rhirpentc rplinit^ itp II

l> limphaliqui'

APPAREIL CIRCUUTOIRE. 49S

Les follicules sont arrondis et fonl souvent saillie à la surrace des gan- "lions; c'est là la forme générale; mais il existe beaucoup d'exceptions. Les follicules sont presque toujours serrés les uns contre les autres, et prennent, par pression réciproque, une forme polyédrique plus ou moins accusée. Souvent aussi la partie inférieure du follicule se prolonge en pointe et se dirige vers le centre du ganglion, de telle sorte que l'en- %mble du follicule prend un aspect piriformc (tig. 369). Quand la partie corticale d'un ganglion se compose de »

plusieurs rangées de \n follicules, on trouve 'Vm J^VBffU>,^

encore de plus gran- M* **/9jmV

des variations dans la W^r\* )

forme de ces derniers. " W/^' J XAÏ ..^mm-

Xous avons déjà lY -A ( ?Sn^L.^^Î^?^ff^

étudié le tissu des follicules (fig.57i)dans - AJ^S» *^* >V le paraf^phe 117 de yjîuîl^ *> ' cet ouvrage. Ils sont sl^Wi'f formés par du tissu conjonctif réticulé , constitué par un réseau cellulaire continu, à mailles arrondies, polyédriques ou de forme indétermi- „ . ^ , . . i- ,. ,,i- , j „ ^ ■ ■

. . Fig.3'1. — Tiïsu conjonclif liticulc dan folbcule de Pejer du lapin

uec ; mais le volume adulte, [.e deula pcui $en>[ également 1 repriienter le m&ne tiuu

des cellules, le nom- ■""' "" ^'""'"'= s»"*'»™*"-

, . ■• > ■ j ■, vaisuaui capillairsi ; i, cbirpeutc r^ticulve de iIku copJDDCtir itsc

tire et 1 épaisseur des MiélénenUcïUuliiriHmaiinéiiccalluliu IjmphitiqaeL

prolongements , les

dimensions des mailles, offrent ici de nombreuses variations. Ces différences dépendent de l'âge plus ou moins avancé du sujet, du gonBement des ganglions lymphatiques, de certains états pathologiques.

En examinant un ganglion lymphatique chez un enfant nouveau-né, on aper(;oit, au niveau des noeuds du tissu conjonctif réticulé, des cellules très-nettes, pourvues d'un noyau saillant qui mesure de 0",004 à 0",005. Les mailles du réseau ont de 0"',009 à 0°',015, mais peuvent, atteindre jusqu'à C.OIS et même 0'','2.2 de diamètre. Mais ces éléments cellulaires peuvent être moins distincts, et presque effacés.

Chez l'adulte on ne trouve souvent plus de noyau, oubienilestrudimeutaire, ratatiné. Les mailles ont en moyenne de 0™,012 à 0'°,018 de largeur. Les trabécules peuvent encore être très-minces, mais on en observe également chez l'adulte d'épaisses et de très-solides.

Chez les mammifères, le tissu qui forme la charpente des ganghonslym-

494 TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D*UIST0GU1HIË.

phatiques présente un aspect analogue, mais des variétés fort nombreuses. S'il est Facile d'étudier les détails de texture que nous venons d'indiquer, on rencontre des difiicultés bien plus grandes quand il s'agit de déterminer les limites périphériques du follicule. 11 est certain qu'il n'existe pas là de membrane enveloppante. On remarque que les mailles du réseau cellulaire, qui ont ordinairement leur plus grande largeur au centre même du follicule (fig. 570 b), se resserrent de plus en plus vers la périphérie (b) ; en même temps la forme des mailles, d'abord circulaire, devient de plus en plus allongée ; elles se présentent sous l'aspect de petites fentes longitudinales. Le réseau perd aussi de plus en plus sa nature cellulaire; on rencontre en effet des travées fibreuses ramifiées. Ces fibres offrent l'aspect d'un réseau élastique excessivement serré (c); quand elles sont arrivées à la surface du follicule, elles le contournent. Les petits espaces compris entre ces travées fibreuses n^ont pas plus de C^^ÛOG à 0",004 de diamètre; ils ont la forme de fentes, et doivent livrer facilement passage aux liquides, aux molécules graisseuses et aux corpuscules lymphatiques.

Nous avons déjà parlé plus haut des sinus lymphatiques ; ils ressemblent, comme nous le verrons plus loin, aux sinus des glandes de Peyer ; ces espaces existent dans les ganglions lymphatiques autour de chaque follicule ; quand les ganglions ont subi des altérations pathologiques, ils peuvent disparaître.

Ils entourent toute la surface du follicule sous forme d'une couclic transparente, continue, mais qui est loin d'avoir partout la même épaisseur (fig. 369 et 370, i); celle-ci varie entre 0",018 et 0",025 et peut même s*élever au-dessus.

Dans ces espaces se trouvent placées des cellules lymphatiques en nom» bre variable. Si on les chasse de la préparation à l'aide d'un pinceau, on reconnaît qu'il existe encore dans tous les sinus un second élément [i); c'est un système de fibres résistantes qui partent de la surface interne de la capsule et des faces latérales des cloisons ; elles se dirigent vers les follicules en convergeant vers leur centre, et se confondent avec le réseau cellulaire périphérique très-dense de ces organes. Ces fibres partent de la capsule et des cloisons et fixent la charpente du follicule comme un cadre qui tend une tapisserie. Grâce à cette disposition le réseau cellulaire du follicule , qui est très-délicat, ne peut revenir sur lui-même ; il reste tendu et les petites fentes de la surface du follicule sont maintenues béantes ; cette disposition est très-importante pour la circulation lymphatique et en général pour la nutrition du ganglion. Les fibres qui tendent le follicule apparaissent sous forme de filaments ou de travées sans noyaux, tantôt minces, tantôt épais, souvent ramifiés à angles aigus ; mais il arrive aussi qu'on rencontre des noyaux aux points d'entre^croisement des fibres, ce qui semble indiquer l'existence d'un réseau cellulaire. Nous retrouvons donc encore ici le tissu conjonctif réticulé avec ses formes bizarres et multiples.

APPAREIL CmCUUTOIRE. «5

- (1) Comparez avec les descriptions de IIib et de Fhbt. Dans le« gnnàea

masses de follicules, lelles qu'on les rcnconirc dans les ouches corlicales des ganglions Ivinpbaliques du bœuf, plusieurs follicules paraissent réunis par une subsUnce unissante à mailles serrées, de- sorte que les follicules tranchenl sur la masse qui les enveloppc et apparaissent sous forme de corps plus claire el plus transparents. Vojei le paragraphe luiTsat, qui traite des autres organes lymphoïdes.

Passons maintenant à l'étude de la svhstance médullaire des ganglions lymphatiques.

Elle est fort compliquée, et peut être considérée comme une expansion des cloisons corticales, de la sul>sUnce des follicules, de leurs sinus et de^ fibres qui les tendent.

Elle présente du reste blendes dlffcrencesàl'analysemicroscopiquc; elle est loin d'olTrlr les mêmes apparences cbcz les jeunes sujets, oii souvent elle existe seule, el dans tout son développement, que chez l'adulte et le vieillard, où on la trouve plus ou moins atrophiée.

Elle présente aussi des dilTércnces suivant les espèces de mammifères. Enfin la substance médullaire est bien plus développée dans les ganglions lymphatiques placés à l'intérieur du corps, et surtout sur le trajet du tube digestif, que dans les ^'anglîonsasillaires et Inguinaux.

Nous commencerons par étudier le système des cloisons for- ' Diécs par du tissu conjonctîf ilig. 372, c). Quand ces cloisons sont développées, elles sont constituées par le prolongement des cloisons inter-folliculaircs , et consistent en plaques et en tra- p. ^

vées de tissu cnnjonctif, minces Coupc d'ua Kunglion limphnique.

à la vérité, mais serrées, qui se

rt'unisaent à angle aigu, de distance en distance, ou bien encore s'écartent I ime de l'autre de la même manière. Fmalement, ces cloisons se réunissent de nouveau pour former une seule masse de tissu conjonctif placée dans le voisinage du hile, c'est-à-dire dans la région où les vaisseaux lymphatiques elTérents sortent du ganglion (près de 6) . Le volume et l'épaisseur de cette masse commune sont fort variables. En effet, dans beaucoup de gan- ;.'1ions lymphatiques internes, elle est Insignifiante et peut même disparaitre complètement; au contraire, dans d'autres ganglions, et surtout (lan^ ceux qui sont situés à la périphérie, elle peut atteindre une puissmce considérable, de sorte qu'elle arrive même à déplacer le tissu lympliolde de la substance médullaire. Cette masse de tissu conjonctif, que les cloisons forment par leur réunion, a reçu le nom de no^au de tissu conjonctif (Frey) ou de stroma du hile (liis).

t96 TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'HISTOCHlHiE.

Quant à la partie essentielle, c'est-à-dire la partie lympkoïde de la substance médullaire, elle kc présente sous Torme d'clémcnts cylindriques tubulés, reliés entre eui en réseaux, et constituant ainsi un tissu sponiiieui spécial dont les lacunes représentent les sinus enveloppants de la substance corticale. Nous désignerons ces tubes cylindriques sous le nom de canaiix lymphatiques {canaux médultaires de llis), et le syslènie des lacunes intermédiaires sous le nom de conduits lymphatiques de la siitstaiice méduUaire (conduits caverneux).

Considérons en premier lieu les canaux lymphatiques (fig. 373, 574, 375). Leur épaisseur est excessivement variable; de plus, un seul ei même canal peut présenter un diamètre très-inégal dans les difTércnts points de son parcours. Les canaux lympliatiquos très-minces peuvent avoir O'iOâS, et même moins, dans leur diamètre

transversal; d'autres ont, au contraire, une épaisseur double ou triple- Chez les petits mammifères on en rencontre qui ont de0',09â O'.IS de dii-

APPAREIL cœCUUTfflRE. 497

mèlre. Dans les gros ganglions lymphatiques du bœuf ces canaux de la substance médullaire peuvent atteindre une épaisseur encore plus grande.

Examinons mainleniant la texture des canaux lymphatiques, après avoir poussé des injections de matière colorante dans les vaisseaux sanguins; on voit tout d'abord que tous les canaux lymphatiques sont parcourus par des vaisseaux sanguins, de sorte qu'ils ressemblent à des gaines lymphatiques placées autour de ces derniers. Suivant l'épaisseur du canal lymphatique, l'axe est occupé par une petite branche artérielle, par un vaisseau capillaire (iig. 373 et 374) ou par une veine. Quand les canaux lymphatiques ont une épaisseur considérable, comme dans les ganglions des grands animaux, leur système vasculaire devient plus compliqué (Iig. 375, a). L'axe est encore occupé dans ce cas par un vaisseau artériel ou veineux plus volumineux, tandis que la partie périphérique est traversée par un réseau capillaire à mailles longitudinales, dépendant du vaisseau ci-Dtral.

Le canal lymphatique est formé par du tissu conjonctif réticulé, c'eslr^dire par un réseau de cellules ou de travées (fig. 373, b), qui enveloppent de tous cdtés le vaisseau sanguin, et lui tiennent lieu de membrane adventice. Dans les canaux lymphatiques épais, on retrouve aussi du tissu conjonctif réticulé, et dans beaucoup de cas sa surface est perforée et prévôté très-distinctement l'aspect d'un réseau. Dans les canaux lymphatiques plus minces, ceux des petits animaux et du lapin, entre autres (lîg. 374, a, b), la surface extérieure est plulût membraneuse et homogène, cl rappelle par son aspect les conduits glandulaires, la forme si variable du tissu conjonctif réticulé explique la différence de conformation de ta surface extérieure des canaux lymphatiques.

Quelle est i'origine des canaux lymphatiques, où ^ont-ils aboutir, que deviennent-ils ?

Il est encore assez facile de déterminer l'origine des canaux lymphatiques dans

tes follicules (fig. 376). Ils partent de la face inférieure de ces derniers, et paraît-il, toujours en nombre multiple. La charpente du follicule formi: le réseau de trabécules du canal lymphatique, et le vaisseau sanguin de ce

498 TRAITÉ D'HLÏTOLOGIE ET D'HISTOCUHIE.

dernier pénètre dans le follicule au point de contact des deux organf». C'est précisément dans la partie inférieure du follicule que le systcmo de$ cloisons est souvent fort incomplet (voy. f!g. 572).

Abordons maintenant la seconde question : Que deviennent les canaut lymphatiques? Le parallélisme de ces canaux avec les vaisseaux san)niin> devait faire penser, tout d'abord, qu'ils se réunissaient en Irom-^ de plus en plus considérables ponr se séparer fînalement des Tai>seaux sanguins dans le voisinage du bile et constituer alors le vaisse^iu efférent. En effet, cette opinion, complètement inexacte, a été émise j plusieurs reprises. Un examen approfondi de la substance médulUirt nous apprend, tout au contraire, que le tissu réticulé des canaux lymphatiques va se perdre de nouveau dans d'autres follicules, après ak«ir à la vérité subi plus d'une modification (fig. 572). Par conséquent Ir réseau, si étendu, des canaux lymphatiques de la substance médullaire, doit être considéré comme un système de communication \ri>compliqué établi entre les diH'érents follicules d'un même ganglii'ît lymphatique.

Nous venons de considérer la substance médullaire comme un rÉM .<ii formé par les canaux lymphatiques; il est évident qu'un système df lacunes analogues correspond aux canaux lir la substance médullaire. I^t c'est â tn^trv ces lacunes que s'étendent, en partie uu 1 1: totalité, les cloisons dont nous avons dij.'i parlé (fig. 577, b). Nous trouvons ici Ij même disposition que dans la substance u<rticale, c'est-à-dire que les cloisons ne louchent pas le tissu lympboide. Dans la »(d> stance corticale nous avons trouvé un i-spj-v qui enveloppait le follicule ; ici nous trouvons toujours un espace intermédiairi', iiiiiou moins grand, qui sépare le canal lTni|ilutiquc de la cloison, ou les canaux lyitipL^tiques les uns des autres, quand la clui-". vient k manquer.

Il nous reste à examiner maintenant ce que contiennent toulr» ••~lacunes de la substance médullaire. On y trouve, comme dans les >imiqui enveloppent les follicules, un nombre variable de corpuscules lynijihitiques que l'on peut enlever à l'aide du pinceau. On observe alors nréseau à mailles très-larges, formé par des cellules de tissu conjoocliv avec leurs noyaux et leurs ramifications, et qui traverse toutes les Ucun- - (lig. 576 fr, 575 /). Une partie des fibres de ce réseau prend n>î>sii.-' dans les cloisons, une autre partie va se perdre dans le tissu conjoii<t. réticulé des canaux lymphatiques, et, quand il n'y a pas de oloisun. < réseau relie entre eux les canaux lymphatique« voisina.

Il est facile d'observer ce réseau cellulaire sur les ganglions mêcutt-

APPAREIL CIRCtJLATOlRE. 499

riques et sur le pancréas d'Aselli du lapin [ftg. 578 cfl)). Cette étude est du reste fort instructive. On remarque, en effet, que les corps des cellules sont gonDés , distendus , dépourvus de membrane ; les prolongements cellulaires sont également renflés, larges et épais. Outre le noyau , très- Tolumineus, on observe dans lï cellule et dans ses prolongements des corpuscules lymphaliyues isolés. {W.Mûller-Frey.) Il est probable qu'il se passe là un phénomène analogue à celui qui préside à la formation Ar» {;tobuies de pus aux dépens des éléments du tissu conjonc- ■ lir, et que les cellules lymphatiques se développent aux dépens des éléments cellulaires du tissu conjonctif réticulé.

.\ous verrons plus loin que celte partie du ganglion lymphatique est admirablement Jispofée pour effectuer le mélange des nouveaux éléments cellulaires avec la lymphe, qui parcourt constamment les gan- ;;lions.

En poursuivant les lacunes de la substance médullaire jusqu'à sa limite Mlérieure, on reconnaît Facilement, surtout en longeant une cloison, que ces lacunes conduisent dans les espaces enveloppants des follicules lfig.376).

L'examen des ganglions lymphatiques nous a donc montré qu'il existe UD système de lacunes imparfaitement délimité par les cloisons, et que œs lacunes sont occupées par la substance lymphoïdc, c'est-à-dire par les lollicules dans la substance corticale et par les canaux lymphatiques dans la substance médullaire; mais partout la disposition est telle, que la substance Ijmphoïde ne touche jamais les cloisons. Il existe donc autour des follioiles un système de lacunes formant enveloppe, ce sont les espaces enveloppants, ou sinus, et autour des canaux lymphatiques se trouve un système de conduits creux, en forme de réseau, ce sont les conduits lymphatiques de la substance médullaire. Dans les gros ganglions lymphatiques on voit s'étendre, à travers tout cet espace vide si compliqué, un réseau formé par des cellules et des travées de tissu conjonctif; ce réseau prend naitisance dans les parties lymphoïdes et va s'insérer sur les cloî-

Cig. 378.

lui Ivniphitimii» da la anhtUnce du pancrïu J'AkIIi du lApio.

âOO TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'HISIOGUIMIE.

sons ; il sert ainsi à maintenir tendue toute la] charpente du tissu Ijmphoïde.

Il nous reste maintenant à étudier le courant sanguin et lymphatique dans les ganglions.

Remarques. — (1) Mûllsr trouTa le premier (toc, cit., p. 125) que le réseau qui tra- Yerse les conduits creux des ganglions lymphatiques possède une constitution toute particulière chez Tadulte. À coté des fibres et travées c^njonctiveSy à côté des éléments cellulaires que nous avons déjà examinés plus haut, il remarqua d'autres réseaux eo communication constante avec les premiers ; la substance qui les compose était finement granuleuse et présentait tous les caractères du tissu embryonnaire avec ses noyaux. MûUer considéra ces noyaux comme des éléments transitoires destinés à former les oor^ puscules lymphatiques parfaits. J*avais déjà observé autrefois, dans la substance médullaire des ganglions mésenlériques, des éléments cellulaires analogues qui se trouvent représentés figure 378 ; javais également reconnu que, lors de la résorption du chyle, ces cellules se trouvaient remplies de molécules graisseuses ; mais j'avais mal interprété ces faits et cru apercevoir un système de lacunes cellulaires placées entre les canaux lymphatiques. De nouvelles recherches m'ont conduit à adopter les observations approfondies de Muller. Inutile de réfuter Topinion de Kœluxer, qui suppose que la charpente œlliH leuse remplie de corpuscules lymphatiques est formée par des canaux lymphatiques affaissés sur eux-mêmes (Histologie, p. 616). En examinant les ganglions mésentériques pendant la digestion des matières grasses, il est facile d'observer des granulations et de$ molécules graisseuses dans le corps des cellules.

Vaisseaux sanguins et lymphatiques des gmiglions. — On réussit assez facilement à injecter artificiellement les vaisseaux sanguins des ganglions lymphatiques; on voit alors que ces organes reçoivent leur sang de deux sources d'importance inégale. Dans tous les ganglions lymphatiques des vaisseaux sanguins plus gros pénètrent par le hile dans le système des cloisons et dans le tissu ganglionnaire; d'autres vaisseaux, plus minces, par^ tent de la capsule et se dirigent vers le centre du ganglion. Ces derniers n'existent peut-être pas partout ; mais c'est à tort qu'on a voulu les nier complètement (1).

Un ou plusieurs petits troncs artériels pénètrent par le hile et commencent à se ramifier dans le tissu conjonctif de cette région. Une faible partie des branches artérielles arrive avec le tissu conjonctif dans le système des cloisons ; ces branches continuent à se diviser et se terminent à la périphérie. La plupart des branches artérielles pénètrent dans les canaux lymphatiques de la substance médullaire dont elles suivent les ramifications. Quand les canaux lymphatiques sont minces, comme par exemple dans le pancréas d'Aselli du lapin et du cochon d'hide, ei dans les ganglions mésentériques de Thomme, chaque canal ne contient ordinairement qu'un seul vaisseau central, représenté par une petite branche artérielle ou veineuse, ou bien par un vaisseau capillaire. Dans les canaux lymphatiques de plus gros calibre, on rencontre plusieurs vaisrseaux ; d'autres, par exemple ceux des ganglions inguinaux de Thomme ei des ganglions lymphatiques du bœuf, présentent un vaisseau central assez

APPAREIL CinCUUTOIRE. 50f

^B, soit artériel, soit veineux, et k la périphérie (fig. 377) on observe un réseau capillaire à mailles longitudinales, qui enveloppe d'une manière él^nte le canal central, et dont les ramifications ont un diamètre moyen de 0",0046 à O^jOÛO. De petites branches artérielles et des vaisseaux capillaires venus des canaux lymphatiques les plus extérieurs de la substance médullaire, pénètrent dans les follicules et en occupent )e centre, où ils forment un réseau capillaire assez irrégulier, à larges mailles, qui occupe tout le follicule. Ce réseau est surtout développé à la périphérie du follicule, où l'on observe des vaisseaux recourbés en anse, qui finissent par se réunir pour former les premiers rameaux veineux au centre des follicules. Ces veines pénètrent, à leur sortie des follicules, dans d'autres canaux lymphatiques, avec lesquels elles cheminent jusqu'au bile.

Les ganglions reçoivent également du sang de leur capsule extérieure, qui est traversée par des vaisseaux artériels, veineux et capillaires. Les rameaux artériels vont former des branches horizontales à la base des cloisons interfolliculaires, et se divisent ensuite en rameaux plus petits qui enveloppent les différents follicules. Les veines, venues delà capsule, if ramifient d'une manière analogue dans le tissu ganglionnaire.

La plupart des vaisseaux de la capsule pénètrent ensuite dans les cloisons pour aller communiquer avec les vaisseaux qui proviennent du hile. D'autres branches cependant, et ce sont presque toujours des vaisseaux rapillairea, et rarement des veines ou des artères, pénètrent dans le tissu même des follicules en passant par les plus grosses travées des sinus ou des cloisons.

Nous verrons plus loin que dans d'autres organes tels que la rate, le foie ou les reins, il existe une communication analogue entre les vaisseaux du parenchyme et les vaisseaux capsulaires.

On a aussi recours aux injections artificielles pour reconnaître la direction du courant lymphatique.

On peut pousser directement l'injection par le vaisseau afférent, mais ce procédé est difficile : on réussit bien plus facilement en employant la méthode de ponction de Hyrtl. Ce n'est qu'en 1860 que nous sommes parvenus, moi d'abord et His ensuite, à déterminer la marche du courant lymphatique. Fig. 379.

Les canaux lymphatiques af- Conp* Jna RiDgUoB Irmpballqua.

férentg (fig. 379, f, f) arrivent

nn ganglions, soit isolément, soit en grand nombre, comme dans les gros (îanglions. Leur diamètre est très-variable; leur paroi eët mince, et ilspré- •entent de norabrwses valvules. Les vaisseaux e^érents, quionl'la même

hO% TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D^HISTOCniMIE.

structore, sortent du ganglion au nombre de un ou plusieurs. Ils émergent ordinairement dans un point déprimé du ganglion, qui porte le nom de bile ; mais cette disposition n'est pas générale, et il est des cas où il e>t (difficile de distinguer les canaux lymphatiques efférents des canaux afférents.

Si Ton injecte avec précaution du liquide par un des canaux affermis, on remplit très-facilement un grand nombre de lacunes placées au-dessouh de la capsule, et reliées entre elles en forme de réseau ; elles forment autour du follicule une espèce d'anneau. Sur des coupes transversales on voit que le courant injecté pénètre dans la profondeur de Torgane en passant le long des parois latérales de deux follicules adjacents ; au milieu de ce courant on voit ressortir les travées des cloisons interfolliculatres (2).

La disposition anatomique que nous venons de démontrer par un artifice de préparation, peut aussi se produire naturellement. Quelques heun*> après l'ingestion de matières grasses le chyle laiteux remplit de la mt**inf manière la substance corticale des ganglions mésentériques (5) .

Il suffit d'avoir seulement quelques notions sur la structure des franglions lymphatiques, pour être convaincu que la masse injectée, en péoétrant dans l'intérieur de l'organe, arrive tout d'abord dans les espaces enveloppants des follicules, et que c'est en les remplissant qu'elle forme U^ réseaux annulaires superficiels que nous avons déjà mentionnés plus haut« et qui ont de O'^^OIS? à 0'°,0243, et même 0",045 de large (4).

Un examen plus attentif nous montre qu'au point où il pénètre dans U capsule, le vaisseau lymphatique afférent perd sa paroi propre, qui va >o confondre avec le tissu conjonctif de la capsule ; le vaisseau lui-mèmt* v ramifie ou débouche dans un sinus enveloppant sous forme d'un caml creux. Ces dispositions expliquent facilement le résultat obtenu par lirn jection.

Nous signalerons encore une modification particulière : quelquefoi>, en effet, les vaisseaux lymphatiques afférents parcourent une certaine dÎ5tanrt dans les cloisons interfolliculaires avant de déboucher dans les Iacun»> lymphatiques du ganglion.

Rappelons-nous en outre comment (§ 224) les sinus enveloppante d follicules communiquent d'une manière immédiate avec le réseau d* canaux lymphatiques de la substance médullaire , et il ne pourra plu< exister aucun doute sur le trajet que doit suivre le liquide injectt\ Il remplit donc aussi ce réseau des conduits lymphatiques , tandis qo t^ exerçant une pression légère, les canaux lymphatiques de la sub:4ar«^ médullaire restent incolores (5).

En continuant à pousser l'injection dans le ganglion, le liquide liti:' par pénétrer dans le vaisseau efférent, ce qui prouve que ce dernier e^t îbrmé par la réunion des conduits lymphatiques de la substance roédullaire. On réussit quelquefois à vaincre la résistance des valvules, el à npousser le liquide des vaisseaux efférents dans le ganglion lymphati<|Ut*. Cette injection rétrograde pénètre d'abord dans le réseau de conduiu (Jh

, ,liiliquM; 1, réxiu de « dnili Ijinphiii<|tK> ie li 9ubUin« n " 'rel r^UlTide; ;, mtai« «HidD

APPAREIL ClRCtlIATOIRE. 503

existe entre les canaux lymphatiques de la substance médullaire, et de là rlle pénétre eniiuite dans les sinus enveloppants des follicules.

Nais il est difficile d'observer le point où les courants lymphatiques médullaires se réunissent pour constituer !e vaisseau elTérent {fig. 580).

Ce vaisseau pénètre ordinairement, wmme nous l'avons déjà dit, dans le (issu conjonctif du hile, et là il forme des ramifications plus ou moins nombreuses, suivant le volume du ganglion, et le développement plus ou moins prononcé du noyau de tissu conjonctif.

Les dernières ramifications du vaisseau FlTérenl(f) sont entourées par les cloisons delà moelle; elles forment des rameaux d'un diamètre variable qui finissent par se souder avec le tissu conjonctif (/*).

EnCn, en pénétrant plus avant dans le ganglion lymphatique, on reconnaît que la cloison qui enveloppe le prolongement du vaisseau efférent se divise de plus en plus en petites travées qui se séparent les unes des autres, de sorte que le courant lymphatique n'est plus arrêté par aucune enveloppe; il se répand alors dans les

lacunes de U substance médullaire (c), *

et en suit par conséquent les réseaux et les contours irréguliers [d\. En effet, il est évident que le vaisseau lymphatique efférent se perd dans les conduits lymphatiques caverneux (6) de la substance médullaire.

Remarquons, du reste, encore Ici, que les vaisseaux effércnts, à leur émergence du ganglion lymphatique, présentent de grandes dilTérenccs qui dépendent du volume de l'organe et du degré de développement qu'a acquis la masse de tissu conjonctif placé dans la région du hile. C'est ainsi que Kœilikcr a observé, dans la région du hile des gros ganglions mésentériques du bœuf, un véritable plexus formé de vaisseaux particuliers, très-sinueux et contournés sur eux^némes; Teichmann signale également les sinuosités des vaisseaux efférenls.

Nous pouvons résumer ainsi qu'il suit les détails qui précédent : a Le vaisseau lymphatique afférent perfore la capsuledu ganglion, se transforme en canal el débouche dans les sinus enveloppants. Ces derniers communiquent avec le réseau des conduits lymphatiques de la substance médullaire, et ceux-ci se réunissent pour former les premières branches du vaisseau efférent; ces rameaux, contenus dans les doisons de la substance médullaire, se confondent à un moment donné, ainsi que les cloisons ellesmêmes, pour constituer le tronc du vaisseau eiïérent proprement dit. »

Il est donc évident, d'après ce qui précède, qu'il n'existe point dans les ganp:Iions de vaisseaux lymphatiques véritables; l'opinion contraire, émise par Tcichmann, est certainement inexacte. Mais, d'un autre câté, on ne peut maintenir intégralement une autre opinion très-répandue, et vers laquelle nous avons penché nous-mêmes pendant longtemps; cette opinion consiste à n'admettre dans les ganglions lymphatiques que des courants lacunaires. En effet , les canaux lymphatiques qui traversent la capsule sont tapissés intérieurcmcnt, comme on peut s'en convaincre facilement, par une couche de cellules [fig. 581) particulières, plates et épithéliales, dont nous avons déjà parlé à propos du système vasculaire (g 208); il en est de même des sinus enveloppants, dont les cloisons et les fibres sont recouvertes de cellules, ainsi que la surface des coiiuiei de Kïéi*m*ni d"un coq- foUjcules eux-mémcs. (His.)

On ne sait point encore si les conduits lymphatiques de la substance médullaire sont également revêtus de cellules. A la suite des injections artificielles, et pendant le passage du chyle, on voit de petites granulations, formées de matière colorante on de graisse, N'avancer, depuis la périphérie, vers le centre des follicules ; on en observe également dans les tubes lymphatiques, ainsi que dans le réseau cellulaire qui traverse les lacunes de la substance médullaire; ces faits donnent à réfléchir, et il est nécessaire de faire à ce sujet de nouvelles recherdies plus minutieuses. On sait de plus que la lymphe du vaisseau afférent est souvent beaucoup plus pauvre en cellules que celle du vaisseau efférenl. Il est donc presque impossible de nier que des corpuscules lymphatiques se détachent de la charpente du ganglion pour se mélanger au fluide qui le traverse. Plusieurs circonstances semblent indiquer qiie de nouvelles cellules viennent s'ajouter au liquide dans l'intérieur du ganglion; et d'abord le changement rapide de forme de ces cellules, leur dépiftcemenl. qui en est la suite (g 49), l'état fenêtre de la surface des follicules et des tubes lymphatiques, cntin l'existence de corpuscules lymphatiques dans le réseau cellulaire qui sillonne les conduits de la substance médullaire. Cependant, ce mélange des corpuscules et dn liquide lymphatique semble incompatible avec l'existence d'un revêtement cellulaire continu sur la surface interne de tous les canaux et conduits intraganglionnaires.

Nous n'avons encore que des notions très-incomplètes sur les nerfs des ganglions lymphatiques. En étudiant les gros ganglions de l'homme, Korlliker a vu pénétrer dans la masse médullaire de petits troncs nerveux qui accompagnaient les artères; chcT. le bœuf, il a trouvé des faisceaui nerveux composés de fibres pâles de Remak.

RemàRoues. — (1) His le fit dans son travnil. Kxi.LiKEn eani\ déji que les ttismin de II capsule communi<]uaient avec le système vasculaire de rmtérieiir du gin^ion. Quel-

ques injections avaient déjà démontré cette disposition qui fut, de plus, confirmée par W. Moller (loc, cit., p. 121). — (2) Les ganglions lymphatiques possèdent presque toujours plusieurs taisseaux lymphatiques afférents qui communiquent entre eux pur le réseau superficiel dont nous avons parlé dans le texte. On peut le démontrer d'une manière très-nette en injectant simultanément deux vaisseaux afférents^ — (3) Egker, dans ses Icônes physiol., tahle 5, fig. 8, a donné une très-belle figure dun ganglion chylifère de lapin ainsi chargé de graisse. L'étude de ces organes a permis àBRiiCKE d'indiquer, dès l'année 1863, la direction du courant du chyle ; voici ses expressions : • Le chyle pénètre pas les vasa afferentia au milieu des éléments glandulaires, arrive de Ih dans les pores de la substance médullaire, puis retourne de nouveau du coté opposé au milieu des éléments glandulaires pour entrer finalement dans les vasa efferentia (Wiener Sitzungsberichte,vol.X, p.429). — (4) Voy. Fr£ï, Untersuchungen, Recherches,^, 91. — (5) Aussi' est-il certain que des corfÀiscules solides peuvent traverser les ganglions lymphatiques. Si, dans le tatouage, les molécules de matière colorante se déposent dans ces organes, c'est qu'alors d'autres causes se trouvent enjeu. Tous ceux qui ont injecté des masses granuleuses dans 1rs ganglions lymphatiques, et qui ont enlevé ensuite les granulations avec un pinceau, savent que celles-ci adhèrent opiniâtrement à quelques points de la surface de l'espace enveloppant. Nous avons déjà yu,§ 49, que les cellules lymphatiques peuvent se charger de molécules colorées. Je ne comprends pas que Yirchow mette encore aujourd'hui en doute que des globules de pus ou même des granulations de cinabre aient pu traverser des ganglions lymphatiques. Voy. Pathologie cellulaire, 3* édit., p. 173. — (6) Il est possible qu'il y ait aussi dans les ganglions un courant lymphatique simplement superficiel. Du point de diffusion du vaisseau efférent quelques canaux conduisent directement dans les espaces enveloppants des follicules ; et comme ces espaces communiquent d'un côté entre eux et de Tautre côté avec les vaisseaux afférents, le fluide qui pénètre dans le ganglion peut passer à travers les espaces enveloppants, et ressortir du ganglion, sans avoir passé par les conduits lymphatiques de la substance médullaire. II y a longtemps que Dondkrs a observé ce fait, qui a son importance physiologique ; j'ai pu le confirmer dans mes recherches ultérieures.

On admet depuis de longues années, et avec raison sans doute, qu^il se fait dans les ganglions lymphatiques un échange actif entre le sang et la lymphe. Cette opinion est basée sur des expériences physiologiques et sur d autres faits, observés au lit du malade ; les ganglions se tuméfient et so modifient en effet rapidement à la suite de l'altération des humeurs et après la moindre irritation inflammatoire (1).

Les ganglions lymphatiques de Thomme présentent des modifications de structure fort nombreuses qui, pour la plupart, doivent être regardées comme des métamorphoses amenées par Tâge.

Parmi ces dernières il faut compter la transformation partielle de la charpente conjonctive en cellules adipeuses, le passage du tissu conjonctif réticulé à l'état de tissu conjonctif fibreux ordinaire, et la destruction lente de tout l'organe qui en est la suite.

Une troisième transformation, très-étendue, consiste dans la pigmentation des gangHons lymphatiques. Elle frappe principalement les ganîrlions bronchiques, et se montre presque régulièrement à partir de certaines périodes de la vie, bien qu'à des degrés fort différents ; ce phénomène est sans doute occasionné par l'inflammation des organes intratho-

raciques. Nous ayons vu (g 57) que la transformation successive de la matière colorante du sang donne naissance à des corpuscules de mélanine, ceux-ci sont répandus d*une manière tout à fait irrégulière, partie dan< les corpuscules lymphatiques et dans des masses particulières en fomir de blocs, partie dans les parois vasculaires et dans la substance qui constitue la charpente des cloisons. Quelquefois ce sont les follicules qui sont chargés de pigment, d'autres fois ce sont les conduits lymphatiques de h substance médullaire; quand cette mélanose est peu développée, li^ ganglions bronchiques présentent un aspect bigarré et tacheté; qu;in<l elle a atteint un haut degré, tout Torgane offre souvent une teinte noire, uniforme.

Les ganglions lymphatiques prennent une part active aux inflaminjtions des tissus voisins. Les mailles de la charpente se resserrent, !«'> corps cellulaires se gonflent, les noyaux se divisent et les vaisseaux ca|iiilaires se multiplient et s'étendent; le ganglion reprend en quelque sorti l'aspect qu'il avait dans le jeune âge. Plus tard, la charpente, formée dt tissu conjonctif réticulé s'agrandit par la prolifération de ses cellule<, L différence entre la substance médullaire et la substance corticale s*efla<v. le système des canaux lymphatiques disparait, et l'organe perd toutes ses fonctions.

On ne sait pas encore comment les ganglions lymphatiques se fonn«'nt chez Vembryon^ ni comment ils se développent pendant les premiers m**i> de la vie intra-utérine (2). Comme tout le système vasculaire, ils tirent leur origine du feuillet moyen du blastoderme; Remak (3) Ta démontiv il y a de longues années déjà.

Nous savons très-peu de chose sur la composition chimique des L'anglions lymphatiques. Ils contiennent, comme produit de décompo>iti<>n. une très-faible quantité de leucine (Stœdeler); on peut aussi, parait -il. ) trouver de l'acide urique, de la tyrosine (?) .et de la xanthine [? |4|].

Remarques. — (1) Pour les modifications pathologiques des ganglions iTmpbatt'i^ ▼oy. le travai] deLœpER (loc, cit,), et surtout les recherches de Billuoti (Patbol. 8i^ i<* gie, Histologie pathologique, p. 123, et Virchow's ArchiT, vol. \X1» p. 4S5), ainsi ^ > Monographie de l'auteur, p. 72. A. Rebsamen (Vircbow's Archiv, vol. X\1Y, p. 92i a m - : sur la mélanose. — (2) D*après Teicbiiar?i (dans son ouTrage, p. 25), une partie au r. *« des ganglions lymphatiques prennent naissance d^une manière tout à fait pariiruiur* *'. doivent leur origine k des glomérules ou à des réseaux agglomérés constitQé< pv '' * vaisseaux lymphatiques, et dans les lacunes desquels se forment des amas de corpciv. --« lymphatiques. Cette opinion est certainement erronée ; en général, cet excetlenk In * oi« > n*a point saisi les détails de structure des ganglions lymphatiques. — (5) Voy. son oa^ra.* p. 104. — (4) Cloetta, loc. cit., p. 222.

Un certain nombre d'autres organes se rapprochent beaucoup do •cinglions lymphatiques; ils sont formés tantôt par un seul, tanttHpar |t-»* sieurs follicules étroitement serrés et placés en surface les uns à côte ii«^

APPAREIL CrRCULATOIRG. S07

autres; ils sont réunis par une masse unissante spéciale. Ces organes sont situes dans les muqueuses ou dans le tissu sous-muqueux. On en trouve un grand nombre chez Thoinme et tes n

t am» de gbndM de IVTer.

Kous signalerons les folticuUs lymphoxde» de ta conjonctive de V œil {i), les glandes de la face dorsale de la langue et les lonsUles (2) , les follicules de la muqueme de testomac [glandes lenticulaires (5|], ainsi que les glandes toiUaires et agminées du «uiat intestinal, ou glandes de Pei/er [(4) (fig. 382)1. No«s l'itérons encore le tkgmut, oripnc Tolumineux d'une structure analogue. Tout ce groupe f't- ^sï- d'organes, j compris les gan- *"

«fiions lymphatiques, peut être

désigné sous le nom d'organes lymphoïdes. Enfin il faut y ajouter encore la rate qui est cependant un organe d'une nature particulière.

Le follicule joue le rôle essentiel dans tous les organes que nous venons de nommer en premier lieu et qui appartieoDent aux membranes muqueuses. La teiture du follicule est identique à celle du même organe que nous avons décrite en pirlanl des ganglions lymphatiques : comme dans ces derniers il est formé de tissu conjonctif réticulé, dans lequel sont logées des cellules lymphatiques {v. fig. 571 et fig. 383). Ce tissu est souvent lâche au centre, et présente de très-larges mailles ; à la périphérie le réseau est plus serré, et, à la surface, il se trans forme souvent en un tissu très-dense, semblable iï celui que nous avons vu dans les ganglions lymphatiques (g 223). La vasrularité de ces follicules est très-variable, llans certains cas, comme dans les follicules de la conjonctive par exemple, on ne trouve <|u'uu petit nombre de vaisseaux capillaires, formant un réseau à larges mailles; dans d'autres au contraire, le réseau est excessi- nun, vement développé, d'une élégante régularité; les vaisseaux semblent aller en rayonnant, surtout s versales.

Nous donnons comme exemple la ligure 584, qui représente une préparation faite sur les follicules de Peyer d'un lapin.

I^Di profond*, a, 1 drtie Hperficii

I cjliiMlriiiuc.

ea\fe, pU-

d'épitlK-

r des sections trans-

,^rf^^

«8 TRAITÉ D-HISTOLOGIE ET D"HlSTOCHIinE.

Ces follicules sont tantôt sphériques, tantôt allongés, c'est-à-dire ovalaires ; ils sont placés entièrement dans le tissu de II muqueuse, ou bien ils se prolongent dans le tissu sousmuqueui, quand leur longueur est considérable. Leur partie supérieure ou sommet ■ ((ig, 585, (l) peut être recouverte encore par une mince couche du tissu de la muqueuse (follicule de la conjonctive (fig. 586)), maiselle peut aussi faire saillie à tel point que le tissu réticulé ne se trouve plus revêtu que par l'épithélium {tonsillcs, follicules de Peyer (fig.385)|.

Dans sa région équatortale |2one moyenne (fig. 585, e)\,

t, r^iu apiiitîK ; ». xi»»!]! >iiDiU>ir», pia. grand*, voisïns, soit par Une surface

très-lai^e, soit seulement par

un mince anneau; il communique alors soit avec les follicules du voisinage.

qiwaii I, tiuu falliculair* dg It muchi

APPAREU. CmCULATOntE. 509

soit avec le tissu de la muqueuse adjacente qui prend également le caractère réticulé sur une certaine étendue, et renrerme aussi des cellules lymphatiques. Ainsi, par exemple, dans l'appendice vermîculaire du lapin, c'est-à-dire dans une partie de l'intestin qui se compose entièrement de follicules serrés les uns contre les autres et allongés, on voit ces follicules reliés entre eux par un anneau équatorial de tissu lymphoîde (fig. 385), tandis que toute la moitié inférieure ou la base du follicule est entourée, comme dans les ganglions lymphatiques, par un sinus enveloppant continu qui forme comme une coque. L'analogie est même plus frappante; car nous retrouvons ici les cloisons formées par du tissu conjonctif, cloisons qui prennent naissance dans le tissu sous-muqueux, cheminent au-dessous des follicules et y pénètrent en y formant des parois de séparation verticales ; les lacunes sont même encore revêtues par la couche caractéristique de cellules vasculaires. (Uis.)

Quand ces grands espaces enveloppants manquent, les follicules d'un même groupe sont reliés entre eux, sur une surface très-étendue, par une charpente de tissu conjonctif réticulé dont les mailles sont très-serrées, landis que les mailles des follicules sont lâches; celte charpente apparaît au microscope sous forme d'une couche solide et opaque dans laquelle on Toit ressortir les follicules comme des sphères plus claires et plus transparentes.

L'espace enveloppant ne manque pas complètement dans ces cas; il est remplacé par un système de canaux plus étroits, reliés entre eux sous forme de réseau, et qui enveloppent le follicule comme un filet jeté sur un ballon d'enfant.

Pour s'assurer que ces canaux, qui entourent les follicules, sont réellement des vaisseaux lymphatiques, il suftit d'avoir recours aux injections (lig. 385, 38t}]. Des vaisseaux lymphatiques tantùt simples 1%. 386), tantôt reliés entre eux MUS forme de réseau (385, g), ar- ng. sse - Secmm rivent à la surface des Ibllicules; «mionrti" J» b«uf le. nmui iimpbiuqu» ilsremplissentler6ledu vaisseau ,"'i!^T^,m^h,u^^e>os.^a^«en^^c.««p>.. afférent des ganglions lymphati- «ur, ju«iu-im ciii.u> du roiiicuie. ques; ils viennent de la surface de

û membrane muqueuse et du pourtour des follicules ; par exemple des villosités intestinales les plus voisines dans les glandes de Peyer (fig. 385, a), de la surface de la muqueuse, mais surtout de la surface de la couche unissante, dans les follicules de la conjonctive (lig. 386, c).

Arrivés à la surface du follicule, ces vaisseaux lymphatiques débouchent dans le sinus enveloppant ou dans le réseau qui le remplace (lig. 385, h, i, 386, c) . Au-dessous des follicules sont placés les canaux

abducteurs ; ce sont des vaisseaux lymphatiques sous-muqueux (38b, i;, 386, a), de forme très-Tariable, qui correspondent au vaisseau efTérent d& ganglions lymphatiques. — En un mot le parallèle entre les ganglions lymphatiques et les follicules des muqueuses est presque complet, et ce< organes représentent bien réellement de petits ganglions lymphatiqut's, placés dans les muqueuses ; ce fait est confirmé encore par les modifications pathologiques des follicules qui sont analogues à celles des ganglions lymphatiques.

Remarques. — (i) Les recherches faites jusqu'à ce jour sur les follicules lymphatique de la coujonctive sont déjà très-nombreuses. Voy. G. Bruch, dans Zeilschrift fur wis»eD>. '.. Zoologie, Journal de zoologie scientifique, vol. IV, p. 297 ; Strohetbs, dans DeutM U Klinik, 1859, n« 25, p. 247; Henle, dansHenle^s und Pfeufer'sZeitschr., 3R.,toI. m. p. 201, et dans Handbuch d. Anat. Eingeweidelehre, Splanchnologie, p. 142; K&àtv. Anat. Untersuchungen, Hecherclies anatomiques, p. 145; Frey, dans Vierteljahr»(lin: d. naturw. Ges. in Zurich, Journal trimestriel de la Société des sciences naturdU^ u Zurich, vol. VH, p. 412; Kleinschhidt , dans Archivf. Ophthalmologic, vol. ÎX, lV*|art . p. 162; G. HuGUENiN. Ueber die Lymphfollikel der Conjunctiva, Des loUiculet i^mphciiques de la conjonctive. Zurich, 1865, Diss. — (2) Pour lestousilles et les foUicole^ d« la base de la langue, voy.: KsixiiEn, Mikrosk. Anatomie, AnatonUe micratciptj.i vol. n. II* part., p. 41 ; Sachs, Observationes de linguae structum penitiori. VratifrUtu*. 1856, Dii^s., et dans Beichert's und Du Bois-Reymond*s Archiv, 1859, p. 196; Sai^i* dans Comptes rendus, tome XLl, p. 957; Huiley, dans Mikr. Journal, 1855, \v\. i\ p. 74 ; BiLLROTH, dans son Histologie pathologique, p. 125 ; Gauster, Beobachtungen u'»r die Balgdrûsen der Zungenvrurzel, Observations sur les glandes de la racine de la Ungue ; dans les Untersuchungen, Recherches, de Moleschott, vol. IV, p. 155; KiacM. Anat. Untersuchungen, Recherches anatomiques, p. 122 ; H. Asvercs, dans les N» . Acta Leopold., tome XXIX. Jena, 1861 : Frey, dans Vierteijahrschrift d. naturw. Gtrs. n Zurich, vol. VII, p. 410; Th. ScHmirr, dans Zeitschrift f. wiss. Zool., Journal de 24k4i.^:.» scientifique, vol. XIII, p. 259. — (3) Pour les follicules de la muqueuse de re^lMu««. voy. : FRERicttï (et Frey), dans l'article du premier, « Verdauung, » Digestion, p-:. dans Handw. d. Physiol., Manuel de physiologie^ vol. III, P* part., p. 743; Heale, u> cit., vol. VIII. p. 201. — (4) Pour les follicules du tube intestinal, voy. : 0. T. B(«i. U glandularuni intestinalium structura. Berolini, 1835, Diss.; Frkricbs (et FreyK lor. -n p. 742; ZiBGLER, Ueber die solitâren und Peyer*schen FoUikel, Des follicules isolts t: agminés de Peyer, Wurzburg, 1850, Diss.; BrOckb, dans le second volume de Urnks -*d. Aliéner Akademie, Mémoires de V Académie de Vienne, p. 21 ; T. Iijik&t, Ueber :i Anordnung der BlutgcHisse in den Darmhàuten, De la disposition des vainsemux «utguins dans les membranes intestinales, Zurich, 1851, Diss.; Bassli.vgsr, >%i(-qcr >it ungsberichte, vol. XIII, p. 536, et Zeitschrift d. viss. Zool., Journal de iooiogic «rvn..figue, vol. IX, p. 299; Heiuenhain, dans Reichert's und Du Bois-Reyraoud*s if\..i» 1859, p. 460; Krause, loc» cil,, p. 136 ; Ubnle, loc. cit,, p. 201 ; T^chmak?!, loc, ... p. 88; Bis, dans Zeitschrift f. wiss. Zool., vol. XI, p. 416 ; Frey, id., vol. MIL p- «"^^ • Virchow's Archiv, vol. XXVI, p. 344; Kœllikeb, dans Gewebelehre, Histologie^ 4* <-'i. . p. 450.

