 7; kVmiliuigen der K. Gesellschaft der Wissenschaftcn luGtiUingea, toI. X, p. 335, el Ejogmeidelehre, Traité de splanchnotogie, p. 33S; linai que Jahresbericfal fflr 1863, p. Ile.- (5) Htstl, dans Wiener Siliung^bertchte, vol. XLVII, part. I, p. 146: Kieuiibi, Cncbtlehrc, Histologie, V édit., p. 530; Fret, Hikroskop, 1" édit., p. 560; Kucie, duu Gâttinger Nachrichlen, 1863, n' 18, p. 541 ; A. Colbedg, dant Centnibl. fflr der mnl. Wjss.,1865, n* 48; Tb. Zaitabiein el Lcdwig, dans Henle's und Pfeufer's Zeilschr.,51.. vol. XX, p. 185 et 189, et Wiener SiliuagBberiehts, vol. \LVU1, p. 641 ; Lcdww. iua Wiener med. Wochenschrift, 1864, n" 3, t4et 15: J. Koujum, dans ZeiltchriR f. «L's. Zoologic, vol. XIV, p. Ils ; M. Rois, Untenuchungen Uber die DrilseiuutttUiu drr Hiere, Recherches sur ta tubitanee glandulaire du rein. Beni. 1864, Disi.; t. SncM- NEK, Nonnulla de psniliore renuin slructura et phjjiologîca et palhologica. Hilis. M^'\. Diss.; H. Hemi, dans les Greirswalder med. Beitragen, vol. III, p. 93 ; CBUCMncnmm. lam Virchow's Archiv, vol. XXXII, p. 153 ; Scbweicgrr-Seidel, Itie Nieren des Henscfarn und der Sâugethiere in ihrem Teineren Bau, Structure intime des rein* che* Chommt n Us mammifiret. Halle, 1865; T. Tn. Steen, dans Wunb. med. Zeitscfann, vol. >l, p, 57; J. Stillino, Ein Beitngiur Histologie der Niere, Contributions à Cétiiàt kitlologigue du rein. Harburg, 1865. \oj. enfin, pour la partie technique, Fui, le Mierticopr. 3* édition, p. 389.

On a donné aux sommets coniques des pyramides le nom de papilles. Ce sont elles qui portent les orifices des canaux sécréteurs ; ces onficfs sont arrondis ou ovalaires, au nombre de 10 à 50 : un nombre égal de canaux excréteurs de la glindr correspond à ces orifices (fig. 461 a). Ces canaui sont très-courts et se divisent presque immédiate^ ment en deux ou trois brandies qui se séparent k angle aigu. Ces branches se ramifient bientâl à leur tour et ainsi de suite {b c de). I/cnsemble de ers canaux olTre l'aspect d'un fagot de bois, et lo groupes les plus périphériques, ressemblent, diei l'homme, à des buissons, dont les branches seraient noueuses et qui ramperaient à terre sur unec«rtaîne étendue. (Henle.)

En se ramifiant ainsi un grand nombre de foi».

les canalicules deviennent de plus en plus étroil*.

I L'oriRce et le tronc d'origine ont, en mojenne. ck-

[ O'.l 8 à 0",^ de diamètre, mais bienlM les canlioil<-t

I n'ont plus que 0",18 et même O'.OIde diamètre.

A quatre millimètres de la papille, les caoalicule*

' urinifères ont déjà un diamètre aussi faible, nui*

ils le conservent pendant tout leur trajet à traT«YT»

la substance médullaire. Les canalicules cessent (■.->-

lemcnt de se diviser, ou, du moins, ces divisions sont-elli» fort rar«r$ 1 1

Les nombreuses ramifications des canaus urinifères expliquent, en partie, l'augmentation de volume des pyramides, qui est égâlemeol due à un

hjdrinie).

ordre (deuio de ger-Scidel).

AlVUtKn. URIHAIRB. 6SI

autre système de canalicules urinifères, contournés en anse, beaucoup plus étroits (Henle) et auxquels on a donné le nom de canalicules de Henle. (Kœlliker.) Ces canalicules ont, en moyenne, de 0'°,04 à 0°',02 de diamètre ; ils émergent en grand nombre de l'enveloppe corticale pour pénétrer dans la substance médullaire; là ils se recourbent à une distance plus ou moins grande de la papille, en formant une anse étroite et allongée ; puis ils reviennent sur leurs pas, s'élargissent et retournent dans la substance corticale. Pour éviter toute confusion dans l'étude de cette disposition anatomique si compliquée , nous désignerons dorénavant la branche de l'anse qui vient de la couche corticale sous le nom de branche descendante, et celle qui retourne dans la masse corticale sous le nom de branche ascendante.

La 6gure 462 peut donner une idée de la disposition de ces canaux (dj situés entre les canalicules ouverts (b et c); on voit qu'ils se recourbent à des distances fort inégales de la papille. Inutile de faire remarquer que le nombre des canalicules contournés en anse croit à mesure qu'on se rapproche de la couche corticale. On peut s'en convaincre, du reste, en examinant des coupes b-ansversales de pyramides pratiquées à différentes hauteurs. Dans le voisinage de la papille on ne trouve, à côté des canaux ouverts, que peu de sections de canalicules contournés en anses; mais plus haut, ces dernières deviennent de plus en plus nombreuses. Près de la papille, tes canaux urinifëres ouverts étaient rapprochés les uns des autres et entourés, comme par un cercle, par les anses des autres canalicules ; près de la base de la pyramide, au contraire, les canaux ouverts sont plus a-^B S^ espacés et entourés d'un nombre considérable ^V " d'anses. Mais ce ne sont pas seulement des diflérences de diamètre qui permettent de distinguer les deux systèmes de tubes urinifères; l'épilhélium qui tapisse les canaux ouverts diffère de celui qui recouvre les vaisseaux contournés en anse ; la membrane propre qui forme ces deux ordres de canaux, présente également des caractères différents, bien qu'ils soient peu marqués.

TRAITE D'HISTOLUGIE ET D'HISTOCHOUE.

Fig. m- -

Lctronc très-court dans lequel vient déboucher le système des cauDi ouverts ne possède pas du tout de membrane propre ; il est simplemml limité par la charpente de tissu conjonctif du sommet de la papille, l'ius haut, on voit apparaître, sur les canalicules, une membrane limitante fort délicalc et transparente, qui reste constammenl 6oc el mince, de soile qu'elle ne présente jamais qu'un simple contour. H n'en est pas de même des caoaui contournés en anse (fig. 463 a. b. e.]; leur membrane propre est plus résistante et plus épaisse, et, en employant de forts grossissements, on y aperçoit distinctement un double contour.

I.a couche éptthcliale qui tapisse la surface de b papille se prolonge dans le tronc commua des canaux ouverts. Les cellules de cet épilbolium »ont claires, cylindriques, peu élevées ; leur base la l'iiis large est tournée vers le canal qu'elles lapi>seat. Comme ces cellules n'ont, en moyenne, que V.l'i ouO^.OiS de diamètre, il en résulte que ia lumimdu canal reste fort large. On retrouve ces mènii» cellules dans les canaux de premier et de deuxième "»!«ndan'i Tint™ "ubT Ordre. (Hcnle.) Dans les .derniers rameaux qui cbvi(. taiiiuu cipiiitire. minent vers la hase de la pyramide, et qui putvurent une grande étendue sans se diviser, les cellules glandulaires ne possèdent plus qu'une hauteur de 0'',015.

Dans la branche descendante des tubes de Ilenle et dans l'anse elUmême, les cellules glandulaires sont, au contraire, fort plates cl patimenteuses, rappelant par leur asjtect IV pithéhum vasculaire ig }J7|; leur noviu fait également une saillie dans le canal. Elles ont, en un mot, une grande ressemblance avec les cellules vascuL)res. jflg. 463 ri (2).)

La branche ascendante du tuW ilf

Ilenle s'élargit petit a petit, en mnix'

temps la couche épitbélialc change lit

caractère. A la place des cellules iFaib-

parentes et pavimentcuses . un Irvu^i-

a, tabciDriairèrei upinÀ-d'épiUifiiumn- des cellulcs glandulaîrcs â forme (-u-

T^^iJ!i.!^T^MtZt%"'t l'iquc.aveci.oyaudistinctetprotopU.r .

ïhi- aurriidiiiiir «rc M- cciiuh» fnnu- gmnulcux ; souvcnt Ics limile:i de <'-

de" a»a'cô^on"iir!'""*^" '''"'"''"'"'* éléments sont légèrement t'TEiive^. li

branche ascendante offre alors un aspi . t

trouble, granuleux, et le c^nal central se rétrécit.

La Gguru 464 représente cette disposition chez le nouveau-iic; ua a)>tT-

ri(. m. -

APPAREIL DRINAm£. 625

çoit en a les sections des canaux ouYerts, enb l'épithélium transparent et lisse de la branche descendante du tube de Henle, et en c les cellules troubles et granuleuses de la branche ascendante.

A mesure qu'on se rapproche de la couche corticale, on aperçoit un plus grand nombre de tubes tapissés de cellules glandulaires foncées.

On aperçoit parfaitement toutes les dispositions anatomiques dont nous venons de parler sur les préparations dont les tubes ouverts ont été injectés par l'uretère, et dont les vaisseaux sanguins ont été remplis par un liquide à injection d'une coloration différente.

Vers la limite de la substance médullaire et de la couche corticale, les différences qui existaient entre les diamètres et les épithéliums des deux ordres de canaux s'efiTacent. Mais l'injection faite par l'uretère permet encore de reconnaître les caractères différents de ces canaux. Les tubes ouverts se remplissent très-facilement; et, quand on ne se sert pas de méthodes spéciales et délicates, on ne parvient pas à injecter les tubes de Henle. La partie supérieure de la substance médullaire prend une teinte plus foncée et rouge ; on a donné à cette partie le nom de zone limitante de Henle.

R£3iARQUE8. — (1) Sweiggbh-Seu)el a trouvé les mêmes dispositions dans le rein de Tadulle. Suivant cet auteur, ces divisions se répéteraient, au contraire» chez les sujets jeunes, dans toute la longueur de la pyramide. — (2) C'est pour cela que Ghrzonszewskt {loc. cit.) a cherché à nier complètement Texistence des canaux urinifères de Henle qui descendent un peu profondément dans la substance médullaire, et a voulu les considérer tous conmie des anses vasculaires. Chez les petits mammifères, il n'est pas difficile de reconnaître que les cellules pavimenteuses de l'anse se transforment dans la branche ascendante en cellules glandulaires, granuleuses et cubiques. Consultez à ce sujet Scbweigger- Seidbl, loc. cit.; mes observations concordent avec les résultats qu'il a obtenus. Il faut avouer, du reste, qu'il peut très-facilement arriver que Ton confonde les canal icules urinileres de lienle avec les anses vasculaires vides, et que cette confusion a été faite par plusieurs observateurs. Un des anatomistes les plus compétents, Htrtl, a dit, dans son intéressant et important travail, combien il est difficile d'injecter ces anses vasculaires dans le voisinage de la papille.

Substance corticale. — La substance corticale offre des dispositions anatomiques spéciales fort compliquées.

Sur une section verticale (iig. 465), on voit que la substance corticale est formée par des canalicules urinifères étroitement entrelacés qui cheminent dans toutes les directions (6), et qu*elle est traversée, à de courts intervalles, par des faisceaux ou des travées cylindriques de 0"^^2 à O'^jS de diamètre; ces travées sont formées par des canaux d'inégal diamètre (A), qui s'amincissent à la périphérie et se terminent au-dessous de Tenveloppe de Torgane, enfermant des circonvolutions multiples (d); aussi trouve-t-on, à ce niveau, une couche assez mince, formée de canaux contournés. Ces groupes de canalicules droits (fig« 466 a) perforent la couche des canaux

THilTË D'HBTOLOGIE ET D'HtSTOCHMIE.

contournés de la substance corticale comme des pointes serrés qui traversent une planche.

Cesf raisceaui:|de[tubea droits sont connus depuis longtemps; mais m u les a étudiés atlentifement que dans ces derniers temps. Henle les i désignés sous le nom de prolongement des pyramides cl Ludwig leur i donné le nom de ravoib médullaires ( i ) . >oiu examinerons bientôt leur rôle et leurs rapports avec les tubes urioitères de la substance médullaire.

On peut considérer le tissu formé par les cuuh licules contournés de U substance corticale comme une série de piramides à bases toumèe»

vers la surface du rein, et séparées k-s unes de< autres par les tubt-s droits. Ces pyramides dut .été désiimées par HenI*

Fig. *65. — S«tion Torticale de u iubiliiwe tortiale Ju rein d'an i j

nouxsta-né (rigute en pirlie KliéniÉtique), SOUS le nom de pyTami-

k. A, r»iom nédulliirc!. deS COftlcaleS. B. iubuUDM conkale prapreineQt dUe. a, Inbe colletleui ifu rajOD C'cSt là nwtnnwûn-

coDtODnifa' de U subiiince conlale; 4, couctai péiipMriqus Une disUncUoD artlD-

k, upiuic rÉDiia '■!« Mt Uicune» ijmpiuiiqun i. Ire la seclioD transTerstU

de la substance corliak (Gg. 466); les pyramides corticales (b) se toucbent, en effet, et se ood(oi> dent, en grande partie, par leurs faces latérales.

Examinons d'abord les canaux contournés qui forment la plus grande partie de la substance corticale.

Ces canaux ne se divisent point ; ils sont limités par un simple cookHir et ont, en moyenne, 0'",04 de diamètre. La membrane propre de «« cinaitK a une certaine épaisseur ; ses contours sont généralement unis.

Les cellules qui tapissent ces tubes sont caractéristiques ; leur corps ol formé par un protoplasma trouble et granuleux ; un y trouve quelqurti' des granulations graisseuses qui augmentent encore l'aspect roorr df^ cellules. Le diamètre de ces cellules varie enlreO,OOS et 0,01tt (Sctect:-

ifl-Bé (ligure à moili.

; c, glonténiles ti ca|»u]oa il# Bonn

.U*PiREIL UBIHAIRE. 635

ger-Seidel) . Quand on a fail macérer la préparation dans l'acide chlorhydrique, les canaux conlournés deviennent foncés et on n'y distingue pas de canal central ; souvent même les limites qui séparent les cellules disparaissent.

On avait mal interprété autrefois la terminaison de ces tubes uriniféres. On les faisait < terminer en cul-de-sac dans la substance corticale, ou s'anastomoser de manière à fumier descanauienanEe.[Huscbke(2), J. Mûller (5),) On avait remarqué que le gloménile vasculaire, ou glomérule de Maipi- , }{bi, était enveloppé par une membrane amorphe ; maïs J. Mûllér, qui découvrit cette disposition, rejeta toute connexion entre le glomérule et le canalicule urini- --"t-,

fère(4). '^" '

En 1842, Bowmau (5) découvrit cette connexion et sembla avoir déterminé d'une manière définitive la structure du rein.

Voyons maintenant comment le canalicule urinifère débouche dans celte capsule à laquelle on a donné alternativement le nom de capsule de Mùller ou de Bowman.

Souvent on aperçoit un canalicule urinifère (fig. 467 c) qui, parreou dans le voisinage de la capsule, se contourne plusieurs ruiit sur lui-même. Immédiatement avant de déboucher dans la capsule {d), le canalicule se rétrécit dans une étendue plus ou moins j^andc (iig. 467 d) ; la paroi se continue avec celle de la capsule (6). Cette dernière a, en moyenne, de O^^IS à 0"','2 de diamètre; sa forme est sphérique; on trouve cependant aussi des capsules de forme elliptique ou plus ou moins élargies, quelquefois même cordiforme:

tfâC TRAITÉ D'UESTOLOGIE ET U'HISTOCHOIIE.

Les capsules vl tes glomérules manquent dans une couche superticîelle et fort mince de la substance corticale (cortex corticîs de lljTtl) , mais sont, par contre, très -abondants dans la substance corticale proprement dite, Schweigger-Seidel a cherché à déterminer le nombre de ces capsules dans le rein du cochon. Il a trouvé qu'un millimètre cube renfermait envirun sis glomérules et que la substance corticale pourrait en contenir 500,000. Plusieurs obsenateurs (Bowman, Gerlach, Kœlliker) admettent que les capsules situées plus prorondément deviennent plus volumineuses, el que celles qui sont placées à la limite de la substance médullaire et de h couche corticale ofTrent le diamètre lé plus considérable (7).

La disposition du glomérule vasculaîre et le revêtement intérieur de la capsule de Uonman sont des points fort diniciles à étudier.

Quelques anatomistes ont pensé que les vaisseaux du glomérule peiTiK rent simplement la paroi de la capsule, de sorte que le glomérule serait à nu dans la cavité capsulaire (8|. D'autres observateurs, tels que Kœlliker |9j, par exemple, ont admis que ta capsule était perforée, mais ont reconnu l'existence d'un revêtement cellulaire sur la surface du •;loménilt'. Suivant d'autres observateurs, enfin, la capsule s'infléchirait et envelopperait le glomérule à peu près comme la plèvre revêt le poumon. Jc considère cette ^^dernière opinion comme exacte, d'après mes reclierclies personnelles ; c'est aussi celle qui concorde le mieux avec l'histoire du développement du rein (10). Il faut reconnaître néanmoins que, au niveau du glomérule vasculaire, \» membrane propre est devenue fort mince et s'est transformée en une niasse unissante homogène et en une couche limitante fort délicate.

En examinant les cellules épithéliales on voit que les cellules glandulaires épaisses et granuleus«'.< dii canalicule cortical contourné se Iransformonl à l'entrée de la capsule en un épitliélium pavimcnteui. mince et délicat (fig. 408, près de c); il recouvre la face intérieure de toute la capsule, et il est facile d'en constater la présence par l'imprégnation d'argent. Chez les vertébrés inférieurs, l'orifice du glomérule est recouvert d'une couche de cellules vi- [ bratiles {d) dont les cils sont doués de mouvemenl.t très-vifs. La couche épithéllale qui tapisse le glomé- '•^ ruie est bien plus difficile à étudier; son existence reoii d. luDiquc formé* n'cst mcme pas suflisamnienl démontrée. On recoo- «u p^Hltd'w'gltiI du'i'ub^ "^'^ facîtemcnl les noyaux de cette couche, mais il •^"'f*"'- n'en est pas de même des limites des cellules ch«

l'adulte. Comiàe chez le fœtus on obscnc des n-llules fort distinctes sur le glomérule, on a pensé qu'elles se soudaient dr manière à constituer une membrune homogène et pounue de noyaux (Scbweigger-Seiiiclj. D'autres observateurs, au contraire, ont observe uue

tunique compiète, composée de cellules distinctes, et ont même indiqué des difTérences entre les dimensions de ces cellules et celles de Tépithélium capsulaire (11).

Remarques. — (1 ) Ce dernier nous parait mériter la préférence. — (2) Yoy . son article dans Isis, 1818, p. 5G0. — (3) De glandularam secernentium structura peniliori. Lipsiae, 1830, p. 101 . Dans ces derniers temps, on a complètement abandonné Thypothèse de lu terminaison en anse et en cul-de-sac des canalicules urinifères. Cependant Ghrzonszczewskt prétend en avoir reconnu quelques-unes avec certitude dans la substance corticale du rein de l'homme et de différents mammifères. — (A) Loc, cit, — (5) Par suite du manque des ouvrages nécessaires, je ne puis décider jusqu'à quel point les anciens observateurs du dixhuitième siècle ont eu connaissance de ces capsules avant Bowhan. — (6) Il n^y a jamais qu'un seul canalicule urinifère qui s'insère sur une pareille capsule. On croyait, à la vérité, avoir tu deux de ces canalicules sortir d'une seule et même capsule. Moleschott prétendit même avoir trouvé plus fréquemment dans le rein de Thomme des capsules à deux canaux que des capsules à un seul. Meterstein se donna, plus tard, la peine bien inutile de le réfuter ; il ne put jamais, ni chez Thomme, ni chez les mammifères, ni chez la grenouiUe, trouver même une seule capsule à deux canaux(!). — (7) Ces différences paraissent dépendre de ce fait, que les troncs artériels sont encore plus épais dans les parties profondes de la substance corticale, et y envoient aux gloméniles des branches plus volumineuses que dans les parties superficielles. Mais ces différences ne se manifestent nullement pour tous les glomérules vasculaires. — (8) Plusieurs auteurs ont admis que le glomérule était à nu dans la cavité de la capsule: Bowmim, von Wittich, Ecker (Icônes phys., tab. 8) et HEKLE(Einge^'eidclehre, Traité de splanchnologie, p. 310, c). — (9)Mikrosk. Anat., vol. II, part. II, p. 3«')2. Gerlach, IsÂacs, MoLEscyoTT, sont également de cette opinion. — (10) Bidder et Reichert se sont exprimés dans ce sens. — (11) Isaacs et Moleschott. Ghrzonszczewskt trouva la même chose en examinant de minces coupes d*un rein congelé. Ce qui est remarquable, c'est que les démarcations cellulaires du glomérule, contrairement à celles de la face intérieure de la capsule, ne noircissent pas quand on les soumet à Tinfluence d'une solution étendue de nitrate d'aigent.

Dans le paragraphe précédent nous avons appris à connaître l'élément essentiel de la substance corticale du rein, à savoir le canalicule urinifère contourné et son origine, constituée parla capsule du glomérule. Laissons un instant de côté l'extrémité inférieure de ces canaux pour examiner les prolongements des pyraoïides ou les rayons médullaires. Nous avons déjà parlé de leur disposition et de leur structure.

Il est facile de reconnaître que les faisceaux de tubes droits renferment des prolongements des tubes ouverts, qui, après avoir franchi la limite qui sépare la substance médullaire de la substance corticale, pénètrent dans le rayon médullaire au nombre d'un, rarement de deux, et le traversent dans toute sa longueur jusqu'à la surface du rein. On a désigné ce canal, qui se distingue par son diamètre considérable (Gg. 469, a), sous le nom propre de tube collecteur (Ludwig). Il est également tapissé par de Tépithélium cylindrique transparent peu élevé, semblable à celui que nous avons trouvé dans les derniers rameaux des canaux ouverts de la substance médullaire.

Le tube collecteur est accompagné d'un certaii nombre de conduits

«38 TRAITÉ D'HIETTOLOGIE tïT D'UlbTOCHUIE.

plus étroits. Ce sont, comme nous le verrons bientdt, les branches descendantes et ascendantes des canalicules de Henle, qui deviennent des éléments de la substance corticale, après avoir franchi la limite des subsUnces corticales et médullaires.

Fig. 169. — Scuioo ri nchon d'Inde (pré|iantiO[ l'acide chlarbjdriqne).

HsDle; r, un *, poiDt où

Mais que devient le tube collecteur, quand il est arrivédans te voisioage de la surface rénale.

Quand on étudie des préparations traitées par les acides |Gg. 469), on voit que le tube collecteur {a, 6), arrivé près de la surface du rein, émet des branches nombreuses (d) et se décompose, à son extrémité supérieure, en rameaux contournés en forme d'anse. Chez les petits animaux ces canaux peuvent prendre un aspect dentelé ; ce fait ne se produit pas ches

APPAREIL URINAIEtE. 639

lesautresanimaux. Cesont là les canaux intercalaires (Schweigger-Seîdel) ou les canaux de communication (Roth).

