Appareil muflcalalre
Les organes que nous avons à décrire dans ce chapitre ont été étudiés déjà au sujet du tissu musculaire (g 162 à 173). Nous avons indiqjué la structure des tendons et des aponévroses à propos du tissu conjonctif (g 134). Nous avons vu également (§ 109) qu'au niveau du point d'insertion des tendons sur les os, on trouve quelquefois, entre les faisceaux de tissu conjonctif, des. dépôts de cellules de cartilage, de manière que le tissu otTre l'aspect du cartilage à substance fondamentale conjonctive. Du reste, le même tissu cartilagineux peut également se développer dans la masse tendineuse. C'est ainsi que se forment les cartilages sésamoïdes. Ouelqucfois, même, c'est du tissu osseux qui se développe, et l'on a alors des os.8ésamoïdes.
686 TRAITÉ D'fliSTOLOQE ET D'HISTOGHDIIE.
Les vaisseaux (1 ) des tendons sont peu nombreux ; les petits tendons sont même dépourvus de vaisseaux ; on observe seulement des réseaux à larges mailles dans le tissu conjonetif périphérique. Dans les coucher superficielles des gros tendons on observe quelquefois des vaisseaux isolée. Ils peuvent atteindre même les couches profondes, mais on ne les rencontre jamais au centre.
Les gaines muqueuses ou synoviales des tendons, va^inss^ synariale$. ont été étudiées à propos des tendons. Les gaines muqueuses des musde> présentent la même structure, ainsi que les bourses muqueuses. Ces gain«$ ne sont point formées par des sacs séreux clos, comme on le croyait autrefois. Ce fait est assez rare. Le revêtement épithétial, composé d*une seule couche de cellules pavimenteuses (| 87), existe par places seulement ; on trouve quelquefois des cellules de cartilage dans la paroi de tissu conjonetif. Nous avons étudié la nature et les caractères des liquider contenus dans ces cavités en parlant de la synovie (§ 96).
La disposition des vaisseaux des muscles a été décrite à propos du ti^^Mi musculaire (g 168) ; il en est de même des nerfs des muscles, dont non» avons parlé en étudiant le système nerveux (g 182). Les vaisseaux lymphatiques semblent être fort peu nombreux dans le tissu musculaire. (Teiclimann (2).] Tomsa (3) a trouvé chez le chien des canaux lymphatiqut'>, situés dans le tissu conjonetif interstitiel des fibres; His (4) a décrit ltf> vaisseaux lymphatiques superficiels de la charpente musculaire du corar.
Remarques. — (IjHyrtl, in (Ester. Zeitschr. f. prakt. Heilk., 1859, n* 8. — (i> Loc. cit., p. 100. — (5) Wiener SiUungsberichte, vol. XLYl,p. 326. — (4) Zeitschr. f. «i>» Zooi.,voi. XU, p. 225.
Nous avons déjà étudié la plus grande partie du système nerveux en décrivant la structure du tissu nerveux (§ 174 à 192). H nous rt^4<r cependant à compléter quelques points importants relatifs à la moelle t*t au cerveau.
Lei moelle épinière [medulla spinalis (i)] est un cordon cylindrique composé d'une masse grise ou d'un gris rougeâtre centrale, et d'une masse blanche extérieure. La première se continue à travers tonte la moelle, et présente généralement, sur une coupe transversale (fig. 495 1, Taspcct d'un H; on distingue par conséquent une portion moyenne et d<^ prolongements pairs, qui sont les cornes antérieures {d) et les cornes po<térieures (e). Ces dernières sont enveloppées par une couche lraffis|w* rente, gélatineuse, c'est la substance gélatineuse de Rolando (f), Ihui« \t
centre de la substance grise on trouve le canal de Tépendyme | cenîralis (c)\^ qui s*est formé au moment où la moelle fœtale s^cimNilr
en cylindre. Ce canal est tapissé d'une couche d'épithélium à cils vibrait les.