Thymus. — Le thymus (1) est un organe symétrique, dont la roortii -. est inconnue, et dont la structure^ incomplètement étudiée jusqu i «.i jour, ressemble à celle des ganglions lymphatiques ; il ne possède Mtn rntier développement que dans les premières périodes de la vie; plu$ tanl.

APPAREIL CIRCULATOIRE. Ml

il s'alrophie, subit une dégénérescence graisseuse complète, et Unit par disparaître-. Aussi n'est-ce qu'esceptionaelleinent qu'on en trouve des traces reconnaissables chez l'homme adulte.

Le thymus, composé de lobules multiples, possède une- enveloppe de tissu conjonctif très-riche en vaisseaux. Comme celle-ci n'adhère que d'une fai^on très-lâche à la masse intérieure, on peut, après avoir séparé les vaisseaux sanguins, dérouler, sous forme d'un cordon mbanné, le tissu glandulaire de chaque moitié de l'organe. Ce cordon est Tormé partout par une petite veine et une petite artère, par quelques vaisseaux lymphatiques qui les accompagnent, et par un conduit glandulaire spécial, le canal central, auquel viennent s'insérer les lobes et les lobules glandulaires. L'organe ainsi préparé uiïre une longueurconsidérable ( fig. 387 , /) ; mais, à l'état naturel, le canal central est enroulé sous forme d'une spirale irrégulière, et les lobes sont étroitement serrés les uns contre les autres. D'après Uis, le canal central ne possède, chez le veau, rju'une largeur de 0",67.

En poussant l'analyse plus loin, on trouve ' que chaque lobe se compose de lobules plus [letils ; ces derniers , entourés d'une enveloppe de tissu conjonclif très-vasculaire, , forment de petits corps polyédriques qui s'appuient les uns sur les autres, et dont le diamètre varie entre 0",45 et i^.iS; chez le veau, ils atteignent 2 millimètres de diamètre. Ce sont là les éléments glandu- »■ "'^'f .V '"'>'"'■ "ï^""^' ''^°' laires auxquels on a donné le nom de cor- genni. puscules ou d'acini du thymus. Au premier aspect, ils ressemblent aux follicules lymphatiques ; mais, en les uamioanl de plus près, on observe des différences très-importantes. A la périphérie, les acini sont, à la vérité, séparés les uns des autres par des sillons profonds; mais, au centre, ils se touchent et rappellent, par leur disposition, les glandes en grappe ; dans les lobules de moyen volume, un trouve jusqu'à 50 acini réunis ensemble. Mais il existe une différence plus importante, c'est que l'acinus du thymus est creux au centre, comme dans une glande en grappe ; les cavités de tous les acini d'un même lobule aboutissent dans un conduit commun. Ce conduit va se réunir à ceux d'autres luhules, el, en lin de compte, tous les conduits de l'une des moitiés de l'organe vont converger dans le canal central qui est contourné en spirale '2j.

. Cellules du ihymut; |>rfti|o' proTienDint d> l'Iwmine. 4, i \i\mi; h, [Vlite cellulf ; e, cdlul d, gnnde cdiulc an gouuelettes graisBcusaibnuf]; t lie» AcgrKHt;caf.k

btS TRAITfi D'BISTOLOGΠET ITHISTOCHDilE.

Dans la paroi de ce conduit commun on obserrc des excavations, des dépressions, ou bien des acini isolés ou en groupe qui s'y insèrent ; de là l'épaisseur très-variable qu'olTre ce canal dans les diftércnts points de son étendue.

La cavité centrale de Tacinus a un diamètre à peu près égal au tiers ou au quart du diamètre total ; cette cavité est limitée par un tissu épab et mou. Il est formé par un réseau à mailles serrées, constitué par des cellules étoilées de tissu conjonclif réticulé; les petites mailles sont remplies, conune dans les follicules lymphatiques, par une quantité innombrable de corpuscules lymphatiques. La surface est tapissée par une membrane extrêmement mince et très-vasculaire. Le tissu folliculaire est égalcmenl traversé par de nombreux vaisseaux sanguins recouverts de leur membrane adventice (g 202); à l'exception de quelques troncs vasculaires assez épais, on n'y rencontre que des capillaires de O^iOOi à O^.UOS de diamètre. En poussant des iujections, on peut se rendre compte de l'élégante di^Misition de ces vaisseaux.

Des troncs vasculaires du centre partent des vaisseaux destinés aux lobules ; cliei k veau, ils forment de petite»

branches artérielles ou veineuses fort élégantes, anDulaire> - ou arquées, qui entourent les acini (fîg. 388, a, b). De ccï branches partent les capillaires (c) qui vont en s'imdiant,et forment, en traversant la subslarce lymphoîde, un ré- Té!aaàf^n {"t"'k^à'li^^ïnt!^^ (j). "" " se&n élé(;ant. Eu arrivant près de la cavité centrale, ces vaisseaux se recourbent en foiinc d'anse (d). (Ilis.)

Cliez l'enfant nouveau-né, on observe une disposition tout à lait analogue des capillaires ; la veine se dirige également à la périphérie de l'acinus, comme chei le veau, mais l'artère et ses branches offrent une disposition toute autre i elles occupent la partie centrale du tissu glandulaiiv, dans le voisinage même de la cavité extraie.

Un a dit avoir observé dans les petites mailles du réseau une grande quantité de noyaux libres, plonges dans un liquide albumineux, visqueui et acide (lig. Ô87, a); l'élément essentiel est représenté par de petites celluk's lyniphoïdcs de 0'',U067 de diamètre, pourvues d'un seul noyau [b). Les cellules plus volumineuses, de U'jOOS à 0",004 de diamètre, sont beaucoup plus rares, et renferment généralement plusieurs noyaux; le nombre de ces derniers peut varier de 2 à 8. Ecker a indiqué un

>n prlK dm

APPAREIL GIRCUUTOIRE. 513

pliéaomèDe de régression, caractérisé par la formation de gouttelettes graisseuses (d) dans Tintérieur des cellules ; quand l'organe a atteint son niaiimum de déyeloppement, ces gouttelettes se réuniraient en une grosse goutte de graisse remplissant tout le corps de la cellule (c, /*); le même auteur dit avoir également rencontré très-souvent des cellules en voie de régression, dépourvues de leurs noyaux (f).

Les corpuscuks conceiitriques (5) sont des éléments spéciaux qui n'ont aucun rapport avec le développement, même du thymus.

Autour d'un groupe de cellules ou d'une cellule isolée, qui a déjà commencé à subir la dégénérescence graisseuse, se déposent des couches résistantes et concentriques ; quand on les examine de plus près, on voit qu'elles sont composées de cellules plates, à noyaux, semblables à celles de l'épithélium pavimenteux (Ecker, Paulitzky) ; en somme, ces corps rappellent tout à fait les globes épidermiques que l'on observe dans le cancer épithélial.

Les corpuscules les plus petits renferment les débris d'une cellule, quelquefois pourvue de son noyau, et chargée de granulations ou d'une grosse gouttelette de graisse ; le tout est entouré par l'enveloppe épaisse et stratifiée dont nous venons de parler ; ces corpuscules ont en moyenne de 0*,OI5 à O^'fUlS de diamètre. Les gros corpuscules du même genre (h) sont constitués par la réunion de plusieurs corpuscules simples, qui sont entourés par une enveloppe commune formée de couches concentriques*.

Les vaisseaux lymphatiques du thymus sont malheureusement encore mal connus. Nous avons déjà dit que les principaux troncs lymphatiques accompagnaient les veines et les artères, et se terminaient avec ces vaisseaux dans le cordon central ; on a également observé d'autres vaisseaux lymphatiques plus déliés. Ces derniers seraient représentés, d'après His, par des tubes à paroi très-mince, situés dans le tissu conjonctif interstitiel des lobules. Us envelopperaient les lobules et aboutiraient dans des conduits de 0'",02 de diamètre, remplis de cellules lymphatiques et provenant du centre de l'acinus. Ces conduits feraient communiquer la cavité centrale avec le vaisseau lymphatique, et seraient destinés à conduire le& éléments cellulaires dans les vaisseaux lymphatiques proprement dits.

* La corpuscules à couches concentriques du thymtts me paraissent avoir une signification bîeo difTérentede coUe donnée par Ecker, PaoliUky et l'auteur de ce livre. Ces corpuscules sont («innés par de grandes cellules plates, superposées et laissant au centre du corpuscule une cavité uccapëe par une masse granuleuse el quelquefois par un globe calcaire. Ces corpuscules sont MmTcnt reliés les uns aux autres et aux vaisseaux sanguins par des cordons intermédiaires formé» par des cellules platea, enroulées et semblables à celles des vaisseaux et des corpuscules.

Après avoir fait macérer pondant vingt-quatre heures des portions du thymus dans du SL'rum ifjdé ou dans le picrocarminate d'ammoniaque, on obtient facilement, par dissociation, des prcparatjoas sur lesquelles on observe de h manière la plus nette que les corpuscules prennent nais« unce sur la paroi des vaisseaux et s'y développent sous forme de bourgeons. Je pense donc qu& le» corps à couches concentriques sont simplement des bourgeons vasculaires et des angioliihes analogues à ceux qui existent a l'état normal dans le plexus choroïde, et dans les tumeurs des» niéaiiiges auxquelles nous avons donné le nom de sarcome angiolilhiquc.

J'ai exposé pour U première fois ces faits dans une communication i la Société micrographique ^ eo 1867. Us se trouvent aussi consignés en partie dans notre Manuel d* histologie pat/tologi-^ que, en ooUaboration avec Gornil. 11.

Malheureusement on n^a pu constater jusqu'à ce jour l'existence de vaisseaux lymphatiques à l'aide des injections; j'ai échoué moi-même après ^de nombreuses tentatives; d^un autre côté, les recherches faites dans ces derniers temps sur la structure des organes lymphoîdes ne sont pas favorables à l'opinion de His ; il est donc nécessaire que de nouvelles recherches soient faites dans cette voie.

Les nerfs du thymus n'ont pas encore été étudiés. La composition chimique de cet organe a été étudiée par Simon et Friedleben : le premier de ces auteurs a trouvé, dans le thymus d'un veau âgé de trois mois environ, 77 parties pour 100 d'eau, 4 parties d'une substance albuminoïde, des traces de matières grasses et 2 pour 100 de sels.

Suivant Gorup, Frerichs, Stsedeler et Scherer (4), le thymus du veau contient une forte proportion de leucine, de la sarcine, de la xanthine, des acides gras volatils, tels que les acides acétique et formique. On y trouve, en outre, de l'acide succinique et de l'acide lactique. Les substances minérales sont représentées par des phosphates et des chlorures ; l'acide phosphorique et la soude y prédominent ; on y rencontre également plus de magnésie que de chaux. On n'y trouve que des traces d'acide sulfurique. La composition du thymus rappelle celle du tissu musculaire. La présence de sels ammoniacaux dans cet organe est un fait remarquable. [Frerichs et Stœdeler (5).]

L'histoire du développement (6) du thymus a été élucidée par Simon : Ecker a confirmé les opinions de cet auteur.

Chez les mammifères, cet organe se présente d'abord sous forme d'un sac clos, allongé, situé le long des carotides et rempli de cellules et d'une masse granuleuse. Plus tard, la paroi se couvre de dépressions auxquelles correspondent de nombreuses saillies extérieures ; ce sont là les premiers vestiges dos lobules de l'organe. Le même processus se répétant, les capsules de la glande se trouvent formées ; les cavités se développent ultérieurement par suite d'une liquéfaction du tissu. La figure 387, i, représente le thymus en voie de développement chez l'embryon de cochon de deui pouces de long; il est facile de suivre le processus sur cette figiu-e, et de se rendre compte de la structure de la glande au moment de sa maturité.

La régression de l'organe glandulaire commence par une diminution de volume ; des cellules adipeuses se développent en même temps, aux dépens du tissu glandulaire : cette métamorphose est tout à fait analogue à celle qu^éprouvent les ganglions lymphatiques (§226). Ecker a prétendu que le phénomène se compliquait d'une dégénérescence graisseuse des cellules glandulaires. L'époque de cette régression glandulaire est fort variable; elle parait commencer tantôt vers la huitième ou la douzième année ) tantôt seulement v^rs la vingtième ou la vingt-cinquième année de la vie.

Remarques. — (i) Yoy. IlArjGsTEDT, Thymî iii homine ac per scriein animalîum de^ Bcriptio anatomica. Uafniae^ 1852 ; J. Sinon, A physiological essay on the thymus g]and. London» 4845; Rbstelli, De thymo observ. anal. — phys. — pathol. Ticini Regiî, i845;

Farticie d'Ecisa: t Blutgefôssdrfisen, » Glafidesvasculaires sanguines^ dans Handw. der Phjs., Manuel de physiologie, vol. IV, p. ii4 ; Gewebelehre, Histologie, de Kœllieer, 4'édit., p. 512, et son Anatomie microscopique, vol. II, I'* part., p. 535; Tarticle de Handheld Jones : «Thymus gland, » dans Cyclopsedia, vol. 4, p. 1087; JEnoRASsiK, dans Wiener Sitzungsberichten, vol. XXII, p. 45 ; Friedleben, Die Physiologie der Thymusdruse in Gesundheit und Krankeit, Physiologie du thymus à Vétat normal et à Vélat pathologique. Francfort, 1858; IIis, dans Zeitscbrift f. ^iss. Zool., Journal de zoologie menti^que, vol. X, p. 341, et vol. XI, p. 625; Hekle, dans Eingeveidelehre. Traité de splanchnologie, p. 541 . — (2) Sinon, Ecker, Kœlliker, Geruch, Uis, ont admis et étudié le canal central. Friedlbbeii, Jbkdrassik et d* autres ont, au contraire, nié son existence. Au contact de deux lobules voisins, les surfaces infléchies des acini peuvent, à la vérité, donner Taspect d*un pareil canal et induire ainsi en erreur. Mais il n*existe point de cavité volumineuse dans chaque moitié du thymus. — (3) Hassal (The microscopical anatomy of ihe human body in health and disease, London, 1846, p. 46) parait avoir vu le premier de pareils corpuscules dans le sang. Voy. encoro Ecker, lac, cit., p. 116, et b dissertation de Paulitzky, Disquis. de stratis glandulse thymi corpusculis. Halis, 1863. — (4) Gorup, dans Annalen, vol. LXXXIX, p. 114, et vol. XCVIIÎ, p. 1 ; Frericbs et' Stadler, loc. ci/., vol. IV, p. 89; Scherer, dans Annalen, vol.CXII, p. 314. — (5) Les indications de Friedleben diffèrent beaucoup de celles-là. — (6) Simon, loc, cit.; Ecker, loc, cit., p. 118; voy. Touvrage de Rehak, p. 88 et 123, etKœLLiKER, dans Vorlesungen ûber Entwicklungsgescbichte, Leçons sur l'histoire du développement, p. 391. D'après ses recherches sur les petits embryons des bétes h cornes, Tauteur admet que le premier nidiment du thymus est formé par un cordon cellulaire qui s'entoure ensuite d'une enveloppe délicate et transparente, formée par sécrétion.

{{aie. — Nous avons encore à examiner un organe important, appartenant au groupe des organes lymphoïdes, c'est la rate.

L'étude de la structure intime de la rate est fort difficile à faire, aussi avait-elle été mal interprétée jusque dans ces derniers temps. Aujour d*hui, grâce aux travaux de Gray, de Billroth, de Schweigger-Seidel, et surtout de W. Mûller (1), les principaux points de la structure de cet organe nous sont connus. Il se rapproche beaucoup plus des ganglions lymphatiques que le thymus. On peut, en effet, comme je Tai dit depuis longtemps, après avoir fait de nombreuses recherches sur la rate, considérer cet organe comme un ganglion lymphatique, dans lequel les conduits lymphatiques seraient remplacés par des vaisseaux sanguins ; on pourrait donc dire que la rate est une glande lymphatique

sanguine.

On trouve, dans cet organe, une enveloppe fibreuse^ un système de travées et de trabécules, des cloisons de tissu conjonctif qui enveloppent les vaisseaux, et un parenchyme glandulaire mou. Ce dernier est constitué par des follicules lymphatiques et par une masse d'un brun rougeâtre, de nature fort variable, \di pulpe splénique. Les follicules correspondent aux corpuscules de même nom des ganglions lymphatiques ; la pulpe est une sorte de substance médullaire modifiée.

L*enveloppe séreuse, qui forme la partie la plus extérieure de la rate^ s'isole facilement chez les ruminants ; chez ThommC) elle adhère à In

516 TRAITÉ DBISTOLOGIE ET D'IUSTOCHDIIE.

couche sous-jacente, c* est-à-dire à Tenveloppe fibreuse ou capsule de b rate. En examinant cette capsule au microscope, on Toit qu'elle est formée par des fibrilles de tissu conjonctif entrelacées de libres élastiques très-minces et d'éléments musculaires lisses. Chez beaucoup demaïumifères, par exemple chez le mouton, le cochon, le chien, le hérisson. ces fibres-cellules contractiles sont très-abondantes, surtout dans l€< parties profondes; chez d'autres mammifères, au contraire, chu Ir bœuf, par exemple, ainsi que chez Thomme, ces éléments sont trèsrares (2).

Cette capsule enveloppe la rate comme un sac résistant ; au point ou pénètrent les vaisseaux et les nerfs, c'est-à-dire au niveau du bile, elle 8*inQéchit, pénètre dans l'organe, et va former les cloisons des vaisseaui. Elle accompagne les ramifications du système vasculaire même les plu» déliées, et forme autour des artères des couches plus épaisses qu'autour des veines. La disposition de cette capsule varie du reste beaucoup suivant les différents animaux ; nous reviendrons plus loin sur ce sujet.

Outre les gaines vasculaires, et communiquant avec ces dernières, on trouve d'autres prolongements de l'enveloppe fibreuse, c'est le système dt^ travées et trabécules. Ce système présente des différences considérable chez les divers mammifères. 11 est peu développé dans la rate des petite mammifères tels que la souris, l'écureuil, le cochon d'Inde, le lapin; chez les grands animaux, comme le cheval, le porc, le mouton, le Inruf. il atteint son développement le plus considérable ; chez l'homme, le chien et le chat, il offre un développement intermédiaire. Nous avons trouie b même disposition dans les ganglions lymphatiques. La consistance et li résistance du tissu splénique sont en rapport avec le nombre des trakrcules.

De la face interne de la capsule fibreuse de la rate partent, à des distances variables, et sous des angles droits ou aigus, des cordons tibrpu\. des travées, dont l'épaisseur varie entre CflS, 0'",2 et même 2 mi^.imètres. Ce sont là les travées du tissu splénique, qui se divisent, se sul^ divisent, s'anastomosent, traversent l'organe dans tous les sens, el constituent ainsi, quand elles ont atteint leur développement complet, un réseau compliqué qui forme la charpente de la rate. Elles s'insèrent eosuii* sur les gaines vasculaires ou se confondent avec elles ; cette fusion a surtout lieu au niveau des gaines veineuses. (Tomsa.)

Le tissu glandulaire de la rate est compris dans les mailles imiombriblés et irrégulières de ce réseau. Chez les grands animaux, les tra^**prennent un développement considérable ; aussi la structure de la r^: est-elle plus compliquée et plus difficile à étudier chez ces animaui Nous répéterons donc ici ce que nous avons dit à propos des gan^lit»!.^ lymphatiques ; c'est qu'il est bien plus facile de faire des rcckercbes >^: la rate des petits mammifères.

La structure intime des travées et des trabécules ressemble, en l*Hr-

APPAREIL CmCULATOIRE. 517

points, à celle de la capsule. Elles sont formées par du tissu conjonctif ferme et blanchâtre, et par des fibres élastiques. On y trouve aussi des éléments musculaires lisses à direction longitudinale ; ces derniers peuvent exister dans toutes les travées, comme chez le porc, le chien et le chat (Kœlliker, Gray), ou bien seulement dans les petites trabécules, comme chez le bœuf, le mouton (Kœlliker, Ecker, Billroth) ; chez Thomme on n'observe de fibres-cellules contractiles que dans les trabécules les plus déliées.

Reharqcis. — (1) Pour la littérature ancienne et nouvelle, voy. : H. Hswsomi, opus poithamus, edit. Magnus Falconar. Lugduni Batav. 1785; J. P. Assount, Recherches sur brate. Paris, 1800; J. IIuller, dans ses Archives, 1H34, p. 88; H. Giesker, Splénologie, I, Anatoinische physicjogische Untersuchungen uber die Milz des Menschen, liecher-ches anatomiques et physiologiques sur la rate de V homme, Zurich , 1835; Schwacer-Bardilebeh, Ohservationes microscopics de glandularum ductu excretorio carentium structura. Berolini, 1841, Diss.; A. Tigri, Nuova disposizione dcir apparecchio vascubre nns>uegno délia milza uinana. Bologna, 1847 ; ainsi que BuUelino délie scienze mediche di Bologna, ser. 3, vol. XII, 1848, et II Progresse, 1849, u*' 11-13 ; enfin dans Gazetla médira iuliaiia, ser. 2, toin. III, 1853; l'article deRoELLiEsa: « Spleen, i dans Cyclop£dia,vol.IV, p. 777, ainsi que son Histologie, 4* édit., p. 478-, Tarticle de Ecker, « Blulgefiissdrttsen, » Glandes vasculaires sanguines, dans Handw. der Phjsiolog., Manuel de physiologie^ Tol. IV, p. 130, et Icônes physiolog., tabl. 6; GOnsburg, dans MtiUer^s Archiv, 1850, p. 161 ; GcRucH, dans son Handbuch, Manuel; AV. Sanders.Ou the structure of the spleen, Edinburgh, 1850; Hlasek, Disquisitiones de structura lienis. Dorpati, 1852, Diss.; Begk, Intersuchungen und Studien im Gebiete der Anatomie, Recherches et éludes anatomi- ^es, Karlsruhe, 1852, p. 80; Cualk, dans Med. Times, 1852, 2, p. 8, et 1854, 2, p. 476. — Le principal ouvrage publié de 1850 à 1860 est celui de U. Gray : On the structure and use of the spleen. London, 1854. Voy. aussi T. Fuhrbr, dans Archiv fur physiol. fleilk., Arcliives de médecine physiologique y vol. XIII, p. 149, et vol. XV, p. 65; G. Stihstra, Comment, phys. de functione lienis. Groningae, 1854; A. Sassb, De llilt, Beschouwd in hare Struktur en hare physiologische betrekking. Amsterdam , 1 855 ; à. Grisp, a heatise on the structure and use of the spleen. London, 1857; Lbtoig, dans 100 Uaodbuch der Histologie, Manuel d^ histologie, p. 405 et 42 i.— Il y a encore d'autres travaux importants: les belles recherches de Billroth, dans Mliller*s ArchiT, 1857, p. 88; dans Virchow*s Zeitschrifl, vol. XX, p. 409, et XXIII, p. 457; enfin dans Zeitschrifl fur wiss. 7iOol., Journal de zoologie scienlilique, vol. XI, p. 325; Uekle, dans Uenle's ond Pfeofer's Zeitschrifl, 3 R., vol. VIII, p. 201 ; H. Pubï, Mikroskop, 2* édit., p. 272 (les méthodes d'investigation y sont également indiquées), et dans CansUitt's Jahresbericht, Rapports annuels de Canslalty à partir de 18ul : N. Kowai.ewsky, dans Virchow's Arcbiv, lol. XIX, p. 221, et XX, p. 203; T. Grohe, id., vol. XX, p. 306 ; Touvrage bion connu de L. Tbichhaii!!, p. 95; A. Kky. dans Virchow's Archiv, vol. XXI, p, 568 ; F. Schwbigger- Seikl, id., id., vol. XXni, p.5 26, et vol. XXVU, p. 460; L. Stiboa, dans Virchoiw's ArchiT, vol. XXIV, p. 450, et dans son ouvrage : Ueber das Kapillargefôsssyatem der Mîftf, Du système des vaisseaux capillaires de la rate. Dorpat, 1861 ; A. Tihh, dH» Denle's and Pfeufer's Zeitschrifl, 3R., vol. XVIII, p. 165; W. Basler, dans Word^. med. Zeitschrift, vol. IV, p. 220; W. Toxsa, dans Wiener Sitzungsberichte, vol. XLVIII, 2, p. 652. Mais, aujourd'hui, l'ouvrage le plus important est rexcellenle Monographie deW. Muller, qui nous a beaucoup servi pour la rédaction du texte : Ueber. den feineren Bau der Hilz, De la structure intime de la rate^ avec 6 planclies, Leipzig et Heidelberg, 1865. Halbeoreusement nous ne pouvons parler ici des modifications remarquables qu'offre la rate chez les différents groupes des vertébrés inférieurs, ^ous sommes obligés de renvoyer aux travaux de Grat, de Biuroth, mais surtout à ceux de MOller. Il n'était plus possible de prendre en considération la description donnée par Ubnlb dans son traité de splanchnologie, p. 546. — (2) Je croyais les avoir vues antérieurement dans les trabécules de la

TAAITÉ D^HISTOLOGŒ ET D'HISTOGHDIIE.

rate humaine, ce qui a été confirmé par Meissheb (Henle's und Pfeufer*s Zâtfcèr., S R.. vol. U,p. 219), ainsi que par MOllbr. Kœxueer et Gray en nièrent, au contraire, l'eiL^ tence.

Les loges formées par la charpente que nous venons de décrire dans le paragraphe précédent, renferment la partie glandulaire ou lymphoide de la rate. Celle-ci est formée par un réseau de cordons ou de travées, connues sous le nom de canaux de la pulpe ; ces derniers ressemblent aux canaïui lymphatiques contenus dans la partie médullaire des ganglions lymphatiques, mais ne leur sont point identiques. Dans le réseau formé par le^ canaux de la pulpe, on trouve un nombre considérable de follicules lymphatiques, qiii ont été découverts par Malpighi depuis des siècles; on leur a donné de nom de corpuscules de Malpighi, en l'honneur de cet anatomiste (on les a également désignées sous le nom de corpuscules splêniqiies, de vésicules spléniques). Ces corpuscules se rapprochent beaucoup des follicules lymphatiques, mais au lieu d'être groupés, comme ces dtrniers, à la périphérie, c'est-à-dire dans la couche corticale, ik sont au contraire disséminés dans toute la pulpe splénique. Ils offrent un rappiwi

tout particulier avec les vais<eau\ artériels; aussi devons-nous diiv d'abord quelques mots de ces derniers.

L*artère splénique forme rarement un tronc unique au roonierl 011 elle pénètre dans le tissu de Ij rate, comme cela a lieu chez U^ ruminants; généralement elle r4 divisée en plusieurs branches, b^ premiers gros rameaux restent Aiytincts et isolés ;> mais ils se rimilif nt bientôt à leur tour, et forment d<^ vaisseaux terminaux tellement tii^.

qu'on les a comparés, il y a lt>njtemps, aux- poils d'un pinceau, et.

0 ■ ' plus justement encore, aux braodk-»

d'un saule dépourvu de ses feuillt^

Prfp.r.lion obtenue 1 1. pulpe splénique d'un ^ ^^«^^^ ^89 pCUt donnef Ulie là-

cochon. BrinclM* artérielle A enveloppée de sa gaine; dc CCttC disDOSÎtion.

>. ramiaui artérieUi; e, corpuscules de Malpiffhi i? • m. j ■ •

•ppendus. En séparant une de ces branc: .-

artérielles du tissu splénique qui l'entoure, on voit qu'elle est garnie de follicules. Ils offrent un as|^ : blanchâtre, et sont appendus aux rameaux artériels les plus drli'^. comme les graines aux rameaux d'une grappe. Quelquefois ils sont a)»)*. qués sur les parties latérales des branches artérielles qui peuvent un ii)«

APPAREIL CIRCULATOIRB. 519

les tniTerser; enfin, au niveau des angles de bifurcation des artères, on rencontre souvent une masse formée de follicules. Leur forme est tantôt arrondie, tantôt allongée.

Ces corpuscules spléniques existent chez tous les mammifères; ils présentent, à la vérité, de nombreuses variétés. Chez Thomme, ils sont difficiles à voir, surtout sur la ^atc de sujets qui ont succombé à de longues maladies ; chez des individus frappés de mort subite, chez les enfants, également, on les retrouve facilement. [Voy. Westling (1).] On a donc considéré depuis longtemps les follicules spléniques comme des éléments propres de la rate de Thomme.

En examinant les ramifications vasculaires depuis le bile jusque dans le centre de l'organe, on s'aperçoit que la disposition des vaisseaux est fort différente chez les divers animaux. Les gaines vasculaires ne sont pas moins variées. Très-peu développées chez le cochon d^Inde, le lapin, l'écureuil, la marmotte, elles atteignent une épaisseur bien plus grande chez d'autres animaux, tels que le chien et le chat. Les branches artérielles pénètrent dans la rate en assez grand nombre, et chaque rameau est accompagné d'une veine, d*un ou plusieurs troncs nerveux. A leur entrée dans Torgane les artères et les veines se couvrent d'une gaine ; cette enveloppe est lâche autour des artères, et ne tarde pas à se transformer en un véritable tissu lymphoïde. Les veines, au contraire, sont entourées par une gaine plus dense et plus serrée, qui est soudée à la paroi Tasculaire. Au niveau des petites branches veineuses, cette gaine se divise en filaments de tissu conjonctif qui vont se perdre dans les trabécules delà rate. La disposition de ces gaines est différente chez les ruminants et chez le cochon (2).

Chez l'homme, l'artère et la veine splénique sont divisées en 4 à 6 branches au moment où elles pénètrent dans la pulpe splénique. Elles sont d'abord logées dans une gaine commune de 2 millimètres d'épaisseur environ; elle s'amincit bientôt et n'a plus que 0*^,12 d'épaisseur; le diamètre des artères est environ de0"*,2; celui des veines de 0'',4. La branche artérielle, entourée de sa gaine, se sépare bientôt de la veine qui Tavait accompagnée, et va former des rameaux isolés et indépendants. La branche veineuse est entourée par sa gaine dans une certaine étendue; mais cette gaine se divise bientôt en fibres qui vont se perdre dans les trabécules de la rate. (W. Mûller.) Les gaines vasculaires offrent la structure des trabécules. Au niveau du point où les branches artérielles se séparent des veines, la gaine artérielle éprouve une modification; son tissu conjonctif fibreux se transforme en tissu conjonctif réticulé, en véritable tissu lymphoïde ; cette transformation, généralement accompagnée d'une augmentation de volume, se fait progressivement de dehors en dedans, et finit par envahir les tuniques artérielles proprement dites. L'enveloppe artérielle devient petit à petit une gaine lymphatique ; de là, production de renflements plus volumineux, mieux circonscrits, de forme diverse, qui se transforment

enfin en corpuscules de Malpighi {bg. 590, a). Ces corpuscules sont donr le résultat de l'infiltration lymphoïde de la gaine artérielle; du restr il n'existe aucune démarcation / nette entre cette dernière et li^

corpuscules ; leur forme e>l arrondie ou allongée; leur dumètrc varie entre 0".2 et U*.6:

il est en moyenne de 0~,29.

Cette modificalion delà gaine vasculaire s'obserre sur les branches artérielles de (t*,1J.

0-.09 et même 0-,02 de dumèlrc : ces vaisseaui éprouvcnl une augmentation de volume considérable dne à la rormalinn de ces masses de tissu hmplioïde.

Les rapports de la gaine infiltrée et de l'artère sont luin d'être toujours les mêmes ; l'artère peut, en eHiet, ocmpt-r l'axe ou bien les parties laltrales; même dans les parties où se sont formés des follicules, la branclk' artérielle présente ces rapports dilTércnts.

La position et les rapports de l'artère dépendent du reste de la texiurr de la gaine iiiriltréc. Quand la transformation n'est pas avancée, on trou\r du tissu conjonctif ordinaire, lâche, dont les lacunes sont occupées |ur des cellules lymphatiques; la même disposition s'observe dans la gaiutdes petits troncs artériels auxquels sont appendus des follicules. Quanl. au contraire, l'artùre passe au niveau d'un renflement, ou traverse m: corpuscule de Malpighi, la transformation est plus avancée, el le ttssu •* rapproche beaucoup du tissu conjouctif réticulé. Quand l'inGllration lymphatique est peu prononcée, la gaine seule est atteinte; la paroi pro|'r^' de l'artère reste intacte el ne se transforme que lorsque l'infiltralion «■?< complète et générale.

L'enveloppe du follicule est formée par un réseau a mailles serrées el résistantes à la périphérie; les mailles s'élargissent et les Irabéculrs drviennent plus minces vers le centre. Quelquefois la parlic corticale t>l '. partie centrale du follicule se trouvent délimitées par une ligne circulain on observe ce fait chez le lapin, le cochon d'Inde, la marmotte. Cette disposition mérite cependant d'être étudiée à nouveau.

Ici, comme dans les ganglions lymphatiques, on observe distînctnc^: : les noyaux au niveau des nœuds d'un certain volume formés {«r l'rntn^ croisement des trabécules. Les follicules de Malpighi ne sont jamais liniilià l'cilérieur [lar une membrane enveloppante homogène, nuis loujtxtr*

APPAREIL aRGULATQiRE. 521

par du tissu conjonctif réticulé, même dans les cas où la surface du follicule offre une consistance assez ferme et se distingue nettement du tissu adjacent. D'autres fois, le follicule se continue sans modification brusque avec le tissu adjacent de la pulpe (3).

Dans les mailles du tiâsu réticulé qui forme toutes ces parties, on aperçoit, outre des noyaux libres (?) (Mûller), un nombre innombrable de cellules lymphatiques ordinaires à un seul noyau. D'autres cellules, d'un diamètre plus considérable , possèdent plusieurs noyaux. On trouve, en outre, mais en plus petit nombre, des éléments remplis d'une substance granuleuse, incolore, ou de molécules pigmentaires brunes ou jaunâtres.

Les régions formées de tissu lymphatique, et les points où se trouvent des follicules, sont traversés par des artères et par des capillaires; les veines manquent complètement (4). Dans les points qui sont peu infiltrés, ou observe un réseau capillaire peu développé, à mailles allongées. Les renflements sont ordinairement occupés par un réseau capillaire très-riche, formé de petits ramuscules artériels de dimension variable. Ces derniers proviennent de l'artère même du follicule, ou bien arrivent du dehors. La forme du réseau capillaire présente des modifications dans les différents follicules d'un même organe et chez les divers animaux. Il est rarement régulier, formé par des capillaires rayonnants et reliés entre eux par des anastomoses en anse ; ces petits vaisseaux ont, en moyenne, de 0^,002 à O"',006de diamètre. (Mûller.) Généralement, la direction, les anastomoses, le diamètre de ces vaisseaux sont irréguliers (5) .

En examinant les capillaires avec plus d'attention , on en trouve qui offrent la texture ordinaire et qui sont entourés par une membrane adventice formée par du tissu conjonctif réticulé ( g 202) ; d'autres présentent une paroi très-délicate, sans double contour, mais chargée de nombreux noyaux. Nous reviendrons, en parlant de la pulpe, sur cette disposition, qui est de la plus haute importance pour la circulation splénique.

Chez rhomme, l'infiltration lymphoïde et le développement des follicules ont lieu, en général, d'une manière analogue; toutefois, les modifications survenues dans les gaines vasculaires et au niveau des renflements offrent des différences considérables. Il ne faut pas oublier cependant que, chez Thomme, l'étude de la rate offre des difficultés que Ton ne retrouve pas chez les mammifères ; on ne peut généralement observer cet organe que fort longtemps après la mort, et sur des sujets qui ont presque toujours succombé à de longues maladies. 11 est facile néanmoins de voir qu'ici encore les gaines artérielles s'infiltrent et s'épaississent, pour former des follicules, et que ces transformations s*étendent également aux vaisseaux capillaires les plus déliés.

Revarqucs. " (1) Voy. son lra¥ail intitulé : Uutersuchungen liber die weissen Kôrpercheo der menscblichen Mili, Hecherches sur les corpuscules blancs de la rate de rhomme. Regensburg, 1842. — (2) Les veines perdent très-vite leur gaine, ainsi que leurs tuniques externe et moyenne ; elles r.e sont plus fermées que par uûe paroi fort mince. Voyei, pour le reste, les travaux de Grat, Ulasek et Mïîllbr. ~ (3) Ces disposi*

lions expliquent les divergences d'opinions qui séparent les anciens auteurs des obserraleurs modernes, pour ce qui a trait aux corpuscules de Malpighi. Cet anatomiste avait vu, il y a des siècles, que ces corpuscules étaient appendus aux artères les plus dcliées, et longtemps après, J. MOller les considéra comme des excroissances de la gaine artérielle ; Remak observa la transformation de la gaine artérielle eh tissu lymphoïde, et Henle fit remarquer les corpuscules lymphatiques qui sont plongés dans le tissu conjonclif qui enveloppe le canal artériel. Henlb nia également Texistence d*une membrane amorphe sans structure autour des follicules ; les anciens observateurs, en admettant lexistence de cette membrane, avaient commis une erreur bien facile à faire, à cause de rimperfection des méthodes d'investigation connues à cette, époque. — (4) Plusieurs observateurs modernes, Hbrle, Grohe, Kowalewskt, ont commis une erreur grave en décrivant des veines dans la gaine des artères, et surtout dans les follicules du Malpighi. Toute injection tant soit peu réussie des vaisseaux de la rate leur eût démontré que cette opinion était insoutenable. — (5) BiLLROTH a trouvé que le réseau capillaire des follicules offrait une disposition trèsirrégulière ; Schweiggbr-Seidbl, au contraire, a déclaré qu'il était presque toujoui^ trèsrégulier. Inutile de revenir sur ce fait après ce que nous avons dit dans le texte.

Après avoir traversé les points occupés par les renflements de tissu lymphoïde et par les follicules, les artères se prolongent encore aune cer* taino distance, en continuant à se ramifier, mais sans s'anastomoser entre elles.

Elles finissent par former un certain nombre de vaisseaux capillaires très-déliés, qui s'anastomosent à peine entre eux ; le calibre de ces capillaires est fort petit; ils se dirigent généralement en serpentant. Ces capillaires vont se jeter dans les vaisseaux les plus déliés de la pulpe splé* nique.

La structure intime de ces capillaires varie suivant les différents mammifères. Chez le cochon, le chien, le chat, le hérisson (Schweigger-Seidel, MûUer), ils sont enveloppés par des renflements compactes et ellipsoïdes de la tunique adventice, auxquels Schweigger-Seidel a donné le nom de gaines capillaires. Cette gaine est très-développée au pourtour des capillaires de la rate des oiseaux (MûUer) ; elle est formée par une masse pâle, molle, finement granuleuse, qui loge des noyaux nombreux et de petit volume. Chez le chien, le chat et le hérisson, cette gaine atteint, en moyenne, de 0",04 à 0"*,05 de large sur 0",09 à 0",15 de long. Chaque gaine enveloppe un ou plusieurs vaisseaux capillaires ; la structure de ces vaisseaux est variable, conmie nous l'avons du reste indiqué dans le paragraphe précédent. Chez les mêmes animaux, on observe des capillaires dépourvus de gaines ; ils ressemblent en tous points aux vaisseaux qui existent chez Thomme et chez les mammifères. Les capillaires que l'on observe chez ces animaux, possèdent une paroi plus solide jusqu'au point où ils se confondent avec les vaisseaux de la pulpe ; d'autres, au contraire, ofTrent une paroi plus molle, très-chargée de noyaux ou bien formée de cellules vasculaires distinctes.

La tunique adventice, formée de tissu lymphoïde, qui entoure ces vaisseaux capillaires, présente des caractères forts différents : tantôt elle

APPAREIL CmCULATOIltE. 593

est délicate , fonnée par du tissu conjonctif dans lequel on observe des Dovaui arrondis ou allongés, au niveau des nœuds et des interstices ; tanlAt elle est compacte, fibrillaîre à la surface, réticulée et plus lâche au centre, reofenuant des cellules lymphoïdes et fusiformes dans ses lacunes ; on dirait alors une véritable gaine lymphatique ; on observe, du reste, toutes les dispositions intermédiaires.

Nous arrivons enfin à l'étude de la pulpe spléntque. C'est une masse rouge, très-molle, qui occupe toutes les lacunes situées entre les cloisons, les gaines vasculaires, les follicules et les autres éléments que nous avons déjà étudiés. On ne parvient à étudier la structure intime de la pulpe splénique qu'en se servant de liquides durcissants.

On voit alors que ta pulpe splénique se compose d'un réseau de travées de O^jOB à 0",02 d'épaisseur en moyenne (tig. 391, b). La disposition des lacunes et des cavernes comprises dans ce réseau varie suivant les différeales espèces animales; nuis elles servent toujours à recevoir des courants sanguins veineux. Les canaux de la pulpe (1), comparables aux canaux des ganglions lymphatiques, naissent en grand nombre au niveau de la surface des follicules, et «e transforment ensuite. Chez le lapin, le cochon d'Inde, la marmotte, ces canaux conservent, dans une certaine étendue, une direction concentrique, qui reproduit la forme des lacunes qu'ils limitent. D'autres tubes de la pulpe se détachent des cloisons artérielles intiltrécs et de la tunique adventice des derniers prolongements artériels. Ces tubes ou fibres de la pulpe finissent par s'insérer sur les trabécules de tissu conjonctif du centre.

Les tubes ou fibres de la pulpe sont formés par du tissu conjonctif réticulé h texture très-fine (fig. 392).

Il consiste partout en un réseau composé de fibrilles excessivement minces ou de travées un peu plus larges et très -délicates. Au niveau des nœuds formes par ce réseau, on aperçoit des noyaux; mais comme la structure de ce tissu est extrêmement fine, on ne saurait dire si le noyau est compris dans le nœud lui-même, ou s'il est simplement appliqué sur sa surface. En poursuivant les fibres de la pulpe jusqu'au niveau des follicules ou des renflements des gaines artérielles, on voit qu'elles se confon-

Fig. 39t. — Canps d'una n 1. corpuscules d« Hil|jiglii; >, dii

524 TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D-HISTOCHmiE.

dent successivemeiit avec la charpente plus grossière et plus résistante de ces parties. En étudiant les points où les fibres de la pulpe viennent sVrêter sur les canaux caverneux qui la traversent en grand nombre, on retrouve encore le caractère réticulé. Quand on parvient à observer sur um préparation le lit même du conduit veineux (c), on reconnaît, comme Henle l'a mooiré le premier, que la couche limitante de la pulpe cudsiste en un réseau annulaire formé de fibres minces qui s'aoastoiiK»sent à angle aigu.

Les canaux veineui sont revêtus par un »v:tème spécial de cellul»

vasculaires (2). Ce sool des éléments allongés.

fusiformes (Gg. 392 /".j.

Fig. set. - Pulp. Je 11 r.t. hamoi.». rrép.r..ioi. Inilt, p.r If ''J . fl"' présentent, cllfi

l'homme, des nofiox arit«nH»«i,d«a«««i«û»;<,«cii«u»(it»dio.i. roj"*" et saiHaob. 0>

d'un canal in ntma genre; à, laïuetu aptUaire a>awnu dam élémenlS CellulsireS SOOl bn canal d« Ja pulpe; /, ipilhJliDm du ciniuiieineui 1 ;. fpi- n-i . ■. .

thJiiun. ru de !«*"*. »«<ioo ir.>..«r«ie du même. parallèles a I axe dn vaii-

feaux , et croisent, par conséquent, à angle'droit.lcs fibres du réseau annulaire auxquels ils louchent. Ils présentent, en outre, une particularité fort importante ; ils nr sont point soudés les uns aux autres, mais distincts et séparés; si donc Ir canal veineux subit un&extension un peu considérable, ce qui peut arriitT facilement, les cellules s'écartent les unes des autres, en laissant eoln elles des lacunes. La paroi n'est donc pas exactement close comme daib les autres veines. Ces éléments cellulaires sont très-distincts dans la rati de l'homme; on les retrouve même dans les branches veineuses d'un calibre plus grand, oîi on les avait observés il y a de longues années ; oui* Billrolh, le premier, les a découverts récemment dans les conduits teincux de la pulpe.

Dans les petites mailles du réseau de )a pulpe on rennmlre ud \.-^ plusieurs éléments cellulaires lympholdes, identiques k ceux que lo» retrouve dans les follicules et dans les cloisons vasculaires modifiées. La rate contient souvent des cellules remplies de pigment, oudepelHs blo«> pigmentaires libres; ces masses offrent tantàt un reflet jaune doré, taolù: une teinte brune ou même noire ; elles sont quelquefois si abondanlo. que la pulpe splénique éprouve un changement de coloration seasiUe i l'œil nu.

On trouve, en outre, dans la pulpe splénique, un grand nombre <)> globules rouges du sang, tantôt parfaitement conservés, tantàt pli>>r>.

déchiquetés, en un mot, plus ou moins altérés. Sur des préparations convenablement faites, on peut constater que les globules sanguins sont libres et situés dans les mailles même du tissu pulpeux, sans être enveloppés d'aucune membrane vasculairc ; ce fait a une grande importance.

Les globules sanguins qui ont abandonné le torrent circulatoire subissent des altérations multiples ; ils se ratatinent, se fragmentent, et forment des molécules pigmentaires de coloration variable.

Cette altération des globules sanguins donne lieu à un phénomène fort curieux. On a, en effet, observé» il y a de longues années déjà, dans la pulpe splénique, des cellules reti fermant des globules smiguim. Nous avons déjà parlé de ces éléments singuliers (§49), que les observateurs anciens ne savaient comment interpréter. Ici , comme dans d'autres organes, la cellule lymphatique peut, grâce à sa contractilité vitale, s'incorporer, je ne dirai pas des globules rouges entiers, mais tout au moins des fragments de globules (3). Les cellules lymphatiques de la rate possèdent en outre la propriété de se contracter ; j'ai constaté ce phénomène, il y a plusieurs années déjà, sur les salamandres et les grenouilles, et, récemment, Cohnheim (4) Ta observé sur un grand nombre d'autres animaux, et même sur des mammifères. Nous ferons remarquer, en terminant, que les cellules qui renferment des globules sanguins peuvent pénétrer, aux

différents degrés de leur développement, dans le torrent circulatoire; la paroi des canaux veineux étant incomplète, ces cellules peuvent devenir des éléments du sang veineux de la rate.