On arrive au même résultat en injectant les conduits glandulaires à partir de l'urelère, suit chez le cochon ou le chien. On reconnaît ainsi que chez le cochon les tubes collecteurs forment les mêmes prolongements arqués (b).

Les prolongements arqués d'un tube collecteur ne semblent jamais communiquer avec ceux d'un autre ; et cependant sur des coupes épaisses, faites sur des reins injectés, on aperçoit des images qui simulent ces communications (1). '

Henle, qui avait injecté les tubes urinifères jusque dans cette région, crut que les tubes droits, qui débouchent au sommet de la papille, se terminaient à ce niveau ; il fut amené de là à supposer que les canalicules contournés, les capsules de Bowman et les anses de la substance médullaire formaient comme un système de tubes sans communication avec les canaux ouverts (2). Mais les deux procédés que nous avons indiqués, c'est-à-dire la macération dans les acides et rinjection artificielle et complète de tous les tubes, démontre que de ces anses partent, ainsi que du tube collecteur lui-même, des tubes nouveawi, de forme diverse (Gg. 470, c), qui bientôt s'amincissent (lig. 469, h, g) et se prolongent jusque dans la substance médullaire où ils constituent les branches descendantes des tubes en anse [tubes de Henle (Gg. 469, 47i, e, f)}.

Le r6le de la branche descendante nous est connu maintenant.

En poursuivant celte branche, on la voit pénétrer dans la substance médullaire (fig. 471, «), y parcourir une distance plus ou moins grande, se recourber (/}, puis revenir sur ses pas et re- , tourner dans le rayon médullaire {g, h) après avoir subi des modifications de structure et de dimedo i-in»; /-, iDHif.i. diamètre que nous avons déjà indiquées; elle [o7mjï°dn"M''umn^e''^ parcourt ainsi une distance plus ou moins con- loum^ >; *, paHion Hutà* sidérable, puis elle se recourbe pour former un Do^^"'rIi7itoiii«S*r^' ** canalicule contourné de la substance corticale (i); ce dernier va se terminer dans la capsule de Bowman (5).

Nous venons donc do suivre tout le trajet si long et si compliqué du canalicule urinifère.

On réussit quelquefois à faire parvenir une injection depuis l'urelère jusque dans la capsule de Bowman.

^nnlnale du tulw

Nous allons suivre maintenant, pour plus de clarté, aur le dessin schématique de la figure 472, le trajet que doit suivre l'urine à partir du glomérule.

Le liquide sécrété par le reia est renfermé d'abord dans la capsule de Bowman (a) ; de là il pénètre dans le canalicule urinifère contourné (b) qui, après avoir formé de nombreui replis dans la substance corticale, ai^ rive dans la substance médullaire et s'y continue en ligne droite (c). L'épitliélium est modiCé à ce niveau dans le canalicule urinifère; celui-ei descend plus ou moins profondémeni dans la pyramide , se recourbe en forme d'anse (c), puis retourne dans la substance corticale (d). Cette branche ascendante diangc tôt ou lard de nature; elle devient plus large, se contourne (f) et, réunie à d'autres canalicules de même nature, elle finit par se jeter dans le tube collecteur {f); ce dernier s'unit à angle aigu, avec d'autres tubes semblables {Qy h), et finit par conduire l'urine jusqu'au sommet de la papille (i).

Un s'est donné la peine de mesurer la longueur du trtyet si compliqué que l'urine a à parcourir dans le rein. . Si'hveigger-Seidel (4) a trouvé pour le cochon d'Inde 36 millimètres, pour le chat 25 à 40, et à peu près 52 millimètres, chez l'homme, de la capsule jusqu'au sommet de la papille.

Il nous reste à étudier la charpente (5) de ces tubes urinîfères; elle est formée par un stroma de tissu conjonctif, qui s'étend à travers tout le rein, lit dont l'épaisseur, assez faible, varie dans les différentes parties de l'organe. Dans la substance corticale, cette charpente consiste en un

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réseau continu et très-délicat, composé de cellules de tissu conjonctif et d^une Bubslanrc fondamentale homogène ou striée; rc résran devient plus épais au niveau de la membrane adventice des gros vaisseaux sanguins et au ' pourtour de la capsule de Bowman; à '-. ^la surface de l'organe, il se transforme '" Jsff^^ \] — * en une couche de tissu conjonctif occu- '" ^^l- "^r~^ pce par de nombreuses lacunes et se ' " *" ' ^ç continue avec la capsule du rein. Dans „ \ ~ ' ^V' les rayons de la substance médullaire, r- -. ^ ce stroma de tissu conjonctif devient un ■■-„■■■-— -i-^^ ^r^" ~ '^ peu plus résistant. Il atteint son plus ' "" grand développement (fig. 475, e) dans '''^- *™i.ûS«Xn"™T^u^™T ""' la substance médullaire. On peut étudier

cette charpente sur des préparations de reins durcies dans l'alcool ou dans l'acide chromique et traitées ensuite par le pinceau. Du reste les cellules étoilées de tissu conjonctif s'isolent parfaitement, quand on fait macérer le rein dans Tacide chlorhydrique. (Schweiggcr-Seidel.)

llKMjmQDis. — (1) fartai les abscrinteiirs naureaux, Henle, Kravse, Chriomicïewsit, par exemple, admelleni des réseaux pour les tubes ourerls, quand ils soni arrités près de la nurbce de l'orjiane. Ces réseaux furenl, au contraire, niés par il'autrcs auteurs, IcIb i|ue Lddwig et Zawahiein, Scbweigcer-Seidel, CoiBr.iiG, et avec raison suivant nos propres expérience). — (^) Henle crut devoir adnieUre que les glomérules ei les capsules étaient reliée en forme de feston, deux par deux, par des canaux contournés en anse. — (3) On réussit, dans quelques cas, à faire arriier l'injection jusque dans la r^jpsule du glomérule. Des observateurs plus anciens obtinrent dé]!i ce résultat. (Cerlich, Isaacs. ) Beaucoup d'antres j arrivèrent dans ces derniers temps, tels que Lddwig et iÏAwARTiiiii, Colirrc, Ciifiio:iBiczR«sxT, KniLKAriN. Chez les vertébrés inférieurs, la chose est quelquefois Irésfacile(HTnTL, Frit). Dans le dernier mois delaTicinlra-ulérine, on réussit a^sez bien cette injection chei beaucoup de mammifères, leU que le veau, le mouton et le cochon, i cause du peu de longueur du canal glandulaire ; H. Scholtze (Berliner klinischc Wochen- » hrifl, 1861, n* 10) et $CHv>BiuiER-SEmEL {loc. cit., p. 58] sont également de tel avis. k'iLLMANX iloc. cil.) a une opinion particulière. Suivant lui, (ous les oinaui urinifères qui partent des capsules de Bowman profondément situées se détournent dans la substance médullaire, et forment les canalicules do Henle. Les capsules placées plus près de b surface donnent, au contraire, naissance k des canalicules uriniféres contournés qui ne forment point d'anses et s'insèrent sur les tubes ouverts. — (4) Lm. cit., p. 61. — (.~i) Voj. il ce sujet la monographie de Beer et ScBWEiccER-SEmEL. Il ; a déjà longtemps •|ue Henie décrivit dans la substance médullaire des travées de muscles lisses, ï direction longiludioale, qui tapissent les vaisseaux d'un petit diamètre. Vo;r. son Traité de splanchnologie, p. 514.

Vaisseaux et nerfs du rein. — Les vaisseaux sanguins du rein offrent Jt's dispositions tout à fait particulières.

Chez l'homme, les artères et les veines pénètrent généralement dans \e: rein par le bile ; ils se divisent avant de pénétrer dans l'organe dans !<>quel ils se ramifient à l'inlîni. Ils envoient des brancbes à l'enveloppe

TRAITE D'HISTOLOGIE ET D'HISrTOCEDnE.

du rein qu'ils perforent en deliors des calices; chaque branchr artérielle est ordinairement accompagnée, dans ce trajet, par un vaisseau veineux plus volumineui.

Ces vaisseaux cheminent entre les pyramides et arrivent jusqu'au niveau de la ba^ de ces dernières.

Là, les veines et les artères se recourbent en forme d'anse ; les artères forment des arcs incompleb; les veines, au contraire, s'anastomosent de manière à constituer de véritables anses.

Des arcs artériels partent d« ramuscules destinés à former les glomérules de la substance corticale ; ils parcourent l'axe des portions de substance corticale circonscrites par les rayons médullaires ( pyramides corticales de Henic) et donnent naissance, à la périphérie, aux vaisseaux afférents du glomérule (fig, 474 a, A,

Chez l'homme et les mammifères, le vaisseau afférent se divise à angle aigu dans l'iDtérieur dn glomérule ffig. 474 b, f'); après s'être plusieurs fois repliés sur eux-mêmes, ces rameaux se réunissent à nouveau pour fonner le vaisseau etîérent (fîg, 474 c, flg. 476 d).

Chez les vertébrés inférieurs, par exemple cbei la couleuvre (Hg. 475), le vaisseau afférent {a) se replie dans la capsule sans se diviser (c), et l'abaodonne sous forme de vaisseau efférent (b).

Chez l'homme et les mammifères, le vaisseau elférent débouche dans un réseau capillaire (fîg. 476^1 qui enveloppe de ses mailles allongées les canalicule^i droits des rayons médullaires. Ce n'est qu'à la périphérie de ce réseau que se forment les capillaires à mailles arrondies (/^ qui enveloppent les canalieules contournés de la substance corticale proprement dite |(i) pyramides corticales].

I La couche supérieure de ta substance corticale ne renferme point de glomérules ; elle reçoit des capillaires par l'intermédiaire des vaisseaux eRcrents des glomérules superficiels ; chez quelques mammifères, elle reçoit aussi de^

prfa Bctcr).

APPAREri URINAIRE. 635

rameaux de la branche tenninale de l'artère qui forme les glomérules ; ces branches se dirigent directement dans la couche superticielle de li substance corticale.

Immédiatement au-dessous de la capsule du rein, on observe des racines veineuses microscopiques , à forme étoilée (étoiles de Verheyen). D'autres veines prennent leur origine dans le tissu cortical proprement dit. Ces deux ordres de rameaux veineux se réunissent ordinairement en troncs plus épai$. et vont déboucher, au niveau de la limite de la substance corticale et de la moelle, dans les anses veineuses.

On a donné le nom de vaisseaux droits (2) aux faisceaux vasculaires allongés qui se trouvent entre les canalicules urinirera de la ,ub.l.nce mé- "•' "'LZ^'XSXZ^,,;:,'"" " dullaire qu'ils parcourent, pour se ré- ■, bnnchn intriciie; >, ••iwna irr^rcat du unir inférieuremenl en lorme d'anse f.t"?:'^^'',;;;™^ a'"™;"! ™«Z» ou pour constituer un réseau élégant iiii(iépen>duiiiituucné»Pi;/'. té>«tDuqui entoure l'orifice des canaux urini- Tb bt,X"'.ilîlr»'°"'°"°*" ''"""" fères ifig. 462 e, f).

Entre les vaisseaux droits, on trouve un autre réseau capillaire composé de canaux plus minces (Ludwig et Zawarykin).

On a émis plusieurs opinions sur l'origine des vaisseaux droits. Ces canaux offrent, en général, mais non toujours, le caractère veineux et sont constitués par des prolongements du réseau capillaire situé dans les rayons médullaites; voilà, du moins, ce que m'ont appris les recherches personnelles que j'ai entreprises à ce sujet et dont les résultats concordent avec ceux de Hyrtl.

Les vaisseaux efférents (fig. 477 e, f) des glomérules profonds (m) viennent ensuite se joindre à ces vaisseaux. Cette origine n'est que bien secondaire.

On observe enfin de petits ramuscules artériels (arteriolte rcctœ) qui abandonnent l'artère avant la formation des glomérules, el qui vont égal(>nient faire partie des faisceaux vasculaires de la substance médullaire (lîg. 478 fj ; d'après mes recherches, cette source sanguine est sans importance.

Les troncs plus épais, d*où naissent les vaisseaux droits, se décomposent souvent, comme nous l'avons dit déjà, en formant une sorte de touffe on de houpe.

Les vaisseaux droits se réunissent généralement de la même manière au moment où ils reviennent sur leurs pas. Ils vont se jeter dans les anses veineuses que nous avons signalées plus haut au niveau de la limite de la substance corticale et de la substance médullaire.

TRAITÉ D^HISTOIOGIE ET D^HISTOCHDIIE.

On a fait bien des tentatives pour amyer à injecter les vaisseaux lymphatiques du rein par le procédé de ponction. Ludwig et Zawarykin {T\}

ont réussi les premiers, à Taide d*un procède particulier, à injecter les lymphatiques du rein du chien.

Les conduits lymphatiques du parenchyme rénal occupent les interstices et les fentes nombreuses du tissu conjonctif situé au-dessous de la capsule du rein (fig. 465 t). Ils communiquent extérieurement avec les vaisseaux lymphatiques de la capsule et intérieurement avec des lacunes situées dans le stroma de tissu conjonctif qui sépare les canalicules urinifères, le> capsules de Bowman et les vaisseaux sanguins les plus déliés. Dans la substance corticale, le> vaisseaux lymphatiques communiquent librement; aussi le liquida à injection remplit-il d'abord ces vaisseaux pour ne pénétrer qu Câpres dans les canaui étroits des rayons médullaires et dans ceu\ de la substance médullaire. La dispost-

fis. 477. — Gloméruîe profond du Fig. 478. — VaUsoau de la couche .; , k.„,.,|.^,; ... ^ rein du chewl limiUnle du rein cbei rhomme. tion des lymphaUqUe>

tf,lronctPtériel;«/;Tais»eatttfr^ «, tronc artériel; *, branches arti^- du TCin rappelle du

renl; «.gloméruîe; r^ vaisseau rielles avec les vaisseaui affé- «ggte celle des Ite^ti-

cITérenl de ce gloméruîe ; *, divi- rents de deux gloméruîe» r et d ; ^

sion de ce vai«!ieau en branche<^ A autre branche (arteriola recta) CUleS qUC HOUS eto-

de-slinéea aux canaliculea urini- qui fournil à la sub>lance mé- J- -^„- i„^ i^- f .

fères de U »ub*Unce médullaire. dullairc les capillaires allongés |. UieronS piUS lOin.L^

vaisseaux lymphatiques de la substance corticale se dirigent vers le bile en suivant exactement le trajet des vaisseaux sanguins. Ce n'est qu'au bile qu'on trouve des troncs lymphatiques assez volumineux et pourvus de valvules.

Les nerfs du rein sont formés par des filets sympathiques ; ils proviennent du plexus rénal, et pénètrent dans l'organe en compagnie dt- Tartère. Leur parcours et leurs terminaisons sont encore mal connus.

Remak (4) a étudié le développement des reins chez l'embryon. C«^ organes sont d'abord formés par deux saillies creuses qui apparaissent j la partie inférieure du tube intestinal; elles sont constituées par le feuilld glandulaire de l'intestin et par une couche fibreuse extérieure: les reins se développent donc à la manière des poumons (g243). Les conduits creiii ainsi formés donnent ensuite naissance aux canalicules urinifères or^ derniers sont d'abord représentés par des cordons cellulaires pleins, qui deviennent creux et s'entourent d'une membrane propre. KupCTer iTn j

APPAREIL ORINAIRE. 655

décrit un autre mode de développement. D'après cet auteur, le rein serait d abord représenté par une saillie creuse formée aux dépens du corps de Wolff(6).

Remaiiqcbs. — (i) LuDwiG avait admis, dans un travail antérieur (Handworterbuch d. Ph;s., vol. H, p. 629), que les derniers prolongements des branches artérielles qui portent les glomérules forment le réseau capillaire de la couche corticale la plus extérieure (cortex cor ticis de Uyrtl). Gerlach a soutenu d'une manière encore plus générale que les branches artérielles qui débouchent dans le réseau capillaire de la substance corticade ne portent point de glomérules. D'sfulres auteurs ont admis la même chose. En me fondant sur les résultats de mes nombreuses injections, je suis assez porté à admettre la possibilité de pareilles dispositions vasculaires. Mais elles ne sont nullement générales et con^ «ti tuent plutôt des exceptions, comme l'indique également Vibchow (Archiv, vol. XII, p. 510). Une autre observation faite par Ludwig offre une importance physiologique plus ^(ninde. Oe la surface, du parenchyme glandulaire, de minces vaisseaux pénètrent da^^s la capsule rénale et s'y anastomosent avec les prolongements de branches artérielles qui proviennent d'une autre source que de l'artère rénale. Si on lie avec soin les deux artères rénales d'un chien, et si on injecte ensuite l'aorte, au-dessus des vaisseaux liés, on voit toujours se remplir des parties plus ou moins grandes de la substance corticale par Tinter* médtaire des anastomoses de la capsule dont nous venons de parler. — (2) Il y a des opinions très-divergentes sur l'origine de ces vaisseaux droits, (a) On les a fait naître par la ri'*union des capillaires profonds de la substance corticale (Heule, Hthtl, Kollmann et d^autres) ; (6) on les a fait venir des vaisseaux efférents des glomérules inférieurs voisins de la substance médullaire (Bowman, Kœlliker, Luowig, Gerlach), et [c) on leur a donné pour origine des branches latérales indépendantes de Tartère qui forme plus tard les glomérules (Araold, Yircbow,Beale, Luscuka et d'autres). D'après notre opinion, qui est aussi celle de Viechow, les trois dispositions existent réellement; mais la troisième est tellement rare, qu'on a peine à en obtenir une image nette et concluante. — (3) Loc. cit. — (4) Voy. son ouvrage connu, p. 452. — (5) Le travail de Koppfer est contenu dans Archiv fttr mLkrok. Anat., vol. I» p. 233. — (6) Dans le troisième et quatrième mois de la vie inîm-utérine, le rein possède déjà, non-seulement des canaux urinifères contournés, mais r'ncore des canaux droits. Les capsules et les glomérules profonds sont d'abord très- /rands, et leurs canaux larges ; tout devient plus petit à mesure qu'on se rapproche de la urface. Même chez les nouveau-nés, les différentes couches de la substance corticale préent^tnt encore des éléments de volume inégal (Scrweicger^eidbl). Chez les fœtus déjà ig«W et les nouveau-nés, on trouve, au-dessous de la capsule rénale, au point où le tube Kl vert se jette dans la branche descendante de l'anse, des anses fortement dilatées. CollEHG les a décrites sous le nom de pseudo-glomérules, quoiqu'elles soient loin de ressemder aux glomérules. Nous renvoyons, pour l'étude de ces détails, au travail approfondi de

'4:if^ireiGCER-SEIDEL (p. 56).

Composition clUmique du rein. — Urine. — Le poids spécifique du rein st de 1 ,052 environ; il renferme de 82 à 83, 70 p. 100 d'eau (Frerichs (1)]. â proportion de substances solides, parmi lesquelles Talbumine prédoiine, varie entre 18 et i6, 50 p. 1 00 ; on y rencontre de 0,1 à 0,63 p. 100 e corps gras. La réaction du tissu est acide. La composition chimique de i incmlHrane propre des éléments glandulaires ressemble à celle de la subance élastique; les cellules sont formées par une substance albuminoïde. (»<« granulations graisseuses qui existent dans le corps des cellules expli-

636 TRAITE D'HISTOLOGIE ET D'HISTOCHIinE.

queni la présence de la graisse dans l'organe ; la proportion de graisse est, du reste, fort variable.

On a trouvé dans le liquide qui imprègne le parenchyme rénal des produits de décomposition fort intéressants (2). On y rencontre de Tinosite, de rhypoxanthine, de la xanthine et quelquefois une assez forte proportion de leucine (Staedeler). Chez le bœuf, on y a également trouvé de la cystine et de la taurine (Cloëtta). La plupart de ces substances peuvent passer dans Turine.

L'urine (3) est destinée à entraîner une grande partie de l'eau qui a été ingérée, et a éliminer en même temps les produits de décomposition des substances histogénétiques, Fexcès des substances albuminoîdesqoi ont été introduites dans l'économie avec les aliments, enfin les substances minérales qui sont mises en liberté par suite des échanges nutritifs, ainsi que les sels introduits en excès dans Testomac. Il est évident, d'après cela, que, même dans les conditions normales de la vie, la quantité d'urine sécrétée, la proportion d'eau qu'elle renferme, et la composition chimique de ce liquide sont soumises à de nombreuses variations. Ces dernières sont encore plus marquées dans l'état de maladie, et après Tingestion de certaines substances médicamenteuses qui sont en partie éliminées par les reins.

L'urine normale de l'homme, au moment où elle sort de la vessie, est un liquide clair, légèrement jaunâtre, à réaction acide ; sa saveur est amère, salée, son odeur spéciale. Le poids spécifique de l'urine varie considérablement, suivant la proportion plus ou moins grande d'eau qu'elle renferme; on peut admettre, qu'en moyenne, le poids spécifique de l'urine varie entre 1005 et 1030. La quantité d'urine sécrétée dans les vingt-quatre heures est également fort variable ; elle est, en moyenne, de mille grammes, mais peut s'élever à 1200, 1500 et même 1800 grammes.

Quand l'urine normale se refroidit, on voit apparaître généralement dans le liquide un nuage léger formé par le mucus qui s'y est mélangé dans les voies urinaires, notamment dans la vessie ; on y trouve également de Tépithélium pavimenteux caractéristique de ces organes et des corpuscules mu queux isolés.

L'urine doit principalement sa réaction acide à la présence du phosphate acide de soude ; elle renferme en outre de l'urée, de la créatine, de la créatinine, de l'hypoxanthine, de la xanthine, les acides urique, hippurique, phénylique, taurylique, des substances cxtractives et des matières colorantes; il faut ajouter à ces corps l'indican el des sels. Il est possible que le sucre de raisin (Brûcke) et Tacide oxalique (combiné avec la chaux) soient des composés constants de l'urine. La proportion de substances solides entraînées par l'urine, dans une journée, est fort variable ; on peut l'évaluer à 40 ou 70 grammes environ.

L'urée (§ 28) se trouve en assez forte proportion dans l'urine ; 100 parties de ce liquide renferment environ 2,5 à 3 d'urée, ce qui fait 25 i 40 grammes par jour. Ce ne sont évidemment là que des valeurs approxiniati-

ves. On admet généFalement, et cette opinion a cependant été contestée dans ces derniers temps, que la proportion d'urée augmente après la fatigue musculaire; cette augmentation est évidente quand l'alimentation est exclusivement animale et abondante (52 à 53 grammes par jour) ; Talimentation végétale ou Tabstinence complète entraînent au contraire un abaissement considérable dans la proportion d^urée (15 grammes et moins par jour). (Lehmann.) La proportion d'urée augmente également à la suite de l'ingestion d'une forte proportioii d'eau (4). L'urée est le produit de décomposition le plus important des substances azotées contenues dans nos tissus, et des substances albuminoides en excès qui ont été intro* dnites avec les aliments et qui ont pénétré dans le torrent circulatoire. L'urée semble se former, en grande partie, aux dépens de l'acide urique; ce fait semble résulter des observations de Wôhler, de Frerichs et de Zabelin, qui introduisirent de l'acide urique dans le sang et virent augmenter ensuite la proportion d'urée dans l'urine. Lacréatine pourrait également donner naissance à l'urée (g 25). Plusieurs bases introduites dans l'économie augmentent également la proportion d'urée ; telles sont la glycine, la taurine, laguanine, l'alloxanthine et la théine (5).