La substance blanche est décomposée profondément par deux sillons, l'un antérieur (a), l'autre postérieur (b) {jissia-a anterior etposterior); les deux moitiés de la moelle fonnées de substance blanche sont réunies par un cordon blanc {k) situé au fond du sillon antérieur, et connu sous le nom lie commissure blanche antérieure {commissura anterior).
Cette commissure renferme cependaat un peu de substance grise. Quant à la commissure postérieure {e), elle est eiclusivcment formée par de la substance grise. — La substance blanche est formée par trois cordons pairs, mal limités; ce sont:
le cordon antérieur [funicalus anterior {g)]; le cordon latéral \F, lateralis {h)\, et le cordon postérieur |F, posterior (i)] . ■.
Dans la portion cerTicale de la moelle, le cordon postérieur forme le cordon de Goll, sur ri™T«Jri°f«c*L"«n™S'™mii^«t lequel nous reviendrons en par- rieiire;i,aminiuurBpoiWri<!UK. lant de la moelle allongée,
A la limite du cordon latéral et du cordon antérieur, on voit entrer dans la moelle les racines antérieures (motrices) des nerfs spinaux qui s'étendent jusqu'à la corne antérieure ; les racines postérieures (sensilives) pénètrent d'une manière analogue entre les cordons moyen et postérieur- La moelle est traversée en tous sens par une charpente de tissu conjonctif non développé qui supporte les vaisseaux; les fibres et les cellules nerveuses sont emprisonnées dans cette charpente. La substance blanche rst exclusivement composée d'éléments fibreux; dans la substance grise on rencontre, outre les tubes nerveux, des cellules ganglionnaires. Les rapports et l'union de ces divers éléments nerveux sont fort difficiles à étudier; aussi faut-il avouer que la structure de la moelle et du cerveau l'st une des parties les moins bien connues de l'histologie. De plus, nous avons déjà fait remarquer (g IIU) qu'il était souvent difficile, sinon impossible, de déterminer la limite qui existe entre les éléments nerveux et ies cléments de tissu conjonctif. Les uns ('2), en effet, iiltrihuent une grande importance à l'extension du tissu conjonctif dans la moelle; d'au-
Fig.iKS. — Coupe innivenik de la inixille Ju
(d'apréi Edur).
sillon «nUrieur; t, sillon poitéripur; c. canal i d, mnia ■nUrieuret; (, carata poslérieursi ; âtanre gélatJneuM ou d> Rolando; g, cordon ■■
1res auteurs, par contre, sont d'une opinion diamétralement opposée (3).
Remarques. — (i) Beaucoup d'auteurs se sont occupés de la structure de b moelle épinière. Nous citerons, entre autres : Stillkng et Wallacb, Untersuchungen Uber die Textur des Riickenmarks, Recherches sur la texture de la moelle épinière. Leipti^. 184-2; LocKART Clarke, inPhil. Transact., 1851. P. Il, p. 607, et 1853, P. III, p. 547, fl in Beale's Archives of médecine. 1858, III, p. 200; voyez, en outre, in Proceedinj» i( Royal Soc, vol. Vlll, n* 27, et Phil. Transact., 1858, P. I, p. 231. cl 1859, P. 1. p. 437; Bratsch et Ranchner, Zur Anatomie des RUckenmarks, Structure de la nwtlU. Erlangen, 1854; von Lenhossbe, in Denkschriflen der Wiener Akademle, vol. X, part U. p. 1, et dans Wiener Sitzungsberichte, vol. XXX, p. 34; ScHBôder vaji dcb Kolk, .Vnat. phys. onderzoek over het ruggemerg. Amsterdam, 1854;Bauund Functionen der MeduU spinalis et oblongata, Structure et fonctions de la moelle allongée et de la moelU Qtnière. Brunswick, 1859; Schilling, De medulls spinalis textura. Boqiati, 1852, I)i»>. ; KuPFFER, De medulls spinalis in ranis textura. Dorpati, 1854, lliss.; Owsjaii?iiso«« Ih^^quisitlones microscopicse de mcdull» spinalis textura in primis in piscibus faclicats. 