Funke et Kœlliker (5) ont trouvé dans la pulpe splénique des jeunes animaux, encore à la mamelle, de petites cellules jaunâtres, pourvues d'un noyau, qu'ils considèrent comme des globules sanguins en voie de développement. Nos expériences personnelles n'ont pas porté sur ce sujet.

Remaeqces. -> (i) Les tubes (i. Yocel, Anleitung zum Gebrauch der Mikroskops, Emploi du microscope, p. 452) furent considérés pendant quelque temps comme des fibrescelhiles contractiles (Kœluku, Analomie microscopique, p. 257). FOurbr prétendait même que leurs noyaux donnaient naissance aux globules rouges du sang (Archiv fttr phys. Heîlk., Archives de médecine physiologique, 1854, p. 149).— (2) Groiie (loc, cit.] a décrit dans la pulpe splénique des corps en forme de massue, des canaux terminés en cul -de-sac. Il est difficile, d*après le texte de cet auteur et les planches de son ou?rage, de savoir s'il a prétendu décrire les tubes ou les canaux veineux de la pulpe. — (5) Voy., à ce sujet, le paragraphe 49 de cet ouvrage, remarque 9. ~ (4) Le travail de Gohrhsim se

Fig. 39S. ' Callales de la pulpe splénique de l'homme, du bœuf et du cheval.

tf-d, cellules de l'homme; «, noyau libre; k, globule lymphatique ordi* naire ; e, cellule à noyau, renfermant un globule sanguin? d^ cellule du même genre contenant deux globules sanguins; e, môme cellule, provenant de la rate du bœuf, et renfermant plusieurs globules; /, cellule du même animal contenant des granulations graisseuses; ç-k^ cellules du cheval ; g^ cellules contenant plusieurs globules sanguins de nouvelle formation et éei granulations graisseuses; h, cellule remplie de granulation»

graisseuses; t, granulations libres^ kt cellules avec de petites molécules incolores.

526 TRAITÉ DlllSTOLOGiE ET D^UISTOCUIMIE.

Iroute dans VirchoVs ArchW, vol. XXXVIII, p. 511. — (5) Voy. Forib, Physwlojri»'. V édition, vol. I, p. 181. Les premières communications de Kœllikbr, h ce snjet. $« trouvent dans Wtirzburger Yerhandlungen, vol. VU, p. 174.

Vaisseaux et nerfs de la rate, — Ils nous reste à parler des vaisseaiu et des nerfs de la rate.

Les veines oRrent des caractères différents chez les divers animaux, mais se distinguent partout par leur volume considérable et leur grande extensibilité sous l'influence de la plus légère pression ; les gonflemenb physiologiques et pathologiques de Torgane sont dus à cette dernière cause.

Chez les ruminants, le mouton et le bœuf entre autres, la veine splênique (1 ) ne forme qu^un seul tronc à son entrée dans Torgane; la membraoo adventice et la tunique moyenne de ce vaisseau se confondent et se réonissent bientôt avec la gaine de tissu conjonctif (2); puis la veine se divi^ en branches d'un assez gros calibre, mais à paroi très- mince, d'où partent de très-nombreux rameaux latéraux dont la paroi est formée par une membrane extrêmement line ; aussi apparaissent-ils comme de simples lacunes situées dans le parenchyme splénique. Les rameaux se détachent des branches principales à angle droit ou aigu et rappellent par leur ensemble Ta»pect d'un arbre ; les veines ne s'anastomosent point. L'ensemble de ce système veineux porte un caractère spécial; les troncs veineux d'un certain calibre partent des rameaux plus minces, dont la disposition rappelle celle d'une patte d'oie; ils vont se rendre, en divergeant, aux nombreux follicules de Malpighi. Tous ces tubes veineux ont une paroi fort mince, mais bien close : elle est formée par une couche de cellules fosiformes de 0'",002 à 0'°,006 de large sur 0",018 à 0-,04 de long, pourvues de noyaux allongés peu proéminents. Les branches, même les plu^ minces, sont enveloppées extérieurement par le tissu réticulé de la pul{>« splénique.

On a désigné ces petites branches veineuses sous le nom de Teinr-> capillaires ou de veines caverneuses de la rate [Billroth (3)| . On tn>uT«' ces vaisseaux chez tous les mammifères; leur disposition est cependant variable, et de là résultent des modifications dans le trajet des fibres Jo la pulpe.

Chez les ruminants (4) ces veines caverneuses se divisent à angle aii!u ot ne s^anastomosent pas entre elles ; chez d'autres animaux, au contraire • i >. les premières ramifications isolées ne tardent pas à émettre des branclif^ qui se rejoignent à angle droit, s'anastomosent, et forment un réfraii composé de canaux veineux de diamètre à peu près uniforme. On ob^Y^r Ces réseaux dans la rate du lapin, du cochon d'Iildc^ de la marmotlr et de l'homme. Ces réseaux sont surtout nettement dessiné» da!> la rate des nouveau-nés; là, on voit partir des troncs veineux, a^«*rx épais et pourvus d'une gaine, des branches latérales qui s'anastoroassent

APPAREIL GIRGUUTOIRE. 527

toulà coup en forme de réseaux. J'ai démontré le premier, en 1860, à I aide d*injections, la nature veineuse de ces réseaux, et c'est grâce à mes préparations que Billroth a appris à les connaître. Ces vaisseaux ont, en moyenne, de 0'°,016 à 0°',02 de diamètre; leur structure est tout à fait la même que chez le mouton. La pulpe de la rate de ces animaux offre beaucoup d'analogie avec les canaux lymphatiques et la substance médullaire des ganglions lymphatiques.

Peu à peu on voit apparaître des espaces vides entre les cellules vasculaires et dans la couche réticulée sous-jacente, la paroi cesse d'être continue, et il se produit des interstices qui conduisent dans les mailles du réseau formé par les fibres de la pulpe.

Bientôt les veines caverneuses s'amincissent, leur diamètre se réduit à O'^yOlô et même à (TOOO et elles se terminent par des vaisseaux qui constituent l'origine des veines, dont la paroi est perforée, et auxquels il manque un grand nombre de cellules vasculaires (5).

Remarques. — (i ) LVxcellent ouvrage de Grat contient de très-belles figures qui repré- KQtent les vaisseaux spléniques du mouton ; ce livre est malheureusement trop peu connu. — (2) A leur entrée dans Torgane, les gaines veineuses sont un peu différentes chez les divers mammifères. Chez les petits animaux, tels que la souris, le rat, la taupe, le lapin, le cochon d'inde, les plus gros troncs vasculaires possèdent seuls une g;iine annulaire, solidement soudée avec la mince paroi veineuse ; cette gaine se détache bientôt par faisceaux qui vont se confondre avec les travées spléniques. Chez les mammifères phis grands, tels que le chien, le chat, le hérisson, les gaines veineuses sont plus développées et abondamment pourvues d'éléments musculaires, contrairement à ce qui a lieu cbex les plus petits manunifères. Chez le singe et chez T homme, les cellules musculaires ioot très-rares, et c'est le tissu conjonctif qui prédomine. Bientôt l'union devient tellement intime, la paroi veineuse et la cloison sont si fortement soudées ensemble*, qu'il est impossible de les séparer, et que les veines, jusqu'aux troncs de 0",i4 de diamètre, se transforment en canaux solides et ramifiés. Plus loin, les gaines se divisent également en âbres qui vont se confondre avec le système des travées spléniques (MOller). — (5) Voy. son article dans Yirchow's Archiv, vol. XX, p. 412. — (4) Je fais cette remarque pour affirmer ma priorité, contestée dans un passage de l'Histologie de Kœlliker, 4' édition, p. 490. — (5) Le liquide injecté sort des vaisseaux sanguins dans ces points et va se répandre dans les tubes do la pulpe splénique.

Nous venons de suivre les conduits veineux jusque dans leurs ramificalions les plus déliées, c'est-à-dire dans les points où ils sont représentées par de simples lacunes, limitées par le tissu même de la pulpe splénique. il s'agit maintenant de voir comment le sang passe des dernières ramifica-* tiens artérielles dans les lacunes veineuses.

SuÎTant plusieurs observateurs, parmi lesquels nous citerons Gray, Billroth, Kœlliker, les vaisseaux capillaires très-déliés déboucheraient directement dans les veines caverneuses, sans avoir formé de véritables réseaux ; Schv^eigger-Seidel a décrit des vaisseaux intermédiaires particulierS) dont la paroi serait uniquement formée par des cellules fusiformesi Les observations de Key et de Stieda sont tout à fait différentes \ œs

auteurs prétendent qu'il existe, entre les prolongements capillaiies du système artériel et les veines caverneuses, un réseau à mailles excessiTement serrées, composé de vaisseaux capillaires très-fins et pourvus d*une paroi distincte; ce réseau engloberait les cellules lymphatiques dans ses mailles et constituerait la pulpe splénique.

Plusieurs auteurs ont basé leurs opinions sur des injections mal faites, ou sur un examen incomplet de leurs préparations; d'autres ont donné une fausse interprétation de préparations bonnes en elle-roéroe.

Souvent on croit voir des vaisseaux capillaires qui débouchent directement dans les veines, mais en examinant de plus près, on s'aperçoit qu'on a commis une erreur d'observation. Je ne veux pas nier pour cela la pos^ bilité de cette communication directe. Il m'est arrivé, dans les noinbrens<-$ recherches que j'ai entreprises sur ce sujet, de trouver des figures auxquelles on ne pouvait donner une autre interprétation ; mais j'ai obsentcette communication si rarement, que je ne puis la considérer quecoramc une exception. On peut juger par là du sens dans lequel nous interprétons les observations de Gray, de Billroth et de Kœlliker (1).

Key et Stieda se trouvaient sur le chemin de la vérité, mais ils ont ph> un réseau à mailles excessivement serrées, et formé de lacunes Irès-mioces,pour un réseau de vaisseaux capillaires pourvus d'une paroi propre t'2).

Chez l'homme et les mammifères, le sang artériel de la rate passe daib les veines à travers des canaux dépourvus de paroi, qui parcourent k réseau de la pulpe et les interstices des cellules lymphatiques comme l'eau d'un fleuve presque à sec chemine entre les cailloux. Ces canaui sont les .conduits intermédiaires de la pulpe.

C'est à \V. Mûllerque revient en partie l'honneur d'avoir indiqué l'eustence de ce système lacunaire qui avait été vaguement indiqué autrefois. Les recherches que j'ai faites sur l'homme, le mouton, le lapin, le cocht^n d'Inde, la souris et la taupe, m'ont conduit aux mêmes résultats.

Pour bien faire comprendre le trajet de ce système lacunaire, nous rrviendrons sur les dernières ramifications de l'artère splénique que nmi^ avons déjà décrites (§ 230).

Nous avons étudié, à ce propos, les vaisseaux capillaires situés dans le^ gaines artérielles simplement infiltrées, dans leurs renflements lyinplH^d«> et dans les corpuscules de Malpighi. Dans toutes ces parties, les capillainp^ présentaient leur structure ordinaire, ou bien leur paroi était araincit* « t modifiée, ce qui indiquait une transformation du tissu voisin.

Tous ces capillaires pénètrent dans la pulpe splénique, et là, aprè> un parcours plus ou moins long, ils débouchent dans des conduits dépourvu^ de paroi. On observe souvent des rates dont la pulpe est parcourue par «2 longs vaisseaux capillaires qui occupent l'axe des tubes de la pulpe el n. pellent les canaux lymphatiques [§ 224 (3)].

Avant de déboucher dans les conduits lacunaires intermédiaires « K^ capillaires présentent une paroi extrêmement tendue et mince, pourvue de noyaux abondants (fig. 394). Bientôt cette membrane se divise en fib^e^,

APPAREIL GUCUUTOIRE. 539

les noyaux et les parties adjacentes se sépareot pour former des travées ou des fibres isolées qui vont se confoadre avec te réseau de la pulpe. Souvent on se demande si on a sous les yeux un conduit capillaire en roïe de transformation, ou nae lacune canaliculée de la pulpe. Dans ces points, te liquide injecté sort tout naturellement du vaisseau capillaire transformé, pour se répandre dans les tissus environnants.

La pulpe est formée, "^ï- ^' - P'^p»"''"» '•■'< «.tnme nous le savons ^ ^^ ,p^„.^„^ .,^ J

déjà, par une cliarpente

réticulée,^ mailles très- M^rFées, et dont tes lacunes sont remplies de

cellules lympliatiques. Le liquide injecté (a) pénètre donc à travers la pulpe en s'insinuant entre les cellules lympliatiques et les trabécules du réseau -. 'iuand on emploie la gélatine pour faire l'injection, le liquide injecté se coagule sous forme de petites masses minces, àj::ontours irréguliers, tanlAt renflées, tantôt rétrécies, qui enveloppent les corpuscules lymphatiques de la pulpe. Le diamètre de ces petites masses varie entre Û^.OOS et 0'°,009, et dépend tout naturellement de la pression avec laquelle l'injection a été faite. La rate est très- extensible ; cette propriété est facile à constater à l'état normal, à l'état pathologique, et surtout quand on injecte les vaisseaux de l'organe ; elle est duc, en grande partie, à ta facilité avec laquelle les conduits intermédiaires de ta pulpe se dilatent.

Les images dont nous parlions à l'instant ont fait décrire à plusieurs observateurs un réseau de capillaires intermédiaires très-fins, limités par une paroi spéciale et situés dans ta pulpe. Ils ont confondu en même temps ce réseau capillaire avec te réseau de la pulpe.

Il est évident qu'en se servant d'une pression progressive, on arrive à remplir une portion toujours plus considérable du système lacunaire de la pulpe. On voit alors que ces conduits forment de véritables anneaux autour des corpuscules de Matpighi ; on peut même arriver à pousser la masse à injection jusque dans la partie superficielle de ces corpuscules, où elle forme encore des figures disposées en réseau (4).

Enfin ta masse injectée arrive, après avoir traversé ta pulpe (fig. 395, a), dans les premiers ramuscules veineux (i), dont nous avons déjà parlé dans le paragraphe précédent. Le liquide injecté y pénètre sans difliculté, car les premiers conduits veineux sont de simples canaux caverneux creusés

TRAITE D'HISTOLOGIE ET D'BISTOGHniE.

i-ll

Fig. 595.

e» de II pulpe;

<n>plL'lc;<l, l

dans le lissu de la pulpe, c'est-à-dire enTeloppés par le même titsu qui s'était rempli du liquide à injection px l'intermédiaire des vaisseaux capillaires.

Pour vérifier les résultats fournis par \ti injections artificielles, on peut examiDer ili-! injections naturelles de la rate, c'est-ànlirt des préparations durcies, dans leMjuelli-» les globules sanguins ont été conservés ya une méthode spéciale; on voit, dans li' cas, qu'à partir des extrémités des v^i:seaux capillaires, les globules rougP« du sang forment des traînées qui ne sont ]a* entourées d'une paroi, et qui serpentent jii milieu des globules lymphatiques: pU?

loin, on voit de nouveau les globules nniges réunis sous forme de traînées il <!<' groupes qui se confondent bienl6t dan." 1» prcmiei's ramuscules veineux.

Donc, les résultats fournis par les injections artificielles et nalnn-llo concordent en tous points, et nous sommes en droit de dire qu'en »otli'-\ des capillaires artériels, le sang se répand dans un système de c«nijuii> intermédiaires, limités directement par les cellules et le réseau dr li pulpe splénique, et d'où naissent un peu plus loin les ramuscules vemi-ui. REHAHODEg, — (1) Compare! Tes IravauK de ces gavants. Biu-nora anil presMuii l'Vtence du courant lacunaire dans une publication antérieure (Virebow's Archi*. vi- ^V p. 415). Plus lard, il abandonna cette idée et uutinl que les Tatiseaui capillûr» p«~ '^ directement dans les veines. Au début, je 6s mes recherches sur les prépantiiHu i' >tées de la rate, en commun avec Billroth ; à cette époque, je crus déjà devoir adoH-iu '.* courant intermédiaire dépourvu de paroi, sans être cependant lilirc de Uiut diwir > . égard ; aussi, dans mon Rapport annuel sur les progrès de l'hislologie. IKtif. p. '.'ï .' déclarai ne partager en aucune manière la res|ionsabi1ité de l'opinion émiac par aut. < ■ lègue. Je ne puis donc comprendre qu'un homme aussi conscicntieui et aussi pn>i'"<'' i' W. MOixiR (p. 01 ) ait pu me ranger avec Gmi, ItiixHOTV, KierutEk et Scawei<.ua'>« ■•■ qui admettent la lenninaisoo directe des capillaires dans les veines. — (i) ;ica«ii>* • ■- Seidei. a eu le mérite de di'inoiilrcr que ces conduits inlcnnédiaircs de b pu]|>' dépourvus de paroi (Virchow's Archiv, vol. XXVII, p. 486); il a cependant inl<?ri<' .■ J marche du courant d'une autre manière que nous. — (5) Biuhoth a décrit W >!'>-' > capillaires de la pulpe splénique dans ZeilschriR fur wissensch. Zo<)lo)[ie, \a\. II. ) '■■* Il est iâcile de les étudier dans la rate des nouïcuu-nés et dans celle du mouton. J' les suivre dernièrement, dans leur dêveloppcmenl complet, sur la rate cuDsiilérahi-' ' ' hjpcrtn^hiée d'un Icucocylfaêiniqne; le courant înlermédiiirc de b pulp« »pl r avait é^aïemenl subi un grand développement dans ce cas. — (4) Un peut se cvott i ■■ de ce fait en injectant, avec une pression voulue, des raies do mammifères. Hculis - -'- Icmeiit observé que le liquide pénétrait dans la cuuche corticale du loUicule {l.c. y- ■•'

Vmiseaax lymphatiques et nerfs de la rate. — Les résultats Tounns f-i: es injections avaient fait penser qu'il n'existait dans la rate ijue des ^*.^-

seaux lymphatiques superficiels. Ces vaisseaux sont situés au-dessous de la séreuse et forment, chez le bœuf, le mouton et le porc, un réseau trèsdéveloppé , composé de tubes assez volumineux , pourvus de valvules (Teichmann, Billroth, Frey), et présentant des renQements disposés en chapelet. 11 est très-facile d'injecter ces vaisseaux chez le bœuf (1).

Comme on ne réussissait pas à faire pénétrer l'injection dans le parenchyme splénique, que, d'un autre côté, on savait que les corpuscules de Malpighi n'étaient point pourvus d'un espace enveloppant identique ou analogue à celui des follicules lymphatiques, il était permis de considérer la rate comme un ganglion dont les canaux lymphatiques intérieurs seraient remplacés par des canaux veineux. La place que prend la rate dans la formation du sang, le passage des cellules lymphatiques dans le sang veineux, la destruction probable des globules rouges dans cet organe, tous ces faits permettaient de considérer la rate comme une glande lymphatique sanguine. [Frey (2).]

En niant l'existence des vaisseaux lymphatiques intérieurs de la rate, il fallait nécessairement se mettre en contradiction avec plusieurs observateurs [Ecker, Kœlliker et autres (3)], qui avaient vu pénétrer des vaisseaux lymphatiques par le hile de la rate. On avait trouvé un liquide clair et transparent dans les vaisseaux lymphatiques superficiels; on avait remarqué, par contre, que le liquide contenu dans les vaisseaux profonds était coloré en rouge par des globules sanguins.

Tout récemment, Tomsa a pu démontrer, dans la rate du cheval, l'exislctice de vaisseaux lymphatiques intérieurs en communication avec ceux de la surface. Une partie de ces vaisseaux traverse la charpente formée par les travées et en suit les ramifications ; une autre partie passe dans le tissu conjonclif des gaines vasculaires, en longeant les grosses branches artérielles ; les branches artérielles un peu minces sont complètement entourés par une gaine lymphatique.

Les observations d'un expérimentateur aussi habile n'ont absolument rien d'étrange; ici, comme ailleurs, les parties formées de tissu conjonctil .Mint sillonnées de conduits lymphatiques; et comme les gaines vasculaires éprouvent la transformation lymphatique, que, d'un autre côté, il n'existe |»oint de démarcation nette entre les parties ainsi modifiées et le tissu coujonctif ordinaire, les cellules lymphatiques de ces régions peuvent évidemment aller se mélanger au liquide sanguin.

Mais Tomsa (4) va plus loin ; il prétend que les derniers prolongements de ces canaux lymphatiques intérieurs pénétrent finalement dans les follicules et dans la pulpe, cl qu'ils forment, autour des cellules lymphatiques et des agglomérations de globules rouges, des conduits annulaires. Ces TaiLs sont plus que douteux, et il faut admettre, dans ce cas, une extrava- >ation du liquide injecté dans le tissu si mou de la pulpe et des follicules. Un ne comprendrait pas, en effet, comment un courant lymphatique pourrait prendre place à côté du courant sanguin, qui ne possède pas de paroi propre et qui remplit les interstices de tout l'organe; ce mélange complet

552 TRAITÉ D^fflSTOLOGEE ET D'HISTOCHMIE.

de la lymphe et du sang serait sans analogie avec tout ce que Ton a observé jusqu'à ce jour dans toute Tétcndue des systèmes sanguin et lympliatique.

Les nerfs de la rate viennent du plexus splénique, qui dépend du grand sympathique ; ils sont formés presque exclusivement par des fibres paies ou de Bemak. Ils pénètrent par le hile et se ramifient avec les artères. Les nerfs sont généralement très- abondants dans la rate ; leurs terminaisons ne sont pas encore bien connues (Kœlliker, Billroth); Kœlliker a observé des divisions des troncs nerveux ; Ecker (5) dit avoir vu des branches terminales. W. Mûller a découvert, sur le trajet des nerfs splcniques, des groupes de cellules analogues aux corps ganglionnaires ; il a pu suivre une fois, sur une rate de cochon, une fibre nerveuse qui allait se perdre dans la gaine d'un vaisseau capillaire. Ne pourrait-on pas rapprocher ces amas cellulaires des capsules terminales, découvertes par Krause sur le trajet des nerfs glandulaires (§ 184)7

Remarques.— (1) Voy. l'ouvrage de Teigbuann, p. 95; Billroth, ZeiUchr. f. wissensrb. Zool., Journal de zoologie scientifique, vol. XI, p. 535, et Frey, le Microscope, 1" éd., p. 358. - (2) Untersuchungcn (iber die Lymphdrusen, Recherches sur les ganglions lymphatiques, p. 61. — (3) Ecker, toc. cit., p. 147. D'après Tomsa (note A), les deux espèces de lymphes peuvent contenir des globules du sang, et ces derniers éléments seraient susceptibles de se transformer. Après la mort, il ne pénètre dans les espaces vidt*^ qu'un liquide incolore et pauvre en cellules lymphatiques ainsi qu'en globules roup^s. Kœlliker, Mikrosk. Anat., vol. II, II* partie, p. 255, et Gewebelehre, Histologie^ A* étiil., p. 492 et 493. Parmi les travaux plus anciens, voyez encore Gerlach, Gewebelehre, 2* é<l., p. 244, et Schafpner, dans llenle's und Pfeufer's Zeilschrift, vol. VU, p. 5io. On trouva aussi quelques indications dans les articles de Key et de Scuweigger-Skidel, loc. cit. — (4) Le travail de Tousa se trouve dans Wiener Sitzungsberichte, vol. XLYIII, p. 56i. Chez le ciiien, Tauteur n'a trouvé que des conduits lymphatiques intérieurs, mais nVn a point observé de superficiels. — (5) ëcker, loc. cit,, p. 148; Kœluker, Gewebelehn». 2*cdit., p. 492; Billroth, dans Zeitschrifl f. wissensch. Zool., vol. XI, p. 35Ci, cl Mùlleb. Monographie, p. 101.

Composition chimiquey fonctions physiologiques et développement de la rate. — La rate contient de 18 à 30 pour 100 de substances organiques et, en moyenne, de 0,5 à 1 pour 100 de matières animales. [Oidtmann (1).]

Le liquide organique qui baigne le tissu splénique a une réaction acide ; Scherer, Frerichs, Stœdeler, Cloëlta et Gorup (2) y ont découvert plusieur> substances intéressantes.

On y a trouvé de Tinosite, des acides gras volatils, tels que les acides formique, acétique, butyrique, de Tacide succiniquO, de l'acide lactique et de l'acide urique. La rate normale renferme également, chez riionime^ une quantité considérable de leucine et une proportion plus faible de tyrosine. (Frerichs et Staîdelor.) On y a rencontré, en outre, de ia \anthine et de riiypoxantbine. Scherer a trouvé des pigments riches en carbone, un corps fort curieux, riche en fer, et appartenant au groupe des substances

APPAREIL CraCCLATOÎRE. 555

albuminoîdcs (5), enfin beaucoup de fer combine aux acides acétique et lacti({ue. La structure particulière des veines doit permettre le passage de ces substances dans le torrent circulatoire, bien que ce mélange n'ait pu être démontré jusqu'alors par les recherches entreprises sur le sang veineux de la rate (§ 76).

Oidtmann (4) a étudié avec soin les substances minérales. Il a trouvé du chlore, les acides phosphorique, sulfurique, silicique, de la potasse, de la soude en excès, de la chaux, de la magnésie, du fer, du manganèse et du cuivre.

On s'est beaucoup occupé des fonctions physiologiques de la rate. Cet organe joue évidemment un rôle fort important dans la formation du liquide sanguin ; les uns prétendent que les globules rouges s'y détruisent, les autres, au contraire, qu'ils s'y développent.

On peut défendre la première opinion, mais on ne saurait la démontrer rigoureusement dans Tétat actuel de la science. Il est certain qu'on a vu souvent les globules rouges détruits, même en abondance, dans la rate; mais il est fort possible que ce ne soit là qu'un simple phénomène accidentel. Tout le monde admet aujourd'hui que la rate joue un rôle analogue à celui des ganglions lymphatiques, c'est-à-dire, qu'elle forme des globules incolores qui pénètrent dans le courant sanguin et qui constituent les globules blancs du sang ; une partie de ces cellules commencent à se transformer en globules rouges dans les cavernes du tissu splénique. La quantité de sang contenue dans la rate est soumise à l'influence des éléments de tissu conjonctif et des éléments musculaires de cet organe. L's premiers, grâce à leur élasticité, opposent à toute dilatation de la rate une résistance qui varie avec la quantité de sang. Les éléments musculaires amènent des contractions périodiques, déterminées par le syslêmo nerveux; elles produisent une diminution de volume de l'organe, el font refluer le liquide contenu dans ce dernier vers la région où la n»<istance est le plus faible, c'est-à-dire vers les veines et les vaisseaux lymphatiques.

La coïncidence des altérations de la rate et des ganglions lymphatiques dans certaines maladies, l'analogie de texture de ces deux organes, le nombre des globules blancs contenus dans le sang veineux de la rate (§68), tous ces faits réunis semblent indiquer que la rate produit les globules blancs du sang, ce qui donne à cet organe le caractère d*un ganglion lymphatique ciccessoire, modifié. L'analogie de texture qui existe entre la rate et lis fjanplions lymphatiques est surtout frappante chez les serpents et les lézards; chez ces animaux, les masses folliculaires sont traversées par des courants sanguins fermés. (W. Mûller.)

Suivant Gray, la rate serait un réservoir destiné à contenir une certaine quantité de sang; Schiff considère la rate comme un organe accessoire de la digestion ; il suppose que la faculté que possède le pancréas de digérer les substances albuminoïdes se trouve sous la dépendance de cet organe.

La rate se développe isolément et indépendamment des organes de Ij digestion; elle apparaît d*abord sous forme d'un amas de cellules qui appartiennent au feuillet moyen du blastoderme ; ces cellules, n se transformant, forment les différents tissus de l'organe. Les premiers éléments de la rate apparaissent à la fin du second mois ilt la vie intra-utérine. Les corpuscules de Malpighi s'observent plu> tard (5).

La rate peut subir des altérations pathologiques multiples, qui méritent d'être étudiées avec un nouveau soin, puisque la texture normale «le cet organe était incomplètement connue jusqu'alors. La rate peut miIu' une hypertrophie, remarquable en ce sens qu'elle entraine !''au<rmt'nl..tion du nombre des globules blancs du sang, et détermine la leucoojlh»'mie (G).

Remarques. — (1) Voy. son ouvrage ; Die anorg. Beslandtheile der Lebcrund Mil/.l^* substances inorganiques du foie et de la rate. Linnich, 1858. — (2) Vot. Suf ? dans Wiirzlmrger Verhandlungen, vol. II, p. 298, et Annalen, vol. CVII, p. ôU,^ - Ricus et STiKDELER, dans Mitthcilungen der naturf. Gcsellsch. inZikrich, Conimutiha:,*' de la Société des sciences naturelles de Zurich, vol. IV, p. 85; Cloëtta, dansli l. < » trimestrielle de la même société, vol. 1, p. 220, et dans Ànnalen, vol. \CI\, p. '* ' GoRUP-BfcSANEz, Annalen, vol. XCXYIII, planche 1, ainsi que son Lehrbiich, p. ti>. - (5) Pour r importa née qu'il peut avoir relativement à h production de riiêinalOMn^*. »•" '* § 74, remarque 3. — (4) Loc. cit. — (5) Uemak, /. c, p. GO. — (6) Voy. la 1*jI!i .; .■ cellulaire de Vircbow, 14' édit., p. 159. J*ai examiné un cas où ces modiiications ••> ' portées à un degré très-clcvé; je reconnus que le restau des tubes de la |»ul|>o oi;iit •*sidérablement grossi, et que les vaisseaux capillaires (injectés) de la pul{H* étaient t -r ■ ment distendus. Le tissu des tubes de la pulpe, et les veines caverneuses qu*il^ Iiiiikh ne présentaient rien de remarquable.

Cor^s thyroïde, — Nous rangerons parmi les organes lymphoîdes »:* série d'autres organes dont les fonctions sont encore des proldênie^, •' dont la structure même nous est encore mal connue; parmi ces onî.»»»^ *• trouvent le corps thyroïde, les capsules surrénales, la glande pinéal» . Ii glande coccygienne et le ganglion intcrcarotidien. Provisoirement on |« * conserver à ces organes Tancicn nom de glandes vasculaires san;:ui.' • - Chez Tadulle, la plupart de ces organes ont atteint et dépasssé leur p": • de complet développement et subissent une régression.

Le corps thyroïde (!) se compose de vésicules closes, arrondit**?, lo. dans une masse de tissu conjonclif très-vasculaire (fig. 500, a, ^ . ••* vésicules, rassemblées par gi*oupes, constituent de petits corp< arr •• ou aplatis de 0'", 4 à 1"*,2 de diamètre. Ces derniers se réunis>ent - • forme de lobules et de lobes volumineux, pour la description desqueU w -renvoyons aux traités d'anatomie descriptive.

Le stroma est formé par du tissu conjonctif (ibrillaire, niêlan«:v »î menls élasti(|ues; sa consistance est assez lâche. Les vésieuK^ ^lati*! res (2) ont de 0",0i à 0"',09 de diamètre; leur paroi est a^<of mi-. .

tig. 396. — Oeui lobulr'silu tnrpi IhjrcililB d'un j

APPAREIL CIRGIJL\T(HRE. 555

homogène, fonnée par du tissu conjonctif ; elle est enveloppée estérieurGment par un réseau capillaire serré et arrondi. Les capillaires qui le composent ont, chez le chien, de 0'°,008 à 0",012 de diamètre, chez le veau de 0-,008 à 0",OiO; la largeur des mailles du réseau est en moyenne de «",014 à 0'°,02. La face interne des vésicules glandulaires est tapissée par un revêtement épîthélial formé de «.■Unies arrondies de 0-,0Q9 à O^.OIS de diamètre; les noyaux de ces cel- , Iules ont, en moyenne, O^fOOé de diamètre. Les cellules se détachent facilement de la paroi à la suite de la putréfaction, elles se détruisent, et les noyaux sont mis en liberté. La cavité des capsules glandulaires est remplie par un liquide transparent,

niant, qui tient en dissolution une <, •«aimla glandulaire »« ^a cclJulei; >, Téti-

substance albuminoïde analogue à la ™||*ij"!7"t™r™aiiin'Miioiâe pîmaw

niucine. d. omui Ijinphaliquei iHWi Toluminnii ; e, a-

Les vaisseaux lymphatiques du pî^t'i^KHT '"" "''""'■^' '"'""' "™" corps thyroïde sont mieux connus depuis des recherches récentes. (Frey.) L'enteloppe de cet organe est tapissée de troncs lymphatiques noueux, d'assez gros calibre; ils partent d'un réseau situé dans la couche profonde de cette enveloppe et composé de canaux très-volumineux (/); ces canaux s'anastomosent entre eux et forment un réseau dont les mailles enveloppent les lobules secondaires du corps thyroïde.

De ce réseau périphérique, logé dans le tissu conjonctif, se détachent des conduits latéraux qui se dirigent vers le centre et qui forment autour des lobules des anneaux complets ou des anses [d, d). De ces conduits en partent d'autres plus nombreux et plus minces, qui s'insinuent entre les véhicules glandulaires et se terminent en cul-de-sac {e] .

Les nerfs sont peu nombreux ; ils proviennent tous du grand sympathique ; te pneumogastrique et l'hypoglosse ne fournissent aucun rameau au corps thyroïde; les nerfs pénètrent dans l'organe avec les vaisseaux. Leur terminaison est complètement inconnue.

La structure du corps thyroïde se modifie de très-bonne heure, si bien que, chez le nouvcau-né, on rencontre déjà des masses transformées dans la glande ; aussi la structure normale et primitive de l'organe est-elle dîffirile à observer. Les espaces creux de la glande se remplissent petit à petit d'une substance homogène, transparente, assez molle {b, c], qui est due à la transformation colloïde des cellules glandulaires. En même temps les vésicules glandulaires augmentent de volume aux dépens du tissu con-

jonctif interstitiel qui se trouve comprimé. Chez Padulte, la transformation colloïde est plus accusée, et elle atteint souvent un degré tellement prononcé qu'elle entraine une augmentation considérable de volume de 1 organe ; cette maladie est connue sous le nom de goitre [goitre glandulaire d'Ecker(3)].

La transformation colloïde continuant toujours, on finit par apercevoir à Tœil nu de petits points blanchâtres et transparents ; le tissu conjonctil interstitiel est de plus en plus comprimé, et, avec lui, les canaux lymphatiques qu'il renferme. Cet appareil de résorption tliminue progressivement d'étendue; les vaisseaux sanguins, au contraire, restent perméables, et amènent à la glande des matériaux nécessaires à la transformation colloïde (4). Les masses colloïdes continuant à s'accumuler, les vésicules glandulaires se trouvent détruites, et le stroma de tissu conjonctif disparaît. Quand la transformation colloïde a atteint ce degré, le lobule glandulaire se trouve transformé en une masse gélatineuse, d^un jaune pâle, enveloppée par le réseau de tissu conjonctif qui disparait petit à petit et semble comme macéré. A ces modifications se rattachent des transformations anatomiques des cellules glandulaires, qui se remplissent également de substance colloïde, puis se détruisent.

On n'a émis que des hypothèses au sujet des fonctions du corps thyroïde. Dans le liquide exprimé de cet organe, on a trouvé de la leucine, de l'hypoxanthine, des acides gras volatils, de l'acide lactique et de l'acide succinique (5).

Au début de son développement, le corps thyroïde se présenterait, d Câpres Remak (6), sous forme d'un renflement creux situé sur la ligne médiane de la paroi antérieure du pharynx : le premier développement de cet organe est donc analogue à celui d'une glande intestinale. Bientôt il se sépare complètement du pharynx et se divise en deux lobes. Chacun de ces lobes se divise à son tour en lobules. Dans la paroi épaissie se forment ensuite des amas cellulaires qui s'enveloppent de tissu conjonctif et se remplissent d'une masse liquide, de manière à former les espaces glandulaires du corps thyroïde. Cet organe possède son plus grand développement chez le nouveau-né ; quelques semaines après la naissance, l'accroissement du corps thyroïde s'arrête, et n'est plus en rapport avec celui des autres organes.

RnARQUES. — (1) Voy. Schwagbr-Bardeleben et ëckek, loc. cit,; Panagiotiiib et Wa- 6BMER, dans Froribp*s Neuen Notizen, toI. XL, p. 195, ainsi que la thèse du premier de ces auteurs : De glandul» thyroideae structura penitiori. Berolini, i847; HanofielihJoiiis, article : «Thyroid gland, » dans Gyclopedia, toI. IV, p. 1102 ; Legsndre. de la Thyroïde. Paris, 1852, thèse ; Kœlliker, Ânatomie microsc, yoI, II, 11* partie, p. 327 ; Koaujkcsoi, dans Mttller*s ArchÎY, 1853, p. 142; Eulenberg, Anat. pathol.-Untersuchungen tiber die Schilddrttse, Recherchée anatamo -pathologiques sur la thyroïde, Gôttingen, 1859; Fut, dans Vierteljahrsschrift d. naturf. Ges. in Zurich, Bévue trimestrielle de la Société des sciences naturelles de Zurich, toL, p. 320. — (2) On ne trouve point de menibnuie sans structure qui tapisse ces yésicules, quoiqu'elle ait été très-souTent indiquée. Les résultats obtenus par Hessirig (loc. cit,, p. 265) concordent en ceci avec les nâCres. —

APPAREIL ORCULATOIRE.

(3)EcKD, loe. cit., p. 109. Voua aïoiu suiii exactement sa dMcription. Vaj. encore h^un, dans Henle's und Pfeufer'B Zeitschrin, vol. VI, p. 133 ; Fhbhicbs, llcber Gallerl uod koltoidgeschwulste, De$ lumeurs gélatineuses et colloïdes. GûUingen, tSI6 ; et tto- KiTANStr, dans Denkschriden der Wiener Akademie, toI, 1, p. 3f3. — (4) Fret, toc. cil. — (5) FiERicHs et Stxdelrr, loc. cit.. p. 89, el Gordp, loc. cit. — (6) Voy. gonounage, p. 133; KiELuiKH, loc. cit., p. 351, el Entwickltmgsgeschichte, Histoire du développement, p. Ma.

Captules surrénales. — Les glandes ou capsules surrénales {1 ) ont une autre origine, et se développent aux dépens du feuillet moyen du blastoderme ; ce sont des organes pairs dont les fonctions sont complètement inconnues. Elles sont enveloppées par une capsule de lissu conjonctif, et sont formées par deux substances distinctes au poîntde vue anatomique, et probablement au point de \ue physiologi(]ue, à savoir la substance corticale et la substance médullaire. La masse corticale présente un aspect rayonné et une consistance assez ferme ; sa coloration varie chez les différents animaux; elle est tantôt bnme ou rougeàtre, tantôt jaune ou presque blanche. La masse médullaire est plus molle, d'une coloration plus claire, qui varie du gris rosé au gris blanchâtre. Ces deui masses sont séparées chez l'homme par une lone assez mince, plus foncée, d'un brun jaunâtre, quelquefois même verte ou noirâtre. Cette couche intermédiaire est très-molle, et se liquéfie rapidement après la mort, ce qui entraîne la séparation de la masse médullaire.

L'enveloppe (fig. 397, 1, a) est formée par du tissu conjonctif mêlé d'éléments élastiques. A la périphérie, elle se transforme en tissu conjonctif ordinaire qui loge des cellules adipeuses. Par sa face interne, cette enveloppe envoie des prolongements nombreux de tissu conjonctif qui traversent l'organe et constituent une charpente dont les lacunes sont remplies de cellules.

Examinons d'abord la structure de sitbitance corticale.

Les prolongements trabéculaires sont assez épais ; ils convergent vers le centre de la glande, et chez l'homme, la substance corticale, dont l'épaisseur varie entre 0'",6 et 1°',2, offre à l'œil nu un aspect fibreux. De ces prolongements se détachent latéralement des faisceaux de tissu conjonctif. qui vont se réunir à d'autres faisceaux partis de la face interne de l'enveloppe, pour circonscrire de nombreuses lacunes glandulaires. A la

Fig. 397. - Cip>ul« I

» glandulaire

i. CoDlcnu Jes luunes. (

périphérie, ces lacunes sont grandes, ovalaires, réunies par groupes ou m r angécs parallèles à la direction des cloisons. Vers le centre, ces espace? se racourcissent et présentent une forme plus arrondie (fc, c). Les travtt'> de tissu conjonctif se divisent à ce niveau en trabécules rayonnantes (|iii circonscrivent des lacunes de plus en plus petites ; aussi la charpente dt tissu conjonctif forme-t-elle vers le centre un réseau à mailles serrées. An niveau des nœuds d'entre-croisement de ce réseau, on observe des novaui: ce fait semble établir une certaine analogie entre ce tissu et le tissu cddj onctif réticulé des organes lymphoïdes. [Joestcn (2).]

Le système lacunaire de la substance corticale est occupé par une in.i>H foncée et visqueuse. Elle est composée de cellules dépourvues d*envelo|i|)r qui renferment un grand nombre de molécules de nature albuniinoidi' d des granulations graisseuses. Le corps de la cellule est mou; le diani^-tr varie entre 0",018 et 0'",04 ; le diamètre du noyau varie entre O",00il a 0",004.

Les petites lacunes du centre ne renferment généralement qu'une cellule unique (1, c); vers la périphérie, on rencontre trois, quatre ifri ♦'. même quelquefois quinze ou vingt éléments cellulaires.

Les cellules de la couche corticale sont très-molles ; ce fait expliqua !•nombre de noyaux libres (a) que Ton observe ; aussi, dans les grande lacunes, les limites des cellule^ disparaissent-elles généralement, et l'or n*aperçoit plus qu'une masse granuleuse dans laquelle sont pIong<'*> J* nombreux noyaux.

On avait admis autrefois que ces amas cellulaires étaient entourés pir une membrane propre, et on les assimilait à des culs^le-sac glanduhii''^ (Ecker) ; mais cette membrane n'existe pas chez les mammifères, lit lii^ a fait cependant des recherches à ce sujet, et prétend que chez rhom* > on observe une enveloppe spéciale, dépourvue de structure, autour ii« i-< plus grande partie des lacunes.

L'étude de la substance médullaire offre des difficultés bien plus gran<!*^

Les Kbres de tissu conjonctif qui formaient des mailles serrées à la lin..:' de la substance corticale se rapprochent encore ici, et vont oommanii{':*r avec les prolongements du tissu conjonctif plus ferme qui envelopfie U-^ gros vaisseaux sanguins du centre, et notamment les grosses veines.

Cette charpente, située dans la substance médullaire, limite des lacur.<-ovalaires plus volumineuses que les lacunes extérieures de la substaiv^ corticale ; elles n'ont pas la disposition rayonnéc de ces dernières et loir* nent leur face la plus large vers la surface et vers le centre de Tor^"* ». Chez rhomme, ces espaces médullaires sont arrondis et assez |>etit$.

Ce système lacunaire est également rempli de cellules dépourvues d'-rveloppe, très-riches en molécules albuminoïdes(?),et pourvues d'unU i noyau vésiculeux; les granulations graisseuses y sont très-rares. Ct*^ •* * Iules sont plus volumineuses que celles de la substance corticale. Cou : * elles sont tros-molles, elles se moulent les unes sur les autres et re^^ '-' blent à des disques épais et anguleux qui, vus de profil, rappellcnl V*v

iPPAREÏL CIRCUUTOIRE. 559

thélium cylindrique. Le corps de ces cellules se colore en brun foncé sous rinfluenc« du bichromate de potasse ; les cellules de la substance corticale ne se modifient pas sous rinflucnce de ce réactif.

Les vaisseaux sanguins (5) des capsules surrénales sont très-abondants et offrent quelques particularités : de nombreux petits troncs artériels, partis de l'aorte et des artères phrénique, cœliaque, lombaire et rénale, pénètrent dans les glandes surrénales, s'y ramifient, et finissent par for^ler un réseau capillaire à mailles longitudinales, dirigé dans le sens des rayons et composé de canaux dont le diamètre varie entre 0°,^004 et 0",006. Les vaisseaux capillaires suivent les travées de tissu conjonctif, traversent la substance corticale, et enveloppent de leurs mailles les amas cellulaires ; les mailles de ce réseau ont, en moyenne, de 0"',02 à 0'",018 de large sur ()™,04 à 0"*,05 de long. La substance médullaire semble complètement dépourvue de vaisseaux capillaires ; on ne trouve aucune branche veineuse dans la substance corticale.

En passant dans la substance médullaire, ces capillaires artériels s'élargissent, se rapprochent et se réunissent bientôt en formant des canaux plus considérables. Ces derniers s^anastomosent à angle aigu et conservent la même direction que les capillaires de la substance corticale. La plus Jurande partie de la substance médullaire se trouve ainsi occupée par un réseau veineux très-développé, composé de canaux de 0",018 à 0'",026 de diamètre, et plus, et distants de 0'",018 àO^ïOSO. Ces canaux forment, en se réunissant, des troncs considérables qui vont se jeter dans une veine très-large placée au centre de l'organe; ordinairement, on observe une seule de ces veines. La substance corticale est donc traversée par des réseaux artériels très-minces, et la masse médullaire par des canaux veineux très-larges.

Les vaisseaux lymphatiques de ces organes n'ont pas été étudiés jusqu'à ce jour (4).

Les nerfs sont très-nombreux dans la substance médullaire (Bergmann) ; chez beaucoup de mammifères, ces nerfs forment des plexus microscopiques excessivement compliqués; aussi a-t-on voulu chercher quelques liens entre ces organes et le système nerveux (5). La terminaison de ces nerfs est inconnue; on n'en a pas observé dans la substance corticale.

La composition chimique des capsules surrénales est à peine connue. Elles contiennent en abondance de la leucine et de la myéline. [Virchow (6) .] Chez les herbivores, on y trouverait, d'après Cloez et Vulpian (7), de l'acide hippurique et de l'acide taurocolique (?). Vulpian (8) a découvert, en outre, dans la substance médullaire, un corps qui devient rouge, quand on l'expose à l'air ou qu'on le met en présence de la teinture d'iode, et qui se colore en bleu noirâtre par le perchlorure de fer; Virchow a confirmé les assertions de cet observateur.

Les fonctions physiologiques des capsules surrénales sont encore inconnues (9).

Ces organes peuvent subir plusieurs lésions pathologiques qui ont été

540 TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'HÏSTOCfllMlE.

étudiées avec soin, dans ces dernières années, à Toccàsion de la maladie d'Âddison(lO). Chez les sujets très-débilités, on observe une désorganisation des capsules surrénales liée à un changement de coloration souvent très-marqué de la peau ; cette coloration est due à un pigment diffus ou finement granuleux, jaunâtre ou brun, qui apparaît dans les couches cellulaires profondes du réseau de Malpighi. (Bronzed skin.) Il est possible que la matière spéciale, située dans la couche intermédiaire à la substance corticale et à la substance médullaire, joue un rôle dans la production de ces phénomènes encore inexpliqués (11).