La proportion d'acide urique (§ 3i ) est beaucoup plus faible ; elle est, en moyenne, de 0,1 p. 100 et de 0,9 à 0,5 ou même 0,2 grammes par jour (6). La proportion d'acide uriqu^e augmente et diminue dans les mêmes conditions que l'urée, bien quedans des limites moindres. Elle s'élève rapidement dans les cas de trouble digestif, dans les fièvres, les maladies des voies respiratoires: cette augmentation semblerait confirmer notre assertion précédente, à savoir que l'urée ne se forme qu'après l'acide urique et à ses dépens. On admet que l'acide urique existe dans l'urine à l'étal d'urate acide de soude, substance qui est tenue en dissolution par le phosphate acide de soude. La faible solubilité de l'acide urique et de ses sels donne lieu à la formation des sédiments urinaires. Ainsi Turioe saturée laisse déposer, parle simple refroidissement, un sédiment rose ou de couleur brique, composé d'urate de soude.

L'acide hippurique (§ 52), que l'on trouve dans les conditions normales dans l'urine de l'homme, comme produit de décomposition des substances azotées de l'organisme, semble exister en proportion égale ou même su- |iérieure à celle de l'acide urique. Cette proportion est considérablement augmentée à la suite de l'ingestion d'acide benzoïque. D'après Kûhne et Hallvirachs la combinaison avec la glycine (g 25) ne s'effectuerait que dans le foie (7).

L'urine de l'homme contient de plus une faible quantité d'acide phénylique et d'acide tauryliquc (§ 35). (Stsedeler.)

L'oxalate de chaux, en faible quantité, est peut-être aussi un principe normal de l'urine. L'apparition fréquente de l'acide oxalique dans la décomposition de l'acide urique (8) constitue un fait curieux. L'acide oxalique parait également se former dans la fermentation acide de l'urine. La créatine et la créatinine (§ 25) paraissent être également des pro-

638 TRiaTÉ D'HISTOLOGIE ET D'HISTOCSHMIE.

doits de décomposition des principes azotés du corps. La créaiine est en quantité plus faible que la créatinine et s'est peut-être formée dans Turioe aux dépens de cette dernière substance.

L'hypoxanthine et la sarcine existent également en très-Iaible quantité dans Turine de Thomme.

Brûcke (9) a soutenu que le sucre de raisin était un principe normal de Turine; d'autres chimistes ont contesté ce fait. Les preuves certaines manquent en faveur de la première et de la deuxième opinion.

Les substances extractives sont fournies en partie par les produits de décomposition de l'organisme, puis parles aliments. Leur proportion s elève à 8,12 et 20 grammes par jour. D'après les recherches de Lehmann, cette proportion atteint son maximum quand Tanimal est soumis à une nourriture exclusivement végétale, et son minimum, quand Talimentation est animale.

Nous avons déjà parlé plus haut des matières colorantes (§37). Hoppc a démontré Texistence de l'indican et de rindigo-chromogène d'après le procédé de Schenk et de Carter. On comprend d'après cela que Ton obtienne des cristaux bleus d'indigo (uroglaucine) en traitant l'urine par les acides minéraux, et qu*on les ait quelquefois trouvés dans ce liquide. D'après les recherches de Hoppe, l'indican (qui existe aussi dans l'urine des mammifères) manque dans le reste du corps; cette substance serait donc produite par le rein (iO).

Les substances minérales (11) se trouvent en proportion très-variable dans Turine, ce qui tient à la nature même de ce liquide. L'urine excrétée dans les vingt-quatre heures en renferme de 10 à 25 grammes. Ce sont, en grande partie, des chlorures alcalins, parmi lesquels le sel de cuisine prédomine d'une manière notable; l'urine en renferme, en moyenne^ de 1 à 1,5 p. 100, et l'homme en sécrète par jour, suivant' BiscbofT, environ 14,73 grammes; cette proportion peut descendre à 8,64 et s'élever à 24,84 grammes. L'urine contient une faible proportion de chlorun* de potassium et de chlorure d'ammonium (12) ; elle renferme, en outre, des phosphates, surtout du phosphate acide de soude, puis des phosphates de chaux et de magnésie. L'homme perd, par jour, de 3,8 à 5,2 grammes d'acide phosphorique par les reins. [Breed (13).] La proportion d'acide phosphorique diminue pendant le sommeil. L'unne contient également des sulfates alcalins. La proportion d'acide sulfurique sécr^é par jour est, en moyenne, de 2,094 grammes d'après Vogel. Suivant Leh* mann, la proportion de ces derniers sels augmente sous l'influence d'un régime animal et diminue au contraire avec une nourriture végétale. Enfin l'urine renferme encore des traces de fer et de silice, puis des traces d'oxygène, d'azote, d'acide carbonique libre et combiné. [Planer (14).]

Parmi les principes anormaux et pathologiques, mais non accidentels, nous signalerons surtout l'albumine (maladies multiples), le sucre de raisin (diabète), l'inosite [diabète et maladie deBright (15)] l'acide lacti(|ue. (principe qui s'observe souvent dans l'urine normale et se forme par U

fermentation acide des corps gras), l'acide butyrique, les acides et les pigments biliaires, (§ 33 et 38), la cystine (en partie dissoute, en partie cristallisée et en concrétions), laleucine, latyrosine [dans différentes maladies (16)]. Frerichs et Staedeler ont également trouvé dans Turine de chiens atteints de troubles respiratoires, de l'allantoine (g 30), qui est aussi un produit de décomposition artificiel de l'acide urique (17). L*acide benzoïquc est un produit de putréfaction de l'acide hippurique ; Tacide acétique est engendré par la fermentation acide de Turine.

L'urine qui reste exposée à l'air subit dans les premiers jours une fermentation acide (1 8) ; les acides lactique et acétique se développent comme nous l'avons déjà dit ; la réaction acide augmente, et il se dépose des cristaux d'acide urique libre, colorés par les matières colorantes de l'urine. Très-souvent aussi on voit se déposer des cristaux d'oxalatc de chaux.

L'urine subit également une réaction alcaline qui est due au dédoublement de ce liquide en acide carbonique et en ammoniaque (§ 28). Cette seconde fermentation suit la première après un temps plus ou moins long; à ce moment la réaction acide du liquide devient neutre, pour devenir ensuite alcaline. En même temps Turine se décolore, prend une mauvaise odeur et se trouble ; il se forme à la surface du liquide une pellicule blanche, et au fond se dépose un sédiment blanchâtre. Ce dernier est formé de cristaux de phosphate double de magnésie et d'ammoniaque (§42) et d'urate d'ammoniaque (§ 31). Cette fermentation peut se produire peu après l'expulsion de Turine et même pendant son séjour dans la vessie.

Rbmarqdes. ~(1) FRERicBs.Die Bright'sche Nierankrankheit, De la maladie de Bright, p. 4â. — (2) Yoy. à ce sujet les trayaux déjà mentionnés de Strecker et de St^delbk, ainsi que ceux de Gloetta et de Nbukomh. — (3) Becquerel, Seméiotique des urines. Paris. 1841; l'article de Lehhatiic, c Uarn, t Urine, dans Handw. der Phys., vol. Il, p. 1, ainsi que sa Zoocheinîe, p. 506, etHandb. d. phys. Chemie, p. 278; Nbubauer et Yogbl, Anleilung zur Analyse des Haras, Guide pour l'analyse de Vurine^ 4* édit. Wiesbaden, 1803; ainsi que les rapprochements faits par Gorup, p. 509, et Fonke, Physiologie, 4' éd., p. 538. — (4) Quelques aliments modifient à un degré plus élevé la proportion de Turine; ce sont : la graisse, le sucre, le sel de cuisine; nous sommes obligés de laisser Texplication de ces faits à la physiologie. — (5) Bischôff, Der HarnstofTab Maas des StoUwechsels. De Vurée comme produit des échanges nutritifs. Giessen, 1853. Pour la transfoi^ mat ion en urée de Tacide urique introduit dans le corps, voy. § 28, ainsi que Neubaoer, dans Annalen, vol. XCIX, p. 206, et Zabelin, id., suppl., vol. H, p. 326. — (6) Ce qui est remarquable, c^est Tabscnce de Facide urique dans T urine des mammifères herbivores, et sa faible proportion dans celle des carnivores. Yoy. p. 29, remarque 2, pour Tacide cyanurique dans Turinc du chien. — (7) Pour Tacide hippurique, consultez ilALLWAcns, dans Annalen, vol.GV, p. 207, et vol.CVI, p. 160; Weissmann, dans Henle*s und Pfeufer*s Zeitschrift, 3 R., vol. III, p. 531. Pour la formation de Tacide hippurique dans le foie, voy. KOnNS et Hallwachs, dans Gôttinger Nachrichlen, 1857, n« 8, p. 129« et dans Vircbow*s Archiv, vol. XII, p. 386; et KOmne, id., voL XIV, p. 310. Ce mode de production a été contesté par Neukomm (Klinik der Leberkrankheiten, Clinique des ma* ladies du foie^ de Frkricbs. vol. Il, p. 537), et 0. Scuultzbn (dans Reichert's und Du Bois-Reymond's Archiv, 1863, p. 204). On trouve encore des indications h ce sujet dans LùcKE (Virchow's Archiv, vol. XIX, p. 196). Yoy. aussi Duchek, dans Pragcr Yierteljahrsschrifl, 1854, vol. III, p. 25 ; Rousseau, Comptes rendus, tome LU. n«13; P« MATTScHERSKTt

640 TRAITÉ D*HiSTOLOGi£ ET D HJSTOCHIMIE.

dans Yirchow*s Ârchiv, vol. XXVIII, p. 538; E. Ladtiuhii, Annaleo, vol. CXXY, p. 9.-11 y a longtemps déjà que Bertagsiri a indiqué que Facide nitro-benzoïque HO,C*^H^{AzO*)0^ introduit dans le corps est éliminé à Télat d*acide nitro-hîppurique HO,C<sff'(Az(H)Âz()'.

— (8) Les urates injectés dans le sang augmentent la quantité d*urine, et aussi celle de Tacide oxalique. — (9) Voy. à ce sujet BrOckb, dans Wiener Sitzungsberichte, vol. XXVŒ, p. 568; vol. XXIX» p. 346, etÀllgem. Wiener med. Zeitscbrift, 1860, p. 74, 82, 91 et 99. D'autres auteurs ont adopté Topinion de BaiicKB, B. Jomes (Journal de Erdmann, vol. LXXXV, p. 246) et H. Tochen (Virchow's Archiv, vol. XXV, p. 267). D'autres » prononcèrent contre Texistence du sucre dans Furine : Babo et Mkissser (Henlc's uod Pfeufer*s Zeitscbrift, 3 R., vol. II. p. 321) ; Lehvarr (Handb. d. phys. Cbemie, p. 140) ; Leco>tb (Journ. de phys., tome II, p. 593); Wiedbrhold (Ueber den Nachweis de ''Zuckers im Uam, Sur la démonstration de Vexistence du sucre dans Vurùie. Gottiogen, 1859) et M. Fribdlanoer (Ueber den vermeinllicben Zuckergebalt des normaleo Uarn>, Sur la présence présumée du sucre dans Vurine normale. Leipzig, 1864. Dîss.). — (10) Des cristaux bleus furent trouvés dans Turine par Hellbr, qui leur donna le nom d'uroglaucine (Archiv f. physiol. Cbemie, 1845 et 1846). L'urocyanine de Martir (Ut& Urokyanin. Mttncben, 1846, Diss.) est identique avec ce corps; il en est de même de la matière bleue trouvée dans Turine par Vjrchow (voy. ses Àrcbives, vol. VI, p. 259). Four rindigo et rindic;m dans l'urine, voy. Sicrerer (Annalen, vol. CX, p. 120) ; Schurk (Cbemie Centralbl.. 1857, n* 51); Carter (Edinb. med. Journal, 1859, p 119); KumtiisikT. dans Wiener med. Wochenschrift, 1859, p. 534; Qoppb (Virchow*s Archiv, vol. XXVIl. p. 388, et Uandb. d. phys. et path. Cbemie. p. 153 et 155). Un nouveau travail sur le prin'iipe colorant de Turine a été publié par Thooichdm (The Uasting*s Prize Essay, 1865).

— (11) Des recherches importantes sur les proportions des substances minérales dans Turine ont été publiées à Giessenpar Hegar, Deber Ausscheidung der Chlorvcrbindungen, Sur l* élimination des comhinaisons Marées; Criher, Die Ausscheidung des Schwdfeb, De l*élimination du soufre ; Wdster, Beitrag zur Kenntniss der Urinabsonderung bei Gesunden, De ta sécrétion urifiaire chez les individus sains, 1852; Mosler, Beitrag zur Kenntniss der Urinabsonderung, Sur la sécrétion urinaire, 1853. — (12) Voy. Necracer, dans le journal de Erdmann, vol. LXIV, p. 177 et 278; Bamrerger, dans Wûrzbor<;er med. Zeitscbrift, vol. I, p. 146. — (13) Annalen, vol. LXXVIII, p. 150. Voy. encore Bac- KER, dans Archiv f. gemeinsch. Arbeit., vol. U, et Raxto^useh, Acid. phosph. urinse. Halis. 1860, Diss. — (14) Zeitscbrift der Gesellschaft der £rste zu Wien, 1859, n* 30. — (15) Voy. les travaux de Clobtta et Neukomh ; puis Vohl, dans Archiv f. phys. Ueilkunde, N. F., vol. H, p. 410. et N. Gallois, De Pinosurie. Piaris, 1864. — (16) Frericbs et Su- DELER, dans les Ziircher Mittheilungen, vol. IV, p. 92. — (17) Loc. rt/., vol. III, p. 462.

— (18)ScBERER, dans Annalen, vol. XUI, p. 171.

Le sécrétion urinaire doit-elle être considérée comme une cl mination des substances contenues dans le sang?

Comme on a trouvé dans le sang les principes les plus importants et les mieux connus de Turine (g 75), on a pensé pendant longtemps que la sécrétion urinaire était une véritable filtration, et que, par conséquent,, elle différait essentiellement de la sécrétion biliaire dans le foi^. Zaleski avait cru démontrer que les reins forment de toute pièce Furée et Tadde urique; mais cette découverte mérite confirmation (î)*.

' Zaleski fonda cette théorie sur des analyses du sang laites avant et après la nêphrotomi^. Il trouva qu après TabUtioa des reins Turéc ne s «ocuinule pas dans le sang, cmume cela devrait se produire si les reins sont simplement éliminateurs de Torée.

Ces exporieuccs ont ctc reprises eu France par GréhanL ifiecherches physiologiques tmr Ter»

APPAREIL UBIISAIRE. 641

Étant donnée la texture du rein telle que nous venons de la décrire, on peut se demander si l'urine est sécrétée au niveau des ^lomérules ou des réseaux capillaires qui embrassent les canalicules urinifères?

Comme chez les vertébrés les glomérules constituent pour ainsi dire la partie essentielle du rein, il est naturel de penser que cetlepartie du système vascnlaire joue le rôle le plus important dans la sécrétion urinaire, même étant donné que les cellules qui tapissent les canalicules contournés sont des cellules sécrétantes, et ne servent pas seulement de simple revêtement. Je crois, pour mon compte, que Tépithélium ne devient inditférent qu'à partir des canaux droits qui se dirigent directement de la face extérieure des rayons médullaires au sommet de la papille.

Rappelons-nous que, chez l'homme et les 'mammifères, le vaisseau afférent qui forme le glomcrule se ramifie, et que les branches ain.*-i formées se réunissent de nouveau pour constituer le vaisseau effércnt, dont le diamètre est plus étroit ; il résulte de cette disposition que le courant san- <niin doit se ralentir dans leglemérUle, dont les rameaux ont un diamètre plus considérable, et s'accélérer par contre dans le vaisseau effércnt, pour se ralentir de nouveau dans le réseau capillaire qui entoure les canalicules uriniieres. Mais la diminution de calibre du vaisseau efférent amène un arrêt et une accumulation du sang dans le glomérule, partant une augmentation de pression contre les parois latérales; cette pression est bien supérieure à celle qui existe dans le second réseau capillaire ; toutes ces conditions sont éminemment favorables à la sécrétion de Turine. Le réseau capillaire qui enveloppe les canalicules urinifères, et dans lequel la pre.«sion est certainement bien moindre, paraît être plutôt un appareil de résorption destiné à enlever à l'urine une partie de son eau. [Ludwig (2).] Les ramifications du vaisseau efférent, qui se distribuent d'abord aux tubes du ra\on médullaire, puis aux canalicules contournés de la substance corticale, , semblent avoir également leur importance physiologique.

L'urine s'écoule jusqu'aux orifices des papilles sans aucune interveution musculaire et par la simple pression du liquide incessamment sécrété, qui chasse devant lui Turine déjà contenue dans les canalicules.

Rkmaroubs. — (1 ) Voy. la monographie de Zaussky, Untersuchungen tiber dea urjriiischen Frozess und die Funktion der Niere, Recherdies sur lanaturede l'urémie et les fonctions du rein, avec 4 planches. Tûbingen, 1865; ainsi que les travaux antérieurs de S. Opplcr, dans Yirchow's Archiv, vol. XXI. p. 260, et Pekls, dans Kônigsberger uied. Jahrbticher, 1864, p. 56. Mais les résultats tout récents obtenus par Meissrer ne concordent pas avec les leurs (llenle*s und Pfeufcr*s Zeitschrift, 3 R., vol. XXYl, p. 225). — (â) LuhiwiG, dans Handw. d. Phys., vol. U, p. 657, et ^ans sa Physiologie, vol. H, p. 427 ; voy. aussi la Physiologie de Dohdkrs, vol. I, p. 467. D'après Bownan (loc. cit., p. 73), les ^lonaérutes sécrètent surtout l'eau, et les cellules glandubiires des canalicules contiennent les principes solides de Turine qui ont été enlevés au sang; Teau qui passe dans

rrétion de Vurée par les reins. Th. de la Faculti^ des se. de Paris, 1870.) Cet habile observatt^ar emploie pour doser l'urée une méthode nouvelle et très-précise, et les résultats auxquels il e^t arrivé prouvent de la manière la plus évidente que l'urée s'accumule dans le saog après la n<*phrotomie. L'urée ne se forme donc ^ exclusivement dans les reias, comme Zal^y l'a

les canalicules leur enlèverait ces principes. Cest là aussi Topinion de Wimcii (Virdw» » Ârchiv, vol. X, p. 325).

Les voies urinaires proprement dites commencent par les calices et 1**^ bassinets. Ils présentent une membrane extérieure de tissu coujoiictif, uot* couche moyenne formée de fibres musculaires lisses entre-croisées, et peu développée dans les calices, puis une muqueuse à surface lisse et a épîth»^lium stratifié, composé de cellules pavimentcuses spéciales dont nous avoii^ déjà parlé § 88.

•L'uretère offre la même structure ; seulement la couche musculaire, ct>Uiposée de fibres extérieures longitudinales et de fibres intérieures cîrrulaires, devient plus épaisse et se trouve encore renforcée, dans la deniirn» partie du conduit, par une troisième couche intérieure, composée de fibrt- > musculaires lisses à direction longitudinale (1).

Les uretères vont se terminer dans une poche arrondie, la vessie, dmil ils perforent obliquement la paroi. La vessie présente, du reste, une stni< • ture analogue. La membrane fibreuse qui entoure cet orgiine est doubl«^' par l'enveloppe péritonéale. La couche musculaire moyenne atteint un** épaisseur considérable, mais ne présente pas la disposition ré^li»it qu'elle avait dans les uretères; elle est constituée, en grande |iartie, |^ r des faisceaux transversaux et obliques qui s'anastomosent en fomie <kréseau. Au col de la vessie, on observe une couche annulaire très-déveUn»pée, à laquelle on a donné le nom de sphincter de la vessie; sur la par»i antérieure de la vessie, et sur le sommet de Torgane, on rencontre des ma^^-^ musculaires à direction longitudinale; on a donné à Tensenible de m^ fibres le nom de detmsor urinx. La surface muqueuse est également h*^ et tapissée par de Tépithélium pavimcntcux caractéristique. Dans le fond v la vessie, et au niveau du col, on observe des glandes muqueuses sinip!'-^

La muqueuse qui recouvre l'urèthrc de la femme présente des pli> l> ih gitudinaux et des papilles; au voisinage de la vessie, elle renferme •'•« glandes muqueuses simples ou composées. On a donné aux plus voluiutneuses le nom de glandes de Littre. La couche musculaire, très-dêvelop^-*^ . est formée de faisceaux longitudinaux et transversaux isolés les un> •:•> autres ; Tépithélium est pavimenteux. La paroi du canal urcthral g4 <i< plus abondamment pourvue de vaisseaux sanguins réunis en ibnue 'J< plexus (2).

Remarques. — (i) Uerle (Trailé de splanchnologie, p. 321, remarque) dèrril «i . couches seulement; l'une longitudinale, c*est la plus épaisse; Taulre Irausverak. « '^< la plus faible. — (2) Yoy. Ubnu, loc. àL, p. 335.

iPPARSIL GEHITAL.

S. Appareil («altel.

L'af^reil géuîUl de la femme se compose deii ovaires, des oviductes, de l'utérus, du vagin et des organes génitaux extérieurs. Enfin les glandes mammaires sont également reliées aux fonctioas génitales de la femme.

L'ovaire ((ig. 479) constitue la partie la plus importante de tout l'agipareil; c'est un organe tout fiarticulier (1).

0» y distingue un parenchyme glandulaire et une espèce de subïtantre niédullaii'e, c'est-à-dire une masse, non' glandulaire, com- |K>sée de tissu conjonctif extrême- '

ment vaxculaire. f,^ j-g o,,j„

Nous parlerons d'abord de cette a, ,lrain>: ». rolUmlei. de Gru^dé•l'l(q1pé^;£, ^tiuiI

dernière. Elle commence au hile ^""ù™.'*|ai■,^°TmïI!^I!i^^ànd^p^'^v^^^^

lie l'organe fslroma du hile de Hisj IcunpreiuitKs nmia«iioni dim lorgane f.

où entrent et d'où sortent de gros

vuisseaux tant sanguins que lymphatiques. Ce noyau de tissu conjonctif est traversé par des vaisseaux sanguins de gros calibre et extraordinaire* tuent nombreux ; il se présente sous l'aspect d'une niasse spongieuse, rouge, semblable au tissu caverneux.

Les ramifications périphériques de ce tissu forment la charpente du jia- ' renchyme cortical, puis se réunissent de nouvi^u, deviennent plus compactes et forment ainsi l'enveloppe fibreuse de l'organe. Les anatomistes ont l'habitude de décrire dans cette enveloppe deux couches distincles, l'une interne, de L-onsistance plus ferme, appelée tunique albuginée, l'autre extérieure, ou tunique séreuse; cette distinction est un peu forcée.