1 «*rpati, 1854, Diss. ; Hbtzlbr, De meduUse spinalis avium textura. Dorpati, 1855, l'«^*> : Touvragu de Bidder et de Kupffer, Untersuchungen Uber die Textur des Rûckenmark'v Recherches sur la texture de la moelle épinière. Leipzig, 1857 ; Jacumwitscb, Mittbe,iungen ttber die feinere Struktur des Gehirns und Rûckenmarks, Recherches sur .' : structure intime du cerveau et de la moelle. BresUu, 1857 ; Gerlach, Mîkr. Stndien Erlangen, 1858; Stilling, Neue Untersuchungen tiber den Bau des Rttckeiimarks, /kcherches nouvelles sur la structure de la moelle. Kassel, 1857 à 1859; KŒLLiKSJt. m Zeitschrin f. wissensch. Zool., vol. IX, p. 1; L. Mauthxer, dans les Wiener Sitznnj:^^.»'ricbte, vol. XXXIY, et vol. XXXIX, p. 383; F. Goll, dans Denkschrift (xûr fetcïr dt-^ >> jâhrigen Stiftungstages) der med. chir. Ges. in Zikrich. Zurich, 1860; F. Russucb. la Reichert's et Du Bois-Reymond's Archiv, 1860, p. 545, ainsi que dans la monographie •> cet auleur : Der Bau des centralen Nervensy stems der ungeschvànzten Batrachier. Doqut. 1864; J. B. Trask, Contributions lo the anatomy of spinal cord.San Francisco, I^m»: E. VON Bochuann, Ein Beilrag zur Histologie des Rûckenmarks, Contrihuliotn à l hif logie de la moelle. Dorpat, 1860, Diss. ; L. Stieda, Leber das Rtickenmark und eimtt^' Theile des Gehirns von Esox lucicus. Dorpat, 1861, Diss.; J. Tradgoit, Etn Beitra; rr feineren Anatomie des RUckenmarks von Rfina temporaria. Contributions à Cétu-ie u la structure de la moelle de la Rana temporaria. Dorpat, 1861, Diss.; J. Deas, Micrti^^*pic anatomy of the lumbar cnlargement of the spinal cord. Cambridge (U. S.), 1>'^1 . W. Hendrt, in Micr. Journ., 1863, p. 41; G. Fromnann, Untersuchungen îiber die r^rmaie und pathoi. Anatomie des RUckenmarks, Rechercfies sur ia structure nùrma*e t pathologique de la moelle^ lena, 1864; 0. Derbrs, Untersuchungen uber Gehirn •.'■: Ruckenmark, Recherches sur la structure du cei^veau et de la moelle. Brunswick. 1 ^ •*» — (2) BiDDER et ses élèves. Nous renvoyons à la monographie publiée par cet autnir. 1 3 coUaboration avec Kupffer, p. 8 et 24. — (3) Stilliing et Lenbossek ont soutenu cette of ^ nion. Reissher et ses élèves (Bochmann, Traugott, Stibda) ont considérabknieol no>l.:> les théories de Bidobr.
Nous avons déjà étudié d*une manière générale les caraclèrcs dv . charpente de tissu conjonctif qui forme la moelle (^119 (l)|.
Cette charpente s'étend d'une manière continue à travers toute îi moelle: extérieurement elle communique avec la pie-mère; elle nt»' ^ la même structure dans aucun point de son étendue.
Au pourtour du canal central, elle se présente sous forme d*un an-
AI^AREIL NERVEUX. «89
neau qui se perd insensiblemeot dans la substance grise; on lui a donné h nom de cordon central de l'épendynie, de noyau gris central, de substance gélatineuse centrale. Il est formé par une substance délicate, homogène ou striée, finement fibreuse en quelques points. On y voit arriver des prolongements filiformes des cellules épithéliales du canal central (2), et des tractus de tissu conjonctif formés par des prolongements de la piemère qui a pénétré dans les sillons de la moelle. On trouve également des éléments cellulaires dans le tissu de l'épendyme; ils ont été en partie décrits autrefois comme des cellules nerveuses (5).