Les capsules surrénales se développent en 'même temps que les reins, mais indépendamment de ces organes, et aux dépens d'un amas cellulaire du feuillet moyen du blastoderme. Dans* la première période fœtale, le volume des capsules surrénales est bien plus considérable que celui des reins ; vers la (in de la douzième semaine de la vie intra-utérine, Tégalité de volume s'établit, et, à partir de ce moment, le développement des capsules surrénales va en décroissant. L'histogenèse de ces organes mérite d'être étudiée à nouveau.

Ri>HARQUES. — (I) Voy. C. Bergmakn, Dissertatio de glan(Julis suprarenalibiis. Gœtting:p, 1859; la Monographie d'EcKER, Derfeinere Bau dcr Nebennieren, etc.. De la structure intime des glandes surrénales. Braunschweig, 1846; ainsi que son article : « Blul^efôssdrasen, » Glandes vasculaires sanguines, p. 128 ; Fuey, dans son article: « Suprarenal capsules, » dans Cyclopcdia, vol. IV, p. 827; Kœli.iker, Mikrosk. Anat., vol. H. Impartie, p. 377; Gewebelehre, Histologie, A* êdit., p. 555, et Entwicklungsgeschichte, Histoire du développement, p. 271 et 434; Werner, I>e capsulis suprarenalibus. Doi^ puti, 1857, Diss. ; G. Zœsten, dans Ârchiv der Ueilkunde, 5* année, p. 97 ; A. Mœrs, dans Virchow's Archiv, vol. XXIX, p. 336 ; Henle, dans Uenle's und Pfeufer's Zeitschrift, 5 R., vol. XXIV, p. 143, et tingeweidelehre, Traita de splanchnologie, p. 561 ; J. Arnoui, dans Virchow's Archiv, vol. XXXV, p. 61 (nous ne pouvions plus nous servir de ce travail dans le texte). — (2) D'après l'auteur, des fibres très-fines traversant encore les hcunes qui logent les cellules, pour y former une charpente dont chaque conipaiiinient contient une de ces cellules. Henle a nié ce fait. — (5) Voy., à ce sujet, Mœrs, toc. cit.. Nos propres observations ont été faites sur l'homme, le bœuf, le cochon, le chat et le cochon d*lnde. Nous ne pouvons entrer ici dans des détails sur les nombreuses différence:^ que la substance médullaire présente chez beaucoup d'animaux.— (4) Dans le voisinage de< plus volumineux de ces petits troncs artériels, Zœsten vit des conduits creux limités par du tissu conjonctif ; ce pouvaient être des canaux lymphatiques. — (5) C'est BsRCHATis qui eut d'abord cette idée, et plusieurs savants, Luschka, Leydig et Kœlliker, la reprirent.

— (6) Voy. Virchow's Archiv, vol. Xll, p. 480; voy. également G. Zellvveger, Untersuchungcn tiber die Nebennieren, Recherches sur les capsules surrénales, Bem, 1858, Diss.— (7) Comptes rendus, tome XLV, p. 350. — (8) Id., tome XLHI, p. 665, Gaf. méd. de Paris, 1856, n* 24; Virciiow, l. c. — (9) D\iprès Brov?n-Séquard, Textirpation des deux capsules surrénales tuerait l'animal en peu d'heures, et le sang contiendrait alors plus de pi. ment qu'à l'état normal. Ces observations n'ont pas été confirmées. — (10) T. âodisox. Un the constitutional and local effect's of disease of the suprarenal capsule. London, 1855.

— (11) yiRCHOw, Die krankhaflen Geschwiilste, Traité des tumeurs, vol. Il, p. 277 et 688. — (12) Remak, /. c, p. 110; Ecker, /. c. Cette prépondérance passagère des capsules surrénales ne se rencontre pas chez les animaux.

APPAREIL GIRGUUTOIRE. Ml

Glande pituitaire. — Les anciens anatomistes avaient rangé le corps pituitaire (1 ) parmi les glandes ; plus tard on le considéra comme un or*

gane nerveux.

Il existe dans les quatre classes de vertébrés; chez Thomme et les mammifères, il est plus petit que chez les autres animaux, et consiste en deux parties distinctes ou lobes. La partie postérieure, la plus petite, est grise et formée par des éléments de tissu conjonctif, quelques tubes nerveux et des vaisseaux sanguins fins et très-nombreux ; on n^y rencontre aucun élément glandulaire.

Le lobule antérieur est le plus volumineux; il est rougeâtre et préerite, comme Ta indiqué Ecker, la structure d'une glande vasculairc saniiuine. Une charpente de tissu conjonctif, traversée par des vaisseaux saniSiiins nombreux, y circonscrit des lacunes arrondies ou ovalaires de 0'",09 à 0°',02 de diamètre, qui renferment des cellules glandulaires foncées, finement granuleuses , dont le noyau offre, en moyenne, de 0'",004 à (r,006 de diamètre. Cet ensemble rappelle la structure de la substance '^orticale des capsules surrénales.

Le développement et les fonctions de cet organe sont mal connus (2).

Glande coccygienne. — Luschka (3) a découvert, il y a quelques années, chez rhomme, un organe particulier, de forme arrondie, de 2 millimètres de diamètre environ, situé à la pointe du coccyx, et auquel il a donné le nom de glande coccygienne. Luschka a décrit la structure de cet organe, dont Tétude a été reprise par llenle, Krause et Kœlliker, qui ne firent, à peu près, que confirmer les assertions du premier observateur. La structure de la glande coccygienne rappelle, sauf quelques particularités, celle des capsules surrénales et du corps pituitaire. Comme ce dernier organe, la glande coccygienne est située à Tune des extrémités du grand sympathique.

La charpente de cet organe est formée par du tissu conjonctif compacte qui loge des noyaux nombreux et allongés , et qui circonscrit un nombre considérable de lacunes glandulaires de forme variable.

Ces vésicules sont tantôt simples, plus ou moins arrondies, tantôt isolées, tantôt rapprochées en groupes; elles ont, en moyenne, de 0™,02 à 0'",12 de diamètre. Krause prétend que ces vésicules sont en très-petit nombre ; Luschka dit, au contraire, qu'elles sont fort nombreuses.

Le second élément de la glande coccygienne est représenté par un conduit terminé en cul-dc-sac; il est plus ou moins allongé, simple ou ramifié. Les conduits simples offrent, de distance en distance, des rétrécissements et des renflements. Ils sont contournés en tous sens et traversent Torgane sans suivre aucun trajet régulier.

Les canaux ramifiés se comportent, comme les précédents ; quelquefois ou rencontre sur leur parcours des appendices pédicules. C'est ainsi que

542 TRAITÉ D^HISTOLÛGIE ET D'HISTOGHIMIE.

se forment des figures qui rappellent la dispositions des glandes en grappe: mais on ne trouve jamais de conduit excréteur. (Luschka.)

Chez les nouveau-nés, les lacunes glandulaires sont pourvues d'une membrane propre. Krausc a trouvé des éléments musculaires dans la coucbt: longitudinale externe de cette membrane.

Luschka dit que la ns^ure de la substance contenue dans les lacum ^ est fort variable. On y trouve une substance finement granuleuse^ (!<> noyaux libres, de petites cellules groupées comme des éléments épi théliaux, puis des cellules plus grandes, de forme irrégulière. Chez le duu* veau-né Luschka y a rencontré des cellules à cils vibratiles.

La glande coccygienne est très-vasculaire ; elle est alimentée par une branche de Tartère sacrée moyenne. Les canaux artériels les plus dtli*> forment un réseau capillaire à mailles larges et polygonales qui envelop|K:ut les vésicules et les canaux glandulaires.

Comme dans les capsules surrénales, on retrouve ici des nerfs fort nombreux. Le centre de l'organe est traversé par des plexus très-dévelo|»|«>, formés de tubes nerveux généralement pâles, rarement foncés el mrdullaires; ces tubes proviennent de Textréraité inférieure du grand s\iii)athique; leur terminaison est encore inconnue.

On n'y a pas découvert de canaux lymphatiques.

Cette description, qui est le résumé de celle de Luschka, a étérenvcr?*^'. et peut-être avec raison, par J. Arnold (4) . Cet auteur prétend qu'il n'e\i-li pas d'éléments glandulaires dans la glande coccygienne, mais sinipleuK".): des appendices du système vasculaire : l'organe serait donc formé par il*^ prolongements, par des diverticula artériels, rappelant, par leur t!i>position, les glomérulcs du rein ; on retrouve toujours la slruclun^ ii.> artères, et toutes les cavités débouchent dans les branches arlériellcai: tl!> sont remplies de sang, comme ces dernières, et si elles semblent (|Ui*lqutfois fermées, c'est que, vu la finesse des vaisseaux afférents et eflënnl-, on n'obser>'e pas d*orifice (5).

Ganglion intercarotidien. — Le ganglion intercarotidien se rappriii ! r beaucoup de la glande coccygienne, comme Ta fait remarquer Lusc*hLa < On y observe une charpente de tissu conjonctif dans laquelle sont lo^ des vésicules et des éléments en forme de canaux ; la disposition df> deux variétés d'éléments est très-variable; leur contenu est v'»»»»ralement composé de cellules. Les vaisseaux sanguins et les nerfs sont Ir» ^nombreux. Ces derniers sont enveloppés par un périnèvre épais, el fonn» : * un véritable réseau qui enveloppe de ses mailles les lacunes glandulain-^ On rencontre également dans cet organe des amas de cellules gan::li< i.naires , mais en moins grand nombre que dans la glande eoccy;:it nnt Luschka a donné au ganglion intercarotidien le nom de (jlande carotiduu^i Cependant Arnold, qui a examiné cet organe avec soin, a trouvé qu'il p; sentait une structure tout à fait analogue à celle de la glande cih*v* gienne (7).

RcxABQUEs. — (i) Voy. A. Barboter, Uecherches microscopiques sur le s^slèmc o.r-

Teux. Copenhague et Paris, 1844 ; Tarticle d^EcuR : « Blutgeflissdrttsen, » Glatides vas-culaires ianguines, p. 160; Kœlliker, Gewebelehre, Histologie, 4* édition, p. 328; LuscKHA, Der Hirnanhang und die Steissdriise des Menschen, La glande pituitaire et la glande cocqfgienne cliez Vhomme. Berlin, 1860; Reissner, Der Bau des centralen Ner- Teosystems der ungeswânzten Batrakier, Structure du système nerveux central des ba- Iraciens sans queue. Dorpat, 1864, p. 94; Henie, dans Henle*8 und Pfeufer's Zeitschrift, 5R., toi. XXIV, p. 143, ff. — (2) Pour le développement, nous renvoyons à V Histoire du développement, Ent^icklungsgeschichle/ de Kœlliker, p. 194 et 2il. — D'après nos connaissances actuelles, il n'est pas invraisemblable que la partie glandulaire du corps pituitaire prenne naissance dans une dépression de Tépithélium du voile du palais. Cette opinion a d*abord été exprimée par Rathkb (Muller's Archiv, 1838, p. 48*2) ; il est vrai qu il la de nouveau retirée plus tard (Entwicklung der Schildkôrten, Dévelûppetnent des tortues. Braunschweig, 1848, p. 29). De nouvelles observation» sont dues à Kœlliker. — (5) Yoy. VmcHow's Archiv, vol. XVIII, p. 106 (1859) et la monographie citée à la note 1 ; la découverte de Lcschka fut confirmée par Krause, Henle^s und Pfeufer*s Zcitschrift, 3 R., vol. X, p. 293, et Anat. Untersuchungen, Hecherches anatOîniqueSj p. 08; puis par He5Le, dans Jahresberichte, et Kœlliker, dans Gewebelehre, 4* édition, p. 538. — (4) Yoy. son article dans Virchow s Archiv, vol. XXXII, p. 293, et vol. XXXV, p. 220. — (5) Les lacunes décrites par Luscbra sont remplies, comme le dit Arnold, par le sang des artères et constituent des espèces de sacs vasculaires. Voy. aussi Krause, dans Gottingcr Nachrichlen, 1865, n» 16. — (6) Voy. Reicherts und Du Bois-Reymond's Archiv, 1862, p. 403. — (7) Virchow's Archiv, vol. XXXIII, p. 190. D'après lauteur, les vésicules sont encore ici des divcrticules glomérulés des vaisseaux sanguins ; ces diverticules sont enveloppés d'un réseau de minces fibres nerveuses. — Arnold prétend avoir vu la même chose dans les glandes surrénales. Je n'y ai, jusqu'à présent, rien trouvé de pareil.

S» Appareil respiratoire.

I/appareil respiratoire est formée par un système de canaux ramifiés et par une partie destinée à la fonction respiratoire proprement dite. La première partie se compose du larynx, de la trachée-artère et des bronches ; la seconde est représentée par les poumons. L'ensemble de cet appareil rappelle la disposition des glandes en grappe, mais il offre des particularités importantes tant au point de vue anatomique qu'au point de vue physiologique.

Le larynx (1) se compose de plusieurs pièces cartilagineuses, que Ton décrit dans les traités d'anatomie descriptive , de ligaments , d'une muqueuse, qui tapisse la surface interne de l'organe, et de muscles moteurs.

Nous avons déjà parlé des cartilages du larynx en décrivant la structure du tissu cartilagineux. Les cartilages thyroïde, cricoïde, aryténoïdes(2), sont formés par du cartilage hyalin ; l'apophyse vocale et le sommet des cartilages aryténoïdes sont formés par du tissu cartilagineux à substance fondamentale élastique (g 107) . L'épiglotte, les cartilages de Wrisberg et de Santoriai (g 108) sont formés entièrement par le même tissu; les tuber-^ cules de Santorini sont généralement formés par du cartilage à substance fondamentale conjonctive.

Les ligaments du larynx sont formés, en majeure partie, par des fibres

élastiques (g 136). Les cordes vocales, c'est-à-dire les ligaments ihyro-aryténoïdiens inférieurs sont essentiellement composés de tissu élastique.

Les muscles du larynx sont formés par du tissu musculaire strié (§164).

La muqueuse est riche en tissu élastique, surtout dans ses parties profondes ; sa consistance est assez ferme, sa surface est généralement lisse; on y trouve de nombreuses glandes en grappe, tantôt disséminées, tantôt rassemblées par groupes et logées dans des excavations du tissu cartilagineux. Ces organes fournissent la sécrétion muqueuse du larynx.

L'épithélium, à partir des cordes vocales supérieures et de la base de l'épiglottc, est formée par une mince couche de cellules à cils vibratiles; les cordes Vocales proprement dites, ou inférieures (3), sont tapissées par de répithélium pavimenteux stratifié.

Les nerfs du larynx proviennent du pneumogastrique. Ce sont le laryngé supérieur, nerf surtout sensitif, très-riche en fibres médullaires fines, puis le laryngé inférieur, composé de fibres plus larges, et essentiellement moteur (4). Les ramifications de ces nerfs, sur le^ trajet desquels on observe des ganglions microscopiques, vont aboutir aux muscles, au périchondre et à la muqueuse. On a trouvé des plexus terminaux dans la muqueuse; mais on ne connaît pas la terminaison des fibres primitives.

Les vaisseaux sanguins n'offrent rien de particulier. Les vaisseaux lymphatiques sont nombreux ; ils forment , dans la muqueuse et dans le tissu sous-muqueux, deux réseaux, Tun superficiel, l'autre profond ; ce dernier n'est pas toujours facile à séparer. [Teichmann (5).]

Remarques. — (1) Voy. Kœlliker, Mikrosk. Ânat., vol. II» II* partie, p. 295; Hsxle, dans Eingewcdelehre, Traité de splanchnologie, p. 228, et Rbe»er, Beitrige lur Histologie des Kehikopfs, De l histologie du larynx. Mfitrzburg, 1852, Diss. — (2) Nous avons déjà parlé, § 106, des modifications que ces cartilages éprouvent chei le vieillard. — (5) Rheiker, dans Wùrzburger Verhandlungen, vol. 111, p. 222, et Beitràige lur Histoktgie des Kehikopfs. — (4) Voy. k ce sujet l'article de Volkmann : « Nervenphysiologie, » dans Handw. der Physiol., Manuel de Physiologie, vol. H, p. 595, ainsi que Touvrage qu^il publia antérieurement avec Biddbr : Die Selbstândigkeit des sympathischen Nervensystems, De Vindépeniance du système nerveux grand sympatliique. Leipzig, 1842. — (5) lj>c^ cil,, p. 68.

Trachée-artère j bronches. — La trachée-artère et les bronches (1) peuvent être considérées comme un tuyau ramifié, formé par du tissu fibreux compacte, et dont la paroi antérieure loge des cerceaux cartilagineux. La partie antérieure du conduit est donc formée alternativement par du périchondre et par des bandes ligamenteuses qui relient les différents anneaux entre eux. En arrière, la membrane transverse complète et ferme le dcroicanal cartilagineux. Cette membrane présente une couche épaisse de fibres musculaires transversales située immédiatement au-dessous de la membrane muqueuse.

Le tissu fibreux de la trachée est très>riche en fibres élastiques l§ loti).

Les cartilages de la trachée sont formés par du cartilage hyalin (§107) et n*offrent du reste aucun caractère particulier.

La couche musculaire de la trachée est composée de fibres lisses (g 163); elle a une épaisseur moyenne de 0",7. Les faisceaux musculaires vont s'insérer sur le périchondre , à l'extrémité des cerceaux cartilagineux , par l'intermédiaire de petits tendons élastiques, dont la disposition est fort élégante. Outre cette couche musculaire transversale, on observe, sinon toujours, du moins très-fréquemment, des faisceaux longitudinaux isolés, qui naissent de la paroi fibreuse du conduit. (Kœlliker.)

La muqueuse de la trachée renferme de nombreuses glandes en grappe, tantôt petites et simples, tantôt plus volumineuses et d'une structure plus compliquée ; dans ce dernier cas^ le corps de la glande est situé plus profondément. Les glandes les plus grosses sont situées entre les cerceaux cartilagineux et dans la paroi postérieure qui renferme une couche glandulaire continue.

La muqueuse est recouverte par une couche d'épithélium, à cils vibratiles, stratifiée de 0"*,04 de hauteur.

Les vaisseaux sanguins et lymphatiques sont abondants. Ces derniers forment deux couches ; Tune superGcielle, située dans la muqueuse, est composée de vaisseaux à direction longitudinale de 0'°,015 de diamètre, en moyenne; l'autre , plus profonde, formée de canaux longitudinaux beaucoup plus larges de G^fiQ de diamètre. La plupart des vaisseaux de cette dernière couche ont une direction transversale. [Teichmann (2).] Les nerfs proviennent du laryngé inférieur et du grand sympathique, et méritent d'être étudiés à nouveau.

Remarqcbs. — (i) Voy. Kœlliker, loc, cit., p. 303; Henlb, loc. cit., p. 264. — (2) Loc. cit., p. 68.

Poumon. — Le poumon (1) se rapproche des glandes en grappe par sa forme et son développement ; les ramifications bronchiques représentent les conduits excréteurs, les vésicules pulmonaires remplacent les acini. On trouvé, dans le poumon, de nombreux vaisseaux sanguins et lymphatiques, des nerfs et une charpente de tissu conjonctif.

Les deux bronches se bifurquent avant d'arriver à la racine du poumon, et une fois qu'elles ont pénétré dans Torgane, elles continuent à se diviser dicotomiquement à angle aigu ; elles forment ainsi des canaux de plus en plus déliés. Les cerceaux cartilagineux , qui soutiennent les difTérentes parties du conduit, perdent ici leur forme demi-annulaire, pour constituer des plaques irrégulières situées dans tout le pourtour de la paroi, mais dont la texture reste la même que celle des cartilages de la trachée. Ces plaques cartilagineuses deviennent de plus en plus petites à mesure que les cartilages se ramifient, et on cesse de les apercevoir au niveau des ramuscules bronchiques les plus déliés. Gerlach (2) a observe

us

TRAITE D'HISTOLOGIE Et D'HISTOCHtHIE.

de ces plaques sur des rameaux bronchiques de (i'',^ de diamètre. Itaiis la paroi on letrouve encore ta couche fibreuse de la tracliée, bien amimie naturellement; on y rencontre également la membrane muqueuse atei ses cellules à cils vibralîles, qui bientôt ne forment plus qu'une cuucli^ unique de 0'",014 d'épaisseur, composée de cellules aplaties (g 9ô|.

On retrouve les glandes en grappe de la muqueuse dans leâ canaux bronchiques d'une extrême finesse. La couche de ûbres musculaires 1Um->, que nous avons vue dans la trachée, forme autour des canaux bronchiques une véritable couche composée de fibres circulaires; cette demlm se continue sur les canaux d'un très-petJC calibre, peut-être même jusqui dans le voisinage des vésicules pulmonaires ; elle manque complctemeiil dans les vésicules (3). Dans les canauï bronchiques très-déliés la muqueuse et la couche fibreuse finissent par se confondre et par fornuT une membrane homogène enveloppée extérieurement de fibres éUv tiques.

Les bronches se ramifient ainsi d'une façon continue, et les canaux bronchiques d'un certain volume émettent successivement des rameaui latéraux qui se divisent à leur tour: le? derniers ramuscules ont à peine 0~,3 .'■ O",!! de diamètre et aboutissent aux li>bules primitifs des poumons (g 598, a). C<> lobules sont courts et de forme conique aussi Rossignol leur a-t-il donné le mw d'infundibuia.

Chacun de ces infundibula correspond, en quelque sorte, au lobule d'une glanJi en grappe, et se compose, comme ce dernier, de vésicules terminales, généralement arrondies, mais de forme [wlyédriqu' quand elles se moulent les unes sur K-autres par compression, ce qui arrive (oujours à la surface de l'organe.

* Mais il existe une différence entrr It ■ poumon et les glandes. En e(ret,'dans In- ' véritables glandes en grappe, les vésiculesont plus ou moins séparées et di>tin('t*-les unes des autres ; dans Tappareil rv^tiratoirc, au contraire, les cellules aériennes, les vésicules pulmonairrs, U> alvéoles pulmonaires ou cellules de Malpighi sont beaucoup moins ln-n isolées les unes des autres; elles représentent seulement des cavitr> >>u des poches creusées dans la paroi du lobule primitif. Dans le centre dce lobule on ne trouve aucun syslcmc de conduits; toutes les a-llul>-^ aériennes viennent déboucher directement dans la cavité commune, «.bu l'adulte la paroi qui sépare les différentes cellules aérienues Igm unes tli? autres se trouve souvent résorbée. (Adriani.)

Fid.SSS.

Deui lobnlct pulmi

!t In «uIlculcB h

APPAREIL RESPIRATCHRE. M7

On observe du reste des vésicules pulmonaires (b) sur le trajet même des cânalicules terminaux qui pénètrent dans les lobules (lig. 398, b, e). Quand on fait des sections dans le tissu pulmonaire on aperçoit les vésicules aériennes (lig. 599) sous forme de cavités, de dimension variable, arrondies ou ovalaires {b).

?ig. ses.

d'UQ enhnl de neiir moù {d'aprè). Ecberl. U» uHuIk paloaDai Il libro-éliiliqucs en rorme da irK^rs, qui tonitituenl leun parois

Lt; diamètre des cellules aériennes varie entre O",!! et 0'",24. La grande extensibilité du tissu qui les compose leur permet de se dilater considérablement pendant la vie ; aussi les vésicules ont-elles un diamètre bien plus grand pendant l'Inspiration que pendant l'expiration. A l'état normal elles ne sont jamais aussi distinctes ni aussi rétractées qu'elles pourraient l'être. La situation des poumons tes empêche d'atteindre ces dt'Ux extrêmes. Les poumons sont en effet hermétiquement logés dans la ca\ité thoracique, et, par suite de leur grande dilatabilité, ils suivent exactement tous les mouvements il'exLension que le thoraiî fait pendant l'inspiration. Grâce à leur force élastique, soutenue encore par les tuniques musculaires de leurs canaux, les poumons se contractent à chaque expiration, autant du moins que le permettent les parois tboraciques. Mais jamais ils ne se contractent d'une manière complète ; ce fait se produit naturellement dès qu'on ouvre le thorax (4).

I.a figure 399 peut donner une iJée de la texture des vésicules pulmon.-iircs. La paroi est formée par le prolongement de la paroi des canaux bronchiques les plus déliés; elle est donc composée d'une membrane de tissu Gonjonctif escessivemeut minCe, de 0"',002 à peine d'épaisseur;

on aperçoit cette membrane dans la partie droite de notre figure, dans la vésicule aérienne la plus grande. Cette membrane, si délicate et si extensible, relie les nombreux vaisseaux capillaires de la paroi vésiculaire et en recouvre peut-être la surface ; ce dernier point a besoin d'être confirmé par de nouvelles observations.

Cette membrane excessivement mince est enveloppée extérieurement de fibres élastiques plus ou moins nombreuses, d'épaisseur variable, tan* tôt isolées, tantôt réunies en groupe : c'est surtout entre deux vésicules voisines et dans la cloison interalvéolaire que les fibres sont grosses et serrées les unes contre les autres; les autres parties de la paroi, et notamment le fond de la vésicule, sont tapissés d'un nombre bien moindre de fibres élastiques. Là on trouve des fibres isolées, fort minces, de 0'",00H d'épaisseur, distantes les unes des autres et reliées entre elles sous forme de réseaux. Il est probable que la membrane limitante ne contient que peu de noyaux; car la plupart de ceux que Ton aperçoit appartiennent aux capillaires ou à Tépithélium.

Les lobules primitifs du poumon sont surtout très-nets chez le nouveauné; chez Tadulte, au contraire, ils deviennent très-indistincts; ces lobules sont reliés entre eux par une masse intermédiaire de tissu conjonctif, et constituent ainsi les lobules secondaires, dont le diamètre varie entre 0",1 et 2 millimètres. Chez Tadulte ces derniers peuvent être plus distincts, et se présenter, quand on se contente d'examiner la surface de l'organe, sous forme de champs polygonaux, imprégnés d'un pigment noirâtre.

Les lobules secondaires forment, par leur réunion, les lobes pulmonaires, dont l'étude appartient à l'anatomie descriptive.

Le tissu conjonctif interstitiel des poumons loge une quantité quelquefois très-considérable de granulations de mélanine (*^ 55). Les parois des vésicules pulmonaires peuvent être également envahies par le pigment qui gagne souvent les ganglions bronchiques [5 (g 226)] .

Remarques. — (1) Outre les ouvrages généraux deGERLACH (p. 273), K(elliker(p.307). ToDD et BowMATiii (vol. Il, p. 584), Henle (Eingeweidelehre, p. 268); voy. encore phis particulièrement T. De Rbissesen, De fabrica pulmonum comineotatio, praeinio oniato. fierolini, 1822; G. Rauiet, dans les Medico-chir. Transactions. 1845, p. 581 ; MoLESciiaTT, De Malpighianis pulinonuin vcsiculis. Ueidelbergae, 1845, Diss., et dans les HoUandîscho Beitrâge, vol. I, p. 7 ; Rossignol, Recherches sur la structure intime du poumon Bnixelles. 1846; A. Adriani, De subtiliori pulmonum structura. Trajecti ad Rhenum, 1847, Diss.: H. Graver, De penitiori pulmonum hominis structura. Berolini, 1847. Diss.; Kteiu?i, dans Archiv f. phys. Ileilkunde, Archives de médecine physiologique^ vol. VU, p. 286. et vol. VIU, p. 193; Radcltffb Hall, dans Provinc. med. and. surg. Journal, 1849, p. 74; E. ScHULTi, Disquisitiones de structura et tcxtura canalium aeriferorum. Dorpati, 1850, Diss. ; E. Le Foni, Recherches sur Tanatomie du poumon chez Thomme. Paris, 1859 ; A. ï. llorcHTOM Waters, The anatomy of the human lung. London. 1860; Eckbr, Icônes phys., laf. 10. Pour la partie technique, voy. Frey, Das Mikroskop, 2'êdit., p. 278. — (2) Loc.cit., p. 277. — (5) Gerlach (loc. cil,, p. 277) prétend qu'il existe des éléments musculaiius lisses dans les pai'ois dos vésicules pulmonaires; MoLEScnorr aussi soutinl plusieurs lois lu uiénio thèse (voy. 327, note 12). 11 est possible que les sections tnin*versales de ramuscules bronchiques ti'ès-minces ait donné lieu à des confusions. — (4) Don-

APPAREIL RESPIRATOmE. U9

ders, dans Uenle's und Pfëufer'E Zeitschrifl, n* 1, vol. III. p. 39 et 387, puis vol. IV, p. 311 el 304. — (5) Voj. Bbcch, Untersuchungen lur KenQtni.is dus KfimJKea PigmenU der Wiritclthicre, Recherches tur le pigment granuleux des vertébrés, p. 2C.

Viùsseaux et nerfs, épHItélium des poamovs. — Il nous reste à esamiaer les vaisseaux sanguins et lymphatiques, 1 epithélium des vésicules pulmonaires, les nerfs et l'enveloppe séreuse des poumons.

Le poumon reçoit du sang de deux sources différentes, des artères broDchiques, d'une part, de l'artère pulmonaire de l'autre (i). Les premières ont une importance secondaire, et sont destinées en partie à la nutrition de l'organe ; la seconde joue un rôle principal dans l'acte respiratoire. Cette distinction n'est pas cependant rigoureuse.

L'artère pulmonaire se divise en suivant les ranoificationa bronchiques, et arrive ainsi lu milieu des lobules pulmonaires. Là elle continue à se ramifier et forme des tubes minces qui pénètrent dans les travées de tissu conjonctif qui séparent les vésicules pulmonaires les unes des autres (fig. 400). Ces oisseaux se divisent et se subdivisent de nouveau, s'anastomosent, et forment des anneaux plus ou moins complets {b). De ces anneaux partent des vaisseaux excessivement

nombreux et très-déliés qui constituent le fi«. *».- Réwiu «.pin.ir« d réseau capillaire respiratoire ; ils enveloppent la face extérieure de la paroi des vésicules pulmonaires et ne se Irouvent séparés de I air atmosphérique que par cette membrane piiiaire. fort mince et délicate.

Ce réseau capillaire se distingue par l'étroitesse et par la régularité de ses mailles; la disposition des capillaires, dont le diamètre varie entre U^^OO^ et 0°>,01, est également caractéristique.

Le diamètre de ces capillaires est tout juste assez grand pour permetlre aux globules sanguins d'y passer avec facilité ; dans les vésicules pulmonaires contractées ou légèrement dilatées, ces capillaires semblent Irop longs pour la surface qu'ils recouvrent, et font saillie à l'intérieur de la vésicule, de manière qu'ils poussent devant eux une partie de la mince paroi des vésicules; ils proéminent en formant des anses et des sinuosités (lig. 599, d).

Quand les vésicules pulmonaires sont très-dilatées, les capillaires cesunt de proéminer dans la vésicule.

On observe une disposition analogue dans les nyiscles, dont la longueur varie continuellement ; quand ils se contractent, les capillaires Ion-

550 TRAITS D^STOLOGCE ET [THISTOCHniE.

gitudinaux se recourbent en tire-bouchon; quand ils sont dans le reljidte-

ment, ces vaisseaux sont tendus.

La paroi des capillaires du poumon n'offre rien de particulier: elle

renferme des noyaux, et on y découvre fa-

* - cilemcnt les cellules vasculaires (iîg. 55rii.

^^Hftfl^h^ Les roMlIcs circonscrites par lesapîl-

^^^^^^^^^V^ laires sont excessivement serrées, mètat

^^^^Ê^^^^^^^^Jt (piand on a préalablement gonQé le puu-

'^^K^^^^^T-f mon (fig. 399, 540 et 401): elles sont car-

^^^^^J^^HS^^Hf rées ou arrondies; leur diamètre varie

^^^^H^^^^Hr entre O-'.OS et 0-,017. Ces mailles «inl

^'^H^H|^^H^HH^ naturellement plus petites quand l'ot^nr

^^^^f^B^BÊj^^^ i>'^^^ P^^ gonflé, car elles éprouvent »l«r^

^T^^^^^P un rétrécissement.

. ,„ „, . , , . , Les réseaux capillaires de vésicules m<v

Fig. «H. — Tfcieule pulmon*ire du teiu. . '■

t. T>i>w*ui unguii» a-uo certain «.lumf sincs commumquenl largement entre eui. qui cheminrai dan! im cloisons iWo- D^s bronches dc l'artère nuliBonairp.

lairei; », ré>eiu cipilliire; e. rfllule» . . i i. i. i.

«pitiiéliiies. qui accompagnent les bronches, se deu-

chent des rameaux qui vont Tormer un réseau capillaire dans la muqueuse bronchique ; les mailles de ce ^é^esu sont beaucoup plus larges ; des capillaires venus des artères broIlcbil|u>^ aboutissent également à ce réseau. Cette communication des rameaux Urminaux de l'artère pulmonaire avec les branches des artères bn>ncbiqn<^ se retrouve au-dessous de la plèvre pulmonaire, où l'artère pulmooairiforme un réseau capillaire à larges mailles.

Chaque bronche est [généralement accompagnée par une artère brunchique; à la racine du poumon dc nombreuses branches partent dv t-r^ artères ; elle^ vont se rendre dans la paroi des gros troncs vasculures.tUoi les ganglions lymphatiques du voisinage et <lans le tissu conjoDdif situr entre les lobules et au-dessous de la plèvre. Les artères broncliiqnt^ forment deux réseaux capillaires dans les bronches. L'un extérieur. ' larges mailles, destiné à la tunique musculaire; l'autre intèrieor. plu<^ serré, destiné à la muqueuse. Comme nous venons de le voir, )'u1>-rv pulmonaire participe également à la formation de ce dernier réM'4u (Adriani.)

Les racines des veines pulmonaires prennent naissance dans l« réM-m capillaire des vésicules; elles sont d'abord représentées par queligo'canaux situés dans les cloisons intcralvcolaires ; ils se réunissent Mbuiu en troncs plus égials qui accompagnent les ramifications bronchique» d celles de l'artère pulmonaire.

D'autres branches superficielles des veines pulmonaires se forment d*iiles vésicules qui constituent le fond des infundlbula ; ce mode de fom*.>tion s'observe surtout à la surface du poumon. Les branches les plus u>lumineuses pénètrent dans l'intérieur dc l'organe en cheminant ealrr !<-lobules ; d'autres restent à la surface du poumon et n'entrent en commu-

APPAREIL RESPlRATOnE. S51

nicatton avcr les troncs de la veine pulmonaire qu'auprôs de la racine du poumon.

les veines bronchiques offrent également une disposition remarquable. Elles ramènent seulement le sang veineux des grosses bronches, des ganglions lymphatiques et des parties de la plèvre voisines du hile du poumon . Les autres racines veineuses centrales, qui correspondent aux dernières ramifications des artères bronchiques, vont se jeter dans les (roncs ùen veines pulntonaires .

On sait depuis longtemps que les poumons contiennent de nombreux vaisseaux lymphatiques (3). On distingue les lymphatiques superficiels, qui forment des réscau\ au-dessous de l'enveloppe séreuse, et les lyniphalit|ue$ [irofonds, que l'on peut suivre le long des divisions bronchiques ju.^qu'au niveau des ganglions bronchiques. Ces deux ordres de vaisseaux rmnmuniquent entre eux.

Dans ces derniers temps Wywoilzoff (3) a réussi à injecter chez le chien et le cheval les racines des conduite lymphatiques placées dans la paroi des vésicules pulmonaires. On observe dans cette paroi des lacunes situées dans les mailles du réseau capillaire dont elles croisent les brandies siins les envelopper. Plus loin les lymphatiques pénètrent dans la ■unique adventice de^ vaisseaux sanguins.

Il nous redite à parler de l'cpithélium i4} qui tapisse les vésicules pulmonaires ; ce sujet a donné Jieu aux discussions les plus animées.

Et cependant il est facile de se convaincre, quand on fait une bonne préparation, que la face interne des vésicules pulmonaires est recouverte d'une couche de cellules pourvues de noyaux, pâles, polygonales, de O^.OIl à 0*,IH4 de diamètre. Les mailles clroites du réâcau capillaire renferment une, deux ou trois cellules, suivant leur dimension 'lig. 403, c). Les cellules manquent au niveau descapillaire^, aussi le revêtement épithclial semble-t-il discontinu (5|- Chez IVmbryon, les vésicules pulmonaires sont t.ipissées par une couche épithéliale continue *.

Les nerfs du poumon partent des pletus pulmonaires antérieur et postérieur, et \ , i? | iim» i r* i leau

proviennent du grand sympathique et de

la dixième paire. Les uns suivent les ramifications bronchiques, d'autres relies de l'artère pulmonaire : on en rencontre également, mars en nomtire

' IJépilhiUtttn deê véiiculei pulmonaires est racilemeal démantri'' à l'aide de l'imprégnilion

Chci les (Trnouiltcs, nprjs avilir oiivi^rt li civile vitc'^rali', on retire In langue au dehors, et, Il Ivurhe iHant largcDient ouverte, on Introduit dans rorilîee glottiqup l'extrémil'' d'une pi|>etl£ reiR|iliu d'une H>tutiuD de nitrate d'nrgi'nt ù j^ ; puis on fiil pviiétrcr li>. liquida dani les uics pabnonairei. Lonque cpul-ci sonl bien distcndni, ili sont lii'l à leur base, el rnsiiil^ cipo8&

moindre, le long de la veine pulmonaire et des artères bronchiques. Le long des bronches on trouve de nombreux petits ganglions sur le trajet de ces nerfs. [Remak (6).] On en rencontre également dans le tissu pulmonaire le long des petites bronches. [Schiff (7).] Les nerfs du poumon semblent se terminer dans la muqueuse bronchique.

La séreuse du poumon et du thorax, ou, pour mieux dire, la plèvre, présente la texture ordinaire des membranes séreuses, c'est-à-dire une couche de tissu conjonctif tapissée d'épithélium. Les vaisseaux de la plèvre pulmonaire viennent des artères pulmonaire et bronchique; les nerfs sent fournis par lephrénique,le grand sympathique et le pneumogastrique (plexus pulmonaire). Kœlliker a observé de nombreuses cellules ganglionnaires sur le trajet des nerfs de la plèvre.

Remarques. — (i) Pour la disposition des vaisseaux du poumon, voy. les travaux do Reisseisseti, RossiGKOL et ÂDRiANi. Beaucoup de ces faits demandent à être vérifiés. — (2) Cruieshank» Mascaghi, Arnold, Sappet, ont fait des recherches à ce sujet. — (3) Yoy. son article dans Ned. Jahrbûcher der Gesellsch. der ^rzte in Vrien, Annuaire de la Société des médecins de Vienne, 1866, p. 3. — (4) On a longtemps discuté sur Texistence ou la non-existence d*une couche épithéliale dans les vésicules pulmonaires. Addisûji déjà (Phil. Transact. for the year, 1842, part. II, p. 162) attribuait i b vésicule pulmonajre un épithcliuin pavimenteux, tandis que Rainey (Med. chir. Transact., 2* série, vol. X, p. 581) niait toute enveloppe épithéliale. Dans les temps récents, Texistence de Tépithélium pavimenteux a été niée par plusieurs auteurs : G. Deichler, Beitrag zur His-

pendant quelques minutes k la lumière solaire. Dès que l'imprégnation est produite, les pou> mons sont ouverts dans l'eau distillée. 11 suffit alors d'en enlever, avec des ciseaux, de petiu fragments que l'on étale dans de la glycérine, pour obtenir des préparations où répithéliam est fort net.

Les cellules épithéliales revêlent toute retendue de la vésicule pulmonaire, aussi bien la surface des capillaires saillante dans les vésicules que les fossetlcs placées dans leurs mailles. Seulement, les noyaux des cellules épithéliales sont toujours situés dans les fossettes. On les y trouve isolés ou bien formant un groupe au nombre de deux, trois ou quatre. Pour les voir aprèn l'imprégnation d'argent, il faut colorer avec le pîcrocarminate d'ammoniaque, et conserver la préparation dans un mélange de glycérine 2 parties et d'une solution saturée d'acide oxalique 1 partie. Du siège exclusif des noyaux dans les fossettes de la vésicule pulmonaire, il résulte -que ces noyaux sont placés non pas au centre des cellules épithéliales, mais au voisinage de leurs bords. 11 convient d'ajouter que chaque noyau est entouré d'une masse de protoplasma distiocte qui, au niveau de la fossette seulement, double la plaque mince de la cellule épithéliale. Cette masse de protoplasma est limitée par le capillaire voisin et par les masses semblables situées dans la même fossette pulmonaire; souvent, lorsque l'imprégnation est forte, elle est cîroooscrite par une ligne noire formée par le dépôt d'argent. C'est là ce qui a fait croire que les cellules épttbéUales ne tapissent pas la vésicule pulmonaire dans toute son étendue. (Yoy. la remarque 5 delà p. 553.)

Cette dernière disposition est encore bien plus accusée chez les mammifères, et en particuli'^r chez leurs jeunes. Le poumon de ces animaux n'est pas aussi favorable que celui des grenouilles, parre que les vésicules pulmonaires y sont plus petites et ne communiquent pas avec les bronches par d'aussi larges ouvertures. Cependant, en poussant la solution de nitrate d'argent dans un poumon fortement rétracté, on parvient à la faire pénétrer dans les vésicules, et, bien qu'il y reste toujours des bulles de gas, l'imprégnation d'argent s'y produit d'une manièx« snflîsuite. Sur des préparations faites suivant la méthode précédemment indiquée, on constate que l'épîthélium tapisse toute la surface de la vésicule pulmonaire, et que le noyau de la cellule épithéliale et la masse du protoplasma qui l'entoure sont toujours placés dans les fossettes de l'alvéole.

L'épithélium pulmonaire a les caractères des endothéliums de liis, il en a aussi les propiiélés. ' Gomme les endothéliums proprement dits, les cellules épithéliales du poumon se gonflent et prolifèrent activement sous l'influence de l'irritation. Elles jouent un rôle très-important dans les inflammations du poumon, et concourent à la formation de toutes les tumeurs développées dans le parenchyme pulmonaire (tubercules, sarcomes, carcinomes, etc.). R.

tolo^ie des Liingengewebes, De V histologie du tissu pulmonaire, Gôttingen, 1861; R. MuiiK, Deutsche Klinik, 1862, n" 8, p. 80, et dans Yirchow's Ârchiv, vol. XXIY, p. 605; Zcfier, Beitragezur Anatomieund Physiologie derLungen, De Vanatomie et de la physiologie des poumons (dans Denkschrift zum Jubilâum de G. G. Carus). Dresden, 1861; E. Waghbr, dans Archiv fur Heilkùnde, année lH6â, p. 382; Henlb. Eingeweidelehre, Traité de splanchnologie, p. 281; Luscbka (Anatomie, vol. I, part. II, p. 313); Th. BalooT, dans Virchow's Archiv, vol. XXXIII, p. 264. L*existence d'une couche épiihéliale dans les vésicules pulmonaires a été admise, au contraire, par Gerlacb, Gewebelehre, histologie^ 2*édit., p. 248 ; Kœlliker, Hikr. Anat., vol. Il, part. II, p. 515; Williams, Ved. Tom. and Gaz., 1855, Oct., p. 361; Michel, Mém. de l'Acad. de méd., tome X\l, p. 295 ; Bbittaii, Brit. and for. med. chir. review, 1857, July, p. 204;UodghtonWater8, loc. cit., p. 155; Kemàk, Deutsche Klinik, 1862, n* 20, p. 197 ; Eberth, dans Virchow's Archiv, vol. XXIY, p. 503 ; Zeitschrifl f. wiss. Zoologie, Revue de lOoLogie scientifique^ roi. XII, p. 427; Fret, dans Jahresbericht fttr 1862, p. 31, et Mikroskop, p. 281 ;H. Hertz, dans Virchovr's Archiv, vol. XXYI, p. 459; V. Chrzorszczewskt, dans Wtirzburger med. Zeitschrift, vol. IV, p. 206; J. Arnold, dans Virchow's Archiv, vol. XXVIII, p. 434; A. Colberg, Observât, de penitiore pulmonum structura, etc. Halis, 1813; 0. Weber, dans Virchow's Archiv, vol. XXIX, p. 177 ; L. Meter, dans Virchow's Archiv, vol. XXX, p. 47; Von Hesslirc, Grundzttge der Gewebelehre, Éléments d'histologie, p. 261. — (5) D'après les indications d'EBERTH (Wûrzb. naturw. Zeitschrifl, vol. V, p. 84) et celles deE. Elentz (Ueber das Lungenepithel, De Vépithélium pulmonaire, Wikrzburg, 1864, Diss.), l'épithélium des vésicules pulmonaires serait continu. Les mailles seraient rem-, plies par les petites cellules qui forment les ilôts épithéliaux décrits dans le texte; mais les capillaires euxHmêmes seraient recouverts par d'autres cellules beaucoup plus grandes, sans noyaux et aplaties, de manière à devenir membraneuses. De nouvelles observations seraient cependant nécessaires pour confirmer ces résultats obtenus à l'aide de la solution de nitrate d'argent. — (6) Voy. MttUer's Archiv, 1844, p. 464. — (7) Voy. Archiv fUr phjsiol. Heilkunde, vol. VI, p. 792. ~ (8) Voy. Luschka, Struktur der serôsen Haute, Structure des membranes séreuses, p. 78.

Composition chinàque et développement des poumons. — On ne connaît que les produits de décomposition contenus dans le liquide qui baigne le tissu pulmonaire. Cloêtta (1) a trouvé dans le poumon du bœuf de Tinosite, de l'acide urique, de la taurine et de la Icucinc. Le tissu pulmonaire de Thomme renferme également une forte proportion de leucine (2). Les poumons du fœtus contiennent de la matière glycogène. (Cl. Bernard, Rouget.)

les poumons (fig. 403. 1) se développent de très-bonne heure et d'une manière analogue aux glandes volumineuses qui communiquent avec le tube digestif. Ils apparaissent d'abord sous forme de deux poches (c) creuses et adhérentes à un pédicule commun (a) ; ces poches sont formées par des excavations de la paroi antérieure du pharynx; elles se développent aux dépens de la couche cellulaire (feuillet muqueux) (c) et aux dépens de la paroi fibreuse de l'intestin (feuillet embryonnaire moyen) (b). La couche cellulaire forme l'épithélium de l'appareil respiratoire ; aux dépens de la masse enveloppante extérieure, se développent toutes les parties fibreuses et cartilagineuses de la trachée, des bronches, des poumons ainsi que les vaisseaux.

^gSriç^^^Bfe

Une série toujours croissante de nouvelles cavités, formées aux dépens des culs-dc-sac du feuilWt nuiqueus ((/), se creusent dans la masse enveloppante; si bien que les ramifications des canaux respiratoires s'étendent et augmentent de nombre, tandis que I.1 couche Gbreuse qui les enveloppe diminue d'épaisseur. Aux extrémités des bronches (2. a< apparaissent des excavations arrondies, ayant la forme de vé>icules Ib) ; elles sont tapissées de cellules cylindriques (5. a).

bourgeonnent et se décomposent en vésicules plus petites, qui Tinissenl par former les lobules primitifs ou infundilmla.

Le tissu pulmonaire peut subir des altérations mulliptes.

Dans la métamorphose sénile des El bronche, et i» dcu» mc"™" f™" poumous, 00 obsorvc la (Usparirie bounteon* (A ; ^ coucbc nbrriua eBvpio[ipaai«. (jon parliellc des vaîsseaus ca- '■^^"«"Ôr^fnMÎt Tw^v.'i'Tnr™ fo'rT'ï^ pillaires, la destruction d'un cer-

miMuelapisspod'épilbéliunicTiindrillueJulabulet taîu UOmbrC de parois alvéo-

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vastes.