Après cette description générale, nous allons passer aux détails, en étudiant d'abord la portion glandulaire de l'organe.

Immédiatement au-dessous de la tunique albuginée se trouve une couche remarquable, presque dépourvue de vaisseaux, et qui n'a été découverte ■|ue récemment ; c'est là que prennent naissance les éléments glandulaires; ou peut la désigner sous le nom de couche corticale nu de zone des follicules primordiaux (2).

Là se trouvent étroitement serrés et disposés en plusieurs couches les L-léinents essentiels de l'ovaire, c'est-à-dire les ovules ; ce sont des éléments t^phériques de 0°',04 de diamètre environ, formés d'un protoplasma dé-

iH\

TRAITE D'HISn)li)GI£ ET D'IUSTOdlDUE.

ni it cbiviOD de r<

ilr. plu 3 fnpd7

punu d'eiiveloppe, granuleux, reiirennanl des molécules de ftraisae l^luu noyau sphérique de 0»,02 de diamètre. Chaque ovule est entouré d*une couronne ou d'une enveloppe composée de cellules munies de noyaux. Les travées intermédiaires et fort délices du siroma sont composées de cellule:- Tusiformes de ti^su conjonctif, pourvues de noyaux et étroitement serrées les unes contre les autres. Ces travées foniient une cloison spéciale qui entoure chaque ovule et sa ronroone cellulaire; la face interne de cette cloison est tapissée par une couche de séparation homogène, qui est nnc véritahle membrane |>ropre. Telle e*t la disposition du Tollicule ovuiquc dans la première période de son développemenl. Un [»eut s'en rendre compte en e\amiuant la lijture ISO.

Si de cvtle couche extérieure, qui loi;c une provision énorme d'ovule; rudimentaires lô). on pénètre à l'intérieur, on trouve des follicules de plus Il plus développés. Ainsi ou en rencontre dont le diamètre s'élève jusquà 0-,0» et 0-J8. L'ovuK* qu'iU renferment est également devenu plus grand et s'est enveloppé d'une tunique ou membrane résistante. L'étroite cavité sphérique est encore remplie complètement par les petites cellule» i)ui entourent l'ovule ; mais elles forment maintenant plusieurs couches superposées. On observe déjà à ce moment un système de vaisseaux capillaires, peu riche, il est vrai, qui embrasse le follicule. Dans d'autres follicules, plus volumineux, les couches constituées par ces petits élémenlseellulaires commencent à s'écarter les unes des autres, de nianièn' à laisser un espace vide, en forme de fente, dans l'intérieur du folli- * cule (4).

A mesure que le follicule s'accroU, cette cavité augmente de volume el se remplit d'un fluide aqueux.

Dans cet état le follicule a, en moyenne, de 0*',!2 à O-.l de dîamètrr. La paroi possède un réseau capillaire très-riche ; contre un des points de sa face interne, on trouve appliqué l'ovule, qui mesure près de 0*,1H de diamètre ; le noyau a (f^Oi et le nucléole 0,UI3 de diamètre. La capsuk cellulaire s'est également épaissie et a près de 0",tiOi de diamètre. L'ovule est complètement enveloppe par une couronne de petites cellules stratifiées qui s'étendent comme une couche épilhéliale sur toute la face intente du follicule.

L'ovaire (fig. 478) loge généralement un nombre restreint (l'2, làâât'j de follicules milrs, que Graaf a découverts à la lin du dix-se|rtième siède, et auxquels on a donne le nom de cet anatomiste. Le diamètre dfts follicules

APPAREIL GËNITAL. 645

de Graaf varie, suivant Tétat de maturité et les dimensions des mammifères, entre 1"^,! et 6'",9 (h, c).

La figure ASi représente un follicule de Graaf avec î?a paroi a, fr, son enveloppe épithéliale c, l'espace central d et Tovule /*, logé dans la masse épithéliale épaissie e.

On distingue dans la paroi, ou membrane du follicule (5), une couche extérieure et une couche intérieure (fl, b). Cette dernière renferme les capillaires sanguins, tandis que, dans la première, on trouve les ramifications des gros vaisseaux. La couche interne est formée, comme toute la charpente, par du tissu conjonctif fibreux et surtout par **»& ^^'— t'oiiicuJe «»« Craar des cellules fusiformes étroitement serrées. "• ^""*'»"*; «^"i^J^^iive eue:

. ... rieure ; b, couche interne de

Comme les vaisseaux sangums et lymphatiques cette enveloppe ; c, revêteforment de grandes lacunes sinueuses autour de rpiilTle ' ?Icui2" t cette couche de la paroi folliculaire, on réussit as- Graaf; <►. région dans laquelle sez facilement à isoler le follicule du tissu qui l'en- épaî* eiToge unTvnie / "* vironne. Les capillaires pénètrent dans la couche interne de la paroi, s'y répandent, 'et forment un réseau à mailles arrondies et serrées. Cette couche, excessivement riche en cellules de différente forme et de différent volume, est comparable à du tissu embryonnaire. Outre de petites cellules, rappelant les éléments lymphatiques, on en trouve d'autres plus grandes, arrondies ou polygonales, deO",Oide diamètre environ. Ces cellules remplissent en partie les lacunes comprises entre les vais.seaux ; d'autres enveloppent ces derniers comme d'un manteau ; cette disposition rappelle le mode de formation des parois vasculaires que nous avons décrit plus haut, [g 211 (His).]

A cette période la paroi folliculaire ne possède point ordinairement de membrane propre, c'est-à-dire de membrane interne homogène.

Le follicule de Graaf est rempli et gonflé par un liquide que nous avons vn plus haut s'accumuler peu à peu dans son intérieur. Il est limpide, à réaction alcaline, et renferme des albuminatcs. On lui a donné le nom de liqueur du follicule. Les petites cellules arrondies et pourvues de noyaux, qui forment une couche faiblement stratifiée sur la face interne du follicule, mesurent environ 0«,006 à 0'»,012 de diamètre; elles ont été «lécrites dans leur ensemble sous le nom de membrane granuleuse.

La région dans laquelle cette membrane atteint sa plus grande épaisseur pour envelopper l'ovule, a été désignée par les embryologistes sous le nom lie disque proli)^ère, cumulus proUyerus, On avait cru d'abord que cette partie du follicule était tournée vers la périphérie de l'organe. Mais des recherches plus exactes et plus récentes ont conduit à un résultat tout opposé. Ordinairement l'ovule est fixé dans le point de la paroi folliculaire qui est le plus éloigné de la surface de l'ovaire. (Schrôn, His.)

L'ovule, arrivé à maturité (fig. 482, 1, 2), est encore fort petit; aussi n*a-t-il été trouvé que très-tard (6). Pour l'examiner de plus près, il faut

«46 TRAITE D'HISTOLOGIE ET D'HISTOGlUnE.

d'abord le débarrasser des cellules de la membrane granuleuse qui y sont

appliquées (2, c). Alors il se présente sous forme d'une cellule sphèriqw.

,• parfaitement développée, entourée d'unr

épaisse capsule; il mesure, en movenne,

de O-.SS à 0-,2 et O",!» de diamMre. iKs

noms particuliers ont été donnés par \e>

observateurs anciens à toutes les parties

qui composent l'ovule.

La capsuU a été appelée zone transparente membrane vitelline ou chorion. C'est une masse transparente, molle el résistante, qui parait ordmairement tout à fait bom»- ^ene mais qui est peut-être traTersé^ pir des canalicules poreux (voy. tig. 75). Son ipaisseur est de 0",«()9 à«"',0I5*.

La substance qui la forme est difRcilement soluble dans les alcalis, el rappelle, pir ses re-irlions chimiques, la substaon; i lastique

Le corpi cellulaire {b) présente une

couche corticale durcie ; chez l'homme fl

les mammifères, il est forme par une m-is^-

visqueuse, plus ou moins Inni'parente, qui

i, mule «TiTû ï n»[iirii« av«r Ip' «I- renferme des molécules d'une snbstan<v

î^uTrenî^" rfwîî'n "Vt^i" lîu ' ^ albuminoïde coagulée, aiusi que des grano-

■ lations et des soutleletles de graisse. iHi

lui adonné le nom de jaune de l'œuf ou de vitellus.

Le noyau (1. c), connu sous le nom de vésicule germinative ou de \fsicule de Purkinje, occupe une position etcentrique dans l'ovule mûr, et ** présente sous l'aspect d'une vésicule élégante, parfaitement sphériquf 'i limpide, de 0"',02 à O^.O-i de diamètre ; il renferme un nucléole arrondi, brillant (<f), qui a de 0^,004 à O^.OOG de diamètre, et auquel on a dooiK' le nom de tache germînative ou de tache de Wagner,

Nous allons étudier maintenant les vaisseaux et les nerfs de l'ovain'iT. Nous avons dit un mot déjà de la disposition des vaisseaux sanguin-.

* Penitint lonp;leiii)>4, on ■ conaid^rf I'ovuIp comme unn cpliiile oomplète. dont b nh-.ntri ■ miil Ik mi>inlirane vïtplline. .\ujiiunl*hut, l'on »dmel que c^lle menibnnp ■ inir ùnuinlx inai|ihDlc:gi(|iiP l'iMf llï:lu-^'ntl^ En crii-t. RpIcIiitI '. l'iliispr ' •■( Waiilpjir ' pnunl ^ > tnembnine titelliTic r'at une formalian ciiliculitri'.

\xs otulcn primordiaui n'onl pts de mcnibruie ; il* Mnl simplFiiimt eanitilu^ pv ami «■•rtc prutoplimia itrinulpui. l'Iits tard, les relluli's de U T<.'skitU- île Greaf ifii le mwroi f- — ru^ntenl, sur celle .h' leurs Faivs i|ui lui est ■pplir|ui'e, un plali'nn strié wnidiaMe î n-loi «r~ ■ lule« l'pitbéliilen île 1 intetilin. Entiii, le< plaleiui cclliiiairr:'. d'alHird diMihcl lonucnieat linsi la aitnilinne Tildllue. I

■ EntwicktlBDK dn McrnehurriMAcDi. Ibhandl. dn Berlin. Awt. 1861

• Dis Eii!r.lnM:ke dcr !uuj[elliipni iind ât> Henulien Lrifiig, IRffi,

-> Stricli'rV Hiqdhiich. |uiï. !Br..

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APPAREIL 6ÉKITAL. 64?

De grosses branches artérielles et veineuses, les premières repliées en lire-bouchon, arrivent au hile de l'ovaire et se ramifient dans la substance médullaire, qui est presque exclusivement formée de vaisseaux. Le tissu fondamental, fort peu abondant, est formé par des bandes très-minces, composées de cellules fusif ormes entre-croisées, qui s*écartent de la couche inusculaire moyenne des vaisseaux artériels. Les parois veineuses sont intimement soudées avec la substance fondamentale, de manière que les veines restent béantes quand on fait une section sur cette partie de Tovaire. Le tissu qui forme le stroma du hile peut donc être considéré comme une paroi vasculaire modifiée, traversée à son tour par de nouveaux vaisseaux très-déliés (His), disposition qui rappelle tout à fait celle des corps caverneux. (Rouget.) Les cellules fusiformes de la substance médullaire doivent être considérées comme des éléments musculaires (g 165). His a observé que le stroma était contractile à Tétat frais.

De la périphérie du stroma du hile partent de nombreux faisceaux vasculaires qui cheminent entre les follicules pour aller se rendre à la surface de l'organe. Ce sont eux qui fournissent aux follicules les réseaux vasculaires développés dont nous avons déjà parlé. Ces vaisseaux s'étendent jusqu'à la zone des cellules corticales, et se recourbent presque tous en anse à ce niveau. En effet, la zone corticale elle-même est presque complètement dépourvue de vaisseaux.

lies vaisseaux lymphatiques sont également très-abondants dans le stroma du hile. Ils sont disposés comme les veines ; on retrouve dans tout leur parcours les cellules vasculaires caractéristiques qui apparaissent dès qu'on traite la préparation par le nitrate d'argent.

Les rapports de ces canaux lymphatiques avec les follicules présentent un intérêt particulier. Les gros follicules, placés près de la surface de l'organe, présentent un réseau lymphatique très-riche, qui est situé principalement dans la membrane folliculaire extérieure. Au sommet du foUiculo on troure, suivant His, une région dépourvue de canaux lymphatiques, et dans laquelle les vaisseaux sanguins sont également fort rares. Les follicules plus petits sont également enveloppés de vaisseaux lymphatiques dès que la membrane interne commence à se montrer, et longtemps avant qu'ils aient atteint la surface de l'organe.

Les nerfs de Tovaire proviennent du plexus ovarien et renferment des fibres pourvues de moelle, et d'autres privées de moelle; ils pénètrent dans Torgane avec les artères; leur trajet ultérieur n'est pas encore connu.

On désigne sous le nom d'ovaire secondaire un reste du corps de Wolff, qui s*étend, sous forme de canaux ondulés, à travers le ligament large, depuis Tovaire jusqu'aux trompes utérines. Ces conduits possèdent une paroi de tissu conjonctif recouverte par un épithélium ; la substance qu'ils renferment est transparente (8).

Remarques. — (1) Parmi les Iravaax relatifs aux ovaires, il faul citer Bischoff, Ent- ^icklungsgeschichte der Sâugcthiere und des Menschen, distoire du développement des mammifère» et de V homme, herpzig, 1842; ainsi que son ouvrage : Beweis der von der

648 TRAITE D'HISTOLOfflE Eî D'HISTOCIlliaE.

Begattung uoabhSngigen Reifung und Loslosuiig der Eier der Siiigedûere uod des scaen, La maluralion et V expulsion des ovules sont, chez C homme et les mammiftrt'u indépendantes du coït. Giessen, 1844 (et Annal, d. scieiic. nat., sér. 3, toinelLp. 30i<: les traités de IkiiLE (Einge^eidelehrc, Traite de spUmchnologie, p. 477), Kcllaeb. Gerucb et d'autres; les belles figt:res de Ecker, dans son Icon. ph^s., tab. 2^; pois, parmi les travaux récents : 0. Schrox, dans ZeitschrilH fur wiss. Zo*3l., vol. \ÏU p. i09: PflCger, Ueber die tierstocke der Sâugethiere und des Henschen, Sur tes ovaires des mammifères etdeVhomme* Leipzig, 1865. avec 5 tab., et His, dans Arcbir f. mikmsk. Anatomie, vol. I, p. 151. Parmi les observateurs récents, il faut encore citer : GEGE?(s&rEt. dans Reichert's und Du Bois-Reymond's Archiv, 1861, p. 491; Klbbs, dans VirrfaowV Archiv, vol. XXI, p. 563 ; Grohi;, id., vol. XXVI, p. ti71 ; Quihcek, dans Zeitscbrttt for wiss. Zool., vol. XII, p. 485; Biscboff, dans Siliungsbericbte der liûcbner Akademie, 1865, p. 242; 0. Spiscblbbrg, dans Virchow^s Archiv, vol. XXX, p. 466 (et ses indications antérieures, dans Gottinger Nachrichten, 1860, n* 20). Nous ne montHmnoiis pas ici les travaux auxquels 'a donné lieu une discussion soulevée entre Pflûger et d'autres auteurs. — (2) Yoy. les recherches de Schrôïi et de His: — (5) Tous les tissas de Tappareil génital possèdent à un haut degré la propriété de proliférer, qije nous retrouvons encore pour les follicules. Ukile (Eingeweidelehre, Traité de splanchnûlogie, p. 4^*^^ en compte 56,000 pour Tovaire d*une fille de dix-huit ans ; Sappet arrive jusqu*à 44)0,000 pour len&nt de deux à trois ans. — (4) Nous renvoyons aux belles figures de ScnoB. — (5) Yoy. la description de His. — (6) La découverte de Tovule du mammifère par vos Radbr ne date que de 1827. Voy. : De ovi mammalium et hominis genesi epislola. Lipsiae, et Rekkhardt, SymboLv ad ovi maninoalium historiam ante pnpgnatiooem. Tratisbvis, 1854, Diss ; R. Wagnkk, Prodromus historix generationis hominis atque mammaliun. Lipsis, 1856. — (7) Pour les vaisseaux sanguins, voy. les articles de Scbrôx et de Bis. La connaissance des lymphatiques de Tovaire est due à ce dernier observateur. — (8) Ko- BELT, Der Nebeneierstock des Weibes, De Vowtire secondaire de la femme. Heidether^,

Nous avons examiné dans le paragraphe précédent la structure de foyaire ; il nous reste maintenant à étudier Torigine des follicules et des cellules qu'il renferme, et notamment de Tovule. Pour ce faire, nous commepcerons par étudier le développement de Tovaire.

Sur la face interne du corps de Wollf, on aperçoit d'abord chei Tembryon la glande destinée à préparer les germes ; cet organe est en connexion intime avec le corps de Wolff, et ofTre la même forme chex^riiomme H chez la femme.

Pour connaître les rapports de l'ovaire avec les trois feuillets embryonnaires, il faut d*abord étudier le développement du corps de WolfT. Remak (1) et Kœiliker (2) ont dit que cet organe se développait aux dépens du feuillet embryonnaire moyen. Les recherches de ces observateurs ne sont pas complètes. His (5) a, en effet, démontré récemment que la loi dn développement des glandes, dont nous avons déjà parlé (g 2U0), s'appliquo également ici, et que les éléments cellulaires du corps de \N'olCf proviennent du feuillet corné, tandis que la charpente de Torgane et les vaisseaui appartiennent naturellement au feuillet moyen.

La sitructure du corps de WolfTest analogue à celle du rein. Les gloménilcs sont profondément situés. C'est aux dépens d'un de ces glomérules volumineux que se développent la charpente vasculaire et le slroiaa du hile;

APPAREIL GfiNITAL. 649

les éléments cellulaires de l'ovaire (ovules, éléments de la couche granuleuse) sont formés par les cellules glandulaires du corps de WolfT. (His.) Si Pon examine, en effet, l'ovaire d'un fœtus humain dans la seconde moitié de la grossesse, on voit que les ovules rudimentaireset les éléments granuleux sont nettement séparés de la charpente de Torgane (4).

Pflûger (5) a publié dans ces derniers temps des recherches fort intéressantes sur le développement des follicules ; elles ont été confirmées par d'autres observateurs tels que Borsenkop, Spiegelberg (8), His (9) et Frey (10), et ont servi en même temps à faire comprendre les descriptions plus anciennes et presque oubliées de Valentin(6) et de Billroth (7).

D'après les recherches de Pflûger, les follicules de Graaf sont des productions secondaires; ils proviennent d'amas cellulaires de forme diverse, généralement allongés, et connus sous le nom de rudiments folliculaires primordiaux. Ils renferment à la phériphérie des cellules petites et pâles, qui doivent devenir plus tard les éléments de la membrane granuleuse, et, dans leur axe^ des cellules plus grandes, pourvues d'un protoplasma granuleux ; ce sont les ovules primordiaux ; on ne peut donc douter que la formation des ovules précède celle des follicules. Ces amas cellulaires peuvent être enveloppés par une membrane propre sans structure, et constituent alors de véritables culs-de-sac, comme chez le chat ; mais cette membrane peut aussi manquer, comme chez le veau. Il est facile de comprendre que des follicules nouvellement formés, au lieu d'être isolés, puissent se trouver rassemblés par groupes et réunis en chapelet ; ils constituent alors de véritables chaînes. Les ovules primordiaux possèdent, du reste, une contractilité vitale ; ils se multiplient par division successive. (Pflûger.)

Ces cul»-de-sac ne persistent pas toujours. Ce fait explique pourquoi ils ont échappé pendant longtemps aux observateurs.

Pflûger a constaté que ces culs-de-sac primordiaux n'existaient plus dans l'ovaire de la chatte quatre semaines après la naissance. A l'époque où les mammifères mettent bas leurs petits, de nouveaux phénomènes se passent dans lovaire; on voit apparaître des ovules et des follicules de nouvelle formation, développés d'après un mode identique à celui que nous avons décrit, c'est-à-dire que l'on voit réapparaître les culs-de-sac cellulaires.

L'ovule, qui renferme, comme on le sait, les éléments nécessaires au développement d'un nouvel être, est destiné à devenir libre au moment de la rupture du foUicule de Graaf. Nous avons déjà dit que l'ovule ne prenait pas naissance dans le follicule, qui doit être considéré comme un organe de transport destiné à conduire l'ovule jusqu'à la surface de l'ovaire et a le mettre en liberté au moment de sa rupture. (Pflûger.)

On a cru pendant longtemps que l'excitation du coït était nécessaire à réliniination de l'ovule, et l'on considérait les vésicules de Graaf comme des éléments persistants, dont quelques-uns seulement se rompaient pendant la période active des organes génitaux de la femme.

Des recherches ultérieures ont jeté un nouveau jour sur cette question.

Il est certain que chez la femme les ovules se dctacheol un à un, toutes les (}uatre semaines, au moment de récoiilemenl des règles ; ce phénomène est donc indépendant du coït et a lieu chez la lilie tout aussi bien que cliez la femme. Chez les mammifères, un ou plusieurs ovules sont niis en liberté au moment du rut.

Une vésicule de Graaf qui est arrivée à cette période de son développement s'agrandit et s'étend considérablement, grâce à la formation de cellules toujours nouvelles dans la membrane folliculaire inicrne, et à une accumulation croissante de liquide dans l'intérieur de la vésicule ; celle-ri est finalement gonflée et distendue, et fait saillie à la surface de l'ovaire: alors elle n'est plus recouverte par lestronia, mais seulement par la tunique aibuginéc, qui est fort mince.

Enfm, la tension augmentant toujours, la paroi du follicule finit par ïc rompre. Cette rupture se fait toujours daus la région où la résistance est le plus faible, c'est-à-dire dans la partie dirigée au dehors el recouverte seulement par la mince tunique fibreuse de l'ovaire, qui se trouve également décliinV. A cette époque, rorifice abdominal de l'uviducte est appliqué contre la surface de l'ovaire pour recevoir l'ovule.

L'ovule traverse alors lentement l'oviducte, dans lequel il reste plusieurs jours, et arrive finalement dans l'utérus. Dans ce parcours l'ovule peut être fécondé, s'il y a Coït; la fécondation peut avoir lieu près de l'ovaire, ou plu»

bas, près de l'utérus. Dans ce cas, les spermatozoïdes pénètrent dans le vitellusde la cellule et déterminent la segmentation du vitellus (fig. 48/i, 1) que nous ___^ avons déjà décrite plus haut.

é^a ' Jll^^Bk Cette segmentation se répète plu-

^ «^Bi^iBa I sieurs fois (ï) , et il se forme alors

un amas de cellules, dont l'aspect ressemble à une mûre |j).

el qui constitue le premier rudiment du nouvel être. On admet- , tait généralement que la se^f npDiiriue.ciiuum<i-uniw'>Uii.id. .!n<|uairE:ô,i[i. taliou était précédée de la disM-

.■II un grand nombre dp celluli-»ii™niip.*-noiiiui; .... ... , .,

i. ■, ». cdiuii., i«ii -> rition ou noyau de I ovule, c esl-

à-dire de lavé.sicule germinalive.