La substance gélatineuse de Rolando, que nous avons signalée dans le paragraphe précédent, offre également les caractères du tissu conjonctif, mats d'une façon plus nette.
lÀ charpente de la substance grise de ta moelle est traversée par des tubes nerveux, des cellules ganglionnaires, les prolongements de ces cellules et des vaisseaux sanguins. Elle est constituée par un tissu poreux, spongieux, à structure extrêmement délicate, dont nous avons déjà parlé |gl19); il renferme un grand nombre de noyaux libres ou enveloppés d'une mince couche de protoplasma; ces derniers pourraient être considérés comme de petits élénlents
cellulaires (4). Fig.496.-Clisr|i«ii(eaMr
La c*harpente conjonctive de la substance blanche a '^lé'^lun'de u'!!^"! une consistance plus ferme; elle est tantât homogène, h"""*»" ■'"*■*' '"•** tantôt striée ; au niveau des nœud.s, on trouve des -nn. noyaux, et, sur une coupe transversale (fig. 495), on aper^it un réseau continu dont les mailles enveloppent les sections des tubes nerveux. Sur des coupes longitudinales, ces cloisons semblent former des cylindres réguliers.
Autour des groupes d^ fibres nerveuses les cloisons sont plus épaisses ; par leurs anastamoses nombreuses elles donnent à la, moelle l'aspect d'un réseau (fig. 495. k) A la périphérie, la charpente conjonctive de la substance blanche se confond avec la pie-mère.
Les vaisï^eaux de la moelle présentent une disposition particulicre (fig. 497). Sur des coupés transversales, on voit partir de l'artère spinale médiane antérieure deux rameaux qui pénètrent dans le sillon antérieur; à ces rameaux correspond une troisième branche (b, c) située dans te sillon postérieur. D'autres artérioles plus déliées suivent les cloisons de lissu conjonctif qui pénètrent en rayonnant dans la moelle et arrivent ainsi dans la substance blanche (f, g, k.), dont elles forment le réseau capillaire ; ce dernier offre de larges mailles composées de tub&f extréniemenl fins.
Le réseau capillaire de la substance grise -^d, e.) est beaucoup plus serré. Il est formé, en grande partie, par les rameaux artériels qui longent les sillons, mais il communique, néanmoins, à la périphérie, avec les vaisseaux de la substance blanche.
TRjUTË D'HISTOLOGIE ET ITHISKKHIHIE.
Fig. «7. dorul.
« It nuKilB «p
nière d'il
l> port
<, cinil cenlnl; i
rite «Dl^irure t.cordoBideli réKiu Ti>culaii
1 c, 'il Hi'tBUn
Od trouve deux veines principales sur les parties latérales du canal central. (Clarke, Lenhossek.) Gol i étudié récennnent avec beaucoup de soin la disposition des réseaui capillaires de la moelle. Les mailles les plus étroites de la substance blanche ^e trouvent dans les cordons latérani: les plus larges existent dans les cordow antérieurs.
Dans la substance grise on observe les mailles les plus petites dans le> points où se trouvent des groupes dr cellules ganglionnaires. Les pyrainiile> renferment un réseau à mailles au»i serrées que celui de la substance pris« de la moelle.
Nous avons déjà vu (g 207) que tf»
vaisseaux sanguins, artères, veines el capillaires de la moelle et du cctvciu étaient enveloppés d'une gaine eitn-mement làclic de (issu conjonctif. On y rencontre un liquide aqueux qifi peut être considéré comme la lymphe des centres nerveux. Ce système périvasculaire (His) mérite d'être étudié avec plus de détails (5).