Le développement des néoformations du tissu pulmonaire est difficile à étudier , les noyaux des cellules vasculaires et l'épithélium pulmonaire semblent y jouer un grand rôle.

RBHtHQDEs. — (1) Vierleijahr. A. nalurf, des. in Zilrich, vol. I, p. 207. Viuddi. iiail décril la taurine sous lo nom • d'acide pulroonique • (Annales, toI. LXXSI, p. 55*. — (?) Dans les pouinnns de l'homine à l'étal palhologiiiue. Nbvkohn a Iroui^, antre m U leucine. de la Ihvrosine, de l'inosile, de l'urL'e, de l'acide urique el de l'acidr oxalique. — (3) Voj. Bi.scDOFF, EntwickluDg des Uundeeies, Dévclopptmcnt de. L'ovule du chien. Brunswick, 1845. p. 105 l'I Mt; Rsait, dans son ouvrage bien connu, p 6<'> et 114: KoLUEER, dans Enlwicklungsgeschichlc, HUloire du dévehppement, p. 371: vain cnGnles belles planches deEcKEit, dans Icon. pbjs., (ab. 10.

S. AppMrell diseslir.

L'appareil digestif se compose de la cavité buccale des dents qu elle renferme (§g 150 et I5(i), île la langue de glandes salivaires du plia nnx, de l'œsophage, de l'estomic de 1 inteatin grêle et du gro intc tin entin des glandes qui déliouchent dans la première partie de 1 intestin grùle, à savoir le pancréas et le foie Pre^tque tous les tissus entrent dan^ la formation de ces organes; le tissu glandulaire y est surtout fort re pandu; la face interne de tout I ap pareil digestif est tapissée, dan? toute ^ t-ontinuité, par une membrane muqueuse.

La cavité buccale (1) présente une muqueuse dont nous avons déjà demi la texture (g 136), et dont la surface libre est couverte d'un nomlirc innombrable de papilles saillantes, coniques ou filiformes, étroitement serrées les unes contre les autres (flff. 404). L'épaisseur de Fi^. *»i.

^ " '. ■,, ,, Papille giPHiTlIe d'un enfinl, ItK son rtiPoa

relie muqueuse est variable ; elle ne aiSibire et M>n «ïriement fpiibéjîn.

dépasse pas en moyenne 0'",4, La

longueur des papilles est aussi fort inégale et varie entre 0",^ et 0'',4. Le revêtement épiUiélial est formé de coucbes stratifiées, composées de cellules plates (lig. 405) que nous avons déjà iJécritca (g 88). Au niveau des lèvres ces cellules se confondent arec les cellules épidermiques.

Le tissu de la muqueuse est riche en fibres élastiques et présente un réseau de faisceaux de tissu conjonctif entre-croisés. Le tissu s'épaissit à la surface libre de la muqueuse, et se transforme, à ce niveau, en une couche limitante, homogène et vitreuse. Dans les papilles, le tissu conjonctif cesse d'être fibreux,

et présente les caractères du tissu conjonctif

non développé comme dans les papilles de la peau et les villosités intestinales.

Dans les couches profondes, le tissu de la muqueuse se transforme peu

TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'HISTOCHIinE.

Fig.«e.

Glandes ta gnppe do lo

à peu en tissu sous-muqueux. Ce dernier se préseote UntAt sous fomir d'une masse fibreuse assez ferme, comme dans les gencives, ou birn il oiTre une consistante plus lâche, mollr, vxtensible, comme dans le fond de la milr buccale. On y rencontre des cellules adippu:^" groupées en forme de grappe, ainsi que !•■ corps des glandes de la muqueuse.

Ces glandes (fig. 406) sont trës-nombreust-r dans la muqueuse de la cavité buccale. EIW mesurent, en moyenne, de 1 à 2 millimèlivï de long; il en est qui ont à peine 0*,i dr longueur. Elles sont généralement sihitr> dans le tissu sous-muqueui, oii elles fomienl iTioiie du «Uis. qucIquefois une couche glandulaire a&«<>i épaisse ; leurs conduits excréteurs fort court> et droits, peKorent la muqueuse. Ces glandes présentent la texturt des autres glandes muqueuses {voy. ^ 197 et 198).

On pense généralement que ces glandes participent à la sécrétion dr^ mucosités buccales; elles sont fort nombreuses dans certain points de la bouche et y prennent des noms particuliers; ainsi l'on distiukiihles glandes labiales, les glandes de la face muqueuse des joues. I<< glandes du voile du palais. Les premières sont fort nombreuses et fonncnt un anneau près du bord rosé des lèvres. Les glandes de la face muquras' des joues sont plus petites et en plus petit nombre. Les glandes chi yotlt du palais sont également moins volumineuses ; elles forment une coai-ht épaisse dans le tissu sous-muqueui du voile du palais.

Les vaisseaux capillaires de la muqueuse buccale sont fort nombrrai et forment des réseaux à mailles serrées. Dans les papilles on rencoDlrr. suivant leur longueur, une anse simple ou un réseau en forme tl'anv (fig. 40 h). Les vaisseaux lymphatiques sont mal connus. On en trouât dans les lèvres, à la face interne des joues; ils recouvrent les glandes J<la cavité buccale et forment des réseaux continus qui communiquent atf ceux des parties voisines. (Teichmann (2).] Les terminaisons nerveuses lir la cavité buccale sont mal connues ; Krause |(5) §184] a observé des ma»*", terminales dans les replis de la muqueuse buccale et surtout au nivMU du plancher de la bouche, du voile du palais et des lèvres. Ces tenninaisons nerveuses ne se trouvent pas toujours dans tes papilles.

Ruiwxm. — (1) Vol. Kœluieh, Anal, microscop , vol. 11. vurl. Il, p. S: Scuniài. Recherches sur \et gïtaàet labialei. Groningue, t848 : Siont^gb, d*nt Wt«nrr Sit>uc~ berichla, Tol. SX, p. 3. — (3) Loc. cit,, p. 7t. — (3) Loe. cU., p. 35.

Glandes talivaires. — On peut considérer les glandes salivaire* li comme des glandes muqueuses composées et plus développées. Le»

Gul&-de-sac de toutes ces glandes ont, en moyenne, de O^fii à O'^^Oô de diamètre; ils sont tapissés par des cellules glandulaires de O'^fOl à Oj'^OIS de diamètre, disposées en forme d'épithélium et munies d'un noyau unique. Les caractères chimiques du corps de ces cellules diffèrent; l'acide acétique trouble le corps des cellules de la glande sous-maxillaire et n*agit point sur les éléments de la parotide. Dans les cellules des glandes sublinguale et sous-maxillaire, on a trouvé des granuladius graisseuses et pigmentaires. Ces cellules n^ont rien de commun avec les corpuscules muqueux ou salivaires avec lesquels on les a confondues autrefois.

Les conduits excréteurs sont revêtus de cellules cylindriques ; leur paroi est formée par le tissu conjonctif. Kœlliker a trouvé dans le conduit de Wharton de la glande sous-maxillaire une mince couche de fibrescellules ; d'autres observateurs n'ont pu confirmer cette découverte. [Henle (2) Ëberth (3).] Il n'existe pas d'éléments musculaires dans le conduit de Sténon et dans les conduits de Bartholin et de Rivinus.

Le réseau capillaire des glandes salivaires est arrondi comme celui des glandes en grappe. Les vaisseaux capillaires sont lâchement appliqués autour des culs-de-sac glandulaires ; les vaisseaux plus volumineux accompagnent les ramifications du conduit glandulaire. Gianuzzi (4) a découvert récemment les conduits lymphatiques de la glande sous-maxillaire. Ils siègent dans le tissu conjonctif interstitiel situé entre les lobules et les culs-de-sac glandulaires ; on les trouve aussi au pourtour des lobes de l'organe ; ils se présentent sous forme de fentes ; ils enveloppent ensuite les veines et les artères et débouchent dans les vaisseaux lymphatiques proprement dits.

Les glandes salivaires reçoivent beaucoup de nerfs ; ils proviennent du grand sympathique et des nerfs crâniens.

La terminaison de ces nerfs a été longtemps inconnue. Pflûger (5) paraît avoir comblé cette lacune par ses recherches sur les terminaisons nenreuses de la glande sous-maxillaire (g 184).

Dans les glandes salivaires du lapin, on voit arriver des filets nerveux très-longs et très-fins qui se ramifient et perforent la membrane propre pour pénétrer dans le protoplasma des cellules glandulaires où elles se perdent (Pflûger).

Au-dessus de la membrane propre, on observe un système de cellules ganglionnaires multipolaires dont les prolongements pénètrent également dans le centre de l'organe et se perdent dans le protoplasma des cellules sécrétantes. Ce sont sans doute ces cellules que Henle avait déjà décrites dans la parotide (6) ^.

il est naturel de supposer que les premières fibres dont nous avons

* (Voy. la note de la page 437]. — Il convient d'ajouter que les nerfs compris dans rintéricur '\t!» glandes salivaires sont parsemés de cellules nerveuses analogues à celles que l'on trouve réuni43^ en masse dans les gRiiglions nerveux. Ces nerfs forment, au niveau du liile de la glande, un (ilexus trca^-compliqué qui se poursuit dans les travées de tissu conjonctif qui, partant du liile» déconi|KMe la gbnde en lobes et en lobules. Dans presque tous les filets nerveux qui forment ce

parlé représentent les terminaisons des nerCs crâniens, et que les secondes correspondent aux terminaisons du grand sympathique, mais de nouvelles recherches sont nécessaires à ce sujet.

Les glandes salivaires se développent chez Tembryon comme les autres glandes en grappe ; elles apparaissent dans la dernière moitié du second mois de la vie intra*utériue. Elles s'accroissent par le développement de leurs bourgeons terminaux. Elles présentent déjà un certain volume dans le troisième mois.

La salive (7), telle qu'elle se trouve dans la cavité buccale de Thomme^ est un mélange fort compliqué formé par les sécrétions de différent organes dont les conduits excréteurs s'ouvrent dans la bouche, savoir: les petites glandes muqueuses dont nous avons parlé (§ 244), la parotide, les glandes sous-maxillaire et sublinguale. Les produits de sécrétion de la muqueuse nasale et de la glande lacrymale peuvent également venir sA* mélanger dans certaines circonstances. Nous allons d'abord examiner la composition du mélange salivaire, tel qu'il se trouve formé dans la bouche, puis nous verrons ce que les travaux des physiologistes et des chimistes nous ont appris sur la composition de chaque liquide sécrété en particulier.

La salive est un liquide incolore, inodore, insipide, un peu visqueux, qui se trouble facilement. Sa réaction est en général faiblement alcaline ou neutre, rarement acide ; son poids spécifique varie entre 1 ,004 et 1,009.

En examinant la salive au microscope, on y trouve des cellules d'épithélium pavimenteux et des cellules glandulaires qui ont été entrainéo par le liquide ; on observe un troisième élément, qui est constant, mais dont le nombre varie, ce sont les corpuscules salivaires ou corpuscules muqueux. Ces derniers se présentent sous Taspect d'un globule lymphatique gonflé dans l'eau, et, quand ils ne sont pas altérés, on observe dans l'intérieur de la cellule de petites molécules douées d'un mouvement Brownien très -intense. On avait considéré jusqu'alors ce phénomène comme un simple mouvement moléculaire ; Brûcke a combattu cette hkinière de voir (8).

La salive renferme de cinq à dix parties solides pour mille. La substance organique la plus importante qu'elle renferme est un ferment trèsaltérable qui est combiné avec un alcali ou avec la chaux : c^est la ptyaline de Berzelius ; elle est insoluble dans l'alcool, difficilement soluble dans l'eau. On ne l'a pas encore obtenue à l'état de pureté parfaite. La salive

plexus» ci jusque Hahs ses ramifications termifinic;), on observe quelques cellolc» nerveusen ganglionnaires; on les rencontre n)<^me sur des nerfs composés seulonicnt de trois on quatre tul«es nerveux. (Comparez Bidder, >Yeitere Untors. uber die Nerven der Gland, submax. des Hundc». in Reichert und du Bois-Rcymond's Arch. 1807, p. 1, — et rflflgei*, die Spciche'.dri!.«»n. in Stricker*8 llnndb., p. 3!2!2.) Quant aux prriendues cellules nerveuses ramifi^>e^, isolnblcs c t »itu '«*< auHlessous de In capsule des glandes salivaires, il est fort probable qu'elles n'existant pai«^. les auteurs qui les ont décrites ne connaissaient pas les grandes cellules plates et granuleuses du tissu conjonctif; ils les ont prises sans doute pour des cellules nerveuses. fl.

contient en outre de la mucine, peut-être de la leucine (?), des matières l'itractives, des corps gras et de l'ammoniaque combiné à des acides gras (9). A l'état pathologique, on a observé de Purée dans la sali?e. Les composés inorganiques trouvés dans la salive sont des chlorures alcalins, des phosphates alcalins et terreux en petite quantité, des carbonates, un peu d'oxyde de fer ; enfin, on trouve encore chez l'homme, et c'est là un tait fort singulier, du suli'ocyanure de potassium (voy. g 34, p. 55). Nous citons ici Fanalyse quantitative de la salive d'un homme en bonne santé, d'après Frerichs (10).

Eau 994.10

Matières solides 5,90

Épithélium et mucus. 2,13

Graisse 0,07

Mucine et petite quantité d'extrait alcoolique 1 ,41

Sulfocyanure de potassium 0,10

Chlorures de potassium et de sodium, phosphates alcalins et terreux, oxyde de fer 2,19

La quantité de salive sécrétée est fort variable. Chez l'homme, elle est en moyenne de 1500 grammes (Bidder et Schmidt); d'autres auteurs ont indiqué une proportion moindre.

La salive agit tout d'abord comme liquide aqueux, puis comme liquide muqueux, gluant; elle possède également une action chimique et transforme Tamidon (CjjHj^Ojo), en dextrine (Cjjlfj^Ojo), puis en sucre de raisin iCjjHjjOj,). La ptyaline seule agit comme ferment.

Étudions maintenant, ies uns après les autres, les différents liquides sécrétés dont le mélange forme la salive. D'après des expériences faites sur les animaux, la proportion de mucus buccal parait être peu considérable. Bidder et Schmidt ont trouvé que chez le chien ce mucus contenait 99 pour 100 d'eau. Il renferme beaucoup d'éléments organiques, des cellules d'épithélium pavimenteux et des corpuscules salivaires.

La salive de la glande sous-maxillaire du chien est la mieux connue aujourd'hui. Ludwig(ll) a découvert, il y a de longues années, que la sécrétion de cette glande était soumise à Tinfluence du système nerveux. ïks recherches expérimentales nombreuses ont été entreprises successivement par Ludwig et ses élèves (12), par Kœlliker, Mûller (13), Czermak (14), Bernard (15), Eckhard et Adrian(16). Ils ont trouvé que la frtande sous-maxillaire reçoit deux ordres de (ilets nerveux : les uns proviennent dune branche du facial, mélangée de quelques fibres du Irijumeau ; cette branche est la continuation de la corde du tympan. Les seconds viennent du grand sympathique et accompagnent les artères; •nfin la glande reçoit encore des flbres nerveuses du ganglion sous-maxilaire ; ces fibres cheminent avec la corde du tympan et sont excitées, par iction réflexe, par l'intermédiaire des rameaux du nerf linguaL Quand on excite la corde du tympan, la glande sécrète en abondance un

560 TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET hlRi

i wîii r

liquide fortement alcalin, qui renferme 90 p. 100 environ d*eau, eiqui est légèrement filant. — Le courant sanguin qui traverse la glande étant plus abondant et plus rapide, la pression augmente dans la veine, de sorte que le sang qui sort de Torgane est d*un rouge clair (Bernard): en même temps la température de la glande augmente de 1^ c. (Ludwi^' H Spiess.) Cependant la sécrétion est indépendante du courant sanguin; ro effet, quand on a lié les carotides, et même quand on a décapité Taniinai, la sécrétion continue dès qu'on excite la corde du tympan.

L'excitation du grand sympathique produit des effets tout contrains. (Czermak, Eckhard.) Le courant sanguin se ralentit d*une manière triv notable, et le sang qui a traversé la glande offre une teinte très-fonc^v La salive s'écoule en faible quantité, elle est trouble, très-visqueuse, fortement alcaline, très-riche en substances solides (1, 6 à 2, 8 p. 100/.

Dans la salive obtenue par l'excitation de la corde du tympan, on i trouvé de la mucine et différentes substances albuminoîdes; les ménh^ éléments existent dans la salive obtenue par l'excitation du grand symiijthique. Cette dernière est très-riche en mucine, et renferme, d'apn^ Eckhard, une proportion notable d'éléments morphologiques représc'nt<^ par des blocs gélatineux microscopiques (de mucine ou d'albumine?i. U salive sécrétée par la glande sous-maxillaire n'exerce aucune action >ur les aliments ; cependant la salive obtenue par excitation du grand sympathique chez le cÛen possède à un degré très-faible la propriété de fonc» : du sucre.

On a fait peu de recherches sur la salive de la glande sublinguait qui est alcaline, visqueuse et filante.

Chez rhomme, la salive de la glande sous-maxillaire est formée par un liquide alcalin, par une forte proportion de mucine et par de petits bW^ gélatineux ; elle ressemble donc à la saUve correspondante du chion . mais elle renferme en outre de la gélatine et du sulfocyanure de poti*sium, substances qui existent également dans la salive de la sublingal^ tt de la parotide, mais qui manquent au contraire dans la salive des aniroaui

On n'a pu obtenir de salive parotidienne en excitant le grand symit.» thique. Par contre, on a fait sécréter la glande en excitant le nerf pétrvui superficiel (Bernard), branche de la corde du tympan. Cette salive «m moins alcaline que celle de la glande sous-maxillaire ; elle est toujtmr^ fluide, nullement filante, et ne renferme pas de mucine. Elle contient i* 5 à 6 p. 100 d'albumine (Ordenstein), et chez l'homme elle renferme d sulfocyanure de potassium ou de sodium. La salive parotidienne «i« l'homme renferme également de la ptyaline (Ordenstein), qui mani]'j dans la même salive chez le chien. (Bidder et Schmidt, Bernard, i

Rbharqubs. — (1) Voy. Farticle de Ward: • Salivary glands, • dans Cydop.. «n- i^ p. 422; Kœluker, Mikrosk. Ànat., toI. II, part. Il, p. 49; et IIexlb, Eiii|Ee«riik« Traité de fplanchnologie, p. 131. — (2) Loc. cit., p. 156. — (3) Zeitschrifl C«r « Zoologie, Revue de zoologie scientifique^ vol. Ml, p. 360. — (4) Voy. mni Ira^ji Berichte der sachsischen GescIIsch. d. wiss., niath.-phys. Klasse, 1866, p. 68. 4rf** trouva dans cet oi^ane dea cellulca glandulaires cubiques qui, d'après lui, ont ■■ ^«-

contour et sont dépourvues de uoyau ; elles ne se touchent pas par leurs faces latérales, de sorte qu*il reste entre ces éléments des fentes vides ; il découvrit encore dans le même orpm un autre élément de l'acinus, représenté par un corps semi-lunaire chargé de noyaux. — (5) Voy. : Die Endigungen der Absonderungsnerven in den Speicheldriisen, Les terminaisons des nerfs sécréteurs dans les glandes salivaires. Bonn, 1866. Nous regrettons de ne plus pouvoir utiliser ce travail dans le texte; nous disons la même chose pour les communications de Heidbnhaiii, dans Gentralblatt fur die med. Wiss., 1866, n* 9.

— A propos du tissu nerveux, nous avons déjà parlé des indications de Krause sur les gbndes salivaires (§ 184). — (6) Voy. son Traité de splanchnologie, p. 41. — (7)Whight, Od the physiology and pathology of the saliva. London, 1842; Jacubowitsch, De saliva. Dorpati, 1848, Diss. ; Farticle de Frehichs : < Yerdauung, • Digestion, dans Handw. der Fhys., vol. III, I'* part,, p. 758; Tilakus, De saliva et muco. Amstelodami. 1849, Diss. ; BiDDiaet ScHMiDT, Yerdauungssâfle, etc., Sucs digestifs, p. 1 ; Bbrraro, Leçons sur les propriétés physiologiques et les altérations pathologiques de l'organisme. Paris, 1859, p. 239; L. ORDB!«sTEiir, dans l'ouvrage d'EcxHARD : Beitrikge zur Anatomie und Physiologie, cah. S. Giessen, 1859, p. 105. W. KChke a donné une excellente description dans Lehrbuch der physiol. Ghemie, Manuet de chimie physiologique, Leipzig, 1866, p. 1. On trouve des données plus anciennes dans les ouvrages de Lehmarn, Physiol. Gbemie, 3* édit., p. 251, et de Gorup, p. 435. — (8) Yoy. son article dans Wiener Sitzungsbrichte» vol. XLIV, p. 581. — (9) Les glandes salivaires elles-mêmes contiennent une trèfr-petite quantité de leucine (Frerichs et SîiEDELER, Mittheil. d. naturf. Ges. in Ziirich, Communications de la Société des sciences naturelles de 7,urich, vol. lY, p. 88. — (10) L4)C, cit., p. 766. — (11) Yoy. Ludwiq, dans Mitth. d. naturforschenden Gesellschaft in Zurich, Toi. il, p. 210, et dans Henle's und Pfeufer's Zeitschrift, M. F., vol. I, p. 255, ainsi que dans Wiener med. Wocbenschr., 1$60, n* 28, p. 455. — (12) LuDWiO et Beghbr, loc, cit., p. 278; ainsi que Rahr, loc. cit., p. 285; Ludvhg et SfiEss, dans Wiener Sitzungsberichte, toI. XXY, p. 584. — (13) Wùrzhurger Yerhandlungen, vol. Y, p. 215, et *ol. VI, p. 511. — (14) Wiener Sitiungsherichte, vol. XXY, p. 3 — (15) Bernard, Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux. Paris, 1858, tome II; pois Comptes rendus, tome XLYIl, p. 245 et 593, et Journal de la physiologie, tome I, p. 148.

— (16) Loc. cit., p. 205 (Eckbard); p. 81 (E. Adriar).

Langue. — La langue est un organe essentiellement musculaire, recouvert d'une muqueuse ; sur la face supérieure et dorsale de cet organe se trouve un nombre considérable de papilles volumineuses et pourvues de nerfs ; on leur a donné le nom de papilles gustatives.

Les muscles de la langue sont formés par des fibres striées, les unes verticales, d^autres transversales, d'autres cnGn longitudinales. La disposition générale de ces fibres est décrite avec soin dans les traités d'anatomie; nous ne ferons qu'insister ici siu* quelques points principaux.

Le cartilage fibreux qui forme une mince bande verticale sur la ligne médiane de la langue est composé, non point de tissu cartilagineux, mais de faisceaux de tissu conjonctif entrelacés. De chaque côté, s'élèvent les deux génio-glosscs dont les faisceaux sont traversés, à peu près à angle droitf par le lingual transverse. Ces deux muscles constituent la masse principale de l'organe. L'hyo-glosse, qui forme la partie centrale de la langue, se dirige le long des parties latérales comme le génio-glosse ; il est Clément traversé par les faisceaux extérieurs du transverse.

La portion externe du stylo-glosse, qui est la plus faible, est située

transverealement entre le génio-glosse et l'hyo-glosse, et se prolonge ainsi jusqu'au cartilage fibreux; la portion externe, qui est la plus épaisse, est placée sur le côté et à la face extérieure de Thyo-glosse ; elle se dirige en avant et communique avec les faisceaux du côté opposé en un point situé en arrière du frein et en avant de l'extrémité antérieure de la glande sublinguale. 11 y ^ de plus des masses musculaires longitudinales qui vont de la racine de la langue à la pointe et qui sont situées à la face inférieure et à la face dorsale de cet organe. La première couche, el c^est la plus considérable, porte le nom de muscle lingual ; elle est renforcée en avant par des fibres de la portion externe du stylo-glosse, et chemine entre le génio-glosse et Thyo-glosse jusqu'à la pointe de la langue où elle se décompose en faisceaux dirigés les uns en avant, les autres en haut. Les fibres longitudinales superficielles forment une couche plus mina ; elles composent le muscle lingual supérieur qui chemine au-dessous de la muqueuse sur toute la face dorsale de la langue. Les faisceaux muscalaiiv» qui se perdent dans le tissu muqueux, comme, par exemple, les fibres a>cendantes verticales du génio-glosse sur la ligne médiane, et les fibres de rhyo-glosse dans les parties latérales, se divisent à angle aigu et se terminent dans le tissu conjonctif par une extrémité conique (2).

La muqueuse elle-même est plus importante ; elle est recouverte par Tépithélium pavimenteux stratifié de la cavité buccale (g 88) ; sauf \t» papilles, elle ne diffère pas des autres muqueuses. Le stroma de tissu conjonctif est assez épais, pourvu de fibres élastiques abondantes ainsi que d'un grand nombre de vaisseaux sanguins.

Dans sa partie supérieure, la masse de tissu conjonctif perd son caractère fibreux, et se transforme en une couche limitante homogène et granuleu^^e. Dans la région gustative le tissu sous-muqueux est remplacé par une coucht de tissu conjonctif compacte qui n'est que la partie inférieure de la moqueuse elle-même.

RuuiQins. — (1) Gompar. Todd-Bowmah, êoc. cit., yo\. i. p. 454; K<Kuma, Mikiwk Anat.» vol. II, part. II, p. 12; Gbrlach, loc cit., p. 288; Hucut, ËingeweidcMrr. Traité de splanchnologie^ p. 119; Zaglas, dans Annals of Anatomy and Phjsiologj, rdiL by Goodsir, toI. I, p. 1 ; Htdb Saltbr, article : t Tongue, • dans CjcIopaBdta, Di» : Sachs, Obserntiones de lingu» structura penitiori. VratislaYiae, 1856, Diss. — {î) ^«^« renvoyons au paragraphe 167. Dans' la langue de la grenouille , Biubotb iiidM|Be «v transformation des plus minces prolongements des fibres musculaires en oorpnsco*^ de tissu conjonctif (Deutsche Klinik, 1857, p. 191; et MuIIer*8 Archtv, 1858, p. !•»'. A. Kbt (même journal, 1861, p. 335, noté) a, plus tard, confirmé cette décavé cfV BuxBOTH avait également indiqué la même transformation dans la langue de l'homae.

La muqueuse qui tapisse la face mférieure de la langue est liase et de* pourvue de papilles; par contre, la face dorsale de cet organe est oou%ertr d'un très-grand nombre de papilles à partir du foramen Gectim(lK ^^ distingue trois variétés de papilles : ce sont les papilles /U/orme», f^'V^ formes elcalid fermes. -

Les papilles filiformes ou coniques {fig. 407) sonl de beaucoup les plus nomlffeuses ; elles sont formées par une base conique surmontée à son sommet d'un certain nombre de papilles minces et effilées en forme de pinceau. Le nombre de ces papilles varie de 5 à 10, 12, 15 et plus. La couche épithéliale peut acquérir ici un développement tout particulier. Blé est cornée et forme au-dessus des papilles de longs prolongements liliformes qui se biliirquent quelquefois, de sorte que les papilles

Dtui papilkB filiform» dr rhommc ; «lie de gauche itcc Boa ^ilWlium, «lit de droiu déponmK dcpithclÉDin ; e , tevHtBieal rpithélial aiec ses prntDBgenwBl) en Ibrnte de pincua; f, réseau

Fig. «8. - PipillBs foDgifori I'hi>mme.

A. Pipill* iiM Md mAtencDl (E)igii«>>t| elleealcouTerlc pipillïs rouiquMp.

B, Autre papille, lue 1 nn gm

arlëriel a

r. ([Caprèi Todd e

fc'niblenl très-allongées. On observe d'autres papilles dont le revêtement épithélia) est très-mince. Chaque papille conique renferme une anse capillaire, une petite artère et une veine. La terminaison des nerfs de ces organes n'a pas été obscnée jusqu'à ce jour. Les papilles les mieux développées siègent vers la partie moyenne de la face dorsale de la langue; elles sont moins grandes vers la pointe et au niveau des bords. Dans ces pointa les papilles sont souvent disposées en rangées et enveloppées par une gaine épithéliale commune (2).

Le» papilles fongiformes (fig. 40S) sont dispersées sur la face dorsale

5<i TRAITE D'HISTOLOGIE El D'HISTOCHOIIE.

de ia langue, entre les papilles filirormes, et sont surtout nombreuses i h pointe. Elles se distinguent par leur volume, par leur aspect en fonne dr massue, par leur surface lisse et unie, et leur revêtement épiihélial fort mince. La papille fongifonne est étroite et rétrécie à sa base; la partie supérieure, au contraire, est arrondie et disposée en forme de masque. Elle est garnie (A) de nombreuses petites papilles coniques yp) qui »oat recouvertes et cachées par le revêtement épithélial (A, e, 6, «). Les ai>sr> vasculaires (c) sont bien plus nombreuses ici que dans les papilles filiformes. Les troncs nerveux qui y pénètrent sont également plus volumi oeux ; leur terminaison fît cependant toujours inconnue.

Krause a décrit des inaN^< terminales à l'eitrémité <ir ces nerfs (g 184).

Les papilles ealiâformft

(papilliT vallala: seu cirnim-

Fi;. io9. - t-apiiie ctiidram» do l'homme. vallate) (Kg. 409), sont \r>

A. U piplll» ceninio »»te ua petite» papilLei l»ol*et (, plus volumineuses Cl ÎOUffll l-épilhéliam ■ M Ici Ironc. nennii ». S. Bournlcl circu- • ,• . , ,i i i

UireHw Manfrh», {DipritTodd et Dowaunn.) probablement le r6le le plu-'

important dans U gustation.

Leur nombre est peu considérable et varie entre 1 0 et 1 5. Elles $ont <liv posées de manière à Tonner un V dont la pointe est située vers la ba^ ila langue. Chacune de ces papilles (A) est entourée d'un bourrelet cinvlaire formé par la muqueuse (B) ; la papille centrale est couverte d'un nombre considérable de petites papilles coniques (C) qui sont lapisN-par une couche épithéliale uniforme {a). La papille située à la pointe du \ lingual s'élève du fond d'une dépression profonde, d'où le nom de fprcmen esBCum qui lui a été donné.

Les nerfs de ces papilles sont fort nombreux [b, b). Les troncs wrveux forment d'élégants plexus d'oii a'élèvent les tabès primitibi desboi^ aux papilles isolées ; le mode de terminaison de ceb tubes nerveux n'e>l pas connu. Le bourrelet circulaire est également très-riche en nerfsiB. i

Les nerfs des papilles gusiatives viennent du trijumeau et du ^uv»pharyngien; l'hypo-glosse est exclusivement un nerf moteur. Le nmetu lingual de la troisième branche du trijumeau, qui communique iver ii corde du tympan, se distribue à la partie antérieure de la face dorsale >l< la langue ; le rameau lingual du glosso-pharyngien, au contraire, x lamine dans la partie postérieure de la face dorsale de la langue, et prtMtrr dans les papilles caliciformes. Ces deux sortes de nerfs présentent de prub ganglions sur leur trajet (3). Les papilles iiliformes, dont le revétriiH'»' épithélial est corné, ne semblent pas appropriées à la perception dn f--' [Todd et Bowmaon (4)|i les deux autres variétés de papilles sonlà b !■'•■ seositives et gusiatives.

Sappey et Teichmaun (5) ont étudié les vaisseaux lymphatique» ■!< la langue. Suivant Teichmann, U muqueuse et surtout le tissu 90W>-b>u-

queax sont très*riches en canaux lymphatiques, tandis que les muscles seuls possèdent de ?éritables vaisseaux. Dans la base des papilles filiformes on observe un véritable réseau lymphatique dont les conduits, terminés en cul-de-sac, pénètrent dans les papilles proprement dites.

La langue commence à se développer chez l'embryon à partir de la sixième semaine de la vie intra-utérine. Elle se présente d'abord sous l'aspect d'un épais bourrelet dont l'accroissement s'arrête plus tard. Les papilles commencent à se développer dans la première partie du troisième mois.

Remarques. — (1) Voyez Touvrage de Todd et Boivhann, voL I, p. 437 ; ainsi que ce-* lui de K(ELLiKRR, vol. II, II* partie, p. '22. — (2) Les papilles filiformes présentent de nombreuses variations qui ont été étudiées de plus près par Kœlliker et Henle. Un champignon, le LeptoLhrix buccalis, se forme souvent en quantité considérable sur ces papilles et entre elles. — (3) Les branches linguales du glosso-pharyngien sont garnies de ganglions microscopiques, comme Ta trouvé Remak (Muller*s Archiv, 1852, p. 58). On les observe aussi siur des ramuscules très-minces du nerf lingual. Voy. Schiff^ dans Archiv f. phTsiol. Heilkunde, 1853, vol. XII, p. 582. Pour le mode de terminaison des nerfs dans les papilles du goût, voy. aussi Wagner, Neurologische Untersuch., Recheixhes névrologiques j p. 142; ainsi que le chapitre qui suivra sur les organes des sens. D'après Kœlliker (toc. cit,f p. 28), les fibres nerveuses des papilles caliciformes sont plus minces et plus pâles que celles des autres papilles. — (4) Loc. cit., p. 71. — (5) Voyez son ou- Tra:^e, p. 71.

En arrière du foramen caecum, la muqueuse linguale parait plus ou moins lisse à l'œil nu ; la couche épithéliale stratifiée y recouvre de petites papilles simples munies d'une seule anse vasculaire.

On observe différentes variétés de glandes dans la muqueuse linguale. En avant du foramen csecum, on observe quelques petites glandes muqueuses isolées ; en arrière des papilles caliciformes, et vers la racine de la langue, ces glandes forment une couche épaisse et continue.

A la face inférieure de la pointe de la langue, on observe deux autres glandes en grappe d*un certain volume, dont les conduits excréteurs multiples débouchent sur les côtés du frein de la langue. [Blandin, Nuhn (1).] La fonction de ces glandes est encore inconnue.

Enfin, dans le quart postérieur de la langue, le tissu de la muqueuse commence à se transformer en tissu lymphoïde, que Ton n'observe pas, à la vérité, chez tous les mammifères, mais qui peut atteindre, chez le cochon, par exemple, une extension considérable. Chez cet animal, on observe dans les grandes papilles des follicules qui sont logés dans une masse de tissu conjonctif réticulé à mailles serrées. (Schmidt.)

La muqueuse pharyngienne peut également prendre part à cette transformation; aussi y rencontre-t-on des organes lymphoïdes assez volumineux, nettement circonscrits, dont la structure et la forme sont variables; ces organes sont très-répandus chez les mammifères, et on les trouve également chez l'homme.

sec TRAITE D'HISTOLOGIE ET IfHISTOCflDIIE.

11 faut ranger parmi ces oi^anes les foilicules de la cavité buccale, les amygdales ou tonsîlles, et l'amygdale pharyngienne qui a été découverte il y'a de longues années par Kœlliker (2).

Les follicules de la langue (fig. 410) sont tantôt isolés, tantôt réunis par groupes chez l'homme ; ils sont situés sur la partie postérieure du dos de la langue, depuis les papilles caliciformes jusqu'à l'épiglotte; ils s'étendent transversalement d'une amygdale à l'autre. On observe, dans la muqueuse, des cavités infundibuliformes plus ou moins profondes, qui peuvent atteindre 2 millimètres d'étendue et plus; les parois sodI formées par le tissu de la muqueuse, de sorte qu'on y trouve, non-seulement l'épithélium pavimenleui, mais encore les papilles. Toute la cavité est entourée d'une épaisse couche de tissu conjonc^f "'iTmuqueuM'iïtë «Tm^ réticulé, qui loge d'innombrables cellules lymphapiue); », paroi ronnée de tîques et qui s'étend jusqu'au revêtement épithétomiui'iT'''^'" "*" ™ '■*'■ ^^ rencontre souvent dans cette couche de petits follicules lymphatiques de 2 à 4 millimètres de diamètre ; ils se distinguent par leur charpente lâche, à larges mailles. TantAt ils sont nettement circonscrits, tantôt leurs limites sont moins distinctes. Il est des cavités de la muqueuse linguale oîi l'on n'observe pas de follicules. La cavité infundibuiiforme est généralement enveloppée par une capsule compacte de tissu conjonctjf; on ne retrouve point cette dernière quand la cavité est mal accusée. On rencontre beaucoup de glandes en grappe à cdté et au-dessous des follicules linguaux . Les conduits excréteurs débouchent dans le voisinage immédiat de l'oriâce de la cavité ou dans la cavité même. Chez quelques mammifères, par exemple, chei le lapin, le mouton et le chien, ces follicules manquent complètement; chez d'autres, ils ofTrent à peu près la même texture que chczl'hiHnme; nous citerons, entre autres, le cheval, le cochon et le bœuf.

Les vaisseaux lymphatiques et sanguins de ces organes sont analogues à ceux des amygdales ; nous y reviendrons à propos de ces dernières.

Les tonsilles ou amygdales constituent les organes lympboïdes les plus volumineux de la cavité buccale ; on les trouve chez l'homme et cbei li plupart des mammifères ; chez ces derniers, ils présentent des variétés de structure très-notables et peuvent même manquer complètement, comme chez le cochon d'Inde, le rat et la souris. Chez le lièvre et le lapin le amygdales se présenti ut sous une forme très-simple et sont laciles à étudier. Elles sont formées par une paroi épaisse, constituée par du tissu lyniphoïde, dans lequel sont logés de petits follicules. Extérieurement Its amygdales sont limitées par une capsule de tîsâu conjonctif; de Dombreuses glandes en grappe viennent déboucher au pourtour de l'or^gaM, ou bien leurs conduits excréteurs perforent la paroi et viennent déboucber dans la cavité de l'amygdale. Chez ces animaux, l'amygdale présente par

APPAREIL IIIGBSTIF. ^S7

conséquent une structure en tous points analogue i celle des organes que nous aTODB étudién, il y a un instant, sur la partie dorsale de la langue. Hais, en règlG générale, fes amygdales présentent une structure bien plus compliquée. Généralement ce sont de petites masses, analogues à celles que nous venons de décrire chez le lièvre et chez le lapin, qui se ^[rmipent les unes auprès des autres ; leurs cavités centrales, ou bien débauchent isolément à la surface, ou convergent et se réunissent pour former on conduit terminal plus large ; cette disposition rappelle tout à fait celle des glandes en grappe. Il peut y avoir plusieurs conduits principaui qui débouchent isolément à la surface ; mais quelquefois ils se réunissent, et chaque amygdale présente, dans ce cas, un seul orilîce commun, comme chez le bœuf. On observe des dispositions fort variées, intermédiaires aux deux types principaux que nous venons d'indiquer.

Chaque cavité tapissée de couches d epithélium pavimenteux et souvent pourvue de papilles, est renforcée par une couche de tissu lymphoïde d'épaisseur variable. Cette couche est limitée extérieurement par du tissu œajonclif plus Terme, et à l'intérieur elle est souvent en contact immédiat avec l'épithélium. Cette couche de tissu lympboïde l(^e ordinainanent les follicules.

Le nombre de ces follicules est variable ; la limite qui les sépare du tissu enveloppant est plus ou moins accentuée : chez la plupart des mammifères ils mesurent, en moyenne, de 0",2 à l)°',4 de diamèlre ; chez te chien ils atteignent (}°',9 et l^S de diamètre. Les tonsilles du cochon atteignent un volume considérable; les follicules y sont fort nombreux.

On retrouve encore ici de nombreuses glandes en grappe ; elles enve^ loppent les amygdales et jouent un rAle important dans leur structure; les conduits excréteurs de ces glandes présentent des dispositions analogues à celles des follicules linguaux et débouchent soit à la surface des amygdales, soit dans le conduit ca- r fr vemeax de ces organes. g •ffj^^i^iSÊ^^irï&iWa.i^ - ^

Il est difficile d'étudier la structure des amygdales cbez l'adulte, vu les nombreuses et fréquentes maladies inflammatoires auxquelles elles sont sujettes (5) ; il faut donc donner ta préférence aux su- f^^ ^^^ „ ^^^^^j.,, ^„ ,,.^^., ^j.,^,., s^hmidi).

jets jeunes. Suivant Schmidt «, conduit e«Tïleurroluiiui>«iu;», conduit «crfunr plui

on trouve souvent chez l'a- >iinple:e, jumilonnéedB Umu lympholdonet «s MU-

, , , ,11,, ™k>;rf,lobuleir»ppel«nIl«ro]liculi»lingu«iii;(.gl«nde

dulte des amygdales dont les en gnppe «uperCisIlD; r. gl>nde ta gnppe plus profonde

cavités débouchent isolément

(lig. 4116) et dont les autres se réunissent de manière à former un conduit commun plus grand (a) ; h la surface des amygdales on observe des papilles, mais il n'en existe pas, ou, tout au moins, fort peu, dans les

KB8 TiUlTË D'HISTOLOGIE HT D'BISTOCHniIE.

ca¥ités. Les follicules sont distincts (c). Dans le voisinage immédialdrii amygdales on observe quelquefois des cavités isolées et distinctes, pourvues d'une paroi propre qui loge des follicules {d) ; ces cavités ress^mblenl, en tous points, aux follicules linguaux.

Nous avons déjà dit que le tissu conjonctif réUculé s'étendait du» If fond de la cavité, jusqu'au niveau du rerétement épithélial ; il est facilf d'observer cette disposition sur les amygdales et les follicules linguaux du veau ; chex ces animaux la couche épithéliale ne semble même pas étrr continue. On se demande si des cellules lymphatiques détachées des maille» superficielles du tissu lymphoide, et arrivées dans la cavité buccale,otielle< s'entoureraient d'un liquide aqueux, ne pourraient pas former les corpuscules salivaires dont l'origine est si énigmatique ; cette hypothèse e^i d'autant plus acceptable que nous connaissons aujourd'hui les mouTemeoU amiboîdes des cellules lymphatiques (470). Quand on examine la uIjm' qui découle des amygdales d'un veau récemment tué, on y observe, eu effri. une abondance surprenante de corpuscules salivaires. (Frey.)

Les veines des amygdales sont très-développées ; les vaisseaux sanguin; forment, par leurs ramifications, un réseau très-riche, composé de caoïui de calibre variable, qui deviennent très-fms â la sin^ace, et envoient àaanses capillaires dans les papilles qui siègent au niveau de la couche é|>ithéliale. Quand des follicules siègent dans la couche de tissu lymphoide. ces vaisseaux occupent le tissu interfolliculaire. Aussi le réseau vasculairf devieul-il beaucoup plus étroit et plus serré. Dans les follicules eux-nlémf^ on observe un réseau à direction rayonnante, d'une grande élégance, fonu de capillaires très-minces ; ce réseau ressemble â celui que nous amib décrit dans les follicules de Peyer (voy. g 227).

On a trouvé, dans le voisinage de la capsule des amygdales (4) etdiD*

la capsule elle-même, des vaisseaux lymphatiques considérables, pounu*

de valvules et garnis de renflementi gis-

glionnaires. Ces conduits envoient àr-

branches centrales, dont les unes vont m-

lourer les glandes en grappe, et doal \--

autres se répandent sur la base ou les ptf-

ties latérales des amygdales. Ces conduite

forment un réseau dont les points d'cntit-

croisement sont fortement reoOés ; ib ft-

nètrent également dans te tissu Ijmpboiilt

situé entre les follicules. Us se distiôgutvl

par leurs grande finesse, par leurs êb^Ao-

moses nombreuses mais irrégulières. Xn-

: tour des follicules ces canaux lympbitiqix?

' forment des anneaux ou des réseaux anoa-

laires composés de canaux assex étroits. .U

niveau de la surlace, qui limite la cavité centrale des amygdales, l« r»a-

duits lymphatiques se terminent en culs-de-sac.

La disposition des conduits lymphatiques des follicules linguaux est à peu près la même.

Nous dirons un mot ici , vu l'analogie , des organes lymphoides du phat-ynx. Chez beaucoup de mammifères on observe des infiltrations trèsétendues de tissu lymphoïde dans la muqueuse pharyngienne. Chez l'homme, on trouve dans le pharynx des follicules muqueux et un organe plus compliqué, l'amygdale pharyngienne. Elle est située au niveau du point où la muqueuse tapisse la base du crâne; elle est constituée par une masse épaisse de quelques millimètres qui s'étend transversalement entre les pavillons des trompes d'Eustache; cet organe offre une structure identique à celle des amygdales.

On retrouve le même organe chez certains mammifères tels que le cochon, le bœuf, le mouton et le chien ; il manque chez d'autres mammifères, le lièvre, par exemple.

Les premiers vestiges des amygdales apparaissent, chez l'homme, dans le quatrième mois de la vie intra-utérine, sous forme d'une simple excavation de la muqueuse buccale. (Kœlliker.) Cn mois plus tard, on observe des cavités secondaires et une paroi assez épaisse, infiltrée de tissu lymphoïde. Les follicules se développent plus tardivement ; ils n'existent pas toujours chez le nouveau-né.

Le développement des follicules linguaux est à peu près identique à celui des amygdales.

Rehabqdks. — (1) Voy. son travail : Ueber eine bis jetztnoch nicht nikher beschriebene

Drikse im Inoern der Zungenspitze, Monographie sur une glande de la pointe linguale

non encore décrite jusqu^ alors, Manobeim» 1845. — (2) Ce sont les recherches de Kœl-

UkER qui ont commencé à faire connaître les organes lymphoïdes de la cavité buccale.

Voy. Mtkrosk. Anatomie, vol. II, part. II, p. 41 ; Gewebelehre, Histobgie, 4* édition,

p. 387 et 424; enfin Entwicklungsgeschichte, Histoire du développement, p. 358. Nous

meotionnons encore les travaux suivants : R. Nayeb, Anatomie der Tonsillen. Freibui^^,

1855; Huxley, dans Micr. Joum., 1855, vol. II, p. 74; Sacus, Observationes de lingue

structura penitiori. Vratislavis, 1856, Diss.; et le même: dans Reichert*s und Du Bois-

Reymond^s Archiv, 1859, p. 196 ; Henije, dans Jabresbericht, Rapport annuel de 1856,

p. 59; dans Heule*s und Pfeufer*s Zeitschrifl, 3 R., vol. YIII, p. 224, et dans Eingewei-

delehre. Traité de splanchnologie, p. 142*; Sai'Pet, dans Comptes rendus, tome XLI,

p. 957, et Traité d'anat. descript., fasc. 1, tab. 3. Paris, 1857; Gaustsr, Untersucbun-

gen uber die BalgdrUsen der Zungenwurzel, Recherches sur les follicules de la racine

de la langue. Vienne, 1857; Eceard, dans Yirchow*s Archiv, vol. XYII, p. 171 ; A.Borr-

CHBB, id., vol. XVIII, p. 190; Billroth, Pathol. Histologie, p. 130 ; Krause, Anatom. Un-

tersuchungen. Recherches anatomiqueSt p. 122 ; Fret, dans Vierteljahrsscbrifl dernaturf.