Hais des expériences récentes tendent à prouver que le iioynu persisie

et participe, en se dédoublant, à l'augmentation du nombre des cellulfs

I formation endogène).

Mais si la fécondation n'a pas lieu, ce qui est chez la femme-lp cas le plus fréquent, l'ovule se détruit peu à peu en se dissol^nt dans l'ap-

pareil génital. Si l'on compte le nombre de menstruations d'une femme, on arrive à un chiffre considérable d'ovules expulsés ; mais le nombre des follicules formés le surpasse encore de beaucoup.

II nous reste à dire ce que devient le follicule de Graaf quand il s'est déchiré et vidé (fig. 479). Il y a alors production d'une véritable cicatrice, formée de tissu conjonctif, et connue sous le nom de corps jaune, corpm luteum (M); celui-ci finit par disparaître complètement dans le stroma de To.vaire.

Si Ton examine un follicule récemment rompu, on voit que la membrane intérieure s'est épaissie ; souvent elle présente de nombreux plis serrés les uns contrôles autres et qui font saillie dans la cavité (fig. 479, d*). Ces plis sont formés par des cellules de nouvelle formation, qui prolifèrent en grand nombre, et par un axe central plus résistant, composé d'un cordon de tissu fibreux non développé. Quand les plis se rencontrent par leurs sommets, ces cordons forment un véritable système de cloisons, tandis que les cellules produisent la masse jaune du corpus luteum.

En examinant un corps jaune développé, chez la vache, par exemple (His), on y découvre une structure radiée, déterminée par un noyau fibreux, et des traînées fibreuses rayonnantes : les compartiments formés par ces cloisons sont occupés par une substance molle et jaune. Le tout est enveloppé par la membrane folliculaire extérieure, qui se confond avec les cloisons. Le corps jaune est trcs-vasculaire ; on y trouve également des canaux lymphatiques, comme, du reste, dans tout Tovaire (12). Le réseau capillaire du corps jaune est très-développé, à mailles très-serrées; aussi compte-t-il parmi les parties de l'organisme les plus riches en sang.

Outre ses cloisons et ses vaisseaux, le corps jaune présente deux espèces de cellules : les unes sont fusiformes ; elles ont, en moyenne, de U°',02 à 0",04 de long, sur 0",004 à 0"*,006 de large, et sont pourvues d'un noyau ovalaire ; les autres, plus grandes, mesurent de 0"*,02 à 0",04 ; leur forme est variable ; elles renferment des granulations graisseuses jaunâtres (fig. 95, a). Les petites cellules fusiformes enveloppent le réseau vasciilaire à la manière d'une tunique adventice; les éléments plus volumineux occupent les mailles étroites de ce réseau. La texture du corps jaune ressemble en tous points à celle de la membrane interne d'une vésicule de Graaf développée.

Les éléments cellulaires ne se développent pas toujours avec la même activité dans le corps jaune. Il diminue bientôt de volume (fig. 479, ^), c»t subit une dégénérescence déterminée, sans doute, par l'altération des vaisseaux artériels afférents, dont la paroi acquiert une épaisseur considérable. (Uis.) Pendant quelque temps on observe encore, à côté de la masse jaune, les cloisons fibreuses et la membrane folliculaire externe, qui se distinguent par un pigment d'un brun foncé qui est contenu dans des cellules. Ces traînées pigmentaires suivent le trajet des vaisseaux et sont dues probablement à des granulations d'hématine transformée. Mais C4i pigment est résorbé peu à peu, et le corps jaune, d'aboçd si volumineux.

652 TRAITÉ D'HISTOUMÎIR ET D'HISTOCHIMIK.

Gnit par se confondre complètement avec le tissu adjacent de Tovaire; il forme alors une masse tout à fait méconnaissable.

La durée de ce processus de régression est variable. Quand lamenstnia* tion n*est pas suivie de grossesse, cette série de transformations suit une marche rapide. Dans le cas contraire, le processus est plus lent; le corps jaune atteint alors un volume plus grand et conserve pendant quelques mois son entier développement ; la dégénérescence ne commence qu*aprè> quatre ou cinq mois, et elle n^est pas terminée encore à la fin de la grossesse. Cette différence parait due à la grande quantité de sang qui, dans le dernier cas, e.st constamment appelée vers les organes génitaux internes. Comme dans l'un et l'autre cas l'évolution du corps jaune est différente, les anatomistes ont décrit deux variétés sous les noms de corps jaunes vrais et faux.

Les follicules de Graaf non rompus, soit récents, soit arrivés à maturité, paraissent également pouvoir subir la dégénérescence que nous venons de décrire et se résorber.

Remarques. — (1) Voy. son ouvrage classique, p. 70 et 78. — (2) Voriesungrcn iiber Entwicklungsgeschichte. Leçons sur l'histoire du développement, p. 435. — (5) Ltc. cit,y p. 157. — (4) Ce mode de formation explique parfaileroent le développement ptbologique des kystes dcrmoïdes de Tovaire. Outre les kystes ordinaires, on en trouve d autres qui présentent la structure de la peau ; en y rencontre des papilles du tact, des follicules pileux et sébacôs, des glandes sudoripares, et même des poils, réunis en longs faisceaux. Aussi longtemps que Ton a considéré Tovaire comme formé par le feuillet embryonnaire moyen, dépareilles productions étaient incompréhensibles; mais elles s>xplîquent aujourd'hui que Ton sait que les parties celluleuses de Torgane proviennent du feuillet corné. — (5) Voy. sa monographie. — (0) Voy. son Uandbuch der Entwickiungsçeschichte, Manuel de l histoire du développement. Berlin, 1835, p. 589, et NûllerV Archiv, 1838, p. 526. — (7) Même journal, 1856, p. 144.— (8) Le travail de BonsE^or se trouve dans le Wurzhurger naturw. Zeitschrift, vol. IV, p. 56; celui de SpiscELuac. dans Virchow's Archiv, vol. XXX, p. 466. Ce dernier a trouvé les amas cellulaires de Pflûger chez le fœtus humain. — (9) Voy. sa monographie. — (10) J*ai obtenu le mémt' résultat sur le chat. — (11) Pour les corps jaunes, consultez von Bakr, Epistola, etc.. p. 20; Valentim, Entwicklungsgeschichte, Histoire du développement^ p. 40; \\\yi mik. Ueber Zeugung und Entstehung der v^ahren weiblichen Eier, Sur la génération et U formation des véritables ovules de la /*emmif. llannover, 1840; OiscnoFF, EntwicUungsgescbichte, HuUoiredu développement, p. 33 ; H. ZwicKr, De corpomm luteorunn origine atque tmnsformatione. Turici, 1844, Diss. ; Leuckabt, dans son article : « Zeugung. » Génération, dans Handw. d. Phys., vol. IV, p. 868; PflOger, dans sa monographie, p. 95, etllis, dans son travail, loc, cit., p. 181. On avait cru d^abord que le corps jaune se formait par l'organisation d'une masse sanguine qui remplissait la cavité du follicul<* l'ompu; cette opi'âon a encore été .admise dans quelques ouvrages plus récents, mais elk* est certainement fausse. Nous ne voulons pas nier pour cela que la rupture de la paroi du follicule ne puisse amener de petits épanchements de sang, en faveur desquels plaide, du reste, la (irésence des cristaux d*hématoïHine ; mais il parait que ce n*est que chez le> animaux qui ont succombé à une mort violente que Ion rencontre des masses sanguine» remplissant le follicule de Graaf rompu. L'épi Ibélium folliculaire prend aussi incoiitesiablement une part, bien faible il est vrai, à la formatiim du corps jaune. — (I*.) Vov. à cet é^ard les indications de llis. Chef quelques petits mammifères (le chat, le rat , h* réseau vasculaire peut être remplacé par un seul canal veineux collecteur (Scbrox, lii$). — (13) Voy. PflDceb, loc. cit., p. 7t); Hf.nle, Eingeweidelehre, Traité de spianchnoUh gie, p. 488, et liis, toc. cit., p. 197.

Ovuluvle^i, — Utérus. — Nous arrivons maintenant aux oviductes et à Tutérus (1). Dans les oviductes, appelés aussi trompes utérines ou Rompes de Fallope, on distingue une moitié supérieure contournée et d'un diamètre plus grand, c'est Tam poule de lienle, et une moitié inférieure plus tendue et plus étroite, c'est Tisthme de Barkow ; cette dernière débouche dans Tutérus. L'une et I autre possèdent une première tunique séreuse, qui appartient au péritoine ; au-dessous de cette enveloppe, on trouve une couche formée de fibres musculaires lisses, les unes extérieures et longitudinales, les autres intérieures et transversales. Les fibres de cette couche sont entremêlées d'une grande quantité de tissu conjonctif et il est difficile de les isoler; on y arrive plus aisément pendant la grossesse. La muqueuse des trompes est dépourvue de glandes; elle présente dans Tisthme de pe« lits plis longitudinaux, et dans Tampoule un système de plis fort nombreux et compliqués; ces plis renferment, comme je Tai constaté chez le cochon, un réseau fort développé d'anses vasculaircs, et obturent presque complètement la lumière du conduit (!2). L'épilhéliiim à cils vibratiles qui tapisse cette muqueuse s'étend jusque sur la face extérieure des frani^es (3) et produit un co'urant dont la direction va de haut en bas.

L'utérus est soumis, à cause de la menstruation et de la grossesse, à de nombreuses modifications de texture ; il présente une texture analogue à celle des oviductes, mais il s'en distingue par le développement considérable de ses couches musculaires et par les glandes que possède sa muqueuse.

La masse charnue de Futérus est formée par des faisceaux transversaux, longitudinaux et obliques de fibres musculaires lisses ; ces faisceaux se croisent dans toutes les directions (g 165). On peut distinguer, à la rigueur, trois couches, dont la plus épaisse est la couche moyenne. Près du '^oide l'utérus, on trouve des fibres transversales plus développées, formant un véritable sphincter. Ici encore il est très-difficile d'isoler les fibrescellules contractiles, sauf toutefois pendant la grossesse (4).

La muqueuse de l'utérus est intimement soudée avec la couche musculaire, dont les éléments se confondent avec les siens. Elle est composée «Tune couche fibreuse, formée de tissu conjonctif non développé; cette a>uche est tapissée, au niveau du fond et du corps de Torgane, par des cellules à cils vibratiles ; les parties inférieures, et surtout le col, à partir Je sa partie moyenne (g 88), sont revêtus par Tépithélium pavimenteux du vagin (5).

La surface de la muqueuse se modifie également dans les différentes réirions de l'organe. Elle est lisse et dépourvue de papilles au niveau du fond et du corps de l'utérus; dans le col, elle présente de nombreux plis transversaux (plicas palwatae) ; dans la partie inférieure du col, on observe Je nombreuses papilles muqueuses (6), qui renferment chacune une anse

vasculaire ; elles sont nombreuses au niveau du museaa de tancbe, et s'étendent même dans le vagin.

Les glandes sont également distribuées d'une manière inégale (7). is fond et dans le corps de Tutérus, on trouve des glandes nombreuses, serrées les, unes contre les autres et soumises à certaines modifications individuelles ; on les appelle glandes utérines, gl. utriculures ; ce sont de» culs-de-sac, tantôt simples, tantôt ramifiés, tapissés de cellules cylindriques, longs de l"',^, sur 0'°,04à 0*^,06 de large ; quelquefois, cependant, les deux dimensions sont beaucoup plus considérables. lisrappeUenl, par leur disposition, les follicules gastriques (g 25U) ou les glandes de Lieberkûhn de Tintestin grêle ; mais ils sont souvent repliés sur eux-méme> dans leur partie inférieure. Ils sont complètement dépourvus de membram» propre ; quand elle existe, elle n'apparaît que vers l'orifice 'de la glande Chez le cochon, les glandes utérines sont recouvertes d*épithélium à cil> vibratiles. [Leydig (8).] Ces glandes disparaissent au niveau du col; là (« trouve, entre les plis de la muqueuse, de nombreuses excavations du lis^u mùqucux, tapissées de cellules cylindriques. On attribue aux dcuxespè^'e^ de glandes, mais surtout aux dernières, la sécrétion du mucus alcalin dt- Tutérus. Quelquefois l'orifice des glandes du col s*oblitère ; elles se dilatent alors et augmentent de volume par suite de Taccumulation du inucu> dans leur intérieur ; elles se transforment ainsi en petites vésicules arrondies connues sous le nom d'œufs de Naboth.

Les vaisseaux sanguins sont très-abondants dans Tutérus ; les plus ^n> canaux artériels sont placés principalement dans les couches musculain> externe et moyenne. Les réseaux capillaires, assez irréguliers, sont cmnposés de tubes plus épais dans les parties profondes de la muqueuse, plu^ minces dans les parties superficielles. Les artères, de même que les capillaires, ont des parois très-minces dans la muqueuse du corps de rutêni^, fort épaisses, au contraire, dans celle du col. (Uenle.) Los racines veÎDeu^»-^ sont larges et leurs parois intimement soudées avec le tissu utérin. El!'*^ forment des plexus considérables, surtout dans les couches moyennes. Enfin les veines utérines sont dépourvues de valvules. Rouget trouve tiicore ici, comme dans les ovaires, des dispositions qui rappellent celle^ de^ corps caverneux.

Les vaisseaux lymphatiques de l'utérus méritent d^étre élu<li«*> j nouveau.

Les nerfs de l'utérus proviennent principalement du plexus by|H>::4i^trique; il faut y ajouter les branches de plusieurs nerfs sacrés. On ne clhinait pas encore leurs terminaisons dans le parenchyme (9). Pour lt*> ^maglions et les nerfs utérins nous renvoyons au g 189.

Les ligaments larges possèdent, entre leurs deux feuillets, de» faÎ3«c(\ia% formés de fibres musculaires lisses; ces fibres sont peu iibondantc» ilai« les ligaments de l'ovaire; les ligaments ronds présentent, au contrvirr. des faisceaux nombreux, et contieiment également des fibres biriées.

Pendant la menstruation, l'utérus reçoit une quantité plus grande u>

sang; en même temps il augmente de volume et devient plus lâche. Les capillaires de la muqueuse se gonflent, leurs parois se déchirent et le sang s'épanche. Le sang menstruel (g 76) est mélangé d^une quantité assez abondante d'épithélium de la muqueuse utérine, qui a été entraîné (10).

Dans la grossesse, la masse de Tutérus augmente considérablement; cette augmentation porte principalement sur les couches musculaires, et consiste, comme Ta appris l'analyse microscopique, en un développement très-notable des fibres-cellules contractiles (g 1 63) que Ton peut alors isoler très'facilement ; ce développement est accompagné, au commencement de la grossesse du moins, d'une prolifération de ces mêmes fibres-cellules (li). Il est évident que les vaisseaux sanguins et lymphatiques participent également à cette augmentation de volume. Le périné prend également de l'extension. Ce fait présente un intérêt particulier ; il en résulte que les troncs nerveux de Tutérus deviennent plus épais et plus gris, les fibres elles-mêmes offrent des bords plus foncés, et Ton parvient alors à les poursuivre dans le parenchyme proprement dit. (Kilian.) Il est fort douteux qu'il y ait augmentation du nombre des fibres primitives.

Nous avons encore à parler de la transformation la plus importante, c'est-à-dire de la métamorphose de la muqueuse. Même avant Feutrée de l'ovule dans la cavité utérine, -la muqueuse devient plus épaisse, plus molle, plus vascularisée ; ses éléments fibreux prolifèrent, ses follicules prennent une extension trcs-considérable et deviennent trois ou quatre fois plus longs qu'ils ne Tétaient primitivement ; la muqueuse elle-même se détache de la face interne de l'utérus et recouvre Poviile ; on la désigne alors .sous le nom de membrane caduque ou decidua (12). Après l'accouchement (i5), une nouvelle muqueuse et de nouveaux follicules muquèux se forment à la surface de la cavité* utérine ; en dehors de ce cas, on n'observe jamais de régénération de ces deux tissus dans les conditions normales. Les fibres-cellules contractiles éprouvent dans cette période une régression graisseuse; elles diminuent de volume et se détruisent même en partie.

Remarques. — (1) Yoy. Kœlukrr, Mikrosk. Anatomie, vol. U^ II* partie, p. 440 ;Ger- LACH, Handbuch, p. 398; Todd et Bowhan, loc. cit., p. 554; Farre, dans son article: « UteruB, • dans Cyclopxdia, vol. V, p. 597 el G23; puis Kilian, dans Henle's und Pfeufer's Zeitschrift, vol. YIll, p. 53, et vol. IX; p. \ ; enfin Herlb, dans Eingeweidelehre, Traité de splatichnologie, p. 465 et 456, etTvLBB Siiitb, On Leucorrhœa. London, 1855, p. 1. — (2) Herlb, qui a donné de belles figures de ces dispositions, croit que Tampoule eai le point où a lieu la fécondation, et la désigne sous le nom de rereplaculum senii" fiis (p. 476). Pour la struduro de Toviducle des mammifères, voy. Meyersteik, dans Henle's und Pfeufer's Zeitschrift, 3 R., vol. XXUI, p. 65. —(3) Assez souvent une des. franges s'allonge et forme une petite vésicule à long pédicule qiie Ton a appelée Thydatide de Morgagni. — (4) Kœlueer, tâc. dt., p. 441, ainsi que Kasper, De structura fibrosa uieri nongravidi. Vratislavia;, 1840, Diss., et Schwartz, Observaliones microscopics de derursu musculorum uteri et vaginx hominis. Dorpati, 1850, Diss. — (5) On a décrit fort difTéremment la disposition de Tépithélium dans Tutérus. D'après He.nle, le tissu mui|ueux du corps de Tutérus se rapproche beaucoup du tissu conjonctif lymphoïde réticulé ; tandis que dans le col ce tissu est plus ferme et mêlé de faisceaux de tissu conjonctif oHi-

iiaire. — (O) Voy. TyLkr Sxitu, Med. chir. Transact., vol. XXX Y» p. 537 ; liiB.HK>-», Ge«ebelehre, Histologie, 4* édit.,p. 566; Henle, Eingeweidelehre, Traité de $plnnchnoh;it. p. 462. — (7) BiscuoFF, dans Mtil!er*s Ârchiv, 1X46, p. 111 ; Webkr, ZiisaUe lur l^hrr Tom Bau und den \'errichtungen der ^eschlechtsorgane, De la structure et des foncttOKi des organes géfitaux, Leipzig, 1846; Kubin, dans Archives générales de médeciiie. série 4, tome XVil. p. 257 et 405, et tome XVUI, p. 186;REiaiERT, dans Muller's Arc m. 1848, p. 78. — (8) Mttller*s Archiv, 1852, p. 375. — (!») A côté des ouvrages oou^faui cités p. 585, note 15, consultez encore : Snow Ekcc. dans Phil. Transat t, 1846» part. II. p. 21 V, LcK. Lectures on the theory and practice of midwifery. London. 1844, p. Î^X. *< Memoirs on the ganglia and nerves of the ulerus. London, 1849: Kilia^, Ioc. cit., ^ol. \. p. 41. — (1(1) Pendant la menstruation, de véritables lambeaux de la muqueaae. un même cette membrane tout entière, peuvent être détachés (F.vrrb, Uk, cit., p. 644). — (11) Kœllikbh, dans Zeitschr. f. wiss. Zoologie, vol. I, p. 72. — (12) >Vlber, Ioc. eu . p. 50, et HoBiN, Reichert, ainsi que Tooo et Bowmah, p. 576. — (13) Ici encore il rt^iv* des doutes, et beaucoup d'auteurs admettent que la muqueuse se régénère dans une pê^»^if antérieure de la grossesse.

Vagin. — Le vagin est un tube extensible qui oiïre à peu près U niéiiie structure que celle des organes génitaux internes. On y trouve d'abord urîe tunique de tissu conjonctif, lâche extérieurement, plus résistante intérieurement, et abondamment pourvue d'éjéments élastiques ; au-dess>ou5 de cette membrane est située une couche musculaire fonnée de faisopaoi aimuldires extérieurs et de faisceaux longitudinaux internes. La rouqueu>4' vaginale est pourvue de nombreux plis et de saillies (columnxrugarum); audessous de Tépithélium pavimentcux stratifié, dont nous avons déjà parli*. on observe de nombreuses papilles analogues à celles du col de rutérus. Un ne trouve aucune glande dans cette muqueuse; la sécrétion vaginale d une réaction acide.

L'hymen est forme par un repli de ta umqueuse.

Les vaisseaux sanguins du vagin oITrent une disposition dilTérenle dao* les trois tuniques de 1 organe. Les réseaux veineux y sont surtout dé%eK^v pés. Les vaisseaux lymphatiques sont peu connus (2). Les nerfs provitiinent du grand sympathique et du plexus honteux ; leurs libres se diTi>enl et, chez l'homme, on ne les voit pas se terminer dans les papilles. Cbeilr lapin on observe des masses terminales.

Les organes génitaux externes de la femme se composent du clitiiri^. des grandes et des petites lèvres.

Le capuchon du clitoris est formé par un dédoublement de U miiqueus*r le gland est recouvert par une muqueuse pourvue de nombreuses papillt-^. Les corps caverneux offrent une structure analogue à celle des parties ri*verneuscs des organes génitaux de l'homme (Voy. plus bas).

Les petites lèvres ou nymphes sont également formées par des replis il** la muqueuse. On y trouve de nombreuses papilles et du tissu conionctif très-vasculaire, mais dépourvu de cellules adipeuses. On y rencontre auv^. de nombreux follicules sébacés, que Ton observe, du reste, déjà à Teatnv du vagin (3).

APPAREIL GfNITAL. 657

Les grandes lèvres sont formées par des replis de la peau très-riches en tissu adipeux; leur face interne présente encore la consistance d'une membrane muqueuse, mais leur face externe possède la structure de la peau proprement dite. Elles logent de nombreuses glandes sébacées qui viennent s'ouvrir à la base des follicules pileux.

Dans le vestibule et à l'entrée du vagin on trouve des glandes muqueuses en grappe ; elles oflrent la structure ordinaire de ces glandes. Les deux glandes de Duverney ou de Bartholin, dont les dimensions sont beaucoup plus considérables, puisqu'elles atteignent jusqu'à 12 millimètres de diamètre, offrent la même structure, et possèdent des conduits excréteurs assez longs qui débouchent dans le vestibule. Elles correspondent aux glandes de Cowper de l'appareil génito-urinaire de l'homme ; elles sont revêtues de cellules cylindriques peu élevées et contiennent un liquide clair, épais et muqueux (4).

Les vaisseaux sanguins ne présentent rien de particulier, si cie n'est dans les corps caverneux. Les vaisseaux lymphatiques ne sont pas sufGsamment connus ; il en est de même des nerifs qui proviennent du grand sympathique et du plexus honteux. D'après Kœlliker, ces nerfs se terminent dans quelques papilles du clitoris, d'une manière analogue à celle des corpuscules du tact ; Krause a du reste démontré l'existence de masses terminales et de corpuscules terminaux, en forme de mûres, dans la muqueuse du clitoris (S).