RmiODEs. — (1) Vo;rez, pour les ouvrages publics à ce sujel, la remarque da partgraphe IIS. — (2) Ces prolonge menti oui été'obsenès, il ; a d« longues aonëes. pi Uaimoveii (Recb. microscop., p. 30), puis par Stillmg. Voy. aussi l'ouvrée ér- Bi»mi ri KuPFTEK. GEHUca (Études microscopiques, p. 36) avait cru voir une commumcatiao cnlii les prolougemeuls Gliformes des cellules épilbéiiales de l'aqueduc de Stliius el 1rs rlc ments cellulaires de la charpente coujonclive. — Cuhki (Phil. Tnuw»ct., 1803. P I. p. 455), KxLLiiEH, Histologie, 4* édit., p. SOS ; Reissmeh, Monographie, p. 8. Le* al<^r^• vateurs les plus récents ne parlent pas de la prétendue communication des ccllnlet admi-' par Geklich ; mais Schunn a prétendu, dernièrement, qu'il n'piistait pas d'épîtlieluini dans le canal central de la moelle, el qu'on avait pris pour des cellule.'^ de vérilaÛct <dN^ nerveux (Oeber das angebliche tpithel des Huckenmark-Zenlralkanales, Sur Upritfr -^ tpilhélium du canal central de la moelle, 1865. — (3) Kielliku, Mikr. AnaL, lol- Upart. I, p. 413. — (4) On a voulu nier l'existence du ré«eau fonné par la cbarpentr mojonctive de la substance grise, et on a considéré l'entemble de cette subvtanc^ rommr une masse nerveuse moléculaire. Voy. Heki-e (in Meissncr's Jabreibericbl fUr 18J7. p. '>ctR. Wagnkh (Gulting. Nachricbten, n' (!, 1859). Leidig a émis une opinion analo^r- (VomBau des Thicrischen Korpers, De la structure du corps dei animmu-, »ol. I.p *ï — (5) Il est très-facile de se convaincre de l'existence de ces gaines périi»»niliir~ Quand on y pousse une injection prolongée, on la voit pénétrer sous b pie-mërc. el aien' dans 1c sillan antérieur; mais on ne voit pas de vais^eaui Kniphatiiiues de la mnlise remplir de matière à injection. L'ciisleiice de ces taissoaux n'« élô dénionlrr* : i' personne: il faut donc admettre que le liquide contenu dans le sisti'me prrii»-*iiL ■ l'écoute d'une manière indirecte pour se rendre au cerveau ou dans le» c^inm »**arachiioidieiu. Quand b pression est coniidérable, il but suf^Kaer que le liqnde p«»n filtrer i travers la pie-ntère el se mélanger au liquide cérébro-ipiDil.
APPAREIL NERVEU);. 691
Il nous reste maintenant à étudier les éléments nerveux de la moelle épiDÎère (1).
La substance blanche est uniquement composée de tubes nerveus. Ces tubes présentent les caractères des éléments nerveux centraux (iig. 498. f, g, h.), c'est-à-dire qu'ils ne possèdent point la gaine primitive des tubes nerveux périphériques ; aussi ne les obtient-on généralement qu'à l'état de fragments ; les tubes les plus déliés [présentent des varicosités
Fig. «B.
nerieun. /, f , *, tubwnenreuinec leur cyliidre - ne . prît diu le cenean de llHHiinie ; j, tub*, doDl 1* partie lupérieure lOfDie le prolongeaient d'une «Unie gingliiiDiuir*.
Fig. «9. - C< .
de la uuMlle jpini (, cMul eeolrd ; >, •lUni térienr^ i, coroe porterie
; jt, comniiHiuv griM potlérienre ; i, iciae (Dlérieure ; k, idem de la rui l, cordon ul^rienr ; m. lit^nl, ■, poï
(g 1 76) et renrerment un cjlindre-axe très-net. Ils ont, en moyenne, de 0",002 à COOO de diamètre ; on peut donc trouver des tubes assez larges à côté de tubes très-fins. Ces tubes nerveux semblent pouvoir se diviser ; mais œnesontlà, jusqu^à présent, que des hypothèses.