Ces. in Zurich, Revue trimestrielle de la Société des scienc, nalur. de Zurich, vol. VII,

p. 410. F. Th. Scbmidt a fait sur ce sujet un travail déuillé et très-important dans Zeit-

schrïfi fttr wiss. Zoologie, Revue de zoologie scientilique, vol. XIII, p. 221 ; Tarticle de

H. AsYEKOS. dans Leopold. Verhandl., vol. XXIX. lena, 1862, est aussi précieux pour Té-

tude du développement et des différentes formes des amygdales chez les mammifères. —

— (3) Voyez surtout, à ce sujet, Billroth, toc, cit., p. 161, etc., et les belles figures d'a-

m%gdales hypertrophiées, tab. 5. — (4) Les conduits lymphatiques des tonsilles et des

foJlicoles linguaux ont été injectés par moi (toc. cit.) et par Scbmidt (toc, cit., p. 281).

Mais beaoconp d'indications de ce dernier observateur ne concordent pas avec les résultats

que j'ai obtenus.

570 nunfi D'HISfOLOGIB ET D'BISTOCHDIIE.

Pharynx. — Œsophage, — Les fibres musculaires du pharynx (1) sont formées par du tissu musculaire strié (g 164). La muqueuse qui tapisse le pharynx est épaisse et résistante ; dans sa portion inférieure elle est encore garnie de papilles tapissées d'épithélium pavimenteux stratifié; les papilles manquent dans la partie supérieure oiî Ton observe de Tépithélium à cils vibratiles; par contre, cette portion de la muqueuse est plus riche en glandes. Ce sont de petites glandes en grappe ; on y retrouve de plus les organes lyniphoîdes dont nous avons déjà parlé dans le paragraphe précédent. La muqueuse pharyngienne est très-riche en vaisseaux lymphatiques et sanguins ; on y a trouvé également des réseaux formés de fibres nerveuses fines et pâles. [Billroth (2), Kœlliker.]

Vasophage présente deux couches musculaires ; Tune extérieure, longitudinale et plus épaisse, l'autre interne, transversale et plus mince. Les fibres mu^ulaires striées y sont remplacées progressivement par des fibrescellules contractiles. Dans le tiers supérieur de l'œsophage on trouve exclusivement du tissu musculaire strié : au moment où le conduit pénètre dans le thorax, les fibres-cellules contractiles apparaissent isolées ou par groupes, d'abord dans la couche transversale, puis bientôt aussi dans la couche longitudinale ; elles deviennent de plus en plus abondantes, et, à partir de la portion moyenne de l'œsophage, on ne rencontre plus que du tissu musculaire lisse [Welker et Schweigger-Seidel (3)] qui se continue dans toute l'étendue du tube digestif.

La muqueuse repose sur la tunique dite nerveuse et présente des plis longitudinaux. Elle est couverte de papilles tapissées de couches stratifiées d'épithélium pavimenteux; elle renferme, d'après Kœlliker (4), de nombreux petits faisceaux de fibres- cellules contractiles ; Henle dit y avoir trouvé une couche musculaire à direction longitudinale de 0",i5 à 0",2 d'épaisseur.

Fig. 413. Fig. 414.

Glande^ de la muqueuse oesophagienne. PeUte glaiide en grappe

de la muqueuse as»phagienne du lapia.

Les glandes de Tœsophage (fig. 413 et 414) sont tantôt isolées tantôt groupées et fort nombreuses ; ce sont de petites glandes en grappe dont

les conduits excréteurs se réunissent souvent au nombre de deux ou trois« de manière à former un canal commun (6).

Les vaisseaux sanguins forment un réseau capillaire à mailles assez larges; les vaisseaux lymphatiques forment un réseau à mailles serrées, composé en grande partie de canaux longitudinaux de 0"*,014 à 0"*,06 de diamètre. Ce réseau est situé dans les couches profondes de la muqueuse et dans le tissu conjonctif sous-muqueux. Les nerfs semblent offrir la même disposition que dans le pb^rynx.

Remabques. — (1) Kœlliker, Mikrosk. ARat., vol. Il, II* partie, p. 124, et Gewebelehre, Histologie, A* édit., p. 125. — (2) Yoy. son article dans MûUer's Archiv, 1858, p. 148. — (5) Voy. Yirchow's Archiv, toI. XXI, p. 455. Nous mentionnons encore, parmi les ouvrages qui se rapportent à ce sujet: Ficihds, De fibr» muscularis forma et strucrura. Lipsix, 1856, Diss.; Treitz, dans Prager Vierteljahrsschrift, 1853, I, p. 117, et Henlb, loc, d/.,p. 150. — (4) Zeitschrift fiirwiss. Zoologie, Revue de zoologie sdentifique, vol. III, p. 106. — (5) Loc. cit.f p. 148. — (6) Frerichs (et Fret), dans l'article du premier ; c Yerdaoung, • Digestion, dans Handw. d. Phys., Manuel de physiologie, vol. III, part. I, p. 746. Chez les individus âgés, quelques-unes de ces vésicides glandulaires peuvent s élargir considérablement, et leur circonférence devenir jusqu'à dii fois plus grande. — (7) Teichmahii, loc, cit., p. 173.

Estomac. — Nous arrivons à un organe auquel nous sommes obligés de nous arrêter plus longuement, à cause de son importance physiologique, c'est Testomac. Nous nous occuperons surtout de la muqueuse.

La séreuse qui enveloppe Testomac n'offre rien de particulier (§ 1 35) ; les couches musculaires sont formées par du tissu musculaire lisse et sont composées de couches longitudinales, transversales et obliques (§ 163).

L'épithélium pavimenteux de Tœsophage se termine au cardia par une ligne dentelée, nettement accentuée ; à partir de ce point on ne trouve plus, sur la muqueuse de l'estomac et de l'intestin, que de Tépithélium cylindrique (g 9i), dont les cellules minces et allongées mesurent, en moyenne, 0^,02 de longueur sur 0°',004 de largeur.

La surface de la muqueuse n'est pas lisse, mais au contraire très-inégale et pourvue de saillies plus ou moins élevées (0°^,06 à O'^flS et 0'",2 de longueur), qui se présentent sous forme de villosités ou de petits plis entre-croisés; ces saillies circonscrivent des sillons plus ou moins profonds dans lesquels débouchent les follicules gastriques ; jamais ces organes ne s'ouvrent au sommet d'une saillie delà muqueuse (fig. 415).

Les villosités sont surtout nombreuses dans la région pylorique où la muqueuse atteint sa plus grande épaisseur (près de 2 millimètres) ; près du cardia, par contre, la surface de la muqueuse devient- moins inégale et plus plane ; son épaisseur diminue également et varie entre 1 millimètre et 4 millimètres (1).

Le tissu proprement dit de la muqueuse est très-peu important, vu rénorme développement des glandes qu'il loge. Il est lâche, se compose

573 TRAITE D'RISTOLOCIE ET D'RISTOCHDIIE.

ordinairement de tissu conjonctif mou à noyaux, et ne renfome pis lir cellules lymphatiques (fîg. 416. a). Au-dcssoux de la couche ^landulnin-

on trouve une couche épaisse de 0",04 à 0*°,! i , formée de tissu conjonrlif fibreux et de libres musculaires lisses, entre-croisées. De cette coucbe v détachent de minces faisceaux de fibres-cellules contractiles qui panisaenl s'élever entre les glandes. Cette couche musculaire, que nous avons dt-ji signalée dans la muqueuse œsophagienne, se continue dans toute l'élaiiliie de l'intestin, en subissant, à la vérité, quelques modifications àe triture (2).

Cependant la structure du tissu de la muqueuse peut se modifier. Enirv les travées de tissu conjonctif, on voit appafaitr« des corpuscules lymphatiques en nombre Tariable ; en un mot, ce tissu forme une treDsili>>ii vers le tissu lymphatique réticulé de la moqueuse de l'intestin grêle (3).

Les glandes innombrables de reslomar ■* divisent en deux variétés, à peine distinct», 'V sont les follicutes à suc gastrique et les glanit* muqueuses de f estomac.

Les follicules \i), dont nous avons dêji pirlr (g 198), sont formés par des culs-de-sac aU<>iigés, à direction verticale, serrés les uns «min les autres (fig. 417,6).

Ils sont si nombreux que, chez le lapin. •<■

n a trouvé 1 894 sur une étendue de 3 nul: -

mètres carrés, au niveau de la muqueuse |>ti -

rique (5). Leur longueur est en proportion de l'épaisMur de la miiqneusr

elle est en moyenne de i'°,i; elle peut être moitié ewindre, et s'ricfrr

>9 des toUiculH gtstciqusa

jusqu'au double. Leur largeur varie entre O'jOS et 0',04.Chez les enfanta, ces culs-de-sac sont beaucoup plus courts et plus

Les oriHces des follicules sont uniformément répartis ou bien groupés ; ib ont une forme arrondie : i le calibre en est considérablement diminué par la présence de l'épithélium cylindrique qui descend daos rintérieur des culs-dc-sac (fig. 418).

Le tissu conjonclif làcbe et mou de la muqueuse devient plus compacte autour du cul-de-sac glandulaire, de manière à lui constituer une membrane propre qu'il est facile d'isoler par d^es procédés mé- "„;' iti "upïtM^ c,iiniirM,iH caniques et chimiques. Cette ujembrane (fig. 419) est légèrement ondulée chez l'bomme. Mais chez beaucoup de mammifères, le chien entre autres, elle présente des excavations profondes. A son extrémité fermée le cul-de-sac est ordinairement renQé en forme de massue ; il se rétrécit au contraire vers son orifice. Les follicules gastriques sont rarement divisés; quelquefois rextrémité d'un follicule recouvre celle d'un follicule voisin, ce qui fait croire à l'existence d'un seul follicule ramifié intérieurement, Mais en faisant usage des alcalis on reconnaît rapidement la disposition réelle des parties (fig. 420).

Les cellules gastriques (fig. 421 ) sont des éléments de forme cubique, qui remplissent presque complètement l'espace creux du cul de sac glan dulaire, si bien qu'il ne reste, dans l'axe de la glande, qu un conduit très

574 TRAITE D*HIST0L06iE ET D'HISTOCHIMIE.

mince qui s'efiile et disparail vers l'extrémité fermée. Quand on examine ces cellules chez Thomme elles sont généralement plus ou moins altérées (b). Quand elles sont intactes (a, c — g), elles se présentent sous forme d'éléments arrondis ou vaguement anguleux, et mesurent, en moyemie, de O^'fOS à O'^fOlS de diamètre. Ces cellules possèdent une enveloppe très-délicate; le protoplasma est finement granuleux, entouré d'une enveloppe très-mince (c, f, h) ou complètement dépourvu d'enveloppe (a, ri; ce protoplasma se gonfle dans Tacide acétique et logé un noyau avec un nucléole; le noyau a, en moyenne, 0^,006 de diamètre. — Frerichs (6» a cherché à déterminer la composition chimique de ces éléments cellulaires. Ils renferment une substance albuminoide et un corps finement granuleux, que l'on peut extraire par Teau, c'est la pepsine. On y trouve, en outre, plusieurs corps gras, parmi lesquels nous citerons la cholestérine. Lc^ cendres (3 à 3,5 p. 100) se composent de phosphates calcaires, et contiennent des traces de phosphates alcaUns et de sulfate de chaux.

Renarques. — (i) Chez Thoinme, la muqueuse stomacale, même à 1 état noraul* *•< souvent mamelonnée, légèrement raboteuse, ce qui tient i de petites saillies poliMnques (de 0",4 à i",5 de longueur) dont elle est couverte. — (2) Middeldorpp (De jLidduiis Brunnianis. Yratislavi», 1846, Diss.) vit probablement le premier les tuniques mu^ culaires des organes digestifs. BrOcib, sans connaître les recherches de cet aulair. i^ découvrit de son coté et les soumit à un examen approfondi. Yoy. SitzungsbericbU' «W Wiener Âkademie, Rapports de V académie de Vienne, vol. VI, p. 214, et Zeitscfahfl 'i" Wiener i£rzte, /(mma/ des médecins de Vienne, 1851, p. 286. Voy. aussi Kouicn. djf> Zeitschrifl fur wiss. Zoologie, Revue de %oologie scientifique, vol. III, p. 106, ainsi *\* sa Mikrosk. Anatomie, vol. II, part. Il, p. 148. — (5) Voy. une observation de Heu q<i. se rapporte à ce sujet, dans Henle*s und Pfeufer's Zeitschrifl, 3 R.. vol. VIQ, p. 231 remarque), et le Traité de splanchnologie (Ëingeweidelehre) du même auteur, p. Ti^ fig. 114 et 115. — (4) Voy. Sproth Botd, dans Edinb. med.and surg. Joum., vol. M^l. p. 282 (1856) ; Bisghoff, dans NttUer s Archiv, 1838, p. 503; l'article de Fumcis. • \^dauung, » Digestion^ p. 747 ; Todd et Bowiunm, /oc. d(., vol. Il, p. 190 ; Koixau, likrosk. Anatomie, p. 138 ; Ecker, dans Henle*s und Pfeufer's Zeitschrifl, N. T., ▼d. li p. 243, et Icon. phys., tab. 1; Bruch, dans Uenle*s und Pfeufer*s ZeitschhA, vol. Vp. 273, et Herle, id., N. T., vol. II, p. 309, et aussi dans Emgeweidelehre, p. IVi DoNDERs, dans sa Physiologie, vol. I, p. 200. — (5) Sappbt évalue i 49.000 miUiiDètrp» carrés la surface de Testomac chez l'homme, et admet qu'il y a 100 follicules gastn<|iie par millimètre carré. 11 y a donc en tout .4,900,000 de ces follicules. — (6) Loc. ex: . p. 778.

Les glandes de la muqueuse stomacale de Thomme diiiereni fort («-j du type que nous venons de décrire. Cependant, au pourtour du cirdu. on observe une zone circulaire, dans laquelle existent des culs-de-sac glandulaires composés ; la figure 422 représente une de ces glandes prÎM* ^r un chien. On voit partir d'un conduit excréteur commun, plus ou œ^»"^" allongé, de O^^UO en moyenne de diamètre, et tapissé de cellules nltndriques, 4, 5, 6 et même 7 culs-dc*sac glandulaires (fr, c).

Todd et Bowman ont désigné le conduit excréteur commun sou5 le n< u. de stomach'Cell* Chez les mammifères ces follicules gastriques compliqtr^

APPAftnL IHGESmF.

sont beaucoup plus fréquents et plus nombreux que chez l'homme \i).

Viasmama (2) a découvert, il y a de longues anaées, chez le cochon,

UQË deuxième forme de glandes gastriques ; elles sont constituées par un

Ht. m.

FoUioilc giitriqas cami M, ODndnit aicrâcur com ail) l*piW d'épilhjliuiii #, poiQt OLt ce coDduilse de-bic iwUi Upiun de i

t. ctUul» ; t f. Cdlnla 1»

S. CUndg mm

pjkmcbal

cul-de-sac tapissé, non point de cellules gastriques, mais de cellules cyhndriques qui ressemblent à l'épithélium de même nom ; le tuhe est creux jusqu'au niveau de son extrémité fermée ; il se trouble en présence de l'acide acétique (fig. 425); on a décrit ces glandes sous le nom de glandes muqueuses de l'estomac.'fKœlliker.) Ces glandes existent dans l'estomac de beaucoup de mammifères, où elles sont tantAt simples (fig. 423, I), tantôt composées (2). Elles existent également chez l'homme, où elles sont composées, et forment, près du pylore, une zone étroite et circulaire. (Kœlliker.) La substance qu'elles renferment ne semble pas contribuer à la formation du suc gastrique; il est cependant nécessaire de faire de nouvelles recherches à ce sujet (5). Chei le cochon, les noyaux des cellules occupent une position tout à fait spéciale.

On admet généralement, et avec raison, que les glandes en grappe, si abondantes dans beaucoup de muqueuses, manquent dans l'estomac de l'homme. Je puis cependant affirmer qu'on en observe quelquefois d'isolées ; j'ai pu me convaincre plusieurs fois de ce fait dans ces dernières

TRAtTfi D-HISTOLOOE ET D'HtSTOCHMlE.

tï. l'uiliculv» lymphatiques de la muqueuse stomacale ont été décrits

ut:. Iuu)^tvai|>s sous le nom de glandes lenticulaires. Leur existence

n'est pas constante ; on les tnuie

eiceptionnclleinentcliezriiomme; leur

nombre est fort variable 1 4) .

La sécrétion du suc ^triqne e( l'absorption des liquides contenus dan»

l'estomac, sont sous la dépendance du système vasculaire de cet organe, dont la disposition est tout à fait spécial)' |fig.428(5),g1971. Les artères commencent à se diviser dans le tissu mnjonctif sous-muqucux ; puis leurs nmuBCules déliés s'élèvent obliquenienl d^^(yMy\j)l {y jusqu'à la face inférieure de la mu-

\\lY\^^^^^ queuse proprement dite (fig. 42i cl

À ^UbBBHV fig. 425, f). Elles se décomposent ro-

^^^fl^^^r suite (fig. 425. d) en un réseau capil-

j^^r \ laire à disposition élégante, dont In-

'^r ^ canaux ont, en moyenne, de 0",WHJ

à U'iOOS de diamètre, et dont lo mailles tendues (fig. 4'i4 et fig. 4'.ft>. enveloppent les rollicules gastrique»:

le réseau capillaire atteint la surbrr de la muqueuse; ses mailles arromlif entourent les orifices des glandes, et il envoie même des anses vascnlalres aux papilles de la i

(iig. 424). U^i demiiiros ramifications de ce réseau vont former les prvinien mmnsailcsvi'ini-ux. Oi-s derniers sont situés à une certaine dt^aocr

les uns des autres, et doivent opposer une certaine résistance à Técoulement du sang contenu dans les capillaires.

Ces premiers ramuscules veineux augmentent rapidement de diamètre et forment des troncs capillaires qui traversent verticalement la muqueuse pour aller se jeter, au-dessous de cette membrane, dans un réseau veineux horizontal à larges mailles (fig. 424 et fig. 425, ft, a). La même disposition existe chez les différents mammifères , sauf toutefois quelques légères modifications qui s'observent au niveau de la surface de la muqueuse. — Le réseau capillaire ascendant est destiné sans doute à présider à la sécrétion ; les mailles arrondies, qui entourent les orifices glandulaires, et les ramuscules veineux sont au contraire destinés aux phénomènes de résorption (6).

Il est plus que'probable que ces vaisseaux président à la résorption, car la muqueuse stomacale semble complètement dépourvue de conduits lymphatiques superficiels.

Teichmann (7) a décrit, au-dessous des follicules gastriques, un réseau de canaux lymphatiques de 0'",02 à O'",04 de diamètre qui communique avec un autre réseau plus profond dont les mailles très-larges ont, en moyenne, de 0",15 à O",!? de diamètre.

Les vaisseaux lymphatiques proprement dits et pourvus de valvules prennent naissance dans ce dernier réseau ; ils traversent la tunique musculaire et suivent les courbures de Testomac. Les résultats de mes recherches concordent en tous points avec celles de cet auteur.

Les nerfs de Testomac viennent du pneumogastrique et du grand sympathique ; ils forment dans le tissu sous-muqueux un plexus pourvu de nombreux petits ganglions. (Remak, Meissner). La terminaison des nerfs dans la muqueuse est encore inconnue. Chez l'homme, on a observé, dans la membrane propre, des cellules qui semblent être des corpuscules ganglionnaires. [Henle (8).]

Les glandes tubulées de la muqueuse stomacale se développent d'abord sous forme de saillies coniques, et aux dépens du feuillet muqueux ; ces saillies se creusent petit à petit à partir de leur orifice. Ce qu'il y a de remarquable, c'est que ces glandes ne communiquent pas avec la couche sous-jacente formée de fibres intestinales lâches. A partir du cinquième mois seulement, on voit partir de cette couche des prolongements .allongés qui pénètrent entre les culs de-sac glandulaires et vont constituer la muqueuse. [Kœlliker (9).]

Remarques. — (i) Voir Touvragc de Todd et Bowhan, toI. X, p. 193; Kslliier, loc, cit.f p. 1M> et Gewebelehere, Histologie, p. 453; ainsi que Henle, Eingeweidelehre, Traité de splanchnologie, p. 152. — (2) Voy. Wasmann, De digestione nonnulla. Beroliiii, 1839, Diss.; K<elliker, /oc. ct/.,*p. i\ù; Ecker, Icon. pliysiol., et Dokobrs, Lac. cit., p. 200. — (3) Il parait qu il existe des formes transitoires et des différences individuelles ; voyez pour cela les observations de Gerlacii (p. 303) et Henle (p. 158). — (4) Les follicules lymphatiques de restomac ont déjà été décrits plus haut en détail. Voyez, pour cela, FrebicÎis, loc. cit., p. 743; Henle, Eingeweidelehre, Traité de splanchnologie, p. 159 ; ainsi que Grohe et Mosler, dans Virchow's Archiv, vol.? 34, p. 216. — (5) Frey, dans

578 TRAITÉ D'HISTOLOGlE ET D'mSTOCHIMIE.

Henle's und Pfeufer*s Zeitschrif., vol. IX, p. 515. — (6) Herle (p. 160) croit voir, àm^ cette partie superficielle du réseau capillaire, une disposition qui permet k Testoimc de prendre une certaine part au phénomène de la respiration, c*est-à-Kiire quile rend apt^ ï absorber l'oxygène de Tair qu'on avale et à se débarrasser de Tacide carbonique. Je crois, qik cette fonction n'exclut pas Tautre, et Ton devra croire à l'activité absorbante de ce rés^^u capillaire, aussi longtemps que Ton n*aura pas réussi à démontrer l'existence de caïuai lymphatiques à la surface de bi muqueuse stomacale. — (7) Voir son ouvrage odoiiii, p. 76. — (8) Yoy. Meissner, dans Henlc's und Pfeufer's Zeitschrifl. 5 R., vol. VIll, p. 564; Rbmak, dans Mttller*s Ârchiv, 1858, p. 189, et HENLB,.dan8 Engeweidelehre, Traité di splanchnologie, p. 46.— (9) Kœlliker, Entwicklungsgcschichte, Histoire du dévelop^ ment, p. 568.

Suc gastrique. — A jeun, la muqueuse stomacale est pâle ci recouverte d'un enduit gluant, visqueux, dont la réaction est faiblement acido ou même alcaline ; cet enduit est sécrété par les glandes muqueuses de Testomac. Au microscope on y distingue des cellules d*épithélium cylindrique détachées, des cellules gastriques entraînées au dehors des cukde-sac glandulaires ; on y observe également les mêmes cellules plus ou moins altérées et des noyaux libres, entourés par les molécules de la suIh stance qui constituait primitivement le corps cellulaire.

Suivant Bernard et Brûcke, la muqueuse stomacale d'un animal vivant est acide à la surface et alcaline dans les parties profondes ; aprt's ii mort toute la masse devient acide.

Des aliments pénètrent-ils dans Testomac, ou la muqueuse de ivi organe se trouve-t-elle sous Tinfluence d'excitants physiques ou chimiques, aussitôt Fctat des choses change. Sous l'influence d'une acti.n réflexe (ou probablement telle) la quantité de sang qui arrive din> !•* réseau capillaire de la muqueuse se trouve augmentée; les veine> ^e dilatent, le i^ang qu'elles renferment prend une teinte plus claire, la $u^ face de Torgane offre à Tœil nu une teinte plus ou moins rosée et la li^r^ pérature augmente ; le suc gastrique découle par les orifices glandulairi^ et entraîne un nombre considérable de cellules gastriques (1).

Le suc gastrique est un liquide transparent, incolore ou jauoàtrr, î réaction fortement acide ; il renferme certains éléments qui provienot-nt de la muqueuse et des ferments tirés de la matière granuleuse des celluit-^ gastriques ; ces derniers sont excrétés dans l'intérieur même des cul>-i!rsac glandulaires. Il est évident que le suc gastrique se mélange aubs^î a^t^ la salive qui a été avalée. Il n'est donc pas étonnant qu'on ait atiribur jv suc gastrique un poids spécifique de 1001, 1005 et même iOlO.

La proportion de substances solides contenues dans ce liquide est «iriable, mais, en général, faible. Suivant Bidder etSchmidt, le suc ga>tn«j']^ du mouton renferme 1,385 p. 100 et celui du chien 2,000 de suksiaiK-* solides; d'après Schmidt le suc gastrique de la femme n'en reafenncrj-t que 0,559 p. 100. Du reste la nature de cette sécrétion doit varier 4 fin fini chez le même animah

Le 6UC gastrique renrerme deux substances importantes, à savoir un acide libre et un ferment spécial qui n'agit qu'en présence de l'acide.

On a beaucoup discuté pour savoir quel était l'acide contenu dans le suc gastrique. On l'a considéré successivement comme de l'acide chlorhydrique, puis comme de Tacide lactique. C. Schmidt s'est prononcé en faveur de la première opinion. Cependant on rencontre les acides lactique, acétique et butyrique parmi les produits de décomposition du suc gastrique, et du reste l'acide lactique y existe même à l'état normal. Bidder et Schmidt ont trouvé chez le chien 0,505 p. 100 d*acide chlorhydrique dans le suc gastrique, et Schmidt 0,02 p. 100 dans le suc gastrique delà femme.

Le ferment du suc gastrique est la pepsine (§14). Ce ferment a d'abord été étudié par Schwann et Wasmann (2), puis par d'autres observateurs; il est plus que probable qu'il n'a pas encore été obtenu à 1 état do pureté parfaite. On trouve, en moyenne, 1 p. 100 de pepsine dans le suc gastrique. Bidder et Schmidt ont trouvé 1,75 p. 100 de pepsine chez le chien, 0,42 chez le mouton et 0,519 chez l'homme. La nature de la j)epsine ne nous est pas mieux connue que celle des autres ferments de Torganisme. On sait qu'elle peut se présenter à l'état soluble, qu'elle est précipitée par l'alcool, et que, redissoute dans l'eau, elle n'a perdu aucune de ses propriétés digestives ; quand on la soumet à une température de 60'' G., elle perd pour jamais tous ses caractères. Frerichs a démontré que la substance finement granuleuse contenue dans les cellules gastriques n'élait autre chose que de la pepsine ; quand on ajoute une proportion suflisante d'acide étendu (5), Taction de la pepsine est presque indéfinie ; la muqueuse stomacale semble donc renfermer une mine presque inél»uisable de ferment.

Les substances minérales contenues dans le suc gastrique sont représentées par des chlorures alcalins, des phosphates terreux et du phosphate de fer. I Bidder et Schmidt (4)]. Le sel marin prédomine parmi les premiers; puis viennent les chlorures de potassium, de calcium et d'ammonium. Bidder et .Schmidt ont déterminé la proportion des sels minéraux contenus dans le suc ^^strique. Pour 100 parties de suc gastrique du chien ils ont trouvé 0,251 de chlorure de sodium, 0,115 de chlorure de potassium, 0,062 de chlorure de calcium, 0,047 de chlorure d'ammonium, 0,175 de phos- \thate de chaux, 0,025 de phosphate de magnésie et 0,008 de phosphate Je fer.

Les cellules gastriques transforment une substance albuminoïde en >epsine, et préparent sans doute l'acide chlorhydrique libre en décom^ losant des chlorures. Cet acide se forme probablement dans la partie des bilicules quiavoisine Torilice. (Brûcke.) Les parties aqueuses et les sels lu ^^c gastrique proviennent du réseau capillaire qui enveloppe les ollîcules.

Comme la sécrétion du suc gastrique est périodique, la proportion de r liquide doit être naturellement fort variable et trcs-diflicilc à détermi^ er. Bidder et Schmidt pensent que la quantité de suc gastrique sécrété est

très-considérable. Un chien sécréterait environ iUO grammes de suc gastrique par jour et par kilogramme de son propre poids. Schmidt prétend avoir recueilli 580 grammes de suc gastrique par heure chez une femme.

Le suc gastrique a pour action de dissoudre les substances albuminoîdes et de les transformer en peptones ; ces derniers ne coagulent ni par la chaleur ni par les acides minéraux, et ne forment pas de combinaisons insolubles avec les sels minéraux [Lehmann (4)] ; ils passent facilement par diffusion à travers les membranes animales, propriété fort importante que ne possède pas Talbumine non digérée. En un mot, les peptones sont des albuminates qui peuvent être absorbés. Les expérimentateurs ne sont pas d'accord sur la nature et les propriétés des peptones [Meissner, Brûcke (5)] ; ce fait tient à la difficulté même du sujet.

Remarques. — (1) Voyez, parmi les travaux récenls : pRBRiais, dans son article : « Ver* dauung, » Digestion^ p. 779 ; Bioder et Schmidt, Verdauungssâfte, etc.. Sucs digestifs. p. 29 ; Lehmann^ Physiol. Ghemie, vol. II, p. 35, ainsi q^e Zoochemie, p. 24 ; Buuiaii), Leçons de physiologie expérimentale. Paris, 1856; Uuebrenet, Disquisit. de sucoo g%itrico. Dorpati, i850, Diss.; Grumewald, dans Ârchiv f. physiol. Heilkunde, Archive» fU médecine physiologique , vol. XIII, p. 459; Schmidt, dans Annalen, vol. XGlf, p. 4i; Brûcke, dans Wiener Sitzungsberichten, toI. XXXVII, p. 131, et vol. XLIli, p. 601; Meissmer, dans Henle's und Pfeufer*s Zeitschrift, 3 R., vol. VU, p. i ; vol. VIII, p. 280; vol. X, p. 1 ; vol. Xn, p. 46; vol. XIV, p. 303; Tuiry, vol. XIV, p. 78. Yoy. aussi Kûhax, Phy.siol. Ghemie, p. 24. — (2) Loc. cit. ; voy. Schwann, dans MuIIer's Archiv, 1856, p. t^O. — (3) Schmidt essaya de considérer le principe actif du suc gastrique comme un acide co> pulé, « Tacide pepsino-chlorhydrique • (Annalen, vol. LXI, p. 311). Mais d'autres acidt^^ produisent la même action avec la pepsine, quoique à un degré plus faible; lels soot l<^ acides lactique, oxalique et phosphorique ; Tacide acétique est celui qui agit le moins. Voy. Davidson et Dietericu, dans l'article de Ueidenuaui, publié dans Reichert*s und iNi Bois-Reymond's Archiv, 1860, p. 688. >- (4) Physiol. Ghemie, vol. I, p. 318. — (5}>oas avons déjà mentionné, à la remarque 1, les ouvrages à consulter.

Intestin grêle. — L'intestin grêle est formé par la tunique séreuse , par la double couche musculaire que nous connaissons déjà, et par une muqueuse dont la structure est plus compliquée que celle de Testonuic. Cette membrane forme, comme on le sait, un grand nombre de replis semi-lunaires, connus sous le nom de valvules cownveiites ; elle présente, en outre, un nombre considérable de villosités ; ces replis et ces villosiié:> agrandissent naturellement la surface de la muqueuse. On rencontre de plus, dans la muqueuse, deux variétés de glandes; les glandes en grappe ou de Brunner, et les glandes tubulées de Lieberkûhn ; il faut ajouter à œ^ organes les lollicules lymphatiques isolés ou réunis par groupe et connus sous le nom de follicules solitaires ou agminés de Peycr.

La texture du tissu de la muqueuse elle-même se modiGc (tig* 427) ; il forme une couche plus mince, dans laquelle on rencontre une tunique musculaire ; h; tissu conjonctif qui le forme n'est plus du tissu conjonctif ordinaire comme celui de la muqueuse de l'estomac; c'est du tissu coMt-

jonctif ràiculé, qui loge dans ses lacunes et dans ses mailles un grand nombre de cellules lymphatiques; entre les glandes, et au niveau de la' surface libre, le tissu de la muqurusc prend une consistance |ilus homoi.'ène el plus membraneuse; dans d'autres régions, à la surface des gros vaisseaux, par exemple, il est forme de libres longitudinales. Ce tiSsu présente également des moditications chez les différents animaux.

Les villosilés commencent à se montrer sur la face de la valyule pylorique qui est dirigée vers l'intestin ; elles sont d'abord basses et aplaties, puis elles s'élèvent peu à' peu, et deviennent coniques ou pyramidales.

^Ilessonl étroitement serrées les unes contre les autres (lig. 428. b.) ; irause en a compté 50 à 90 par ligne carrée dans le duodénum, 40 à 70 Uns l'iléon et, d'après les calculs de cet observateur, l'intestin grêle •n renferme environ 4,000,000. La hauteur des villosités varie entre )',2, 0",4 et 1'',2; la largeur difTère suivant la forme ; la section transei^lc des villosités est tantôt cylindrique tantôt foliiforme.

L'épithélium cylindrique qui tapisse la muqueuse (g 92) est pourvu à a surface libre d'un plateau épais traversé de pores (fig, 429, a.'); auc!sous on trouve une charpente formée de tissu conjonctif réticulé qui )gc des cellules lymphatiques, et qui présente des noyaux au niveau des oints d'entre-croisement; les mailles de ce tissu sont souvent très^llonéïs. L'examen de la surface des villosités offre quelques difOcultés; elle st paiement formée par du tissu réticulé, percé à jour, mais souvent les

' I.Vpiibt'Uain, qui recourre les TÎUosiUi de l'intestin, esl dep'iis quelques innées l'olijet d'une U'Ie Irf-t-altenliTe. Il est nfcessiirc que le lecteur de cet ouTnge soit »a couranl des Inils si l''ms9nls que l'analjse tiislologique nnus a Tournis à ce sujet.

(hund CD élimine à un grossissement de 200 â 600 diimèlres et dans du mucus in(eslinsl les llrsiiés d'an nummlFèrc qui vient d'être ficrin^, an observe une disposition bien singulière de •pithciium mr laquelle l'ittention a Hé "Ilin'e par I.elierich (Uebef die Re»arptian der rerdtns^intorr. in Virchon's Arclt., 18f:0). Dins toute l'élendue de 11 Tillosilj, sont distribua des iKa\tt tphcriqun et transparentes qui communiquenl aiee la surfacE par de* ouTerturos eircuini. l.arv)no les T&iculei se préspntent de fsce, on distinirue dciii cercles concentriques :

583 TRAITE D'BISTOLOtilE ET D'HISTOCHIIUE.

Iravées deviennent plus larges et s'aplatissent, si bien que les orifices àrconscrits par les trabécnles ne forment que de petits trous la surface présente alors l'aspect Iroinpeur d'une membrane homogène.

Les villosites sont traversées par un réseau tasculaire sanguin (b) ; l'axe est occupe par un canal lymphatique [d {i)] ; elles renferment, en outre, des faisceaux trcs-niinces de fibres-cellules cmtraclilcB (c). Brûcke (2) a découvert ces faisccaui de fibres musculaires ; mais, avant lui, Lacaucbie, Gruby et Delafond (S) avaient signalé, dans les tIIlosités intestinales des animaux vivants ou réceinment tués, une contracttlité très-distincte qui se manireste par U production de nombreuses rides transversales à la surface de l'organe. On peut du reste poursuivre ces faîsceaus musculaires à travers la muqueuse jusque dans la tuniquo musculaire de l'intestin avec laquelle ils se conrondcnt.

Le réseau capillaire occupe toujours la périphérie des villosités intestinales (fig. 430, 451 ) ; chez les mammifères, on observe un ou deux ramuscules artériels (a) qui s'élèvent d'un côté de la villosité, se recourbent en anse- à son sommet, et redescendent du càté opposé oii il se transforment en veines (c). Entre ces rameaux ascendants et

descendants se trouve un réseau capillaire plus ou moins serré, formé de

canaux très-minces (b). Souvent le ramuscule artériel forme d'abord un

Fig. 4*9.-Vlllosil« inteMi-

■., ^pilbélium crliDitrique poami d'un iftis pliieau;

chas looKiludiniles de ilbrn EDuaculiins Uueï; i. ni^ wu thjlitiit bilué rue de la TiUosilé.

l'interne Iris-pftîl cl luperlîcicl comsponil ta contour de l'oriRce, l'eilerne plin (mdnl repr^MnlE li drconlvreDco de t*Téskulc. Sur le Ixird delà lilloiilé, ces Téalcules m cnuitr'ni de profil, et l'on voit alors que leur fonti r^ celle d'un Tase jlruM]ue ^l^ginl ou d'un ulirc. d'où le nom Je eelbiûi caUcifmiHct. On ncuonait aussi que les cellule» caliàTonnei mdI |>ltcik'sà côti! des cellules i^pilh^liales cilinilHi)UK à plateau et sur le même rang.

Les cellules caliciromes peurcnt ttre isoire'.

On y parvient de bien des Stçam; nui' li

meilleure mâlbode «Hisïate dans une maetni™

de quelques instants dans le «fmm iodé, m*

solution faible de bicbramalr de potasse, '»

le pricrocinninate d'ammoniaque parfailetnml

neutre. Je prétèn; ce demir réactif parce qu'il •

l'iTanlagp de colorer le protoplaMna drt o-lhili--

, en jaune et leurs nojïui en rou;;?. Les cdhib

' isolées et colori-ts {^^rnlent pluïionri particuli-

ei Ve'dt pTDllJ. a. dot»- rîli^qui nous vcliappent, quand elles sDol«in>rf

u r prolongera™! du poi- ^^^g j,^ l'êpithélium. Leur oriCn- est limité

|iar un bord très-mince, quelquefoîi ir-^^reiiKiit

clair, transpirent et non granuleux ; Tera leur fond, c'est-à-dire l'ciiiv-

, il eiiste un noyau aplati noy£ dans une petite mane de pntat'l'""'

APPAREIL MGESTfF.

réseau capillaire destiné aux glandes de Liberkûfan (d) qui débouchent à la base des villosités; ce roseau se continue avec celui de la villosité (b, à

oenl «n partia on ndtt de Liel«r-

Fig-

Cl. - néMïB ««ulBiro TiUoiiU imesliMlc du Upin.

lilloiiui); c, taj*.

onc nrlirid; ;, ré.eiu upill a, Ironc veiaeui.

Fjf. 450. — r«i)H*a des *illD>it du l>pia. , ■. irUrcs (ombréfa); ellai fari

droite). Le ramuscule artériel peut avoir en moyenne de O^.Oi à O^.OS de diamètre ; la veine caviroa 0~,04. Le diamètre des capillaires est en

ennulpui, cl, 1 ce nWcvu, on olnerTe un prolon|rprnent toniqat fonnf il« itraloplaicni. qui le Afr»f:tàn corp« de h ulIuU. Il ; ■ une inilagie fnppmle entre eea linguliert élémeali el les cfUulei moqueuiei des ftlandei uliviirct (TOrei It note de 11 p. 137).

Letierith eroTiit que lei ccllulcicilicilamie*, ou plalâl les espaces clûis qu'il aviil d&^atBrla duu les villotil^ sans leur donner l'inlerpréUUon qui découle de la dcscriplian pri-c^denle, sont des bouches absorbanles, pour reccToir les graoulalions griisMuscs du cbyme, et les cooduire jmqu'au ciiflirfre central de la TJIloaitf.

Mais celte opinion tut vivement combaltue par Eiiner, Erdmann, Donili, Arnstein, cLc. Qoelquev-uns allèrent mime jusqu'l nier l'eiiatence des cellules calicirarmes i l'flat [diysio logique, les eonsidi^rant comme un produit irliliciel de la préparation. Ces cellules ont une ciislence incootcstable, elles peurcnt flre observées tans le eecoun d'aucun rjactir, mais elles ne »ont pas dcitinéfs i la n!sorpIioD des nulièrei prosECS. Jamais oo n'y troure do granulations grt'isseuaca, tandis que les eellulea épîlhéliales i plateau en sont au contraire chargées au maiiicnl de la di^rslion inleslinale. Ces dernières ont une action toute spéciale pour n^orber les granolalioni ïral&seusci contenues dans l'inlestin, aiiifi qu'il rftulle des derniers Iravtui d'Eimer*. Cet tuleur recomnundable observa que, chez dea animaui nourris acec de la graisse et du carmin ^nnuleui, les granulalitns graisseuses pi'nËlrent seules àuis lii cellules épitlu'l>alc»i les parlieulcs de carmin se fiienl parfois dans le plateau des cellules, mats elles ne vont pas au dell.

Quant aux cellules ealiciformes, ce sont bien évidemment des élémcnls destiniis i Tormer le mucus intestinal et à le verser à la surlace de la muqueuse.

Un les remontre dnni les glandes tubuleuses de l'intestin à cMi des eellulea cpilliéliales dcslini'-es i la sécrétion <lu tac intestinal. Elles eiislenl à peu pii's seules dans li's glandes qu n^ri'tenl du mucus (glandes sous^^naiillaircs , sub-tingualcs, buccales, larvngiennea, \n- ■héak-f, etc.).

■ Di« Wege des Felles i

T Re»rp. I» Virdiov's.

moyenne de 0",006; leurs mailles sont généralement un peu allonf^.

L'anse qui relie le rameau artériel à la veine, au niveau du sommet de la

villositc, peut manquer et être remplacé par un réseau capillaire.

Nous avons déjà parlé (§ 206) du canal chylifère qui est fermé à son extrémité supérieure. On en compte en moyenne deux et même plusieurs dans les villosités larges, un seul dans les villosités plus minces et allongées ; dans ce dernier cas, le chylifère est central. Il apparaît alors (fig. 429, d) distinctement, sous forme d'un cul-de-sac allongé, de 0",02 de diamètre, en moyenne, formé par une membrane homogène, dépourvue de noyaux ; en traitant la préparation par le nitrate d'argent, on voit que la paroi est formée par des cellules vasculaires aplaties et à bords dentelés. Il est facile d'apercevoir le chylifère central quand on fait

des injections colorées; on les distingue même chez des animaux sacrifiés

au moment de la digestion d'aliments gras (fig. 432).

Remarques. — (1) Nous reviendrons, dans un des paragraphes suivante, sur le vaisseau chylifère central des villosités intestinales. — (2) Wiener Sitzungsherichte, vol. VI, p. SI 4. Des descriptions détaillées des éléments musculaires des villosités ont été données, dan$ ces derniers temps, par \V. Dônitz (Reichert's und Du Pois-Reymond's Archiv, 186i, p. 399) ; S. Bascii (Wiener Sitzungsherichte, vol. LI, part. H, p. 420), et J. A. Fles. Onderzœkingen over de histologistrhe Zamenstelling der Vlokjes van het Daimkanaal, élirait de son Handleiding tôt de stelselmatige Ontleedkunde van den llensch. — On a indi- (|ué quelquefois des faisceaux musculaires transversaux, mais il n*en existe point dans le$ villosités intestinales. — (5) Lacauchie, Grubt et Dfupond, dans Compt. rend., tome XYl, p. 1125, 1195 et 1999.

fig. -lôS. — Vjllosilé intestinale allongée d'un chevreau sacritiû au moment de la digestion; il n'y a point d'ëpithélium à la NU r rare et le chylirére central e!«t rempli de clivie.

Glandes de Vintestin. — Les glandes les plus importantes de Tintestin gréle sont les glandes en grappe (1), auxquelles on a donné le nom de glandes de Brunner (fig. 453, b). On ne rencontre ces glandes que dans le duodénum et elles commencent à se montrer sur la face inférieure de la valvule pylorique ; elles forment une couche glandulaire serrée au-dessous de la muqueuse, et s'étendent ainsi jusqu^à l'embouchure du canal cholédoque; à partir de ce point, elles sont plus isolées. La dimension de ces glandes varie entre 0"*,2, 0",4, 1",2 et même 2 millimètres (fig. 454). Les acini sont arrondis et ont en moyenne de 0",04 à 0",13 de diamètre. Ils sont remplis par une masse alcaline et visqueuse, dans laquelle on rencontre des cellules arrondies (de 0'",009 à C,018 de diamètre) à noyaux simples (de 0°',004 à O'^fOOS de diamètre), puis des noyaux libres

APPABEIL DIGESTIF $85

et de nombreuses granulations. On n'a pas encore déterminé l'action physiologique que ce liquide doit avoir dans la digestion. Les conduits excréteurs, sont assez laides (lîg. 454) et se re- ' courbent obliquement pour aller déboucher au niveau de la base des villosités(fig. 4ô5, c).

Les glandes de Lieberbûhn (2), qui représentent, en quelque sorte, une modification des follicules gastriques de l'estomac, sont des friandes beaucoup plus importantes.

Toute la muqueuse de l'intestin grêle est occupée , comme celle de l'estomac, par un nombre innombrable de culs-de-sac, à direction verticale, et serrés les uns contre ' les autres (lig. 435).

Le réseau vasculaire qui les enveloppe est le même que celui des follicules gastriques.

rsquidébouchcnl ei

dubirti 9001 dilroi

Ces tubes glandulaires sont moins longs que ceux de l'estomac; leur Iongueurvarieentre0'°,2et 0",4, et elles ont 0'°,04à0'*,09 de diamètre transversal.

58e TRAITÉ D'fllSTOWBlE ET D'HISTOCaiMIE.

La membrane propre se distingue peu du tissu conjonctif environnant;

Ces culs-de-sac sont tantôt renflés, tantôt légèrement rétrécis à leur extrémité fermée.

Les glandes sont tapissées par des cellules de fonne cubique, pourvues d'un noyau ; leur protoplasma est moins granuleux que celui des cellules gastriques. Ces éléments peuvent prendre une forme pyramidale par compression réciproque ; leur base élargie est alors tournée vers la périphérie. On peut se rendre compte de cette disposition sur une coupe transversale (fig. 427, d) sur laquelle on apercevra Fie. 436. — Orifices des giin- également l'espace central vide. det dB Lieiieriiûha chu lo guF des préparations appropriées (fig. 456) on ""'"' . . , , peut voir les orifices glandulaires, plus ou moins

a. oriDCfl Tidei lu fluina on- r u .1,

B<wi sont upiué; par d« ïi- serTCS les uus contrc Ics autres, et tapisses d e-

^Sfoi''«,o™"^e!''"' * ■"' pithélium cylindrique; ce dernier s'étend dans

le cul-de-sac glandulaire. Dans les points où les

villosités intestinales sont étroitement serrées, les orifices glandulaires

forment de véritables anneaux autour de la base des villosités. RiHARQOES. — (1) HiDDELDORFF, loc. Cil., ct Frericbs, article Digestion, p. 753. —

(3) Fret, dans ZeiUchrilt fur -mu. Zoologie, Revue de JMlogie scientifique, itÀ. SOI,

piget.

Folliaûes lymphatiques. — Il nous reste à parler des follicules lymphatiques de l'intestin grélc (1). Ils sont plus abondants dans l'intestin que dans l'estomac, ce qui s'explique par l'analogie de leur structure avec celle du tissu de la muqueuse.

Nous avons déjà dit que les follicules isolés sont répandus dans tonte l'étendue de l'intestin grêle. Ce sont des corpuscules arrondis, blanchâtres, opaques, de dimension très-variable ; leur diamètre varie entre 0",2, 1", 2 et même 2 millimètres. Quelquefois ces glandes sont très-rares ou manquent même complètement ; d'autres fois, elles sont très-nombreuses, presque innombrables. Leur siège et leur structure sont identiques à ceux des follicules agminés (2). A la périphérie, ils se contmuent insensiblement avec le tissu adjacent. Quand ces follicules solitaires se groupent en amas serrés, ils forment les plaques agminées de Peyer (fig. 458).

' On observe les plaques do Peyer chez l'borome, et chez les mammifères; leur étendue est foK variable. Quelques-unes de ces plaques sont formées par 5, S ou 7 follicules, d'autres, au fcontraire, et ce] sont les plus nombreuses, sont

composa de 20, 30 follicules et plus. Enfin, dans les plaques larges, on rencontre 50 et même 60 Tollicules.