Revarqdes. — (1) Outre les traités cités dans le paragraphe précédent, yoy. encore Ma5DT, dans Hen1e*s und Pfeufer's Zeitschrifl, vo). Yil, p. 1. — (2) Teichmann, loc. cit,, p. 100. Ubnlb trouva quelques follicules lymphatiques dans la muqueuse vaginale (/. c, p. 450). — (3) Wenot, dansMuUer's Archiv, 1834, p. 284 ; Burckbardt, dans Foriep'sN. Notizen, vol. VI, p. 117 ; Uuguier, dans Ânn. de se. nat., série 3, vol. XUl, p. 239. — (4) TiEDEMANx, Von den Duverney *schen, Barth61ini*schen oder Cowper*8chen Drlisen des SVeibes, etc.. Des glandes de Duverney, de Bartholin ou de Cooper, chez la femme. Ueidelberg, 1840. — (3) A. Polle, Die Nerven-Verbreitung in den weiblichen Genitalien beî Mensch und Sângethieren, Les ramifications nerveuses dans les organes génitaux femelles chez l'homme et les mammifères. Gôttingen, 1865.

Mamelles. — Les glandes mammaires (1) n'atteignent leur entier développement que chez la femelle et, par suite, la faculté de sécréter; elles appartiennent au grand groupe des glandes en grappe, comme nous l'avons déjà dit plus haut, mais elles s'en distinguent, parce qu'elles ne débouchent pas dans un conduit excréteur unique ; elles possèdent, en effet, de i 8 à 20 canaux excréteurs connus sous le nom de canaux galactophores. Ces canaux conduisent au dehors le liquide sécrété par les différents lobules, ou, pour mieux dire, par les différentes glandes qui composent la mamelle.

Nous avons déjà décrit la structure des glandes en grappe ; il nous suffira donc de dire ici que les culs-de-sac terminaux de la glande mam-

658 TRAITÉ D'HiErTUiOGIE ET D'BISTOCHDnE.

maire sont formés par une membrane propre homogène el se dùtioguent Dettement les uns des autres ; ils sont arrondis ou pirirormes, et ont. en moyenne, de (T.lîàO". 18 de diamètre (fig. 484. i.

s, a). Les lobules et les lobes de la glande sont enveloppés par du tissu coojonctif tiîs-richu en cellules adipeuses; c'est à cette enveloppe que les numelles doivent leur lorme arrondie et leur suHace lisse. Ici nous trouious encore autour des vésical«ï le réseau vasculaire qui caractérise les glandes en grappe. On n'a obsené jusqu'à présent que fort peu de nerfs dans l'intérieur de la glande mammaire ; d'après les expériences faites sur les mammifères, CCS nerfs ne semblent exercer aucuneaction sur le phénomèoe de U sécrétion lactée <2). La face interne des vésiculi^ est revêtue par des cHlules ordinaires, cubiqueou polygonales, d'envirun 0»,012dediamètre.

Les canaux excrétnir>

se terminent entre les ridrdu mamelon par des orifices de 0",^ de diamètre environ.

Si on les poursuit dans la glande, on les voit traverser le mancli-ii sous forme de canaux de 1™,1 » 2 millimètres de diamètre ; 1 la bas« à» mamelon ils s'élargissent et forment des ampoules allongées, de 4à 6niillimètres de diamètre, auxquelles on a donné le nom de réservoirs eu de diverticules des canaux galoctophores (saccuti lactifen). Ces canaux ^ rétrécissent de nouveau, et n'ont plus alors que 2 à 4 millimètres d<diamètre ; ils se bifurquent bientôt et vont se rendre aux dilTéreots IoIn? de la glande.

Les canaux galactophores de gros calibre sont tapissés par une couvlir de cellules cylindriques, tandis que les plus étroits sont revins par de> cellules glandulaires ordinaires. La paroi est formée par du tia«a cun-

Fi«. W4.

l- Lobule pris diûB

4, coudait giJad

APPAREIL GÉNITAL. ftSft

jonctif, avec une coucbe inlérieure de 6bres élastiques annulaires ; quelquefois ausai on rencontre des fibres musculaires lisses près des lobules. [Henle (3).|

Le mamelon et l'auréole, qui se distinguent par leur coloration plus foncée, et qui sont contractiles, renferment beaucoup de fibres musculaires lisses. Dans le mamelon, on trouve surtout des fibres transversale» entre- croisées et peu de fibres longitudinales ; dans l'auréole, ces fibres sont surtout circulaires et sont croisées par des faisceaux rayonnants. [Henle (4).] Dans le mamelon on trouve de nombreuses papilles et dans l'auréole des glandes sébacées.

Nous indiquerons de suite le mode de développement de la glande mammaire. Elle se forme au dépeus du feuillet corné qui lui donne naissance comme aux autres glandes cutanées (S 200) ; dans le quatrième ou le cinquième mois de la vie intra-utérine, la glande apparaît sous forme d'une masse solide, arrondie et aplatie, enveloppée par la couche fibreuse de la peau ; elle est composée de cellules du réseau muqueus dcMalpighi. [Langer, Kœlliker (5). | Après quelques semaines (fit;. 485) on remarque que, les cellules continuant toujours à se multiplier, le premier mamelon central (a) se couvre de bourgeons (6, c) qui con- !«tituent les premiers vestiges des conduits galactophores. Plus tard ces bourgeons se

ramifient à leur tour et forment de nou- '

veaux bourgeons (c) ; mais jusqu'au moment de la naissance (fig. 484,3) on n'observe aucun rudiment de vésicule glandulaire.

A partir de ce moment la glande se développe surtout par ses parties périphéfiques. Ce fait est, sans doute, en rapport avec la forme discoïde de l'organe. (Langer.) Les canau:i galactophores de la glande mammaire des nouveau-nés sont composés d'une paroi fibreuse tapissée d'une coucbe de petites cellules. A l'ettrémiLé de ces canaux, on observe des amas de cellules en forme de massue, destinés à la formation de nouveaux conduits glandulaires.

Pendant l'enfance, les vésicules terminales ne se développent pas. Les canaux seuls se divisent et se multiplient ; ce fait s'observe aussi bien chez les garçons (fig. 484, 4) que che^ les filles (5). Cependant, même chez Tenfant, la glande mammaire de la femme est plus développée que celle de l'homme.

Les vésicules glandulaires ne commencent il se former, chez la femme, qu'au moment de la puberté ; elles apparaissent alors en grand nombre et d'une manière asaeï rapide, aussi les mamelles deviennent-elles plu»

bombées à cette époque. Mais pendant toute la période virginale, Torgane est encore loin d'atteindre son entier développement, qu'il n'acquiert qu'au moment de la première grossesse. Cet état se maintieot ensuite pendant toute la période de fécondité de la femme ; seulement, quand la glande est à l'état de repos, sa masse diminue de volume e( une partie des vésicules glandulaires se détruisent. Enfin, quand Tappareil génital de la femme cesse de fonctionner, la glande mammaire éprouve une dégénérescence : toutes les vésicules terminales disparaissent peu ^i peu, les petits canaux glandulaires se détruisent, et tous ces élément sont remplacés par du tissu adipeux.

Chez rtiomme, la glande mammaire [iig. 484, 6 (6)] n atteint janiai> le même développement que chez la femme, abstraction faite de qu^U (|ues exceptions fort rares (7); les canaux seuls se ramifient et s'étendent; quant aux vésicule^ sécrétantes de la glande, elles ne se formait jamai:». (Langer.)

Remarques. — (1) Outre les ouvrages déjà cités, voy. Â. Coopeh, The anatomy of iht bre;ist. London, 1839; Fetzbr, Ueber die Aveiblichen Brilste, Sur les mamelles de M femme. Wurzbui'g, 1840, Diss. ; Lakqer, dans Denkschriflen der Wiener Âkadenisr. vol. lil, 11* partie, p. 25. — (2) Eckiiaro. Beitrâge zur Ânatomie und Physiologie, vol 1. cab. 1 . Giessen, 1855, p. 12. -— (3) Jahresbericht de 1850, p. 41. — (A) Voy. M>n T;mV de splanchnologie, p. 525 ; Eberth, dansZeitschriftf. \viss. Zoologie, vol. XIJ, p. 5tK>. — (5) Lakgbr, loc. ciL ; Kœlliker, p. 473. — (6) Outre Je travail de Lasgbr, consultai t-f>core celui de Luschka, dans Mtiiler^s Ârchiv, 1852, p. 402. — (7) Voy. Hoscau, Einj^ veidelebre, Traité de splanchnologie. Leipzig, 1844, p. 530.

Lait. — Le lait est un liquide opaque, blanc bleuâtre ou blanc jaunâtre, d'une saveur faiblement sucrée ; il oiïre une réaction légèivment alcaline ; son poids spécifique est, en moyenne , de 1 ,038 j 1,054. Quand il est exposé à Tair pendant un certain temps et en repti». il se sépare en deux couches : Tune supérieure, plus riche en grai^:^^ plus épaisse et plus blanche, c'est la crème, l'autre inférieure plus Quide. Après un temps plus long là réaction devient acide, par suite de la tno>formation du sucre de lait en acide lactique, et la caséine se coagule tout aussitôt ; nous avons déjà vu que cette substance peut éprouver la mémt transformation quand elle est mise en contact avec la muqueuse jAonucale (g 12).

Au point de vue anatomique (1 ) le lait est composé d'un liquide tnn?parent, qui tient en suspension un nombre considérable de globules d** graisse ; le lait est donc une éniulsion.

Les globules du lait (Iig. 486, a), dont nous avons déjà indiqué le» caractères optiques, ont, en moyenne, de 0"*,002 à 0'",009 de diamètn Ces globules ne se confondent pas immédiatement ; mais on peut i*N tenir leur fusion en ajoutant un peu d acide acétique au liquide ; du reste, chacun de ces corpuscules possède une enveloppe fort mince, cotb-

AFPAREDi GÉNITAL. 661

posée d'une substance protéique, la caséine. Les caractères fournis par le eolostrumy lait qui se forme dans les derniers temps de la grossesse et dans les premiers jours après Faccoucheraent , ou n° o

même encore plus tard, dans des conditions anor- ^^ "^o"*

niales, ne sont point les mêmes. Il est plus alcalin, O o

plus riche en substances solides et en sels ; il renferme ^

de plus, outre des globules de graisse, des corpuscules du colostrum (b) ; ce sont des corps arrondis, de ^^

0",013 à 0"*,04 de diamètre, qui sont formés par un ^^ ^

amas de slobules de graisse maintenus réunis par une fî?- ,4^- — Éiénienu for-

- ". A r\ 1 f • 't p f ™^ tenu» en &uspen>ion

substance unissante. Quelquefois ils sont renfermes dans le uu do rhomnc dans une enveloppe; ils peuvent même présenter un ''^^u)^én^\^ikm^ noyau au milieu des globules de graisse (2).

A Tanalyse chimique (3), on trouve dans le lait de Veau, un corps proétique, la caséine (g 12), des graisses neutres (§ 19) et un sucre, le sucre de lait (§16). Il faut y ajouter des matières extractives et des substances minérales, ainsi que des gaz libres, surtout de Tacide carbonique, mais aussi dePazote et de l'oxygène. (Hoppe.) Comme principes anormaux, on peut trouver Turée, Thématine et la matière colorante de la bile. La caséine est combinée à la soude ; une partie de ce corps est dissoute , le reste est coagulé , comme nous Tavons déjà dit , et forme l'enveloppe des globules. Ce qui est remarquable, c'est la for le proportion de phosphate de chaux contenu dans le lait. Il n'est pas certain que le lait renferme de l'albumine ; mais cette substance existe sûrement dans le colostrum. Les graisses neutres sont représentées par les graisses ordinaires et d'autres qui donnent, par la saponification, les acides butyrique, caproïque,' caprylique et caprique (g 19). Nous avons déjà parlé de la forme sous laquelle ils se présentent. Le sucre de lait est en dissolution, ainsi que les matières extractives et la plus grande partie des substances minérales ; ces dernières sont : les chlorures de sodium et de potassium, des phosphates alcalins et terreux, la potasse et la soude combinées à la caséine, et du fer. Les sels insolubles sont ordinairement en quantité prédominante (4).

On désigne sous le nom de a lait de sorcière » un liquide laiteux qui est sécrété pendant quelques jours par les glandes mammaires des enfants nouveau-nés (5).

Quant aux proportions de ces différentes substances, elles sont trèsvariables chez l'homme suivant les individus, et le mode de nutrition ; ces variations sont plus grandes encore chez les différents mammifères. Comme exemple nous citerons une analyse de Simon. 1 ,000 parties de lait contiennent :

Eau 880,6

Caséine. 37,0

Sucre de lait 45,4

Corps gras 54,0

Matières extractives et sels 3,0

662 TRAITÉ D*H1STOL06IE ET FHISÎOGHIMIE.

D'après Simon, k proportion de caséine contenue dans le lait de la femme est, en moyenne, de 3,5 pour 100 ; celle des corps gras est de 3,5 à 4 pour 100 ; celle du sucre de lait, de 4 à 6 pour 100 ; les sels (panni lesquels les phosphates terreux prédominent) y entrent dans la proportion de 0,16 à 0,20 pour 100.

Dans le colostrum on trouve 4 pour 100 de caséine, 5 pour iOO de graisse, et, immédiatement après la naissance, jusqu'à 7 pour 100 de sucre de lait. (Simon.)

La quantité de lait sécrété par la femme qui allaite dépasse, en moyenne, 1,000 grammes par jour; en dent heures une glande mammaire sécrète environ de 50 à 60 grammes de lait. [Lampérierre (6).]

Le lait est destiné, comnie on le sait, à former la nourriture de Teofant à la mamelle, aux dépens des principes nutritifs du sang maternel ; le lait est l'aliment type.

Si nous comparons les principes du lait avec ceux du plasma sanguin (g 75), nous trouvons que les substances minérales sont les seules qui traversent simplement l'organe, à peu près comme l'urine dans les rein». Les trois séries de substances organiques ne sont pas préfonnées dans le sang, ou ne le sont du moins qu'en partie ; parmi les premières, noBs trou* vous la caséine et le sucre de lait, auxquels donnent sans doute naissance les substances albuminoïdes et le sucre de raisin. Les corps gras préexistent dans le sang. — Il est donc probable que la glande mammaire possède les propriétés d'un ferment ; une partie des corps gras du lait doit également se former dans Tintérieur des cellules.

La formation du lait dans l'intérieur des vésicules glandulaires (7) se fait à peu près comme celle de la matière sébacée de la peau. Les oellules glandulaires deviennent plus volumineuses, se remplissent de graisse (fig. 484, 2, b), et arrivent ainsi à se détruire d une manière physiologique. Comme le colostrum ne se forme qu'avec une faible intensité, oo trouve encore dans ce liquide des cellules, ou au moins leurs débris ; mais la production du véritable lait est beaucoup plus abondante; aussi les cellules se dissolvent-elles complètement dans Tintérieur de la glande, d le» gouttelettes graisseuses, devenues libres, apparaissent sous forme de globules du lait. C'est aussi dans la cellule que doivent se former la caséÎDe et le sucre de lait. Du reste, les cellules glandulaires doivent constîtoer nécessairement des éléments fort peu stables chez la femme qui allaite.

RnuiiQUBS. — (l)HEifLB, dans Froriep'sN. Notizen, vol. XI, p. 33; Nasss» dantlIalW^ Archif, 1840, p. 259; van Buebeh, Obsenrationes microscopicae de lacté. Tnj<rti »J Rhenum, 1849. Diss. — (2) Dominé, dans Muller*s Archiv, 1859, p. 18S ; Somm. id.. llC>-.». p. 10 et 187 ; REirfHABDT, dans Virchow*s Archiv, toi. I, p. 52. — (3) Parai les osTnc-^ très-nombreux, nous mentionnons seulement: Lbriiahx, Ph|siol. Chemie, yoI. H, p. :î>T. et Zoochemie, p. 246; Simon, Die Frauenmilch nach ihrera chemischen und ph}» schen Verhalten darçestellt, Le lait de la femme au point de vue chimique et jÀy gique, Berlin, 1838, et du même, Handbuch der med. Qiemie, vd. Il, p. tt76; dans son article : « Milch, » Lait, dans Handw. d. Phys., toI. U. p. 449; Annalen,Tol. XLV, p. 273; Schlossbbbobr. îd.. toI. LI, p.431, et LXXXVil. p, 317 : Tki»««

et Bboqubrbl, dans le joarnal de Ërdmann, vol. LYin,p. 418 ; Bœdbceer, dans Annalen. Tol. XCVII, p. 150, et dans Henle's und Pfeufer's Zeilschrift, N. T., toI. VI, p. 201, et 3 R„ vol.X, p. 161 ; Uoppe, dans Virchow*s Archiv, vol. XVII, p. 417 ; Gorup, Physiol. Chemie, p. 385. — (4) Avec le lait de la vache, Weber (Annales de Poggendorf, vol. LXXXI, p. 412) a obtenu, sur 100 parties de cendres, les proportions suivantes : dilorure de potassium, 9,49; idem de sodium, 16,23; potasse, 23,77; chaux, 17,31 ; magnésie, 1,90; oxyde de fer, 0,33; acide phosphorique. t29,13 ; acide sulfurique, 1,15, et silice, 0,09. — (5) Gubler, dans Gaz. raéd. de Paris, 1856, p. 225; Schlossberger, dans Annalen, vol. LXXXYII, p. 324. Yoy. aussi Scanzoni, dans Wûrzburger Verhandlungen, ToL II, p. 300. — (6) Comptes rendus, tome XXX, p. 173. — (7) Reinbardt, Ioù. cit.; WiLL, Ueber die Milchabsonderung, Sur la sécrétion du lait, Erlangen, 1850, Programme.

Appareit génital de rhomme, -^ L'appareil génital de l'homme se compose des deux testicules, qui sont enfermés dans les bourses ou scrotum, des conduits éjaculateurs qui débouchent dans l'urèthre, de Tappareil de la copulation, et enfin des organes accessoires. Ces derniers sont : la prostate, les deux glandes de Cowper et les vésicules séminales.

Le testicule, testis^ testiculus (1), qui est coifTé d'un appendice, Tépididyme, est une glande formée par l'agglomération d'un grand nombre de tubes étroits, très-contournés, que Ton appelle canaux séminifères ou canalicules spermatiques, tubuli semi^iales. Le testicule est recouvert, en premier lieu, par une tunique fibreuse, solide et résistante, très-épaisse et blanchâtre ; c'est la tunique albuginée ou tunique propre du testicule (§135). — Celle-ci est enveloppée par un sac séreux mince, la tunique vaginale propre, dont le feuillet interne (t. adnata) est soudé avec la membrane albuginée. Enfin, le testicule et le cordon spermatique sont encore entourés par la tunique vaginale commune ; c'est une dernière membrane extérieure, résistante, composée de tissu conjonctif ; elle est séparée de la tunique vaginale propre et de l'épididyme par une couche de fibres-cellules contractiles [Kœîliker (2)] ; extérieurement, elle est recouverte par le crémaster, qui est formé de fibres musculaires striées. La tunique vaginale commune du testicule communique extérieurement, par du tissu conjonctif non formé, avec la couche musculaire du scrotum ou le dartos (§ 163), qui est lui-même recouvert par la peau.

En enlevant la tunique albuginée, on remarque des cloisons iH)rabreuses, mais incomplètes, formées de tissu conjonctif, qui pénètrent dans Tintérieur de la glande.

Ces cloisons divisent le parenchyme en lobules (fig. 487, b), de ibnmc conique, et dont le sommet est dirigé en arrière et en haut ; puis eile^ pénètrent dans la partie supérieure de Torgane, dans une masse conique très-compacte, appelée corps d'Highmore, et dont la base se prolonge dans la tunique albuginée.

Chacun des lobules que nous venons d'indiquer est composé de plusieurs canaux séminifères, excessivement longs et diversement contour-

ee4

Tiurrfl D'HISTOLOGIE ET ITHISTOGBIIIIE.

nés, de O^ilS à O'A^ de diamètre ; ces canaux se divisent, s'anastaraosent, et se terminent en cul-dc-sac ou en formant des anses. Au sommet du lobule, ils se réunissent ensuite en un conduit plus large, droit, de 0~,2 à 0°,3 de diamètre ; c'est le canal séminifère droit (c), qui pénétre dans le corps d'Iiighmore, s'anastomose sous forme de réseau avec d'aulres tubes semblables, et constitue ainsi te rete vasoUosum texlts \d). De ce dernier naissent neuf à dix-sept conduits plus larges, les vaisseaux efférents («) ; ils sont d'abord droits et perforent ainsi lit tunique albuginée, puis iU se

fig. ttS. — Cuul e^QiiDi)»» et

anil lUnnnt; l.nt ibcmiu Hallcrï ) ■, bnDcbu l'arUrt •pamuUqot intame

rétrécuscnt de nouveau, deviennent flexueus et ondulés, et forment alors un certain nombre de lobes coniques, ou coiii va$atlosi |/), qui constituent la tête de l'épididyme.

Ces canaux se réunissent peu à peu et constituent un tube unique (g, g), de 0^,2 à 0*',4 de diamèlre, qui se replie plusieurs fois sur lai-oiémc et constitue ainsi un corps allongé, appelé le corps ou la queue de l'éph didyme.

Pou i peu le canal qui constitue l'épididyme devient moins contourne, plus droit, plus lai^e, et prend le nom de canal déférent (h). Il a alors près de 2 millimètres de diamètre. Souvent il reçoit encore une branche

APPAREIL GËNTTAL. 665

latérale assez courte, flexueuse, terminée en cul-de-sac ; c'est le vas aberransdeHaller (t).

Passons maintenant à la texture de la glande séminale {3). Nous y trouïonsd'abord une charpentemolle,forméede tissu conjonctir(li(î. 489,1, d), riche en noyaux et en petites cellules chez les jeunes animaux ; cette charpente part de la capsule el des cloisons (5) el traverse tout l'organe.

Ses travées sont d'épaisseur variable; elles ont de U'',04 à O'.OS ctO^.Ol de diamètre chez le veau.

Les lacunes de ta charpente sont nrcupées par les canalicules sémiaifères. Ceux-ci (Rg. 488, 489. l, a, 490, a, b) présentent un diamètre moyen de 0",12 à C.IS. Le microscope nous apprend qu'autour de la membrane propre, qui est homogène et dont l'épaisseur est de 0",002 environ (fig. 489, h, a], on trouve encore une autre tunique extérieure; celle-ci se distingue nettement du tissu conjonctif interstitiel ; elle est résistante, de nature fibreuse; elle possède des noyaux allongés, et présente, en moyenne, de 0",004 à O'.OOO d'épaisseur (fig. 488, 6, 489, 1, 2, b). L'espace central est rempli de cellules (Gg. 488, b. 489, 1, o; 490, fr) ; celles qui sont à la périphérie rappellent la disposition des épiibéliums et recouvrent la membrane propre. Les cellules des canalicules ont, en moyenne, de 0-,01 à 0",013 de diamètre; elles sont, en général, arrondies ou polygonales, et contiennent, chezies sujets jeunes, une masse assez pftie et fine- i ment granuleuse ; chez l'adulte, les granulations graisseuses deviennent de plus en plus nombreuses dans le corps de la cellule.