On observe surtout les plaques de Peyer dans l'intestin grêle et sur le bord libre, c'est-à-dire le bord qui est opposé »u bord méscntérique.

Ordinairement elles n'apparaissent , chez les mammifères et chez l'homme, que dans la partie inférieure du

■^ . ■ I Fig. 4iiS. — ScttiOD vertidlo d'une gliindo de Pewr

jéjunum pour devenir plus de l'imeiiiD du lapia.

fréquentes dans l'iléon. », tillMiléiinloslio»les;*,cipiole»gl»ndoliirn«rrmidi«

rr II I , ■ , ;. cipiulei ilaDduliiro qui MmblcDl inuniea d'un oriEce

Telle n est cependant pas niérienr. la disposition constante des

plaques agminées de Peycr. On en trouve fréquemment dans le gros intestin (3) ; dans le prolongement vcrmiculaire de l'homme (4), et surtout dans celui du lapin; chez cet animal, les follicules sont tellement serrés qu'ils forment, pour ainsi dire, une plaque de Peyer unique.

Le nombre des plaques de Peyer varie entre 15, 20, 40, 50 et plus dans l'intestin grêle de l'homme. Les dimensions de ces plaques n'ont rien de fixe; elles peuvent n'avoirque 6 millimètres de diamètre, mais aussi s'étendre à plusieurs centimètres. Leur FormQ est allongée et leur grand diamètre est parallèle à l'aie du tube digestif.

En examinant de plus près les plaques de Peyer, on voit, sur des sections longitudinales, que la forme des follicules, assez égale dans une seule et même plaque, subit des variations très-notables suivant les animaux et les différentes régions du tube digestif.

A cêté des follicules arrondis (fîg. 439), on en trouve d'allongés qui présentent, à peu près, la forme d'une fraise ; quelquefois ils sont allongés dans le sens vertical au point de ressembler à une semelle de souher. Chez l'homme les follicules sont généralement arrondis; chez le lapin ils présentent la forme de fraises. Les follicules très-allongés, dont nous avons parlé en dernier lieu, s'observent dans la partie inférieure de l'iléon du bœuf et dans l'appendice vermiculaire du lapin (4).

Quelle que soit la forme des follicules, on y distingue toujours trois parties que l'on peut désigner sous les noms de sommet ou cupule, de zone moyenne et de base. La cupule (d) fait saillie dans le tube intestinal ; la base (/) pénètre plus ou moins profondément dans le tissu conjonctif sous-muqueux, et la zone moyenne [e) sert a relier entre eux les follicules d'une même plaque et se continue et se confond avec le tissu lymphoïdc adjacent. C'est, en général, au niveau de la zone moyenne que l'on observe la couche musculaire de la muqueuse (r) qui est perforée par les follicules.

SS8 TRAITfi D'BISTOLOGIE ET D'HISTOCHIHIE.

La disposition des cupules mérite une descnption spéciale Elles sont entourées par des bourrelets de la muqueuse qui renferment des );landes de Lieberkuhu [b) et qui se prolongent, loferieureinent, jusqu'au nneau

Fig. iSfl. - j.

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de la zone moyenne ; ces bourrelets sont généralement couverts de villosités la) de Tormc variable ; ces villositcs n'existent pas sur la surrace même du follicule. Les follicules sont généralement à nu (voyez la fig. 459): aussi leur siège est-il indiqué par une |>etite dépression.

Les villosités peuvent manquer au niveau des bourrelets de la muqueuse ; on observe ce fait pour les plaques de Peyer du gros intestin. Dans l'appendice vermiculaire du lapin (fig. 4i0), les bourrelets sont très-larges {b], de sorte que i'orifice qui correspond à la cupule du follicule est très-étroit (a).

En étudiant la structure des follicules de Peyer, on trouve qu'elle ressemble en tous points il celle des follicules lymphatiques. La charpente est formée par du tissu cunjonctif réticule, qui loge d'innombrables cellules lymphatiques et qui est parcouru par des vaisseaux capillaires (voy. g 1Î8 et g 227). Chez les

1 Ijmpha.i

sujets jeunes, on obseire des noyaux renflés au niveau des nœuds d'entre-croiscment ; chez l'adulte ces noyaux sont ordinairement ratatinés. Dans la zone moyenne, ce tissu conjonctif réticulé se confond avec la couche de tissu lymphoïde, dont la texture est tout à fait analogue, et par laquelle elle se continue avee la muqueuse.

La charpente présente de larges mailles, à consistance lâche au centre; à la périphérie, elle devient plus compacte, et ses mailles se

Les mailles de cette charpente deviennent très-serrées au niveau de deux points ; et d'abord au niveau du sommet, ou de la cupule, ofi le tissu réticulé est immédiatement tapissé par l'épithélium cylindrique, comme dans les viliosités intestinales ; puis au niveau de la base du follicule. Cette hase est souvent enveloppée par un espace vide continu, en forme de coque. Cet espace corrcsjiond k l'espace enveloppant des ganglions lymphatiques (g 225) ; chez beaucoup d'animaux, cette analogie est bien plus frappante; on observe, en effet, chez eux des espaces voisins séparés par des cloisons dctissu conjonctif qui vont se perdre dans la zone ' moyenne.

Dans certaines plaques de Peyer, l'espace enveloppant continu est remplacé par un système de canaux lymphatiques très-minces qui enveloppe la base des follicules comme un iilet.Dans la couche unissante, qui est située dans l'intervalle des zones moyennes, on observe également un réseau formé de canaux semblables.

La paroi de tous ces conduits est également enveloppée par du tissu lymphoîde réticulé, à mailles serrées. On ne retrouve pas ces canaux dans l'intérieur même des follicules.

Nous ajouterons que les canaux lymphatiques superficiels de la muqueuse, situés dans les boutrelets unis ou recouverts de viliosités, se jettent dans les conduits lymphatiques de la couche unissante. De plus, un grand nombre des espaces creux qui enveloppent les follicules sont tapissés par l'épithélium vasculaire caractéristique dont nous avons déjà parlé (g 208).

J'ai démontré, il y a plusieurs années déjà , que le f's- "'■

follicule entier est occupe et S*ï|ioii «rucale ,l'uii folUculc de Pner injeelé |ch«£ le li- ^ pin). On ili-Iinguc le réitflu capilltirr. Ici nisHiui lale-

parCOUrupar un reseau capil- nui l et le» >ai»eiiii deiTillihilJi iDle!>iiaale> c.

iaire très-riche, dont les canaux ont, en moyenne, de (T.OOi à O'iOOG de diamètre. Sur des sections verticales (lig. 441, a) on voit que ce réseau est eu communication directe

TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'HISTOCHmiE.

s gros vaisseaux artériels etveîncuK (b) qui montent el descemlenl entre les Tollicules et vont se rendre aux viltosités iotcslinales (c) . Les capillaire» ont une direction rsjoonante au centre (fig 4 12. ai :

à la périphérie se IrouTenl des anneaui vasculaires {b\ d'un diamètre plus considtrable ; la disposition de ce»

vaisseaux, examinés sur une coupe transversale, cft fort

tig. UI. - Section Iransv

lU dpilbin

Benarqdes. — (t) Pour le tnvaui relalifïiuigbodetdePnu.

nous reoToyonf mi § S2T, noarqiK4. — (3) La slruclarv de li rauqueiue de l'intcsliD grêle Liii comprendre comment des mt^ri de tbsu Ivmpbolde réticulé, [dt- UdI dans leura maJUcs dei corpacules lymphatiques, pnncot donner naissance il des (ollicules sobtaires. Ceui-ci sont pbc«s lint<'il dans le tissu sous-muqueui, et alors la couche glandulaire les recouire, tantôt du» 1j muqueuse elleHn^me. Les plus volumineux atleigncnl la surface de celle derûèn, cl alors les parties qui font saillie dans le tube intestinal, no portent point de TillontM. — (Z) On Iroute, par exemple, de petites plaques de Pejer dans le cxciun du corb'jn d'Inde, et à l'entrée du câlon chei le lapin. Ce dernier animil possède encore 1 l'nlrrmité de rilêon une grande plaque de IVyer qui Tait le tour complet de rintestin (Saccuiu< rotundus, B6iim). — (4) Pour l'appcDdice vcrmiculaire de l'homme, nous renToinns , l'ouTni^e de Ikicbmann ; pour le même organe, cbei le lapin, aux Irataux de Hb [lue. ru. TOI. Il, p. iU) et Fret {ioc. cit., vol. XIII, p. 55). — (5) Vojei la disserlalion de Ecw. Ueber die Anordnung dcr BInigefâssc in den Daraihliuten, De la disposition dr» mu- »eatix sanguim dans la membranes ititesltnales. Zurich, 18Ô1 , p. 30 ; puis le iraul de UlH et de l'auteur. Ilis avait admis dans le rollicule de l'ejer une prlie centrale dépourvue de vaisseaux sanf^ins ; mais celle-ci n'existe point d'après mes propns rrctir*ches : seulement des injections incomplètes peuvent lacileinenl induire en erreur. Ix-f*danl, au centre du folliinile, les mailles du réseau capillaire deviennent plus larges, d 1 <.c trouve quelques courbes vasculaires en forme d'anse.

Nerfs et vaisseaux de l'intestin. — Le système nerveux de l'iole^tm est trùs-dévcloppé ; il naît de la portion abdominale du pncun)ofrai4n(]ar et du grand sympathique. Il fait suite au réseau nerveux qui cm<4«|>|f les parois stomacales, et consiste en un double plexus de petits gan^ioo» microscopiques (I).

Dans le tissu sous-muqucux on trouve le plexus découvert par RmdaV et Meisaner ; il se distingue par le nombre de ses ganglions nerveux. K"

Fig. «3. -

u du liant tout-muqueui t

npillain.

Ëbres pâles et nucléées partent de ce réseau pour se rendre à la couche musculaire de la muqueuse et aux faisceaui des villosités intestinales; d'autres fibres , moins nombreuses, et probablement sensilives, vont se terminer à la surface (2}. Nous manquons encore d'observations sur ce sujet.

EitérieuFement, le réseau Eous-muqueux communique arec un plexus remarquable, qui n'est pas moins développé ; c'est le plexus myentericus d'Auerbach. Les ramifications de ce plexus sont aplaties, et les ganglions peu volumineux ; il est situé entre deux couches musculaires, l'une longitudinale, l'autre circulaire, auxquelles il envoie de nombreux rameaux. On ne saurait donc mettre en doute la nature motrice de ce plexus, bien que la terminaison des Gbres nerveuses qui le composent nous soit encore incomiue.

Il est facile de se faire une idée du développement du système nerveux de l'intestin par les chiffres suivants : dans l'étendue d'un pouce carré on observe plusieurs centaines de ganglions dans le plexus sous-muqueux, cl plus de deux mille dans le plexus myentérique.

Xous arrivons maintenant à l'étude des vaisseaux sanguins du tube diiieslif (5).

• Les vaisseaux qui se rendent à l'intestin envoient quelques rameaux i^lés au péritoine, puis ils forment dans la couche musculaire des réseaux à mailles allongées, formés par des vaisseaux capillaires très-déliés dont l'aie longitudinal est parallèle à la direction des Gbres musculaires ; ils forment également dans la muqueuse un nouveau réseau capillaire composé de canaux d'un plus gros calibre.

Les rameaux vasculaircs se ramifient surtout dans la muqueuse. Les branches artérielles, arrivées à la base des glandes de Lieberkiihn, forment autour de ces organes, comme autour des follicules gastriques, un réseau â mailles allongées composé de vaisseaux capillaires de moyen calibre ] ce réseau forme des anneaux élégants au pourtour des orifices glandulaires et se continue avec le réseau capillaire des villosités intestinales. Les branches veineuses, qui naissent de ce réseau, traversent prpendiculairement la muqueuse et vont se jeter dans le réseau veineux du tissu sousnmqueux.

La présence des glandes en grappe et des follicules lymphatiques en-

traîne des modifications dans la disposition des vaisseaux. Dans le tL^su sous-muqueux du duodénum, les glandes de Brunner sont enveloppée; par un réseau à mailles arrondies, dont nous avons déjà parlé. Au niieau

Fig. Ui. -~ InlHlin grtle du cochou d'Iudc. 1, fie cm oftAltrlcu arec tei ganglioui t; e, laistetui Ijmphii d, tijucaui Ijraphitiqncs de plui gcoi tilibrc.

des plaques de Peyer le syslème vasculairc est bien plus développé ; diit> les cloisons, ou dans la substance unissante des follicules, s'étèveol ipetites artères d'où se détachent d'abord des rameaux destinés à la hix des follicules, puis d'autres branches qui se rendent aux follicules mimêmes. Ces artérioles débouchent ensuite dans le réseau capillaire teni inal qui occupe les bourrelets de la muqueuse et leurs villosilés. Les rameaux veineux qui naissent de ce réseau descendent le long des artêreif*']. par les branches latérales, se chargent, dans ce parcours, du sut^<i<^ follicules.

RiMjknoDEs. — (1) Vojei, pour les pinus ganglionnaires de l'intealiD p^. \t H*^ oCi nous avons également tnentionnc les ouTrages relatifs 1 ce sujet. — {i) Les ar-i- );landulaires et vaio-moleurs de U muqueuse parleat probablemenl auni dn |detBi sumuqueui. — (5) Frbt, dam ZeilschriR Tur Triuenseti. Zoologie, Revue de ^odoçù an • lifique, vol.UII, p. 1.

L'appartiil lymphatique de l'intestin grêle est exactement connu depmlea travaux de Teîchmann, (lis, Frey elAuerbacb. Il prcscoti- dv» pjrljcularités intéressantes et fort importantes au point de vue pht-i" logique.

L'appareil lymphatique de l'intestin a deux sources diiïénniti-d'abord les villosilés de la muqueuse, puis la couche musculaire de I it.-

testin ; cette dernière source est peu importante ; elle a été découverte dans ces derniers temps par Auerbach ; la première, par contre, est connue depuis longtemps, car la coloration blanchâtre du chyle la rend facilement visible. Nous commencerons donc par examiner Torigine des chyliieres.

Quelques heures après Tingestion d*aliments gras, on trouve les graisses neutres à l'état de molécules extrêmement fines dans le chyle ; celte transformation physique est due au mélange de la bile, du suc pancréatique et du suc intestinal avec le chyle : la graisse peut être absorbée dans cet état de division. L'absorption se fait presque exclusivement par rintermédiaire des villosités intestinales, et surtout par le sommet de ces organes.

Les molécules graisseuses très-petites de 0'",004, 0",002 et O^^OOl de diamètre, traversent d'abord les canalicules creusés dans le plateau des cellules d'épithélium cylindrique dont elles ne tardent pas à occuper les cavités. Au commencement du phénomène quelques cellules seulement se remplissent de granulations graisseuses qui viennent, en plus ou moins «rrand nombre, se loger entre la base libre et le noyau des cellules. Bientôt le nombre des cellules chargées de graisse augmente, les molécules graisseuses pénètrent au delà du noyau et arrivent dans l'extrémité conique et adhérente des cellules. Puis les granulations graisseuses passent de l'extrémité cellulaire dans le tissu de la muqueuse proprement dite; ce passage peut s'effectuer de deux manières différentes; ou bien les granulations remplissent uniformément, et en quantité considérable, toute Textrémité de la villosité, ou bien elles forment de minces traînées qui cheminent entre les cellules lymphatiques et les travées de tissu conjonotif; on pourrait prendre, par erreur, ces traînées pour des canaux remplis de graisse. Les petites molécules graisseuses traversent enfin la membrane du vaisseau chylifère et arrivent dans la cavité de ce dernier, qu'elles finissent peu à peu par remplir d'une manière complète ; on aperçoit ilors très-nettement le canal chylifère, qu'il était fort difficile de distin- ^er auparavant. Enfin, dans la dernière période du processus, les rellulcs d'épithélium cylindrique et la muqueuse sont à nouveau débarasisées de granulations graisseuses, dont le canal chylifère reste seul empli (6g. 452).

Ces données, fournies par l'observation directe, se trouvent confirmées n tous points par Tinjection artificielle des vaisseaux lymphatiques.

Il est facile de voir que les canaux chylifères se terminent en culs-deic dans les villosités (fig. 445); les recherches que j'ai entreprises à ce ijet, confirmées par celles de Teichmannet de llis, démontrent que les ivlifêres ne se prolongent pas dans le tissu même de la villosité. Ces inatix sont simples (a), doubles (b)^ ou plus nombreux (c), suivant la Tiiie de la villosité. Quand il existe plusieurs chylifères dans une scille llusité, il se terminent séparément, ou bien se relient entre eux par une *anche recourbée en forme d'anse et située dans l'extrémité de la villo-

au TRAITÉ D'HlSTOtXKIE ET 1)-HIST0CU1MIE.

site. A la base de la villosité on rencontre aussi souvent des branctie<

transversales qui relient les chylifères entre eus (1).

- Sectnn Tert cale de II mliquc

irnint un seul cIDil chjl létc

cbilifèrei d cmaui cbilitèrei delà muqueuH

Quand les chylifères ont quitté les villosilés, ils se rendent dîrectemtni dans la muqueuse en passant entre les glandes de Lieberiiûhn, ou bien iLforment d'abord un réseau horizontal, superficiel, situé à la ba$e il':^villosités et autour des orifices glandulaires.

A la limite de la muqueuse et dans le tissu sous-muqueux, ces canaui chylifèresconstituent, CDSC réunissant, un réseau transversal (rf). fonnt-J' conduits tantôt étroits, comme chez l'homme et le veau, tantôt bcaui-i>i<i plus larges comme chez le mouton et le lapin ; ces conduits accorapa-ntini les vaisseaux du réseau sanguin autour desquels ils forment même il--> gaines. Du reste ces dispositions varient à l'iniïni suivant l'épaisseur il« ti muqueuse et les espèces animales.

La disposition des canaux chylifcres se niodifîe au niveau des plj<|i)-^ de Peyer ((ig. 446) (2). Les conduits lymphatiques (a), qui viennent <lvillosités intestinales situées sous les bourrelets de la muqueuse, Uwut- ■'. un réseau (g) autour des glandes tubulcea (6) logées dans les aillons df U muqueuse; ce réseau se continue avec un système de conduits qui fimrr des anneaux au pourtour de la zone moyenne de chaque Mliculf -^ Ce système communique ensuite avec le sinus enveloppant qui entoarr la base du follicule Icomme chez le lapin, le mouton, le veau), «u lu' : avec le réseau de tubes (i) séparés comme chez l'homme, le chien rt i' chat, et dont nous avons déjà parlé paragraphe 2'27.

De ce réseau ou du sinus envelopiiant, partent les vaisseaux Ivnipb " ques abducteurs (k).

Du réseau sous-muqueux naissent de véritables vaisseaux lymphjli'fi-munis de renflements, et qui perforent la paroi intestinale |>our ^ ' se jeter dans les vaisseaux lymphatiques sous-st-reux. Ces drni«tforment une bande étroite qui se dirige le long dePattachedu mé»enl<'^ (Auerbach.)

UVAREIL DIGESTIF.

Hais du réseau chylîlère sous-muqueui [partent d'autres conduits qui vont se perdre dans un autre réseau Ijmpbatique situé entre les deux

limpbiliqucs ont ili iajtcUi.

couches musculaires annulaire et longitudinale de l'intestin. Ce réseau a été désigné par Auerbach (3) (lîg. 444, g 256) sous le nom de réseau interlaminmre ; i) accompagne le pleins myentéricus que nous connaissons déjà, et recueille la lymphe des couches musculaires de l'inleatîn. Là on rencontre, en efTet, des réseaux à mailles allongées et très-serrées, formés de cauaui lymphatiques fort minces. On trouve un réseau unique dans la couche musculaire longitudinale, el plusieurs, au contraire, dans la couche circulaire. Enfin, du réseau Ivmphatique interlaminàire [>arteDl des vaisseaux abducteurs qui se rendent aux troncs sousiéreux.

Auerbach a fait remarquer, avec raison, que cette disposition st complî- |uée était destinée à faciliter la circulation du chyle. Il est évident que a h-mpbe doit être facilement mise en mouvement par les contractions ■éristaJiiques de l'intestin.

Nous ne dirons que deux mots du développement des organes de l'inestin grêle (4) ; les villosités intestinales apparaissent dans le troisième lois de la vie intra-utérine sous forme de saillies mamelonnées. Les landes de Lieberkhun sont d'abord représentées par des dépressions de I muqueuse, ce qui n'a pas lieu pour les glandes tubulces de l'estomac; ■s follicules apparaissent vers le septième mois dans les plaques de c\er. Chez le fœtus, on trouve de la matière glycogène dans les cellules pithéliales de l'intestin et dans celles des glandes de Lieberkûhn. touget(5).] Rouatoei. — (1) Dhdb lei ouvrages reliUTs à ce sujel, on IrouTa une longue conlro-

verse sur la structure des villosités intestinales, et surtout sur la termioaison supérieure et la nature du canal chylifere placé dans leur axe. La description telle que nous rarons donnée dans le texte a été admise par J. MOller (Physiol., i'* éd., vol. I, p. 254) ; Hexus (AUgem. Anatomie, Anatomie générale, p. 542, et Eingeweidelehre, Trat/^'dest/tscfrfs. p. 170); Gerlach (Handbuch, p. 509); Arnold (Uandbuch der Anatomie. Freiburg, 1^7, vol. Il, p. 91); Grubt et Delafonu (Comptes rendus, tome XVI, p. 1195) ; K<sllieer (llikros. Anatomie, vol. 11, partie II, p. 158, et Gewebelebre, Histologie, 4" édition); èos- *DERS (Physiologie, 2* édit., vol. I, p. 320); J. Vogel (Schmidt's Jahrbûcher, vol. XXVÏ. p. 102); R. Wagrer (Physiologie, 5- édit. Leipzig, 1845, p. 182); Frebichs (et Fret) (Ilandwôrterbuch, vol. III, 1, p. 751 et 854); Teichmanii, loc. cit., p. 80, et Hesslcic (Gnindzûge, p. 291). D*un autre côté, on a admis que les vaisseaux lymphatiques formaient un réseau au niveau de leur origine. Ce fut d*abord Krause qui émit cette opinion (Mi)lier*s Archiv, 1837, p. 5). D'autres le suivirent, par exemple : £. H. Weber(^. cit., 1847, p. 400); GooosiR (Edinb. new pbil. Journ., 1842); Remai (Diagnostiche und pathogenetiscbe Untersuchungen, Recherches diagnostiques et pathogénétiques. Berlin, 1845), et Zenker (Zeitschrifl fttr wiss. Zoologie, Revue de zoologie scientifique, vol. \1, p. 321). — Jusqu'à Brugee, on avait admis que le canal chylifere était limité par une paroi ; c'est lui qui considéra le premier (Denkschriflen der Wiener .académie, vol. VI, l,p. 99) le vaisseau chylifere comme un canal dépourvu de membrane et creusé tout simplement dans le tissu de la villosilé intestinale ; cette opinion trouva une série de défenseurs, tels que Funeb (Physiologie, 3' édit., vol. I, p. 311); Letdig (Histologie, p. 2941. IIeidebhaik soutint également ( Moleschott's Untersuchungen ) que le canal central p$I dépourvu de membrane ; d'après lui, les cellules d'épithélium cylindrique de la viUositê intestinale envoient de longs prolongements filiformes dans un système réticulé, creux, formé dans le parenchyme de la villosité par les corpuscules du tissu conjonctif, et ce réseau débouche ensuite dans la cavité du canal central. Mais personne n'a pu confirmer co$ indications, qui sont évidemment erronées. His aussi considéra d'abord le canal central comme un conduit creusé simplement dans le parenchyme de la villosité (Zeitscfarift fiir wissensch. Zool., vol. XI, p. 433) ; mais, plus tard, il reconnut que ce conduit est revêtu de cellules musculaires (loc. cit., vol. Xlll, p. 462). Nous mentionnerons encore qpielquos observateurs plus nouveaux. Recklinghausen (Die Lymphgefôsse, Les vaisseaux lymphatiques, p. 78) décrit de nouveau, dans la villosité du lapin, un réseau placé au delà du canal central, el composé de conduits sans membrane; il est évident que des extravasitions sont ici en cause. D'après Basch, loc. cit., le canal central n'est délimité que par des corpuscules lymphatiques et par la charpente de tissu réticidé ; cet auteur trouve de petits courants périphériques et sans paroi qui cheminent autour de chaque cellule lymphatique. Fles (loc. cit.), enfin, trouve dans les deux tiers inférieurs du canal central une paroi particulière, revêtue d'épithélium, tandis que le tiers supérieur ne posséderait d'autre limite que le réseau. — (2) Voy. les travaux de l'auteur, loc. cit. (Zeitschrifl f. wissensch. ZooL et Virchow's Archiv). — (3) Voy. son beau travail dans Virchow's Archiv, vol. XXXHL p. 340. — (4) Kœlliker, Entwicklungsgeschichte, Histoire du développement^ p. 369. — (5) Journ. de phys., tome II, p. 520.

Gros iiitestin. — La muqueuse du gros intesiia présente en général h même disposition que celle de Tintestin grêle, et cependant il existe entre ces deux muqueuses une différence importante, car celle du gros intestin ne porte pas de villosités. Du reste, elle renferme beaucoup moins de cellules lymphatiques et sa structure se rapproche de celle du tissu conjonctif ordinaire.

La couche musculaire du gros intestin est analogue à celle de Tinteslia

^élc. Elle loge une série de glandes tubulées et un nombre variable de Mlicules lympbatiques, qui ressemblent en tout point à ceux que nous avons déjà étudiés (1).

Les glandes tubulées du gros intestin ne sont qu'une modification des glandes de Lieberkûhn (fig. 447).

;. 417. — GlBDdet iuLuli'c ^lu groT intestin dy lïpin. tn des lulici glan-

a, lufae gliaduliice dont la nocmbruiD propre fait sailïie; i, luJw doDl le conteitus'âfhippc par une dvchirure.

Ces glandes sont formées par des culs-de-sac allongés, simples, à paroi assez lisse; ils ont, en moyenne, de 0°',4 à 0",^ de long sur O^jOS à O*',!^ de large. Ces glandes sont aussi serrées que tes follicules de l'estomac et de l'intestin grêle ; elles existent dans toutes les perlions du gros intestin, y compris l'appendice vermiculaire.

Les culs-de-sac glandulaires renferment une masse gluante, souvent Irès-rîclie en matières grasses; on y rencontre ,- -

des cellules glandulaires à noyaux, de O^jOIS à

((".OS de diamètre; ces cellules renferment un

l>roloplasma granuleux : elles se moulent les unes

-ur les autres de manière que, vues de deliors,

-•lies ressemblent à des cellules d'épilhélium pa-

rîmentcux; sur une section transversale de la

flande, par contre, elles paraissent cylindriques.

.'orifice de ces glandes est bordé par une couche

le cellules d'épilhélium cylindrique à direction

ayoonante (fig. 450).

Les follicules lymphatiques sont généralement

lus gros que dans l'intestin grêle et sont isolé:>

;tris le côlon. Le sommet des follicules fait sail- Fig. us. — ciandes inbui^^ci du

e clans une excavation de la muqueuse. f ^ion '^'b «"de Sîliîquir

IVous avons déjà vu que, dans l'appendice ver-

ioulaire de l'homme, ces glandes sont serrées les unes contre les autres;

• là la structure spéciale de cet organe (§255). 1^ disposition du système vasculaire de la muqueuse du gi-os intestin est

formé d'épi thélium c

sgg TRAITÉ irHBTOLOGTE CT D-ffiSTOCHllIlE.

la même que celle de la muqueuse de l'estomac. Nous renToyom dont i la figure 424.

Les vaisseaux Ijmphaliques de la muqueuse du gros intestin ont été inconnus jusque dans ces derniers temps; on a^ait ^a déjà décrit un réseau lymphatique situé daas I*

^JBJBta^^ tissu sous-muqueux (2). Ou a trouvé des lympha- ^riV^^^^^S tiques dans la muqueuse du gros intestin d'aoi- ^JMIWpHF maux herbivores et carnivores, et îl est presque ^^3ÊimSm^ certain qu'ils existent également chez l'homme i ô . Généralement, la surface du côlwi reste li»«; mais chei le lapin elle est recouverte, dans son premier quart, de saillies nombreuses, asseï larges, serrées les unes contre les autres et seoiblables aux villosités intestinales (4).

Mais, contrairement aux villosités de l'intestin grêle, ces papilles (fi;. 451) sont occupées et traversées par des glandes tubulées comme le rc>k de la muqueuse du côlon.

Dans l'axe de ces papilles cheminent un ou plusieurs canaux lyrophiUquesf/'j) terminés en cul-de-sacettout à fait semblables à ceux des vîIIimtés intestinales. Us descendent verticjliment, entourés par le réseau des tusksuv sanguins (a d), et vont aboutir dani un reseau à larges mailles, formé par Ses Mtr^ seaux lymphatiques du tissu sous-niiiqueui.

Chez d'autres animaux, la muqueuse li — du côlon est traversée par des cuU-de-:«ai' < direction perpendiculaire et par un n^ta a larges mailles. Ces vaisseaux lympbabqi»^ n oflrent jamais un développement au^■i considérable que dans l'intestin grêle ; a peut les suivre jusque dans le rectum.

Ainsi que Teichmann (5) l'a mootrd abord chez l'homme, cet appareil Ivrphalique prend un grand développeni^ii cipiîiïirc d bnncbe cincdM detcea- dans Tappcndice vermiculaire. Les raimtdiDU < ««rtuijraphitqiie ià cations lymphatiques extérieures oI&tiiI :• ure,/,caD4uii)iii|thiiique3iiiuei<iiDt mémc oisposition quc cellefl de I inte?!'; Ï™S ''ilZÎl^ '' ""*""" '" Rrèle; tlans 'es couches mnsculatr». i disposition est également identique |6'.

L'appareil nerveux du gros intestin est formé par un plexus gaMli '~ naire sous-muqueux à larges mailles ; quant au plexus myenlerHas, il '-• le même que dans l'intestin grélc.

Il est inutile d'insister sur les détails de structure des c rcs et de l'enveloppe séreuse du gros intestin.

Fig 4SI — Conpo Tei

plk du colon di<

*, pctili trous itUrii

Au niveau de l'anus, on observe une limite tranchée entre l'épithélium cylindrique et répithélium pavimenteux de répidermc. *

A Textrémité inférieure de Tintestin, on observe un mélange de fibres musculaires lisses et de fibres musculaires striées comme dans Pœsophage.

La muqueuse du gros intestin se développe d'une manière analogue à celle de l'estomac [Kœlliker (7)].

RnARQOBâ. — (i) Voy. Fbe^ighs, article Digestion, p. 754; Kœllikeb» Mikrosk. Anatomie, p.- 194; Hemle, Eingeidweelefare, Traité de splanchndogie, p. 176. — (d) Voyez Teichhakk, loc, cit., p. 87, — (3) C'est His (Zeitschrifl d. wiss. Zool., Revue de zoologie scientifique, toI. XI, p. 434) qui vit le premier des vaisseaux lymphatiques dans la muqueuse du côlon. C'est moi qui ai ensuite fait connaître la disposition exacte de l'appareil lymphatique et son existence chez les mammifères herbivores. Voyez la même revue, Tol. Xil, p. 536. Kravse Ta démontré plus tard, pour les carnivores, sur le chat (Henle's und Pfeuïer's Zeitschrifl, 5 R., vol. XVIII, p. 161. — (4) Ces saillies étaient déjà connues des anciens anatomistes; nous renvoyons à cet égard à Meckel, Vergl. Anatomie, Anatomie comparée, vol. IV, p. 639, et à la dissertation de F. Bôhn, p. 48, qui parut dix-neuf ans plus tard. — (5) Voy. son ouvrage; p. 86. Son extension dans la muqueuse même n'a pas été vue par Têichnann, comme le démontre sa quatorzième planche. — (6) Auerbach, loc. cit. — (7) Entwicklungsgeschichte, Histoire du développement, p. 369..

Les fonctions physiologiques des glandes de Lieberkûhn et des glandes tubulées du gros intestin sont encore mal connues aujourd'hui.

On suppose que ces glandes sécrètent le suc intestinal ; il est évident que les glandes de Brunner, situées dans la partie supérieure de l'intestin grêle, doivent également prendre part à la formation de ce liquide. De nouvelles recherches sont encore nécessaires à ce sujet (1).

Tbiry (2) a indiqué dans ces derniers temps une méthode fort ingénieuse pour obtenir, à Tétat de pureté, le suc intestinal de l'intestin grêle chez le chien. Ce liquide est fortement alcalin, fluide, il offre une teinte d'un jaune vineux; son poids spécifique est de 1012,5; il renferme environ 2,5 p. 100 de substances solides ; il contient 2,5 d'albumine et 0,3 le carbonate de potasse. Il dissout la fibrine, mais non point la viande rrue ni l'albumine fortement coagulée parla chaleur (5). Il ne transorme pas Tamidon en sucre de raisin et ne décompose pas les corps gras leutres. La sécrétion du suc intestinal semble être fort abondante.

Le liquide sécrété par les follicules du gros intestin ofTre également une oaction alcaline (4). L'appendice vermiculaire semble constituer un appaeil de résorption fort puissant.

Remarques. — (i) Les résultats d'expériences anciennes faites d'après des méthodes éfectueuses diffèrent de ceux de Thiry. Voyez pour cela l'article de Fremchs : « Vcrluung, » Digestion, p. 850; Zander, De succo cnlerico. Dorpati, 1850, Diss.; BiDPERet TSCMiDT, dans leur ouvrage, p. 260; Kœlliker et H. MOller, dans Wiirzburger Verhandngen, vol. V, p. 221, et vol. VI, p. 509 ; Lehuann, dans sa Phys. Chemin, vol. II. p. 95, Zoochemie, p. 89. Mais nous renvoyons surtout à Kûhme, Phys. Ghemie, p. 156. —

TRATTÉ D-HISTOLOGIB ET IfHISTOCHDaE.

(2) VoT. son Iratail dans Wiener Sitningiberichle, toI. L, pMtie U„ p. 77. — (3) A esl probable, d'ipK-s d'autres eipériencft, qiw le «yrgasUiitiie fail digérer Que gnnde ifanlilé d'albumine. — {*} Quelques essais dans ce sens ool Me tentés pins — Frebiois, Ioc. cil.

Pancréas. — Le pancréas {tt ottre la même structure que les glandes aalivaires. Les culs-de-sac glandulaires sont arrondis ; ilsonl, en moyenne, de 0",04 à ()",09 de diamètre et sont Upissés de cellules analogues à celles des autres glandes en grappe ; ces cellules renferment de»

molécules graisseuses et une substance protéique qui coagule par l'acide acétique , mais qui se redissout dans un excès d'acide*. Le réseau vasculaire qui enveloppe la glande (fig. 452) offre la même disposition que dans toutes les glandes en grappe.

I,es vaisseaux lymphatiques sont nombreux; mais leur étude demande à être complétée par de nouvelles recherches.

Les canaux excréteurs ont des parois assez minces, dépourvues d'éléments musculaires; on y obsene, dan* la partie inférieure, de petites glandes muqueuses en grappe (2), logées dans la muqueuse. Le conduit excréteur est tapissé do cellules d'épithélium cylindrique (5).

Les nerfs du pancréas proviennent du grand sympathique et fournissent probablement, comme dans les glandes salivaircs, des rameaux aux vaisseaux sanguins et aux culs-de-sac glandulaires ; ces nerfs président sans

liquea avec du bleu de Prusse soIuI)Ig, bous une pression faible el continue, virent la matï^ cul^ r^ se répandre d'abarddins la lumière centrale du cnl-ile-«*c gland ulatrc, puii pénftrtr dans un syal^me de canaui d'une grande finesse Tonnant un réseau complet autour des cellules glinilulaires. Ca réseau de cinalicules est compirable 1 celui qui dans le liiie termine le splàae ilr~ caniDi tnliaiies (Vo^ei, p. 608, le parag^raphe destiné aui canaux biliaires).

■ Beilrâgaïut inikrosk. Ka Vo;»aussiG. Giannuiii, I

ilrû«. I

liuf.-di-serl. Berlin 1869.

(H.SchullM'.trch. V.p.401).

du paucnai. In Comptes rendus

doute à la sécrétion du suc pancréatique comme les nerfs des glandes salivaires président à la sécrétion de lasaliye.

Le pancréas se développe de bonne heure sous forme d'une excavation creusée dans la paroi postérieure du duodénum.

La composition chimique du tissu pancréatique, dont la réaction est alcaline, nous est inconnue. On a trouvé dans le liquide qui imprègne la glande une série de produits de décomposition fort intéressants, à savoir : une forte proportion de leucine, une quantité relativement importante de Tyrosine [Virchow, Stœdeler et Frerichs (4)J ; puis de la guanine et de la xanthine [Scherer (5)], de la sarcine ou hypoxantbine [Gorup (6)], de Tacide lactique, et, chezlebœuf, deTinosite. [Ûoedeker etCooperLane (7).] La tyrosine (?) et la leucine ont été observées dans le liquide qui s^ écoule dans rintestin (8).

A l'état de repos, ou, pour mieux dire, quand elle sécrète peu de liquide, la glande offre une teinte pâle ; elle est au contraire rougeâtre à l'état d'activité, c'est-à-dire de la cinquième à la neuvième heure après ringestion des aliments. Le sang qui s'écoule par les veines offre alors une teinte d'un rouge clair ; dans le premier cas, il est foiicé.

Le suc pancréatique (9) se présente, chez l'animal vivant, sous forme d'un liquide visqueux, à réaction fortement alcaline (Bernard), tandis que celui qui découle d'une fistule pancréatique est très-fluide. [Ludwig et Weinmann (10).] Le premier digère l'albumine (Bernard et Corvisart), transforme l'amidon en sucre de raisin, émulsionne les corps gras neutres et les décompose ensuite en glycérine et en acide gras; le liquide obtenu par des fistules ne digère pas l'albumine. Le liquide visqueux renferme environ 90 p. 100 d'eau et provient de l'organe quand il offre une teinte rouge ; le second contient de 95 à 98 p. 100 d'eau et s'écoule de l'organe à l'état de pâleur.

La quantité de liquide sécrété atteint son maximum pendant la digestion, dans l'intervalle que nous venons d'indiquer; elle est du reste variable; de là les résultats différents obtenus par les observateurs qui ont voulu déterminer la proportion du suc pancréatique sécrété dans une journée.

Le suc pancréatique renferme une substance albuminoide qui se dépose sous forme d*un dépôt gélatineux, quand on porte le liquide visqueux au-dessous de 0 ; il contient, en outre, un ferment qui entre dans la composition du suc pancréatique visqueux et liquide : ce ferment transforme rapidement l'amidon en sucre de raisin ; le suc pancréatique visqueux contient ê<^alement un autre ferment, qui digère Talbumine et qui conserve son action quand le liquide est neutralisé et même quand il est faiblement acidulé (Kûhne) ; on trouve encore un troisième ferment qui décompose les corps gras. Il faut enfin ajouter les substances minérales.

La proportion de cendres varie entre 0,2, 0,75 et même 0,9 p. 100 ; elles renferment de la chaux, de la magnésie, de la soude, du chlorure de sodium et de potassium, du phosphate de soude, de chaux et de magnésie.

des sulfates alcalins et des traces de phosphate de fer. (Bernard, Frerichs, Bidder et Schmidt.) On n*a point trouvé de cyanure de potassium dans le suc pancréatique.

Remarques. — (i) Yoy. les ouvrages de Gerlach, Kœlueeb, et Hbrle dans son Eingcveidolehre, Traité de splanchnologie, p. 218, ainsi que A. Verneuil, dans Gaz. méd. de Paris, 1851, n** 25 et 26, et BenifARD, Mémoire sur le pancréas. Paris, 1856. — (2) Le conduit excréteur présente plusieurs variations. Chez Thomme, on trouve fréquemment un second canal excréteur. Yoy. Kœllixer, Gewebelehre, Histologie, 4* édition, p. 477. — (3) On a décrit comme un pancréas accessoire une masse glandulaire située dans la paroi du tube intestinal. Elle est pbicée tantôt près du conduit de Wirsung, mais tantôt aussi plus bas, dans le tube intestinal ; tantôt même dans la paroi de Testomac. Voy. Ku», dans Zeitscbr. d. Wiener Mnie, Revue des médecins de Vienne, 1859, p. 732, et Zbitkbk, dans Yirchow*8 Archiv, vol. XXI, p. 569. — (4) Yirchow, dans ses Archives, vol. YIII, p. 558. Yoy. aussi §§ 26 et 27. — (5) Yirchow's Archiv, vol. XY, p. 388, et Annalen, vol. C\TI, p. 314, ainsi que vol. CXII,p. 257. - (6) Même revue, vol. XCYilI, p. 10..— (7) L'indication de Bôdeker se trouve dansHenle's und Pfeufer's Zeitschrift, 3 R., vol. X, p. 153. — (8) Frerichs et SxiEDELBR, dans Zurcher Mittheilhungen, vol. lY, p. 87 ; Kœluebk et H.MUller, dans Wttrzburg. Yerhandl., vol. YI, p. 507. — (9)Berkard, dans Archives générales de médecine, 1849, p. 68; Mémoire sur le pancréas et sur le rôledn suc pancréatique. Paris, 1856; puis Leçons de physiologie expérimentale appliquée à la médecine. Paris, 1856, vol. if, p. 337; Frerichs, Yerdauungsarbeit, Travail digestif,^. 842; Bidder et Scbmidt, Ycrdauungssâfle , Sucs digestifs, p. 240; Schmidt, Annalen, toI.CXII, p. 33; Krôyer, De succo pancreatico. Dorpati, 1854, Diss.; Kefersteih et Uallwacks, €o(* tinger Nachrichten, 1858, n** 14; Meissner, dans Henle's und Pfeufer's Zeitschrifl, 3 R., vol. Yn, p. 17; Skrebitzei, De suci paner, ad adip. et album, vi atque effectu. Dorpati, 1859, Diss.; Turneh, dans le Journ. de physiol., tome lY, p. 221 ; A. Danilewsev, dans Yirchow*s Archiv, vol. XXY, p. 279; L. Gorvisakt, Collection de mémoires sur une fonction peu connue du pancréas, et la digestion des aliments azotés. Paris, 1857-1863, Yoy. aussi les traités de chimie physiologique de Lehmann (vol. II, p. 88, et Handbucb, p. 264); GoRUP (p. 484 et 661), et surtout Ruhne (p. 111). — (10) Weinmann, Untersucbungen Ciber die Sekretion der Bauchspeicheldrttse, Recherches sur la sécrétion du pancréas. Zurich, 1852, Diss., et dans Henle's und Pfeufer^s Zeitschrifl. Nouvelle série, vol. m, p. 245.

Foie. — Le foie des vertébrés et de Thomine (1) est la glande la plus volumineuse qui communique avec l'appareil digestif; débarrassé de son enveloppe, cet organe offre déjà à l'œil nu un aspect qui indique une structure spéciale. L'analyse détaillée montre également que le foie se sépare, par sa texture, de toutes les autres glandes du corps.

Quand on examine la surface du foie ou une coupe de cet organe, on aperçoit très-nettement chez certains mammifères, et surtout sur le foie du cochon et de Tours blanc, de petits champs circonscrits auxquels on a donné le nom de lobules ou d'îlots hépatiques. Ces lobules sont séparés les uns des autres par des ponts assez minces de substaace fondamentale ; tantôt le centre des lobules est plus foncé et d'un brun rougeâtre, tandis que la portion périphérique reste plus claire et d'un brun jaunâtre, tantôt, au contraire, c'est la portion extérieure qui est plus foncée et l'intérieure plus claire ; ces difTérences de coloration tiennent à une répartition in-

égale du liquide sanguio. Chez l'enfant, on aperçoit très-distinctement les lobules et les détails dont nous venons de parler ; chez- l'adulte, au con^ traire, les lignes de séparation s'effacent. Les lobules ont, en moyenne, deux millimètres de diamètre ; co diamètre peut augmenter d'im tiers et s'abaisser jusqu'à l'",2.

Les lobules hépatiques sont fonnés par un nombre considérable de cellules glandulaires et par un réseau vasculaire très-développé qui parcourt le lobule en tous sens; au centre, ce réseau converge pour former une des branches d'origine des veines sus-hépatiques ; extérieurement les lobules sont limités par des rameaux de la veine porte et par les canaux biliaires.

Les cellules hépatiques isolées (fig. 453) ressemblent aux cellules des glandes de l'estomac; ce sont des éléments à angles arrondis, dont la forme est irréguhère, attendu qu'ils se moulent les uns sur les autres. Ils ont, en moyenne, de D'élus à 0'°,018 de diamètre; ce diamètre peut varier entre O^jOSi et O'^Oll. Le noyau est ovalaîre, pourvu de nucléoles. Son diamètre varie entre O^iOOi et O'°,006. On observe en général un seul noyau par cellule (a) ; on en rencontre cependant assez souvent deux (b). La substance qui forme les cellules hépatiques est visqueuse et emprisonne un nombre plus ou moins considérable de granulations très-fines. Ces cellules sont dépourvues de membrane d'enveloppe ; quand le corps cellulaire est isolé, il offre des mouvements amiboïdeg, lents, mais fort distincts. (Leuckart.)

On trouve encore d'autres substances dans l'intérieur delà cellule hépatique ; i]uand elles sont peu abondantes, elles offrent les caractères de l'état normal ; quand elles existent en grand nombre, elles sont l'expression d'un état pathologique ; ce sont des molécules pigmentaires brunes ou d'un brun jaunâtre (matières colorantes de la bile) et des gouttelettes graisseuses plus ou moins volumineuses (fig. 455). Chez les animaux à la mamelle et chez les

enfants on rencontre les molécules graisseuses à l'état normal : on peut artificiellement provoquer la présence de la graisse dans les cellules hépatiques, en soumettant les animaux à une alimentation grasse (2).

Quelquefois la cellule est remplie de graisse de manière à cacher complètement le noyau; I/C volume des cellules augmente souvent dans ce ca^.

Chez l'homme adulte, surtout quand il prend uno

#J%^ p^ nourriture riche, on observe ordinairement le foie ' w O 8™«- %^ j^^ La cellule hépatique ne s'altère pas en se char- ^S^ ^^ ' géant de granulations graisseuses et peut revenir à ^^ son état normal dès qu'elle s'est débarrassée de sa

Fig. 455. — CeUaies hépati- surcharge graisscuse ; mais il existe une autre dcgê-

ques chargées de graisse. , ^ ^ , «• i • • » • »

* . , ,: j nérescence graisseuse pathologique qui entrame ta

a, ^, cellules remplies de pe- .«jm! dit

tites molécules et de goût- destfuction dcs éléments.

ceuXrtmpCUs^ ^^ disposition dcs cellulcs dans le lobule du foie gouttes de graisse. est remarquable. Ces éléments sont reliés entre eu\

par séries et sous forme de réseau, sans néanmoins se confondre. Quand on se contente d'examiner des cellules oIk tenues par simple raclage, on observe quelquefois des rangées ou de véritables travées de cellules (fig. 455) ; cette disposition est curieuse à examiner sur des coupes très-minces (fig. 454), où l'on voit la direction rayonnante des éléments cellulaires au centre, tandis qu'à la périphérM des lobules les cellules se réunissent en forme de réseau.

Dans le foie de l'homme et des mammifères, les cellules forment une rangée simple ; elle ne devient double qu'au niveau des points d*entrecroisement ; cette disposition est du reste fort variable.

Les lobules hépatiques ne correspondent pas à un conduit excréteur comme les lobules des glandes en grappe ; ils correspondent simplement à un rameau des veines sus-hépatiques ; quand la limite des lobuW hépatiques est fortement accentuée, comme chez le cochon, par exemple, ils sont séparés les uns des autres par des cloisons distinctes, formées de tissu conjonctif. On peut isoler ces cloisons, qui offrent l'aspect de rrritables capsules. Cette charpente de tissu conjonctif provient, en partie, de la capsule deGIisson, c'cst-à-dirc delà cloison qui enveloppe les vaissseauv sanguins et les conduits biliaires au moment où ils pénètrent dans^ le f<»ie ou en sortent, puis de l'enveloppe propre de l'organe. Chez l'homme, !«*<« cloisons de tissu conjonctif, qui séparent les lobules, sont peu accentutn-^ à rétat normal. A l'état pathologique, et spécialement dans la cirrbo^« ce tissu acquiert un développement considérable.

Rbnarqobs. — (1) Yoy. Henle, Allg. Analoinie, Anatomie générale, p. 900, ei tu»geweidelchre, Traité de splanchnologie^ p. 184, Gerucb, Handbuch der Gewditeiriiir. Manuel d*hi$lologie. p. 323 ; Kœlliker, Mikrosk. Anatomie, vol. Il, pari. 11. p. it)7. •< Gewebelehrc, IHsiotogie, p. 459; W*. TnEiLB, dans son article « Lcber, » Foie, li-it* Handw. der l'hys., toL If, p. 308; F. Kierhaiv, dans Phil. Transacl., 1855. vol. II. p. 71i ; J. MOller, Physiologie, vol. I,4*édit., p. 355, et dans ses Archives, 1843, p 5V C. L. J. Backer, De structura subtiliori hepatis sani et morbosi. Trajccli ad Rh.« iHi'i Diss.; Retzius, dans Miiller's Aixhiv, 1849, p. 154; N. Weja, loc. cil., 1851, p T*. N. GuiLLOTy dans Ann. d. scienc. nat., série 3, tome IX. p. 113: Ëcker, Icônes ph}>¥* . taf. 7; Lrrkroollbt, Sur la structure interne du foie. Paris, 1853; A. Cramer. Tîjdadkr*':

d. nederland maatechappij, 1853, p. 85; Reichbrt, dans le rapport annuel in Mûller's Archiy, 1854, p. 76; Bealb, dans Med. Times and Gazette, 1856 (n- 299, 302, 503, 506), et Phil. Transactions forthe year 1856, 1. p. 375; II. D. Schmiot, dans American Journal of the médical science, 1859, p. 13; Mac Giujlvrt, dans Wiener Sitzungsberichte, vol. L, p. 207. — (2) KŒLLiiBR, dans Wttrzb. Verhandlungen, vol. Vil, p. 179, et Frerichs. Klinik der Leberkrankhetien, Clinique des maladies du foie, vol. I, p. 286. Voy. aussi Yir- CBow's, Cellularpalhologie. 4- édit., p. 308. C'est ordinairement à la périphérie du lobule que la graisse commence à s'accumuler dans les lobules appliqués sur les branches veineuses interlobulaires qui proviennent de la veine porte ; ensuite la graisse avance vers le centre du lobule hépatique. La quantité de graisse peut atteindre l'énorme proportion de 78 pour 100 dans la substance hépatique qui a été débarrassée de son eau (Frerichs).

Vaisseaux sanguins du foie. — Avant de poursuivre la structure du foie, nous allons dire quelques mots de la disposition des vaisseaux sanguins de cet organe (1).

Le foie reçoit du sang de deux sources différentes : de Tartère hépatique et de la veine porte; cette dernière amène à Torgane la proportion de sang la plus grande ; Tartère hépatique préside beaucoup moins a la sécrétion de la bile qu'à la nutrition même de Torgane. Les branches de cette artère cheminent à côté des rameaux de la veine porte et des canaux biliaires; elles se distribuent en partie, en qualité de vasa nutrientia^ aux parois de ces deux ordres de conduits, et ce sont là les rameaux vasculaires de Tartère ; puis elles se dirigent vers Tenvcloppe séreuse du foie pour y constituer un réseau capillaire à larges mailles (rameaux capsulaires). Les veines qui correspondent à cette artère vont se jeter dans les rameaux de la veine porte; aussi peut-on injecter cette veine en poussant Tinjection dans Tartèrc hépatique et réciproquement le liquide pénètre dans Tartère quand on introduit la canule dans la veine porte Quelques branches enfin, connues sous le nom de rameaux lobulaireSj vont se jeter dans la portion périphérique du réseau capillaire des lobules; c'est par ces ranicaux que l'artère hépatique prend une faible part à la formation de la bile (2).

Les branches terminales de la veine porte, dont nous supposons le parcours connu, forment les veines interlobulaires de Kiernan (veines périphériques de Gerlach) ; ces troncs veineux ont, en moyenne, de 0'",02 à O",04 de diamètre. Ils sont tantôt courts (chez Thomme), allongés (chez le lapin) ou recourbés en forme d'anse ; tantôt ils se présentent, comme ohez le cochon, sous forme d'anneaux complets qui entourent les lobules, Gt se décomposent aussitôt en minces ramuscules, qui partent dans toutes Icss directions, ou bien en capillaires. La figure 456 peut donner une idée cJc cette disposition ; de la veine porte, qui occupe le milieu de la figure, && détachent latéralement les rameaux interlobulaires qui circonscrivent l€^s lobules et se terminent par un réseau capillaire.

Ce réseau est très-riche; il est formé de canaux de 0'»,009 à O^^Ol de diamètre. La paroi de ces canaux est très-délicate et difficile à reconnaître.

e06 TRATlt D'BISTOLOGIE ET D'HISTOCHIIIIE.

Us forment un réseau étroit, de O'',^ à 0'°,4 de diamètre, à mailles arrondies , quadrangulaircG ou triangulaires, et convergeot vers Te centre du lobule.

Au centre du lobule, les capillaires se réunissent et forment un ou plus souvent deux, trois et même plusieurs rameaux veineux qui constituent la branche d'origine des veines sus-hépatiques. Cette branche a, en moyenne, de 0'",4 à 0°',5 de diamètre (Gei^ lach) \ elle a été désignée par Kiernan, à cause de sa position, sous le nom de veine intralobulaire (veine centrale deGerlach), En sortant du lobule, ce tronc veineux se réunit bientôt à d'autres pour former des brandies d'un plus gros calibre. Les parois fort minces de cesveincssont intimement soudées au parenchyme hépatique: aussi restent-elles béantes quand elles sont vides. Comme les veines du foie sont dépourvues de valvules, on peut injecter les vaisseaux sanguins par les veines sus-hépatiques ou par la veine porte.

Remihooes. — ((] Voyez les trafaui de Kiernjih, Grruch, I^ile. — (S) D jaeacon des discussions à ce sujet. D'aprî-s lesrcsullats donnés par l'iDJection, je considère comioe exacte l'opinion exposée dans le tcilo, et qui a été défendue par HUlleh e( Wkber; d'*u- Ires aiutomistcs, tel que Kiernik, font arriver d'abord les rameaux lobuUires de l'artcre hépatique dans de petits troncs veineux qui doboucbemient dans les veines périphériques de la Yoine porte. Voy. à cet égard J. Uuller, dans ses Archives, 1845. p. 338 ; B. H. We- ■ER, id., p. 5ll3;TuEiLB. loc. ctJ.,p. 344; Kœlueek, toc. cit., p. 240 et 3iS ; Gutud, liBudbuch, p. 343; CBRioiisiczBwsEr, dans Virchow's Archiv, vol. XXXV, p. 153.

itg. ise.

Les détails déstructure dont nous venons de parler peuvent être constatés facilement et sont acquis à la science.

Il n'en est pas de même de certains détails qui concernent la charpente intérieure des lobules, les canaux biliaires les plus déliés, et l'origine de» vaisseaux lymphatiques dans le parenchyme hépatique.

Comme les réseaux formés par les travées cellulaires et les vaisseaux sanguins s'entrelacent intimement, plusieurs observateurs ont admis que les cellules hciiatiqucs étaient logées et libres dans les lacunes du réseau capillaire,

Mais, si l'on traite par le pinceau des coupes très-minces faites sur un foie convenablement durci, on aperçoit, après avoir enlevé les cellules, une charpente réticulée, fort élégante nt farès-tine, formée par une mem-

brane homogène et qui sépare le courant sanguin des traînées cellulaires. On y observe les noyaux des vaisseaui capillaires et, à côté d'eux, d'autres petits noyaux, qui sont généralement ratatinés chez l'adulte. ^/ -

En examinant le foie d'un enfant l (Jj '^J ^>^ /^i nouTeau-né ou d'un fœtus, on voit que S'""/nV'^)^5^'ir j* fSS cette membrane mince et transparente '\JoW'l\r /'i^of®^ est double en certains points. L'une des "^^/Tf^î Vl'i /£; v ^-= couches répond à la paroi capillaire ,* elle est sans doute formée par des cellules vasculaircs aplaties; l'autre, au contraire, circonscrit les traînées formées par les cellules glandulaires. Kig. «7. - charpmtc an hie dnn tabnt.

Il est donc évident que les rangées ■, menbnpeboniogèDeiTNMsnDieai;!, m-

de cellule, hépatiques .ont enveloppées '^'mSU. '^TXiH^ "' ''" par une membrane homogène d'une

extrême finesse, formée de tissu conjonctîf. Cette membrane se continue, i la périphérie du lobule, avec le tissu conjontif interlobulaire ; cette disposilioti est facile à reconnaître.

Celte membrane a été prise pendant longtemps pour la membrane propre des cellules hépatiques ; les petits noyaux que l'on observe en abondance dans les premières années de la vie appartiennent évidemment à cette membrane ; ils sont souvent entourés d'un corps cellulaire distinct et doivent être considérés comme des corpuscules de tissu conjonctif.

Ces deux membranes, celle qui limite le courant sanguin et celle qui enveloppe les cellules, sont d'abord séparées l'une de l'autre; chez l'adulte,elles semblent fondues en une couche unique, bien que la disposition des vaisseaux lymphatiques ne permette pas d'admettre cette fusion.

C'est en grande partie aux travaux de Beale et de E. Wagner que nous devons la connaissance de ces détails de texture (1).

ftEMinaoES, ^ (1) Yoy. Beile, dans Phil. Trsinsacl., elles articles de Waciier dans Archiv der Heiltiinde, Archives de médecint, 1859, p. 251, et (Gsteir. Zeilscbritl fur praki. Beilliundc, Revue autrichienne pour la médecine pratique, 1861, n* 15. Le même sujet est traité dans la dJMertatioa de Eugel-Reimers, Ëiplorsliones microsc. de lela bcpatia coDJuncliTa. Berolini, 1860. Le premier quidccrÎTit la charpente dn lobule hqtatique fui probablement Raime), Anat. Journ. of micr. Science, vol. [, p. 331. De nou* vclles communicalions furent ensuite (àilcs par Hig, Keitscbr. f. vissensch. Zool., Bévue de zoologie icientiUque, toI. X. p, 540. Ueme {lac. cit., p. \9S) traite éf^lomcnl ce aujut. Il raconte qu'il a TU des régions avec de nombreux noyaui capillaires, et d'autres qui en étaient dépouTTues. D'après lui, le (oie du cochon aurait une autre teiture; dans le fctu de cet animât, nousl'atons dcjii dit plua haut, les lobules sont séparés par des couches f>lus compactes de tissu conjonctif. llcnic n'a pu réussir i y trouver la charpente dans l'inttrieur du loLule. Il se voit, par conséquent, ohligé d'admettre que le louranl sanguin c^t limité simplement ici par la substance glandulaire, et qu'il chemine dans des conduits sans paroi creusés dans le parenchyme glandulaire, tandis que chei l'bomme les capillaires hépatiques possèdent leur paroi propre.

TEULITË D'mSTOLOGIE ET D'HISTOCHIUE.

Canaux biliaires. — La disposition des conduits biliaires dans l'intérieur des lobules, et leurs rapports avec les cellules hépatiques, constituent une des parties les plus difficiles de l'anatomie microscopique. Vu l'imperfection des méthodes d'investigation on resla longtemps dans l'incertitude à ce sujet. Il n'est donc pas étonnant que les hypothèses se soient accumulées sur les hypothèses i toutes ces opinions (1) bizarres et erronées ont été renversées dés lejouroùilaété possible de démontrer, d'une manière certaine, l'existence et le trajet des canaux biliaires les plus déliés. Cette belle découverte est due à Gerlach (2); Budge (5), Andréjevic (4) et Mac Gillavry (5) l'ont reprise en sous-œuvre. Les résultats obtenus par ces différents observateurs offrent beaucoup d'analogie entre eux; j'ai pu confirmer

moi-méme(ti)r

titude des Faits avancés par ces auteurs, et Chrzonszcensky (7), à l'aide d'une méthode qui lui e$t particulière, est arrivé aux mêmes données.

On sait depuis longtemps que Ic^ canaux biliaires cheminent entre les lobules hépatiques à eùté des rameaux de la veine porte. De ces canaux naissent »,c»pii- de petits canaux biliaires plus déliés (lig. 458. i), à paroi très-mince, qui forment d'élégants réseaux (e) autour des ramifications (6) de la veine porte.

Ces canaux se continuent par un réseau à mailles élégantes, qui occupe tout le centre du loblile; i) est formé de petits conduits excessivement minces auxquels on a donné le nom de caiiillatres bitiaiiet (rf).Ccs capillaires, d'une extrême fmesse, ont, en moyenne, de 0'°,002 à U'^IKtlJjde diamètre chez le lapin; ils entourent chaque cellule hépatique (A) dan» une petite maille (5 a) ; la surface de la cellule se trouve donc en contact avec ces vaisseaux par chacun de ses côtés. Les mailles de ce réseau Mtut cubiques ; aussi présentc-t-il à peu près le même aspect, de quelque roté qu'on le considère ; ces mailles, ont, en moyenne, de O-jOIS à (1",0I8 Je

diamètre chez le lapin ; ce diamètre est généralement égal à celui des cellules liépatiques. L'ensemble de ce réseau est d'une élégance admirable; il forme un troisième système réticulé très-fin, situé entre les deux autres réseaux constitués par les capillaires sanguins et les travées celuUaires.

Ces capillaires biliaires ont-ils une paroi propre ou ne sont-ils que des conduits lacunaires ?

Nous croyons devoir résoudre la question dans le premier sens avec MacGiltavry. Il est vrai de dire qu'on n'a pu encore isoler cette paroi; mais, vu Texcessive délicatesse de ce tissu, ce fait perd de son impor-* tance. Par contre(2),les capillaires sanguins(a) sont si intimement entrelacés avec les capillaires biliaires (b), et ces derniers paraissent si réguliers quand on est parvenu heureusement à les remplir, qu'il n'est guère possible d'admettre Texistence d'un système lacunaire au milieu de cellules douées d'une contractilité vitale évidente. A la limite qui sépare les capillaires biliaires injectés de ceux qui n'ont pas été remplis, on aperçoit quelquefois des tramées de granulations colorées qui s'étendent dans les vaisseaux restés vides ; ces traînées indiquent parfaitement la disposition du réseau des canaux biliaires ; ces derniers se prolongent encore au delà autour des cellules hépatiques, mais sans renfermer de corpuscules colorés. Avec des grossissements puissants on aperçoit distinctement ce réseau vide; il est très- régulier, formé de canaux d'égal diamètre, sans dilatation, à contours lisses et tranchés. On parvient quelquefois à faire des coupes tellement minces qu'elles ne se composent plus pour ainsi dire que d'une seule couche de cellules hépatiques étendues sur un plan horizontal; on peut alors apercevoir, sur les travées cellulaires, et parallèlement à leur axe, des capillaires biliaires complètement libres et nullement recouverts par une autre couche de cellules. Cette disposition est facile à expliquer si les canaux sont pourvus d'une paroi propre ; elle n'est guère compréhensible si l'on admet l'existence de conduits lacunaires.

Les capillaires biliaires ont été étudiés jusqu'à ce jour chez plusieurs espèces de mammifères ; il est surtout facile de les observer chez le lapin. Ilyril (8) a également trouvé une disposition analogue chez les amphibies (8).

Rexakqoes. — (i) On a voulu, pendant longtemps, considérer le foie comme une glande en grappe. Cette opinion a encore été défendue en 1845 par Krause (Muller*s Archiy, p. 524). Voy. encore Mùller, dans la 4* édition de sa Physiologie, toK I, p. 357. — L'opinion de KiERjiAN (loc. cit., tab. 33, flg. 3) a trouvé beaucoup plus de défenseurs; cet auteur admet que les canaux biliaires les plus déliés forment des réseaux dans les lobules. On a interprété cette manière de voir de deux façons différentes. G. 11. >Veber (Muller's Archiv, 1 843, p. 303) a prétendu que les cellules hépatiques étiicnl disposées par rangées et coudées ensemble, de manière à former des canaux (les cellules ne seraient donc (loint (éparées les unes des autres). Ces canaux formeraient un réseau très-étendu, entrelacé ntimement avec le réseau capillaire sanguin, si bien que les mailles de Tun seraient exactenent occupées par les canaux de Tautrc. Celte opinion a été admise par IIandfikld Joses Phil. Transact.,i846,4,p. 475)ctHASSAL(Micr. Anat.,p. 413). — D'autres observateurs nt re'cté la fusion des cellules hépatiques et ont admis Texistence d'une membrane ropre. Ils pensaient que les cellules hépatiques tapissaient le réseau des conduits biliaires

610 TRAITE D^HISTOLOGIE £T D^HISTOCHDIIE.

comme des cellules épithéliales ; Krukehberg (Moller's Ârchiv, 4845, p. 348) et Leriiofl- LET ont défendu cette manière de voir. — Une autre opinion, bien mieux fondée, a,troové des défenseurs nombreux; elle consiste à admettre que les cellules hépatiques sont enveloppées par les mailles que forment les conduits biliaires, de telle sorte que ces cellules, disposées en rangée simple ou multiple, constituent Taxe solide des conduits. Tbeile, Bac- KER, Leidt (American Journal of médical Science, 1848, Jan.), Retzius, Yeja, Crimée, défendirent cette opinion que Beale et Ë. >^'agner cherclièrent à mieux soutenir dans ces derniers temps. Kœlliker (Gewebelehre, Histologie, 4* édit., p. 46 i) se rangea également de cet avis, et on ne peut méconnaître qne Tbistoire du développement (Reiuk) founiissc une nouvelle preuve à Tappui de cette opinion. — Nous avons encore à mentionner une autre opinion qui fut adoptée aussi par plusieurs auteurs. Herle Fexprima pour la première fois et la défend encore aujourd'hui. D après cet observateur, les premiers canaux abducteurs de la bile sont dépourvus de parois et ne sont autre chose que des conduits cheminant enlre les rangées et les groupes des cellules hépatiques ; ce sont là les espaces intercellulaires; ils communiquent ensuite atec de minces tubes pourvus d'une membrane, qui forment par leur réunion les conduits interlobulaires. Guillot, Hândhelo Joues (Phil. Transact., 1819, 1, p. 109), Gerlach, Htrtl, Eckrr et d'autres adoptèrent en général cette manière de voir. On peut aussi citer ici Letdig et Rbichbrt (voy. la note de ce dernier in Keichert und Du Bois-Reymond*s Archiv, 1859, p. 656). — (2) Voyes son ouvrage connu, p. 332, et la belle figure dans Ecker, tab. 7, fig. 8. — (3) Reichert*s und Du Bois-Reymond's Archiv, 1859, p. 642. — (4) Wiener Sitiungsberichte, vol.XLIIl, 2, p. 379. — (5) Loc. cit. — (6) Les résultats de mes études sur les préparations injectées sont consignées dans la dissertation de G. Irmingbr, Beitrâge zur Kenntniss der Gallenw^e in der Leber des Sàugethiers, Contributions à V étude des voies biliaires dans le foie des mammifères. Zurich, 1865. — (7) Chrzonszczewset (Centralblatt fur die med. Wiss., 1864, p. 593) injecta du sulfindigotate de soude dans la veine jugulaire d'un chien vivant ; il fixa ensuite la couleur par le chlorure de potassium et Talcool absolu. Il obtint les mêmes réseaux de capillaires biliaires. Voyez les figures dans Virchow's Archiv, vol. XXXV. — (8) Wiener Sitzungsberichte, vol. XLIX, 4, p. 172.

Il nous reste à étudier les gros canaux biliaires, les vaisseaux lympha- " tiques et les nerfs du foie.

La disposition des conduits biliaires est à peu près semblable à celle des ramilications de la veine porte ; à partir du canal interlobulaire, que nous avons décrit dans le paragraphe précédent, ces canaux sont formés par une membrane homogène tapissée d'une couche épithéliaie à petites cellules. Dans les troncs plus épais, la membrane homogène est remplacée par une paroi de tissu conjonctif. En même temps les cellules d'cpithélium cylindrique s'allongent. Dans les gros canaux biliaires, situés au-dessous du parenchyme hépatique, on observe une membrane muqueuse à couche fibreuse extérieure ; on a prétendu avoir trouvé des fibres-cellules contractiles, à direction longitudinale, dans cette couche; cette assertion n'a pas .été confirmée par les recherches les plus récentes.

La paroi de la vésicule biliaire se compose de couches alternatives formées les unes de tissu conjonctif, les autres de faisceaux musculaires lisses entre-croisés, (llenle.) La muqueuse offre des plis à disposition élêgantCf réunis en forme de réseau ; elle est tapissée de cellules cylindri-

ques pourvues de noyaux (2) ; la surface libre de ces cellules est recouverte par un plateau perforé de pores comme dans l'intestin grêle. Ces cellules possèdent, en effet, la propriété d'absorber également la graisse (3).

Les conduits biliaires présentent un grand nombre de culs-de-sac et de glandes en grappe. On trouve les premiers dans les canaux les plus volumineux, dans les conduits cholédoque et cystique, dans te conduit hépatique et ses principales branches ; ces culs-dcrsac sont disposés en rangées ou d'une façon irrégulière. Les glandes en grappe sont rares dans la vésicule biliaire et dans la portion inférieure du canal cystique. Elles sont plus nombreuses dans la portion supérieure de ce canal et dans les condiyts cholédoque et hépatique. Dans les ramifications les plus déliées du canal hépatique, jusqu*au niveau des canaux de 2 millimètres de diamètre environ, on trouve des culs-dc-sac plus simples, tubulés ou en forme de bouteille. Ces culs-de-sac existent également dans les petits canaux biliaires qui occupent le sillon transverse du foie ; on les rencontre également dans ceux de ces conduits qui sont situés dans les cloisons des grosses branches de la veine porte ; ils existent aussi dans les petits canaux biliaires qui se détachent des branches logées dans les sillons longitudinaux du foie (4) . On a considéré ces organes comme des glandes muqueuses mal développées, ou, plus souvent encore, comme de petits culs-de-sac appendus aux canaux biliaires et destinés à jouer le . rôle de réservoirs de la bile. (Beale, Kœlliker, Riess.) Il faudrait alors les compter pal*mi les vasa aben'aîitia. [E. II. Weber (5).] On désigne sous ce nom, des conduits de 0'",02 à 0'",5 de diamètre, qui sortent du parenchyme hépatique, pour se ramifier dans un stroma de tissu conjonctif ; on les trouve dans le ligament triangulaire gauche et dans les ponts de tissu conjonctif qui passent sur la veine cave inférieure. Ces conduits forment des réseaux ou bien se terminent par une extrémité en cul-desac, renflée en forme de massue.

Le foie possède des vaisseaux lymphatiques superficiels et profonds ; ces deux ordres de vaisseaux communiquent ensemble.

Les lymphatiques superficiels sont situés dans la couche inférieure de Tenveloppe péritonéale; ils forment cheaThommeun réseau très-riche, non stratifié, composé de canaux très-minces, et dont les vaisseaux abducteurs les plus volumineux se dirigent dans des sens différents. Ceux qui viennent de la partie convexe de Porgane se dirigent vers les ligaments hépatiques et se jettent dans les ganglions de la cavité thoraciquc ; les lymphatiques qui partent de la face inférieure du foie vont au contraire se jeter dans les ganglions lymphatiques avoisinants, situés au niveau du bile et au pourtour de la vésicule biliaire.

Los vaisseaux lymphatiques profonds pénètrent dans Torgane avec la veine porte, l'artère hépatique et le^ conduits biliaires; ils sont enveloppés l>ar le prolongement de la capsule de Glisson, comme ces canaux, et en suivent toutes les ramifications. Ils forment un élégant plexus autour des

613 TRAITÉ D*HISTOLOG1E ET V

conduits biliaires et des vaisseaux sanguins, qu'ils accompagnent jusqu'à la périphérie des lobules, en conservant les caractères de vaisseaux véritables.

A partir de ce moment ils persistent à Tétat de vaisseaux ou se transforment en canaux lacunaires, interlobulaires, et se prolongent par un réseau lymphatique, fort remarquable, à travers le lobule tout entier. En effet tous les capillaires sanguins sont enveloppés par un courant lymphatique dont la paroi extérieure est évidemment formée par la membrane délicate qui limite les traînées cellulaires, de sorte que chaque cellule touche par une de ses faces au courant lymphatique interlobulaire. C'est à Mac Gillavry que Ton doit la découverte de cette disposition remarquable dont j'ai pu vérifier Texactitude par mes recherches. Du reste, quand on n'injecte pas les capillaires biliaires avec toutes les précautions voulues, il arrive facilement que, de ces derniers, Tinjection pénètre, par des ruptures, dans le réseau lymphatique qui a dû être pris, par plus d'unobservateur, pour le réseau biliaire.

Les nerfs du foie proviennent, pour la plupart, du plexus cœliaque, et se composent de fibres deRemak ainsi que de fibres foncées, minces pour la plupart, mais cependant mêlées de fibres plus larges ; ils se distribuent aux canaux biliaires, à l'artère hépatique, dont ils suivent les ramifications jusqu'aux branches interlobulaires, à la veine porte, à la veine hépatique et à la capsule de Forgane. (Kœlliker (4).] Leurs terminaisons sont encore complètement inconnues.

Remarques. — (1) Pour les muscles des conduits biliaires, voy. Kœluub, dans Zàir schrift f. wiss. Zoologie, Revue de zoologie scientifiquey toI. I. p. 61 ; Tobieh, De glandularum ductis efférentibiis. Dorpati, 1855, Diss. ; UEaLE, Eingeveidelehre, Traité de splanchnologiCf p. 215, 218, et ëberth, dans la re?ue mentionnée en premier lieu, Yol. Xn, p. 564. — (2) ViHCHow, dans ses Ârchifes, toI. I, p. 511, et toI. III, p. 25t) ; Herle, /or. n7., p. 216. — (5) Ainsi que nous Tayons déjà dit plus haut, le foie derient riche en graisse chei les animaux à la mamelle, quelques heures après TabsorpiioD d'une grande quantité de lait. Un peu après lapparition des molécules adipeuses dans la cellule glandulaire, on remarque que, dans le grand conduit biliaire et dans la vésicule, lëpitbélium se présente sous le même état que dans les TiUosités, quand celles-ci résorbenl la graisse (yoy. p. 514) ; il y a donc ici une nouvelle résorption de la graisse. Voy. Viecbov, dans ses Archives, vol. XI, p. 574. — (4) Pour ces glandes des conduits biliaires, consultez ToBiLE, loc^ cil. y p. 549; Wedl, dans Wiener Sitzungsberichte, vol. V, p. 480; LuscHEA, dans Uenle*s und Pfeufer's ZeitschriA, 5* série, vol. lY, p. 189 : Bealb, dans Phil. Transact., toc. cit., p. 586; L. Riess, dans Reichert's und Du Bois-Heymond*s Ai^ chiv, 1865, p. 475; Uenle, Eingeweidelehre, Traité de splanchnologie, p. 202. — (5) E. H. Weber, dans Mtlller's Archiv, 1848, p. 508 ; Kieehan, toc. cit., p. 743 ;B£ile, lœ.cH., p. 586; Theilb, toc. cit., p. 551.

Composition chimique du foie. — On a trouvé dans le foie de l'homme ( 1 ) environ 70 p. 100 d'eau, de Talbumine soluble, des corps protéique^ coagulés, une substance gélatineuse, des corps gras, des matières extnic* tives, et des substances minérales dans la proportion d^environ 1 p. lOU.

Il faut ajonter à ces substances une série de produits de décomposition. On a trouvé, jusqu'à ce jour, de la substance glycogène, du sucre de raisin, de l'inosite chez le bœuf (2), les acides lactique (5), urique (4), rhypoxanthine (5) et la xanthine (6). On n'y a rencontré ni la créatine, ni la créatinine, ni la tyrosine, ni la leucine. C'est tout au plus s'il existe des traces de ce dernier corps dans le foie à l'état sain (g 26 et 27). Parmi les produits pathologiques nous citerons la cystine (7) et l'urée (8).

Tous ces corps manquent dans la bile et retournent par conséquent dans le torrent sanguin.

On y a trouvé, en fait de substances minérales : des phosphates alcalins (abondants, avec prédominance de phosphate de potasse), — des phosphates de chaux et de magnésie, des chlorures alcalins et des sulfates, en petite quantité, du fer, des traces de silice, de manganèse et de cuivre.

Le tissu hépatique offre une réaction alcaline chez l'animal vivant ; elle est acide quand Tanimal est mort (9).

Le protoplasma de la cellule hépatique est riche en albumine et renferme généralement une forte proportion de matière glycogène (10). Cette substance disparait dans les cellules hépatiques des animaux soumis à la famine. Comme la matière glycogène n'existe ni dans le règne végétal ni dans le sang, il faut admettre qu'elle est le produit d'une élaboration cellulaire. Sous l'influence d'un ferment, qui appartient également à la cellule, cette substance est transformée d'abord en dextrine (11), puis en sucre de raisin (12). La proportion de sucre de raisin est très-faible (1 5) dans la cellule vivante, mais devient bien plus considérable après la mort. L'élément glandulaire renferme, en outre, de la graisse, et fréquemment aussi de la matière colorante de la bile à l'état granuleux. La cellule hépatique élabore, en outre, quelques autres substances qui sont de la plus haute importance pour la composition de la bile, comme nous le verrons dans le paragraphe suivant. Il est très-possible que la matière glycogène, et certaines parties constituantes de la bile, ne soient que des produits d'une seule et même décomposition chimique (14).

Remaboues.— (1) Bibrà, Ghemische Fragmeote Uber die Leberund Galle, Études chimiques sur le (oie et la bile. Braunschweig, 1849 ; et Oiothahn, Die anorganischen Bestandtheile der Leber und Milz. Les substances inorganiques du foie et de la rate. Linnich, 1858. — (2) Cloetta, dans VeirteIjahrMchrifl der naturforschenden Gesellschaft in Zurich, Revue trimestrielle de la Société des sciences naturelles de Zuiich, vol. I, p. 2^2 ; AufEN, dans le journal d^Ërdmann, vol. XGVI, p. 98. — (5) Gorup. dans Ân> nalcn, Tol. XGVIII, p. 1; Bibra, toc. cit. y p. 36. D après le premier chimiste, il y a aussi des acides gras volatils du groupe Gnlln04. — (4) Soherer, dans Virchow's Archiv, vol. X, p. 228; Globtta» lac. cit. (foie du bœuf). — (5) Scherer, Ânnalen, vol. GXII, p. 257. — (6) ScBKRER, dans Annalen, vol. GVII, p. 314; St^delbr, id., vol. GXVI, p. 106. — (7) ScosRER, voy. note 4. — (8) Neokohh, Ueber das Vorkommen von Leudn, etc., im menschlichen Kôrperbei Krankheiten, Sur l'apparition de la leucine, etc., dans le corps de V homme pendant les maladies. Zurich, 1859, Diss. Uetnsius prétend avoir trouvé dans le foie des quantités considérables d^urée pendant la digestion (Nedcrl. Tijdschr. for Geneeskunde, 185J»). — (9) KOhne, Physiol. Ghemie, p. 62. —(10) D'après ScHiFF (Archit f. physiol. Heilkunde, N. F., vol. F, p. 264, et Gomptes rendus, t. XLYIII,

«44 TRAITE DH1STOL06IE ET D^fllSTOCHIMlE.

p. 880) et d'après Bbbhabd (Comptes rendus, tome ILTHI, p. 675 et 884), la matière glycogèoe forme des molécules dans le corps de la cellule hépatique. — (11) Lumcar trouTa ce corps dans le foie de beaucoup de chevaux (.Vnnalen, vol. GXXXIll, p. !29i). — (12) Cependant les ferments sucrés ordinaires, la salive et le suc pnncréatique, 0{>èn^nt également cette transformation. Bertbelot et De Luca ont démontré (Gaz. méd. de Paris, i859, n* 41) qu'il s*a^issait réellement ici de sucre de raisin, en produisant ia combinaison caractéristique avec le chlorure de sodium. — (15) Pavy nia l'existence du sucre de raisin dans le foie vivant. — (14) On s*est efforcé de diviser le foie en deux organes destinés, Tun à produire le sucre, et constitué par les cellules hépatiques; Tautre, destiné à sécréter la bile, et constitué par les appendices en cul-de-sac des conduits biliaires interiobolaires. Morbl, Précis d'histol., 1860, p. 91; Ubrlk, dans Gottinger ISachrichlen, n' 20, et dans son Traité de ^lanchnolog^ie, p. âlO.

Bile. — La bile (1 ) se décompose très-rapidement; au moment où elle sort du foie, elle est claire, assez fluide, h réaction alcaline, à coloration tantôt jaune rougeâtre chez les carniTorcs, tantôt Yerdàtre chez les herbivores : au contact de Tair elle prend une teinte verte ; sa saveur est à la fois sucrée et amère; l'arrière-goût est amer. En séjournant dans la vésicule biliaire, la bile subit déjà des altérations ; la réaction alcaline s'accentue davantaiie, le liquide se mélange de mucosités, sa coloration devient brune foncée et sa concentration augmente. Le poids spécifique de la bile est de 1,026 à 1 ,052 chez Thomme.

La bile est un liquide primitivement homogène, qui ne renferme ni granulations ni gouttelettes de graisse; il ne contient pas de cellules ht^ patiques, ce qu'il est facile de comprendre, vu l'extrême linesse des canaux biliaires intralobulaires.

Les substances les plus remarquables et les plus importantes contenues dans la bile sont les matières colorantes et les combinaisons de deux acidt's copules avec la soude.

Nous avons déjà parlé, dans la première partie de cet ouvrage, des acides glycocholique et taurocholique (g 55). Comme ils n'existent point dans le sang, il faut admettre qu'ils ont été élaborés par la cellule hépatique. Leur mode de formation est encore complètement inconnu.

Les matières colorantes de la bile ont été fort mal connues pendant longtemps. Les belles recherches de Staedeler, que nous avons déjà mentionnées (§ 58), ont fait faire un pas considérable à la science. La bile fraîche ne parait contenir que deux matières colorantes ; l'une rouge, la bilirubine; l'autre verte, la biliverdine.

On peut obtenir la bilirubine en agitant la bile faiblement acidulée avec du chloroforme. La bilirubine offre une grande analogie avec l'hématosine, et se forme sans doute aux dépens du pigment des globules sanguins détruits dans le parenchyme hépatique. On ne sait pas si la bilirubine est identique à l'hématoïdine (g 56) . La forme spéciale des cristaux de bilirubine semblerait prouver le contraire; d'autre part, on n'a pas encore fait d'analyse élémentaire de Thématoïdine pure (2).

APPAREIL 9IGESTIF. 615

On peut trouver dans les cellules hépatiques de petits cristaux de bilirubine sous forme de masses irrégulières ou de bâtonnets.

La bilirubine a un pouvoir colorant considérable. Les solutions au millionième possèdent encore une coloration jaune Ja distincte, en couches épaisses de deux pouces. La m présence d'une petite quantité de cette matière ^ dans le % sang des ictériques, donne à la peau et à la conjonctive une teinte jaunâtre.

La biliverdine est probablement la matière colorante de la bile qui est verdâtre à l'état frais, et elle doit se former dans les cas où la bile passe d'une autre teinte au vert. Les solutions de biliverdine dans les. alcalis deviennent peu à peu brunesJ

Dans la bile décomposée et en état de putré- Fig. 459.

faction, on trouve une matière colorante brune, Crisuux de bUiraMne formés

• 1 > . . f 1 «j y . dans une diâ^olution de sulfure

qui devient verte en présence des acides ; c est ^o carbone. là sans doute la biliprasine.

Tfous avons déjà parlé des transformations des différentes matières colorantes dans la première partie de cet ouvrage (§ 58).

On trouve, en outre, des corps gras neutres, des savons alcalins, la cholestérine (§ 35) et des substances minérales (3). Parmi ces dernières nous signalerons le chlorure de sodium, une faible proportion de carbonate et de phosphate de soude, des phosphates de chaux et de magnésie, des traces de fer, de cuivre et de manganèse (§ 44). Les sulfates manquent dans la bile fraîche; mais ils se forment par Tincinération et par la putréfaction aux dépens du soufre que contient la taurine (g 53).

Ces différentes substances existent généralement en proportion plus forte dans la bile que dans les autres liquides digestifs; mais ces proportions sont très-variables, car la quantité de ces substances se trouve augmentée indirectement par le séjour de la bile dans la vésicule biliaire et par la perte d'eau qu^elle y éprouve par suite, de la résorption d'une portion de ce liquide. Aussi admet-on, en général, que la bile renferme de 9 à 1 7 pour 100 de substances solides. (Frerichs, Gorup.) La bile du bœuf contient 7 à 11 pour 100 de matières solides; la bile fraîche, recueillie chez un chien, un chat ou un mouton, n'en renferme, en moyenne, que 5 pour 100. (Bidder et Schmidt.) La bile du cochon d'Inde est beaucoup plus aqueuse encore. Les substances organiques de la bile de l'homme forment, d'après Frerichs^ les 87", et, d'après Gorup, les 95,6" pour 100 de tout le résidu ; les combinaisons des deux acides copules avec la soude prédominent de beaucoup ; la proportion de graisse et de cholestérine est, au contraire, très-faible. Les substances minérales forment, d'après Gorup, les 6,14 pour 100 du résidu solide.

Dans les conditions normales, la sécrétion de la bile se fait d'une manière continue ; mais la quantité de liquide sécrété est soumise à de fortes os-

cillations. Elle dépend tout d'abord de Falimentation ; elle est surtout abondante quand Tindividu se nourrit de viande et de graisse ; elle diminue quand Tanimal est exclusivement nourri de viande, et plus encore quand il est nourri seulement avec de la graisse (4). L'ingestion d*une forte quantité d'eau active la sécrétion biliaire. Après Tingestion des aliments, la sécrétion biliaire devient également plus active pendant plusieurs heures de suite;

La quantité de bile sécrétée dans les vingt-quatre heures varie chez les différents animaux, et, du reste, jamais deux observateurs n'ont obtenu les mêmes résultats chez un seul et même animal. On admet généralement que la quantité de bile sécrétée par Thomme dans les vingt-quatre heures varie entre 1000 et 1800 grammes ; mais c'est là une évaluation fort incertaine (5).

On a beaucoup discuté sur l'action de la bile dans la digestion ; elle n'agit point comme ferment sur les albuminates ; elle précipite, au contraire, les substances albuminoîdes qui sont en solution acide, qu'elles soient digérées ou non ; elle exerce la même action sur la pepsine. On ne sait pas encore si elle possède la propriété de transformer Tamidon en sucre. Elle s'empare des acides gras libres pour en faire des savons, émulsionne les corps gras et favorise leur passage à travers les villosités intestinales. [Bidder et Schmidt, Wistinghausai (6).]

Bidder et Schmidt ont démontré que la plus grande partie de la bile, c'est-à dire presque toute l'eau et les 7/8 des substances solides, retournent dans le torrent circulatoire après avoir été résorbés dans l'intestin. On ne connaît pas exactement les transformations que les substances de la bile peuvent éprouver dans le sang. Les pigments biliaires modifiés, une petite partie.de la cholestérine et quelquefois un peu de taurine (7) se trouvent expulsés par l'intestin. Il en est de même des produits de décomposition de l'acide cholique, à savoir l'acide choloîdique et la dyslysine.

C'est à Remak (8) que nous devons la connaissance, encore fort incomplète, il est vrai, du développement du foie. Le foie apparaît de très-bonne heure sous forme de deux tubes creux, terminés en cul- de-sac et constitués par des cellules du feuillet glandulaire du blastoderme ; extérieurement cette couche cellulaire est recouverte par une enveloppe fibreuse, qui est formée par la paroi intestinale déprimée. Les cellules centrales de ces conduits hépatiques primitifs prolifèrent, se multiplient à l'infini, et forment des groupes cylindriques solides; les cylindres hépatiques, qui sV vancent dans la couche enveloppante extérieure, se divisent et se ramifient sous forme de réseaux. Les cellules de la couche enveloppante comprise dans le réseau formé par les cylindres hépatiques, se transforment en tissu conjonctif, en vaisseaux et en nerfs, tandis que les cellules des cylindres hépatiques se transforment en éléments glandulaires. Bernard (9) a montré que le foie ne renferme point de substance glycogène dans la période embryonnaire, tandis que ce corps existe dans le placenta, dans les cellules épidermiques, dans l'épithélium du tube digestif, dans les glan*

des et dans les muscles (§16). A mesure que le foie se développe, la substance glycogènc disparait peu à peu dans les différents points que nous venons de citer ; on ne l'y retrouve plus à la naissance.

Remaihices. — (1) Voy. Kûhne, Physiol. Chemie, p. 69, et Lehhann, Physiol. Ghemie, Tol. II, p. 51, et Zoocbemie, p. 38; puis Gorup-Besanez^ Untersuchungen iiber Galle, hecherchei sur la bile, Erlangen, 1846; Mulder, Untersuchungen tiber die Galle, Recherches sur la bile, Frankfurt, 1847; Sthecker, Annalen, vol. LXX, p. 149; Frerichs, article : c Yerdauung, i> Digestioriy loc. ciL, p. 826; Bioder et Schmidt, Yerdauungssâfle, Sttcs digestifs, p. 98; ainsi que les dissertations de Stachmanm, Questiones de bilis copia accuratius definienda. 1849; Lehz, De adipis concoctione et absorptione, 1850 (Annalen, ToL LXXK, p. 328), et Schellbacb, De bilis functione, ope fistulx vesic» felle^B indigata, 1850 (Annalen, vol. LXXIX, p. 270); Nasse, Commentatio de bilis quotidie a cane sécréta copia. Marburgi, 1851, Progr.; F. Arnold, Zur Physiologie der Galle, Sur la physiologie de la bile. Hannheim, 1854 ; Kœuiier et H. MUller, Bericht ûber das Wûrzburger physiol. Institut, Rapport sur r Institut physiologique de Wurzbourg (Wiirzb. Yerhandl., vol. Y, p. 221), deuxième rapport (vol. VI, p. 224), Friedubwder et Barisch, dans Reicbert's und Du Bois-Reymond's Archiv, 1860, p. 646, J. F. Rittsr, Einige Versacfae ûber die Abhtogigkeit der Absondenmgsgrosse der Galle von der Nahning, Quelques essais sur Vinfluence de la nourriture sur la quantité de bile sécrétée, Marburg, 1862. —^ (2) Le corps que Ton appelait d*abord biliphaeine ou cholépyrrhine était de la bilirubine, comme nous l'avons déjà dit, § 34. Yalertiiier (dans la revue de Gtïnzburg, Zeitschrift f.-klinische Medicin., dec. 1858, vol. IX, p. 46) obtint des cristaux de cholépyrrhine à Taide du chloroforme. Voy. encore BrOcke, dans Wiener Sitzungsberichte, voi. XXXY, p. 13: Jaffé (De bilis pigmentorum genesi. Berolini, 1862, Diss.) dit avoir obtenu, avec Thématoïdine provenant de cicatrices apoplectiques du cerveau, un corps excessivement semblable ou identique à la bilirubine et dont la réaction est identique à celle de la matière colorante de la bile. La bilifulvine de Yirchow, que Ton trouve cristallisée dans la bile stagnante, sous forme de bâtons irréguliers ou de masses tuberculeuses, cette bilifulvine est également identique à la bilirubine (voy. Archives de Yirchow, vol. I, p. 427). — (5) Frerichs (Hannover'sche Annalen, vol. Y, cahier 1 et 2) obtint à peu près 14 p. 100 de substances solides; Gorup (loc. cit.^ et Prager Vierteljahrsschrift de 1851, vol. lU, p. 86) arriva dans trois cas a 10,19, 17,73 et 9,13 pour 100. — Weidenbcsch trouva que les substances minérales de la bile du bceuf consistaient pour 100 parties en : chbrure de potassium, 27,70; potasse, 4,80; soude, 36,73; chaux, 1,43; magnésie, 0,53; oxyde de fer» 0^23; sesquioxyde de manganèse, 0,12; acide phosphorique, 10,45; acide sulfurique, 6,39; acide carbonique, 11,26, et silice, 0,36 (Annales de Poggendoriï, voL LXXVl, p. 589). — (4) Gonune une nourriture principalement composée de graisse diminue la quantité de bile, on ne saurait admettre Thypothèse de Lehnanh. Il partit de ce fait qu'en traitant par Tacide azotique les produits de décomposition de l'acide oléique, on obtient les mêmes produits que ceux de l'acide cholique ; et il en conclut que ce dernier corps prend naissance aux dépens de corps gras. — (5) Le cochon d'Inde sécréterait 176 granmies de bile très-aqueuse par jour et par kilogramme; le lapin, 137, et le chien, 8, 12, 20, 52 et 53, etc. — (6) D'après cet observateur, la bile a plus d'adhésion pour les corps gras que Teau. La paroi d'un tube capillaire est-elle humectée de bile, la graisse y monte plus haut que quand elle n*est mouillée que d'eau, ou même tout à fait sèche. Gonune toute paroi anormale traversée par un courant endosmotique possède nécessairement des pores très-minces, la graisse du chyle doit traverser de la même manière ces tubes capillaires extrêmement déliés. Yoy. Wistinguausek, Expérimenta qusdam endosmot. de bilis in absorptione adipum neutral. partibus. Dorpati, 1851, Diss. Les chiens résorbent aussi, à l'état normal, 0'',465 de graisse par heure, et, en établissant une fistule biliaire, ils n'en résorbent plus que 0,21 à 0,06. Le chyle contient normalement, chei ces animaux, 52 parties pour 1000 de graisse, et, quand on a arrêté la sécrétion hépatique, il n'en renferme plus que 1,9 pour 1000. (Bidder et Sciiiiidt.) — (7) Nous avons déjà parlé dans le texte de la décomposition de cette substance. Voy. aussi K<BixniER, Yorlesungen ûber

6t8 TR.UTË DHISTOLOGIE ET D'HISTOCHIMIE.

EDtwicklùngsgeschichte, Leçons sur V histoire du développement^ p. 380. — (9) Yoy. Ber- NARD, Comptes rendus, tome XLVIII, p, 77 et 675, ainsi que Journ. de physiol., tome 11, p. 51, et Rouget, dans le même volume des Comptes rendus, p. 792, ainsi que dans U même année du Journal de physiologie, p. 83.