Le canalicule séminifère conserve cette texture jusque dans le rete testis, où l'enveloppe fibreuse extérieure se soude, pour un instant, avec (e corps d'Highmore. Les canaux qui partent de ce réseau s'entourent peu à peu, à mesure que leur diamètre augmente, d'une couche circulaire de fibres lisses (4), qui se trouve renforcée plus loin, dans le corps de l'épididynie, par deux autres couches musculaires longitudinales situées en

Fig. 490. — Coups hht dint

666 TRAITE D*HISTQL06IE ET D*HISTOCHINIE.

dehors et en dedans de la première ; la même disposition s'obserre encore dans le canal déférent.

Nous avons déjà parlé plus haut de Tépithélium à cils yibratiles de Tépididyme (§93).

Les vaisseaux sanguins du testicule sont formés par des branches de Tartère spermatique interne. Ils arrivent dans Torgane par sa surface extérieure et parle corps d'Highmore, et se ramiâent d'abord dans les cloisons, pour envelopper finalement les canalicules séminifères par des réseaux capillaires assez larges, à mailles allongées, composés de tubes un peu ondulés, de O'^.Ol à 0'',004de diamètre (fig. 489, 1, c; fig. 490, c). L'épididyme reçoit moins de vaisseaux; ils sont fournis par Tarière du canal déférent. Les veines sont analogues aux artères.

Les voies lymphatiques du parenchyme testiculaire sont revêtues par les cellules vasculaires caractéristiques (Tommasi), et occupent le tissu conjonctif interstitiel ; elles forment un réseau très-riche et continu, composé de véritables canaux (Kg. 489, 1, e; fig. 490, d). Sur des sections transversales on peut voir que les vaisseaux lymphatiques forment, autour des canalicules spermatiques, des anneaux complets, composés de tubes de 0"',01 à 0'°,02 de diamètre, qui se renflent au niveau des anastomoses des canalicules.

Dans quelques points, le courant lymphatique enveloppe les vaisseaux sanguins. De ces canaux en partent d'autres, qui pénétrent dans les nombreuses cloisons des lobules. Ces canaux se réunissent au-dessous de la tunique albuginée, pour former un réseau très-dévcloppé, composé de tubes plus larges ; ces derniers traversent lalbuginée elle-même et y forment un réseau très-riche, dont les vaisseaux possèdent des valvules. Enfin, ces vaisseaux se réunissent à ceux de Tépididyme (5) et des toniques vaginales pour former plusieurs troncs lymphatiques qui suivent le trajet du cordon spermatique.

Les nerfs du testicule proviennent du plexus spermatique ; Imir mode de terminaison est encore inconnu.

Nous avons encore à parler de quelques organes qui sont en conununication avec les épididymes. Ce sont tout d'abord les hydatides de Margagni (6) . Elles se présentent sous deux formes différentes ; tantôt c'est une vésicule pédiculée, appliquée sur la face antérieure de la tète de Tépididyme; le pédicule est résistant, composé de tissu conjonctif; la vésicule contient un Uquide transparent, des cellules et des noyaux. D'autres fois, et c'est le cas le plus fréquent, l'hydatide de Morgagni se présente sous l'aspect d'une masse en forme de massue, à peine pédiculée, simple ou lobulée, et aplatie ; son siège est variable, et quelquefois elle communique avec le canal de l'épididyme.

Enfin, on rencontre sur le bord postérieur du testicule, entre la iète de l'épididyme et le canal déférent, un petit corps aplati, composé de quelques nodules blanchâtres, lâchement réunis entre eux. Chacun de ces nodules est formé par un petit tube, fermé à ses deux extrémités, qui sont

élargies; ce tube est replié sur lui-même en forme de glomérule. Il contient un liquide clair ; la face interne de la paroi, formée de tissu conjonctif, est recouverte par de Tépithélium pavimenteux dont les cellules ont subi la dégénérescence graisseuse. Cet o^ne est connu sous le nom de corps innominé [Giraldès (7)], organe de Giraldès [Kœlliker (8)], ou parépididyme [Henle (9)]. Chez le nouveau-né, et même encore chez les enfants de dix ans, on trouve cet organe dans tout son dërelopperav^nt ; plus tard il s'atrophie.

L'histoire du développement (10) du testicule nous a fait conmitre, en partie, Torigine de ces organes secondaires.

Le testicule se forme, comme Tovaire (g 277), sur le bord interne du corps de Wolff; ses éléments glandulaires proviennent également du feuillet corné; la charpente et les vaisseaux sont formés aux dépens du feuillet embryonnaire moyen. Les canaux du corps de Wolff, presque sans importance dans l'appareil génital de la femme (le parovarium en représente un reste), se transforment ici en épididyme, tandis que le conduit du corps de Wolff donne naissance au canal déférent. L'organe de Giraldès, l'hydatide de Morgagni non pédiculée et le vas aberrans, sont également des débris du corps de Wolff.

Mais à côté du canal du corps de Wolff en apparaît de bonne heure un autre, c'est le conduit de Mûller. 11 subit également des transformations très-différentes, suivant le sexe. Chez la femme, il donne naissance aux ovaires et à l'utérus, c'est-à-dire à des parties excessivement importantes ; il se détruit, au contraire, presque complètement dans l'appareil génital de l'homme. Son extrémité supérieure se conserve seule et forme Thydatide pédiculée de Morgagni dont nous venons de parler ; ses extrémités inférieures se réunissent et constituent Tutérus masculin ou la vésicule prostatique des anatomistes.

Remarques. — (1) A. Cowper, Obsertations on the structure and diseases of the testis. London, 1830; Laotr, Mémoire sur le testicule humain, dans les Mém. de la Société d'hisl. mt. de Strasbourg, tome 1, 1S30 ; G. Kraosb, dans MUller's Archi?, 1837, p. 20. Vof. encore Gbblacb, Handbuch, p. 564; Kœixixer, Mikrosk. Anat., toI. II, part. II, p. 588, ainsi que son Handbuch, V édit,, p. 540 ; Hehlb, Eingeweidelehre, Traité de splanchnologie, p. 348;EcKER,Icon. phys., tab. 9, fig. 8 et 9. Ludwig et Tomsa ont étudié les Toies lymphatiques, Wiener Sitzungsberichte, vol. XLIV, % p. 155 (communication proTÎsoire), et vol. XLVI, p. 2^1 (description détaiUée), de même que Fret, dans Virrhow's Archiv, vol. XlLYUl, p. 563. G. Tohhasi coopéra également (id., p. 370). — (2) Zeitschrift ftir wiss. Zool., vol. I, p. 65. — (3) Consultez à ce sujet les travaux de LuDwiG et ToMSA, et de Fret. Uehle (Eingeweidelehre, Traité de splanchnologie, p. 358) rapporte que dans les interstices de tous les testicules qui produisent des spermatozoïdes, on trouTe une masse finement granuleuse, en quantité variable à la vérité, et qui renferme de petits noyaux sphériques pourvus de nucléoles.. Quand cette masse se présente ^ous forme de blocs volumineux, elle serait composée de cellules aplaties. D'âpre Henle, on Terrait quelquefois des traînées de ces cellules, recouvertes de distance en distance par des granulations et de petits blocs d*un pigment jaune rougeâtre, semblable âi la matière colorante insoluble du sang. — (4) Zeilschr. f. wiss. Zoologie, vol. I, p. 66. — (5) 11 existe une communication assez restreinte entre les vaisseaux lymphatiques du parenchyme testicsnlaire et ceax de Tépididyme. — (6) Voy. Uoschsb, Eingeweidelehre, Traité de

668 TRAITE D^HISTOLOGIE ET D^mSTOCRIMIE.

splanchnologie, p. 386 ; Kobblt, Der Nebeoeierstock des Weibes, Du corps de Kosinmûllery p. 13; Lcschka, dans Virchow's Arcbiv, vol. YI, p. 310; IIetilb, Eingevtidf^ lehre, Traité de splanchnologiCf p. 563. — (7) Bulletin de la Société anatomique «i- Paris, 1857, p. 789. — (8) Gewebelehre, Histologie, 4* édil., p. 55! . — (9) Lor. cit . p. 364. — (10) Yoy. J. MOller, Bildungsgeschichte der Genitalien, Histoire de la formalien des organes génitaux. Dûsseldorf, 1830, p. 36; Kobclt, loc. cil., p. 17: Mëc- KBL, Zur Morphologie der Harnund Gesciilechtswerkzeuge des Wtrbelthiere, Uorphoi )v des appareils génitaux et urinaires des vertébrés. Halle, 1848, p. 30; KŒtxiEEB, Vori^ sungen Uher Entwicklungsgeschichte, Leçons sur V histoire du développement, p. ir»:.

Sperme. — Nous venons d'étudier, dans le paragraphe précédent, h texture des canalicules spermatiques à l'état de repos et de non-adifitê. Mais, pendant toute la période de fécondité chez l'homme, et au moment du rut chez les mammifères, ces tubes glandulaires élaborent un liquida' spécial, le sperme (1).

Le sperme de Thomme, tel qu'il est formé par le testicule, est un liquide blanchâtre, filant, sans odeur, d'un poids spécifique considérable. Li réaction est neutre ou alcaline. Le sperme éjaculé au moment du coït a éprouvé des modifications, car il s'est mélangé aux liquides sécrétés pjr les glandes accessoires de Tappareil génital. La réaction du liquide séminjl est alors plus fortement alcaline, et il possède une odeur tout à fait spéciale, que l'on a justement comparée à celle que répandent des os récemment sciés. Le sperme est également plus fluide et plus transparent à iv

moment. Peu de temps après avoir été éjaculé, il >^ coagule en une masse épaisse, gélatineuse ; après un temps plus long, il reprend de nouveau une consisUncv fluide.

En regardant au microscope du sperme humain

fraîchement éjaculé, on y voit une quantité innom-

brable d'éléments filiformes qui se meuvent avecuva-

cité; on leur a donné le nom de zoospermes ou

FiK.4di.— sperroaiozoïdeï. spormatozoïdes (fig. 491/. Ils sont suspeodus dam un

de rhomme. liquide homogène. On y distingue une partie anl<^

a, vus de face ; *. vus de ^jg^^g pj^g large, appelée tête ou corps, et une parln»

postérieure longue, effilée, la queue.

La tête est ovale, ou plutôt elle a la forme d'une poire renversée, ce<à-dire que sa plus grande largeur est située en arrière, au point d*insertion de la queue, et qu'elle s'amincit ensuite en avant. La longueur moyenne de la tête est de 0*^,004 ; la largeur est moitié moindre. En éliminant la tête de profil (6), on voit qu'elle est fortement aplatie «seiDblable à un corpuscule du sang. En effet, vue de face, elle semblait iaryrf. ses bords étaient distincts, mais non foncés; maintenant, elle est tout w fait mince, ses bords sont tranchés et foncés. Son épaisseur varie entn 0"',0018 et 0'",001. (Rœlliker.) La partie postérieure du spermalotokif , ou la queue (a, b), possède encore une certaine épaisseur î son origiw.

et se trouve séparée de la tète par un léger rétrécissement ; mais ensuite eUe s'amincît de plus en plus, et, à la fin, elle devient si ténue, qu'elle échappe à Tanalyse microscopique. On peut la poursuivre sur une longueur de 0'",04 environ.

On a, pendant longtemps, considéré les spermatozoïdes comme des éléments absolument homogènes; on n'y distinguait ni contenu, ni enveloppe. Des recherches nouvelles, faites avec les systèmes de lentilles plus puissants que nous possédons aujourd'hui, ne permettent pas de maintenir cette manière de voir ; cependant les recherches entreprises par Valentiii, Grohe, Schweigger-Seidel, ont amené ces auteurs à des résultats qui ne concordent que fort peu ou même pas du tout (2).

Le sperme contient des éléments formés dans toute la série animale. Mais les spermatozoïdes , quoique généralement filiformes , présentent dans leur aspect des variations très-grandes et excessivement intéressantes; elles rappellent les particularités caractéristiques analogues à celles que nous avons signalées en étudiant les globules colorés du sang (g 68) ; mais elles sont ici beaucoup moins tranchées. Les limites restreintes de cet ouvrage ne nous permettent pas, malheureusement, d'entrer dans des détails ; nous ferons seulement remarquer que cette particularité caractéristique est sans doute destinée à éviter les fécondations hybrides et à garantir la conservation des espèces.

A l'analyse chimique, on trouve dans les spermatozoïdes des mammifères un corps albuminoïde modifié, riche en chaux, et qui se rapproche de la substance qui compose le tissu élastique. Les spermatozoïdes résistent longtemps à la putréfaction ; les acides minéraux, même concentrés, ne les attaquent que lentement, et les alcalis caustiques ne les dissolvent pas avec facilité. [Kœlliker (5).] Leur grande richesse en substances minérales permet de les incinérer, tout en leur conservant leur forme caractéristique.

Frerichs a étudié la composition (4) du sperme pur, c'est-à-dire sécrété dans le testicule, chez le lapin, le coq et la carpe. Le fluide séminal était neutre, semblable à une solution étendue de mucus, et renfermait peu d'albumine (5) . La cendre contenait des chlorures alcalins et de petites quantités de phosphates et de sulfates alcalins ; on y trouvait également du phosphate de magnésie.

Les spermatozoïdes renfermaient 4,05 pour 100 de graisse jaunâtre, semblable au beurre (phosphorée?), et 5,21 pour 100 de cendres, dans lesquelles on trouve de la chaux et de Tacide phosphorique.

Le sperme pur du cheval contient 18,06 pour 100 de substances solides; celui du taureau, 17,91, dont 13,158 pour 100 sont représentés par une substance protéique modifiée, 2,165 par de la graisse [phosphorée? (6)], et 2,6rj7 par des substances minérales. (Kœlliker.)

Le sperme éjaculé est rendu plus aqueux par l'addition du liquide fourni par les glandes accessoires. Vauquelin a trouvé que celui de Thomme contenait en tout 10 pour 100 de parties solides.

La substance qui détermine la coagulation du speime qacnli i cU désignée autrefois par Yauquelin sous le nom de a spermatine » ; elle p»-

rait être formée par de Talbuminale de aoode. [Lehmann (7).]

On avait déjà indiqué autrefois que les spermatozoïdes (6g. 492) se développaient dans de^ cellules particulières des canalicules séminiien»; mais Kœlliker a étudié le premier ce mode de développement avec une attention minotieuse. A l'époque de la formation du sperme (au momeiil de la puberté chez l'homme, du rut chez les animaux), presque tout Tépithélium glandulaire d& canalicules spermatiques se multiplie et se divise de manière à former des cellules très-pàles, exctssivement délicates, transparentes et 8pllériqoe>, qui logent un ou plusieurs (10 à 20) noyaux ^ siculeux de O'^^OOI à 0^,006 de diamètre M, i, :<. et dont les dimensions, très-variables, suifant It nombre des noyaux , sont comprises entre 0^,01 et0",06(8).

Les spermatozoïdes se développent dans rt»

cellules, et, comme on le sait déjà depuis lom:-

temps, aux dépens de leurs noyaux. Mais ou ht-

sait naître d*abord le spennatozoîde dans TinU^

rieur de chaque noyau ; Kœlliker (9) montra piib

tard que le noyau tout entier se tnuisfonne fP

"!p.™.o':.,Werr«m.t spermatozoïde; il s'allonge d'abord et s'apliW

mifères, d après KnUiker. (4^ 5^ 6) ; puis On y distingue une partie foocf»'

I, eeUuie formairice à un »eui antérieure et uuc partie claire postérieure t: .

noyau; î, à pluueurs; 3. a 1 ., * .

noyaux multiples; A, 5. 6, cei- c cst SUT ccttc dcmicre quc so montre H queu?

'l7t«ÎXÏ^r:rr:;u- c. «). q-J «'««onge de plus en plus, UodisipK k Us; 7. cellule dans laquelle on noyau lui-méme prend la forme caradéristiquf df

distinsue une partie antérieure , .^. . v plus foncée et une partie pos» *« *Cie ^lXj.

térieurepiu8chire-.s»9.dévo. ^gg spermatozoïdcs ainsi formés sont SitUf-

lopperoent du filament (sper- , 1111/ v.»-

matoiolde de Uureau) ; 10, il. daUS ICS CeilulCS (10, il), et 8 y tfOUVent H

:Z:!^^;T^Zt "«n»»»™ ^» à celui des noyaux primitib; qw^. loides du uureau dan» leurs ils sout nombroux daus UUC même œlhile, ii^ différenie. phases de déveiop- ^^^^ généralement disposés d uno manière rf-n>-

lière, les tètes étant réunies ensemble, ainsi •wles queues, qui sont parallèles et recourbées. Une partie des cellQle> rnvent déjà dans les testicules, et les spermatozoïdes s'en échappeat; nu^ la plus grande partie de ces éléments ne sont mis en liberté que dit* Tépididyroe.

Les détails que nous venons de donner avaient été considérés jtrniu''* quelque temps comme des faits acquis à la science ; mais, depuis^ an

APPAREIL GÉNITAL. 67i

réaction s'est opérée, soulevée par Henle et Grohe (10), qui ont soutenu un autre mode de formation.

Remârooes. — (i)Voy. R. Waghkr, dans les Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaflen, toI. Il, 1836, et dans Mûiler's Archiv, 1836, p. 235; Sibbou», dans Hûliers Archiv, 1836, p. 13 et 232, ainsi que 1837, p. 381 ; Kœluibk, Beitrâge zur Kenntrùss der GeschlechtsTerschiedenheiten und der Samenfltkssigkeit, etc., wirbelloser Thiere, Contributions à l* étude des différences que présentent les appareils génitaux et le liquide spermatiqtte des animaux invertébrés, Berlin, 1841 ; puis dans Denkschriflen der schweiz. naturf. Ges., toI. VIII, p. 3; puis dans Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, vol. VU, p. 201 ; Wagner et Leuckart, article : « Semen, > dans Gyclopaedia, vol. lY, p. 472 ; IlfiSLE, Eingeweidelehre, Traité de splanchnologie, p. 355 ; Grohe, dans Virchow*s Archiv, vol. XXXII, p. 401; Schweigger-Seidel , dans Archiv fur mikrosk. Anat., voL I, p. 309. — (2) D*après Grohe, le spermatozoïde se compose d'une enveloppe homogène et d'une substance intérieure contractile réfractant plus fortement la lumière. Cette dernière se prolongerait depuis la tête jusque dans la qneue, mais non jusqu'à lextrémité de celle-ci ; grâce aux contractions vitales de cette substance, les spermatozoïdes prennent différentes formes. Telle est Topinion de Grohe. Schweigger-Seidel trouve aussi que la substance qui forme les spermatozoïdes n*est pas uniforme, mais présente constamment dans différents points des particularités caractéristiques ; les éléments séminaux se décomposeraient donc en plusieurs parties différentes, tant au point de vue anatomîque qu'au point de vue chimique. D'après l'auteur, la tète et la partie antérieure de la queue se distinguent par leur pouvoir réfringent plus grand ; du reste, cette portion de la queue possède aussi un diamètre plus grand que la partie terminale. Celle-ci réfracte moins fortement la lumière, et serait seule contractile, contrairement aux indications de Grohe. Les deux parties antérieures de l'élément spermatique présentent en outre une enveloppe et une masse intérieure. — Yalestin a renurqué dans la substance de la tête des bandes transversales très-minces et légèrement brillantes ; Uarthack suppose que ces bandes correspondent k des sillons et à des saillies (voy. Yalertuc, dans Henle's und Pfeufer's Zeitschrift, 3 R., vol. XYIU, p. 217, et vol. XXI, p. 3ô). — (3) Zeitschr. ftir wiss. Zoologie, vol. YII, p. 258. — (4) Lermann, Phys. Chemie, vol. II, p. 301, et Zoochemie, p. 273; Frericbs, dans Wagner et Leocxart, lie, cit., p. 505, et KŒLLixRR,dans l'ouvrage nommé en dernier lieu, p. 254. — (5) Lorsqu'on dessèche du sperme, il se sépare une grande quantité de cristaux particuliers qui rappellent à première vue les carapaces siliceuses du pleurosiyma angulatum, A. Bottcher a déclaré que c'étaient des albuminates cristallisés (Yirchow's Arcbiv, vol. XXXII. p. 525); on les trouve en effet ailleurs, et l'on peut les obtenir avec le blanc d'oeuf. Yar Dber (Centralbl. fttr d. med. Wiss., 1864, p. 355) arait déjà soutenu que les substances albuminoïdes possédaient la (acuité de cristalliser. Les cristaux découverts dans le sperme par des observateurs antérieurs, et considérés par eux comme du phosphate de chaux, n'étaient sans doute que des cristaux d'albumine. —

(6) GoBLET a trouvé de Tacide phosphoglycérique dans le sperme des poissons (§ 17) (Annalen, toI. LX, p. 275); Kœi.liker a trouvé dans le sperme la myéline de Yirchovr. —

(7) l'hys. Chemie, p. 302. Pour Frrricus, ce corps serait de la mucine. — (8) De u Valette Sauit-Georges a observé des mouvements amiboldes des cellules des canalicules séminiferes chez les mammifères jeunes et à l'état embryonnaire (voy. Archiv f. mikrosk. Anatoniie, vol. I, p. 68). — Chez d'autres espèces animales, on observe également une contractilité vitale des cellules des canalicules. — (9) Zeitschr. f. wiss. Zoologie, vol. YII, p. 262. — (10) Ubïile (bc, cit.) admet dans les canalicules séminiferes deux espèces de i:elliiles , dont les unes ont un noyau k gros granules, les autres un noyau finement Lrranuleux et des bords tranchés; la tète du spermatozoïde se forme aux dépens de ces derniers noyaux, qui sont situés dans la paroi ou tout au moins à la périphérie de la cellule. Les spermatozoïdes ne se forment pas dans l'intérieur des cellules (Schweiggkr-Sudel •st aussi de cet avis) ; les cellules qui contiennent les spermatozoïdes enroulés ne sont [H>iiit des éléments normaux. D*aprà6 Grou, les spermatoioXdes ne sont pas formés par

672 TRAITÉ D^HISTOLOGIE ET D'iflSTOGHOlIE.

les noyaux de ces cellules, mais par des particules d'une substance conlnctile fn » trouTe dans le corps de la cellule.

Rien de plus curieux que l'étude des mouvements (1 ) dés spermatozoïdes. On a considéré d'abord ces mouvements comme la preuve d^one vie individuelle et indépendante (de là le nom d'animalcules donné aui spermatozoïdes); ils se rapprochent beaucoup des mouvements des ciU vibratiles (§97), et sont jusqu'à présent restés inexpliqués (2).

Si l'on examine le sperme des canalicules séminilercs chez un animal (]ui vient d'être tué, on n'observe ordinairement aucun mouvement. )lai<, si Ton porte sous le microscope une goutte de sperme qui vient d>trr éjaculée, on aperçoit d'innombrables spermatozoïdes qui s'entremêlent irrégulièrement et en désordre. Une analyse plus exacte montre que \é queue de chaque élément spermatique se replie et s'allonge altematÎTement ou fait des mouvements ondulatoires par lesquels tout le corp^ s4! déplace. Au premier moment, on songe involontairement aux mouvements indépendants des infusoires ; mais on s'aperçoit bientôt que les spermatozoïdes ne sont doués d'aucune spontanéité; ils ne se meuvent pas dan.^ une direction déterminée; ils n'évitent nullement les obstacles, et jamais leur marche ne s'accélère ni ne'se ralentit momentanément. Ils se déplacent, du reste, avec une grande lenteur, et parcourent à peine la distao^v d'un pouce au bout de plusieurs minutes (3). Ce mouvement, semblal»!** aux ondulations des cils vibratiles, ne tarde pas à se ralentir et même j s'éteindre : il arrive un moment où les mouvements ondulatoires de Ij queue ne sont plus assez énergiques pour produire un déplacement du spermatozoïde; enfin tout mouvement cesse.

Voyons quelles sont les conditions qui président à la production de o> mouvements. Leur durée dans les organes génitaux mâles et dans h sperme éjaculé est variable chez les diiférents animaux. Us cessent Irr^ rapidement chez les oiseaux, souvent même au bout d'un quait d^heun-. Ils persistent plus longtemps chez les mammifères, quelquefois pendant une journée entière. C'est ainsi que les spermatozoïdes de l'homme ^^ meuvent souvent encore, après des pollutions, au bout de seize et de viiut heures. Chez les amphibies, la durée de ces ondulations est plus loo^t encore; elles peuvent, dans des conditions favorables, persister pendant plus de quatre jours. (Wagner.) Nous avons indiqué la même analogie a j sujet des mouvements des cils vibratiles. Le froid arrête les ondulation? des spermatozoïdes ; il en est de même d'une température qui dêfu^^ 40^* Rcaumur.

Quand on ajoute au sperme des liquides indifférents, faiblement ivncentrés comme, par exemple, des solutions de sucre, d'urée, de gl}*rine, ou les sols neutres des bases alcalines et terreuses, les mouveiut-nt* sont en général conservés; ils sont au contraire détruits rapidement i^^ des solutions plus étendues ou par des solutions très-concentrées; celic>^i

opposent déjà, par leur viscosité, un obstacle mécanique à la production des mouvements. Telle parait être aussi l'aclion des substances qui se gonflent dans Teau, comme la mucine, par exemple. En général, les mouvements sont également suspendus quand on fait agir sur le sperme des réactifs chimiques, tel que les acides minéraux, les sels métalliques, les acides acétique, tannique, Téther, l'alcool et le chloroforme. La production des mouvements est, au contraire, favorisée quand on ajoute au liquide du sérum sanguin, du blanc d'œuf, de Phumeur vitrée, le liquide fourni par les vésicules séminales, la prostate et les glandes de Cowper, liquide du reste mélangé naturellement au sperme. L'addition du liquide sécrété par les organes gétiitaux internes de la femme est également trèsfavorable à la persistance des mouvements des spermatozoïdes. Chez les mammifères, où cette condition se trouve encore aidée par la chaleur animale, les spermatozoïdes peuvent rester en vie pendant plusieurs jours. Les mucosités du vagin et la sécrétion visqueuse et transparente du col utérin semblent arrêter les mouvements des spermatozoïdes.

Le mélange de l'urine supprime immédiatement les mouvements. Cette action est faible quand l'urine est neutre ou faiblement alcaline, rapide quand elle est acide ou plus fortement alcaline. Le lait et le mucus alcalin entretiennent les mouvements. La salive exerce le même effet que Teau; celle-ci produit d'abord une accélération tumultueuse, mais courte, des mouvements; les spermatozoïdes s'entremêlent confusément, les ondulations se sucx^dent plus rapidement, puis bientôt tout s'arrête. Dans ce cas, l'extrémité supérieure de la queue s'enroule presque toujours autour de la tête, comme le fouet autour de son manche. Ce qui est remarquable, c'est qu'en ajoutant des solutions saturées de sucre, d'albumine, de sel de cuisine, sur des spermatozoïdes, ainsi privés de mouvement, on les rappelle à la vie; on produit le même phénomène en versant de l'eau dans une solution trop concentrée. Ces faits prouvent que Tendosmose exerce une grande influence sur le phénomène.

Dans un paragraphe précédent, nous avons vu que les alcalis causti* ques ont une action vivifiante spéciale sur les mouvements des cils vibra* tiles. Kœlliker a démontré que ce fait était vrai aussi pour les spermatozoïdes (4).

Les recherches les plus récentes (5) ont démontré que, dans le cas de fécondation, les spermatozoïdes pénètrent, au nombre de plusieurs, dans l'intérieur de l'ovule chez les mammifères. Chez ces animaux, et les vertébrés en général, cette pénétration est active et déterminée par les mouvements des spermatozoïdes. On n'a pu trouver, jusqu'à ce jour, un orifice spécial ou micropyle dans la zone pellucide de Tovule des mammifères; il est donc probable que les spermatozoïdes perforent cette enveloppe pour arriver dans le vitellus, où ils perdent leurs mouvements et finissent par se décomposer (6).

Remabqubs. — (i) Les spermatozoïdes furent découverts dans i'enfanco des études microscopiques. C'est en i677 qu'un étudiant de Leyden, L. IIanv, les aperçut pour la

674 TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D^BISTOCBOilE.

première fois; c'est du moins ce que nous rapporte Leeuwerhobe, qui fit ks premier» recherches sur ce sujet. Ehrenberg a réuni tout l'historique de la question dan& son ouvrage intitulé : Die Infusionsthierchen als volkommene Organismen, Les infusoifTS considérés comme des organismes complets. Leipzig, 1858. p. 465. Le nom de fibmf*ot spermatique (Samenfaden) a été proposé par Kœlliker, qui a /ait de beaux travaiu sur et sujet. — (2) Suivant Grohe, la contractilité de la masse intérieure détermine égakmeni les mouvements des spermatozoïdes. Sghweigger-Sbidel a combattu cette opinion et piv> tend, comme nous Tavons dit déjà plus haut, que la tète et la partie moyenne de la qufvt* sont privées de la contractilité vitale, qui appartiendrait exclusivement à l'extrémité liltforme de la queue. Il considère le spermatozoïde comme une cellule vibratile {hc, cil,. p. 333). — (3) D*après les calculs de Herlb, un élément spermatique parcourt une distance de i pouce en 7 minutes 1/2 (Âllg. Ânatomie, p. 954). Yoy. encore Krjemer, Obsenstiones microscopicse et expérimenta de motu spermatozoo^m. Gœttingae, 1842, Diss. — (4) Wagner, Physiologie, 3* édit., p. 19; Leuckart, article : « Zeugung, • Fecondati^^, dans llandw. d. Phys., vol. lY, p. 822; Ankermah, De motu et evolutione tiloram ^ptrmaticorum ranarum. Regimonti, 1854, Diss.; Kslueer, dans Zeitschrift fiir «issctiM.h. Zoologie, vol. VU, p. 181. — (5) C'est H. Barrt qui a découvert cette pénétratioo <iii spermatozoïde dans Tovule, et qui a décrit la marche de tous ces phénomènes. Voy . v^ articles dansPhil. Transactions, 1840, part. II, p. 532; 1843, part. I, p. 53, et dans Prrceedings of the Royal Society, de juin 1858. Newport observa ce phénomène chez les ^t^ nouilles; voy. dans Phil. Transact., 1851, part. I, p. 169, et 1855, part. Il, p. 255 tK 271); pour les helminthes, voy. Nelson, id., 1852, part. II, p. 563. La découverte de B^iîkT fut confirmée par Meissner (Zcitschrift f. wiss. Zool., vol. YI, p. 245) et BiscHorr \BestUigung des von Dr. Newport bei den Datrachiem und Dr. Barry bei den Kanincben U^ haupteten Eindringen der Spermatozoiden in das Ei, Confirmalion de la déamttr.e faite par Barry chez le lapirit et par Neutport chez les batraciens, sur la pénélrau^^i des spermatozoïdes dans l^ovule. Giessen, 1854, p. 7). ~ (6) Probablement par une dégénérescence graisseuse.

Comme nous I*aYons déjà vu plus haut, les canaux déférents, vasa deferentia (1), font suite au canal de Tépididyme. Leurs épaisses pamis présentent aussi une structure semblable à celle de répidîdyme; ou \ trouve une couche extérieure de tissu conjonctif, une tunique muMrtilaire semblable à celle du canal de l'épididyme, mais plus forte, avec l<s trois couches stratifiées que nous avons déjà mentionnées, c'est-à-dire deux couches de fibres longitudinales. Tune extérieure plus épaisse, Tautr^: intérieure plus mince, et une couche moyenne de fibres circulaires; cette dernière est la plus épaisse. La muqueuse est tapissée de cellules épitbeliales cylindriques de 0",04 de hauteur. Vers l'extrémité inférieure du canal déférent, on trouve un renflement fusiforme (ampoule de Henie.. En ce point, on voit partir du canal principal, et sous des angles trè>-«igus, des diverticules terminés en cul-de-sac qui se prolongent vers le haut dans les parois du canal. La muqueuse se modifie au niveau du reofletihnil ampuUaire : elle devient plus épaisse, se plisse; on y observe un grand nombre de dépressions et d'excavations. On voit apparaître aussi dans Ij (laroi de l'ampoule des glandes en forme de csecum ; elles sont tapi^^•v^ par des cellules arrondies, polyédriques, et renferment des molêctiU-? d'une matière colorante, jaunâtre et brunâtre. (Henle.)

Les vésicules séminales (2), dont les parois sont plus minces, offrent une structure analogue. Elles représentent en quelque sorte des diverticules plus développés et ramifiés eux-mêmes, mais semblables, du reste, à ceux de l'ampoule du canal déférent; ce sont des réservoirs du sperme, mais ils sécrètent également un liquide spécial. Dans leur enveloppe on trouve des faisceaux de fibres musculaires lisses. Le liquide qu'elles contiennent est transparent, se coagule comme de la gélatine et redevient ensuite fluide; ce liquide est évidemment identique au sperme éjaculé (g 285). D'après Gerlach (3), la muqueuse, couverte de dépressions réunies en forme de réseau, contiendrait de nombreuses glandes muqueuses composées. Henle prétend, au contraire, que ce sont des glandes en tubes. La structure de la muqueuse est, du reste, semblable à celle de l'ampoule.

Les conduits éjaculateurs ont la même texture que les organes précédents.

En passant par la prostate, les canaux éjaculateurs offrent un calibre bien plus petit. La muqueuse des canaux éjaculateurs présente des plis, et renferme des glandes en tubes, avec leurs molécules jaunes et brunâtres, tout comme celle de l'ampoule et des vésicules séminales. Dans la prostate, la couche musculaire du canal éjaculateur est remplacée peu à peu par du tissu caverneux (Henle); à ce niveau, la muqueuse devient également plus mince, plus lisse et perd ses glandes.

La prostate (4) est le plus volumineux des organes qui communique avec l'appareil génital mâle; la prostate appartient aux glandes en grappe, mais offre quelques particularités de structure. On peut distinguer dans cet organe, avec Henle, trois parties : la portion glandulaire et les deux sphincters de la vessie; le sphincter interne, composé de fibres musculaires lisses, et le sphincter externe, formé de fibres striées. Outre son enveloppe, formée de tissu conjonctif et parsemée d'éléments musculaires, la prostate possède encore une membrane résistante et jaunâtre, composée essentiellement de fibres musculaires lisses. Cette membrane pénètre <lans la glande et y constitue une charpente épaisse, qui forme une |)artie considérable de l'organe. Les masses glandulaires, dont le nombre varie entré 15 et 30, et peut s'élever jusqu'à 50, sont formées de glandes en grappe. On y trouve des vésicules piriformes de 0",t à 0",2 de longueur« recouvertes de cellules pavimenteuses. Les conduits sont étroits; leur paroi ofTre des couches musculaires, et ils sont tapissés d'épithéiium cylindrique. Ils débouchent séparément dans l'urèthre au niveau du veru màntanum.

Cet organe est très-vasculaire, et ses vésicules glandulaires sont embrassées par un réseau capillaire à mailles serrées. Les vaisseaux lympliatiques et les terminaisons nerveuses ne sont pas encore connues.

Le liquide sécrété par la prostate est probablement très-analogue à celui des vésicules séminales. Ôatrouve dans l'un et l'autre une substance albuminoïde qui se dissout facilement dans l'acide acétique.

irrégulières, non glandulaires, appelées lacunes deMorgagnî, et de petites glandes en grappes isolées, non développées ; ce sont les glandes de Littre, dont les culs-de-sac et les conduits excréteurs sont revêtus d*épilbéliuin cylindrique. Ces glandes paraissent manquer dans la portion roembnneuse. (Henle.)

Nous dirons un mot ici de la peau qui enveloppe la verge. Elle est mince et lâche jusqu'au rebord libre du prépuce. Elle porte, dans sa partie antérieure, de petits poils de duvet dans les follicules desquels déboochent des glandes sébacées. Le tissu conjonctif sous-cutané est trè»-extensible: il est traversé par des faisceaux longitudinaux formés de fibres muscu* laires lisses qui sont des prolongements du dartos ; on ne trouve pas de cellules adipeuses agglomérées dans ce tissu. Il recouvre tout Torgane jusqu'à la base du gland (fascia pénis). Cette couche se transforme, à b base de la verge, en un ligament élastique connu sous le nom de ligament suspenseur.

Cette grande extensibilité se retrouve encore dans le tissu conjonctif qui relie les deux feuillets du prépuce; il ne renferme pas de cellules adipeuse» et loge du tissu musculaire lisse.

A la surface du gland, on trouve une membrane délicate et mince, solidement unie au tissu caverneux sous-jacent. Cette membrane renferme de nombreuses rangées de papilles qui convergent vers Forifice de Turèthre, et qui disparaissent sous Tépithélium pavimenteux qui revêt ces parties. Les plus grandes de ces papilles mesurent en moyenne un deron millimètre, et sont ordinairement situées près de la couronne du gland ; on les voit à travers la peau, sous forme de petites taches blanche», H quelquefois elles lui donnent un aspect mamelonné.

Le feuillet interne du prépuce est lisse, dépourvu de plis, et présente la consistance d'une muqueuse. Il est dépourvu de poils et de glande-» glomérulées, mais il est couvert de nombreuses papillî» villeuses.

On désigne sous le nom de glandes de Tison, glandes prépuliales ou encore de littre, des glandes sébacées (3) de forme diverse, que Ton trouve en nombre variable sur la face interne du prépuce et la sorface du gland, principalement dans le voisinage du frein. Le liquide sécrété |<«r ces glandes se mélange aux écailles épidermiques qui se détachent de c r» parties, et forme la matière caséeuse qui enduit le prépuce [smt^tnc prseputii {i) .]

Les corps caverneux (5) possèdent chacun une tunique composée d^ tissu conjonctif et de nombreuses fibres élastiques, mais pauvre en mu>ri*-^ lisses ; de cette enveloppe partent vers le centre de nombreuses travée* d lamelles formées de fibres de tissu conjonctif et de fibres élastiquo •-! musculaires. Celles-ci se divisent et s'anastomosent entre elles, et coo>t)tuent un système de lacunes ou de cavernes qui communiquent ent/f elles et rappellent par leur ensemble une éponge ; toutes ces cavité» ^n revêtues par les cellules vasculaires caractéristiques, et constitueol ua réservoir particulier destiné à recevoir le sang. On pourrait comparfr i^

tissu caverneux à un réseau capillaire qui se serait développé et élargi considérablement aux dépens du tissu adjacent. Dans les travées et lamelles sont logés les vaisseaux artériels adducteurs et les capillaires ordinaires. Les différents corps caverneux de T homme possèdent en général Une structure analogue ; ce sont les corps caverneux de la verge qui ont servi à notre description ; le bulbe uréthral s'en distingue par son enveloppe, qui est plus mince; par ses capillaires, qui sont plus étroits; par ses travées, qui sont plus délicates ; enfin, par sa plus grande richesse en fibres élastiques. Le corps caverneux du gland possède un système lacunaire encore plus étroit.

Les réservoirs dont nous venons de parler sont constamment remplis de sang ; mais ils peuvent aussi en être surchargés : c'est ce qui produit l'érection de la verge.

Pour comprendre ce phénomène, nous devons examiner d'abord la disposition des vaisseaux dans les corps caverneux. Les branches artérielles proviennent de Tartère honteuse commune ; elles ont un parcours flcxueux dans l'intérieur des travées caverneuses et s'y décomposent en petits canaux qui finissent par déboucher, pour la plupart, dans le système lacunaire; une petite partie seulement de ces canaux artériels se prolongent dans un réseau capillaire destiné à la nutrition des trabécules, ot dont les rameaux veineux abducteurs débouchent également dans les cavernes.

A la base du pénis on trouve, dans tous les organes caverneux, comme J. Mûller l'a découvert il y a longtemps déjà, des vaisseaux artériels particuliers que Ton a appelés artères hélicines (6); ces artères ont été le sujet de longues discussions non encore terminées; elles sont formées par des tubes contournés et repliés sm* eux-mêmes en tire-bouchon ; elles pénètrent dans les cavernes du tissu érectile ; elles sont rarement isolées, presque toujours réunies en groupes. Mais elles ne se terminent pas en culde-sac, comme l'admettait J. Muller (et comme Henle le soutenait encore récemment) ; elles se transforment plutôt en d'autres tubes beaucoup plus minces, qui aboutissent également dans le système lacunaire, ou bien elles arrivent finalement dans les travées, où elles reprennent leur forme normale. (Rouget.)

Les vaisseaux lymphatiques de Turèthre de l'homme communiquent «ivec ceux de la vessie, et forment des réseaux développés et longitudinaux qui se continuent sans interruption avec les canaux lymphatiques du triand. Ces derniers sont très-nombreux, mais plus minces que dans Turèthre (7). Ils communiquent avec ceux du prépuce et de la peau de la verge, dont ils suivent la face dorsale. Ils vont se rendre en partie dans le petit bassin, puis dans les ganglions inguinaux.

Les nerfs de la verge proviennent en partie du système cérébro-spinal /nerf honteux), puis du grand sympathique (plexus caverneux). Ces derniers nerfs paraissent destinés exclusivement au tissu caverneux ; les premiers se terminent également dans ce tissu ; mais surtout dans la -

peau et dans la muqueuse. La peau du gland surtout est riche en nerfs. Krause y avait trouvé, il y a longtemps déjà, des masses terminales. Tomsa en a observé de plus compliquées (§ 184. remarque 2) ; il a également indiqué, pour les nerfs du gland, un autre mode de termioaisoQ plus simple (§187).

Quant à la théorie de l'érection (8) Kœlliker a expliqué ce phénomène, il y a longtemps déjà, par un relâchement des éléments musculaires de> corps caverneux, relâchement soumis à l'influence du système nerveux. Il a pour but d'amener la dilatation des vaisseaux sanguins des corp> caverneux, à peu près comme la section (g 55) des nerfs d'une artère détermine la dilatation de ce vaisseau, ou comme l'excitation du pneumogastrique amène celle du cœur (g 221). Mais pour qu*il y ait érection, il e^i nécessaire que l'écoulement du sang par les grosses veines soit diminue, mais non complètement arrêté.

Cet effet est produit par les contractions du muscle trausverse du périné. En se contractant, il arrête le sang à la racine de la verge, tandis qu*tl facilite au contraire son écoulement par les veines superficielles. (Ilenle.

Remarques. — (i) Kœllikeb, Mikrosk. Anat., p. 409 ; Zeitschrift f. wiss. Zool., «ol. 1. p. 67, et WUnburger Verhandlungen, vol. II, p. 118; Kobelt, Die m&nnlichen und ««-^ blichen Wollustorgane, Les organes de la copulalion de Vhomme et de la {em),if. Hbnle, Eingeweidelehre, Traité de splanchnolôgie, p. 596. — (2) Voy. encore Jauaut. loc. cit, — (5) Pour les glandes de Tyson ou de Littrb, voy. Hkile, Kingeweidelw •> , p. 418; Kœllieer, Mikrosk. Anat., vol. II, 1, p. 184; G. Simon, dans Milliers A^h•. 1844, p. 1 ; G. Krause, dans Handw. der Phys., vol. II, p. 127; Utrtl, ŒsIt. Zeit^-h :: f. prakt. Ileilkunde, 1859, n* 49. — (4) Les analyses nous apprennent que le smegnia s* compose de corps gras, d*albuminates, d'urée et de substances minérales (voy. LEalà^^ et Webbr, dans Froriep*s Nolizen, 3 R., vol. IX, p. 103. — (5) Hekle (/. c, p. 39tî> livtingue, outre le tissu caverneux ordinaire, qui ne se trouve regorgé de sang que pass^>rement, une autre variété de tissu caverneux presque toujours gonfle de sang ; Téùl df réplétion est, pour ce tissu, Tétat habituel; Tétatdedéplétion, au contraire, eslpas'u^r Parmi les tissus qui appartiennent à cette seconde variété, Fauteur range une hh.' ï ' particulière qui enveloppe des canaux destinés à vider rapidement, et pour ainsi dire l' r seul coup, le contenu d'un réservoir vésiculaire ; la paroi de ces canaux doit, par n»^quent, opposer une résistance aussi faible que possible au liquide qui traverse. Il cit* . ï ce sujet, la couche caverneuse de l'urèthre de la femme, et, chex Tbomme, le «niô.: éjaculateur ainsi que les portions prostatiques et membraneuses de Turèthre. Il d«>an> * ces tissus le nom de tissu caverneux compressible ^ par opposition aux tissus ravemnii -^ la veige et du clitoris qu'il désigne sous le nom de tissus érectiles. Le bulbe iiivih<^ :l'homme participerait des propriétés des deux tissus à la fois. — (6) VoTex, pour h di^ position des vaisseaux dans les corps caverneux, et pour les artères bélicines, i. MciLLf. Physiologie, vol. I (l** édit.), p. 213, et Archives de MuUer, 1835, p. !iOi; Valist.^. dans le Repertorium, 1836, p. 72, et dans Mttller's Archiv, 1838, p. 18i ; C. Kracsf, m . 1837, p. 30; Henle, Allgem. Anatomie, p. 485, et Eingeweidelehre, p. 596 et 40S : Et-:, dans Maller's Archiv., 1841, p. 421 ; Kœlliker, Mikrosk. Anat., p. 413; Gcelaoi. «sir.^ son ouvrage, p. 386; Rouget, Journal de h phys., tome I, p. 326, et Luiccb, ^i«?-r Sitzungsberichte, vol.XLYI, p. 120; Robir, dans la Gaz. méd., 1865, p. 167, etc. Oa^^t^ VALB^Tl2f et Langer, on voit encore, dans le tissu spongieux des corps cavemeui d- u verge, des branches artérielles de 0",06 à 0",08 de diamètre, trèsr-courtfs, qui d«*^->chent dans les cavernes par des orifices en forme d'entonnoir. — (7) Loc. rit.^ p. 99 - (8) KoLLiEBR, dans Wûrzbuiger Verhandl., vol. II, p. 121 ; Herbbrc, De eroddonp fnn* LipsisB, 1841, Diss.; Kobilt, loc. cit.