Quand on étudie la disposition (Iig. 499) des tubes nerveux dans les cordons delà moelle on rencontre des faisceaux longitudinaux, horizontaux et obliques. Les premiers (/, m, n.) forment la masse principale, et ne sont généralement pas mélangés à d'autres tubes d'une direction différente. Ils suivent un triget parallèle et régulier à ta périphérie ; près de la substance grise, au contraire, ils s'eiitre-croisent et se rassem* blent sous forme de faisceaux.
De plus, et ce fait a son importance physiologique, les tubes nerveux de la substance blanche présentent des diiTérences de diamètre nettement déterminées.
Ainsi les tubes nerveux qui avoisinent la substance grise ont un diamètre plus faible que les tubes situés à la périphérie. Dans Tangle du cordon latéral, au niveau du point d'union de la corne antérieure avec la corne postérieure, on observe une place dans laquelle les tubes sont extrêmement fins.
Le diamètre des tubes est également variable dans les différents cordons de la moelle. Les cordons antérieurs (/) renferment les tubes les plus larges et en sont presque exclusivement formés. Les parties du cordon latéral qui avoisinent la substance grise contiennent des tubes fort minces. Vers la périphérie on observe des tubes beaucoup plus larges (m), et à Textérieur ces derniers sont entremêlés de tubes plus fins. Les cordons postérieurs (n) se distinguent nettement des cordons antérieurs par le petit diamètre de leurs tubes nerveux. Les cordons de Goll renferment les tubes les plus fins et les plus réguliers.
11 nous reste à examiner la disposition des tubes à direction iransver* sale et obliqua*
Ces tubes représentent les racines des nerfs spinaux (t, k) parties de> cornes de la substance grise ; elles traversent les faisceaux longitudinaux de la substance blanche.
Les racines antérieures ou motrices traversent en assez droite ligne la substance blanche, où elles séparent le cordon antérieur du cordon latéral. Elles arrivent ainsi jusqu'à la corne antérieure (d). Là elles s^irradieni dans tous les sens en forme de pinceau, s'enroulent, serpentent et sont situées dans des plans difTérents. Quelques faisceaux de tubes nerveux suivent la surface de la corne antérieure en formant un arc tourné ver» le sillon antérieur. D'autres tubes se dirigent en dehors vers la limite des cordons latéraux, pour se recourber ensuite en dedans. Enfin quelques faisceaux de tubes se dirigent plus en arrière et on peut les poursuivre jusqu'à la base de la corne postérieure.
Pour savoir ce que deviennent ces tubes nerveux, nous allons pour suivre les faisceaux nerveux dans la corne antérieure et étudier, tout dV bord, la structure si compliquée de la substance grise.
La substance spongieuse fort délicate, qni constitue la charpente de la substance grise, est traversée, dans tous les sens et dans toutes les directions, par des tubes nerveux extrêmement déliés. Dans la charpente de la corne antérieure on trouve, en outre, des cellules ganglionnaires {d\ très-volumineuses, étoilées, renfermant un pigment brunâtre. La forme et les prolongements de ces cellules sont fort variables. Ces cellules sool situées au sommet de la corne antérieure ; elles forment généralement de> groupes réunis en réseau. Entre ces cellules se trouvent des faisceaux de tubes nerveux. On rencontre également à la surface de la substance ga^ des cellules ganglionnaires disséminées.
On les retrouye dans les parties centrales, près de Taxe de la moelle et à la base de la corne postérieure ; elles sont généralement plus petites, mais offrent tous les caractères des cellules nerveuses.
Les prolongements nombreux des cellules ganglionnaires se dirigent dans tous les sens, et ils échappent bientôt aux yeux de Tobservateur, car ils pénètrent dans d'autres plans. Comme Ta indiqué Deiters, dont nous suivons ici les indications, ces prolongements peuvent suivre les cloisons conjonctives rayonnantes qui traversent la substance blanche ; ils peuvent même enlacer d'une manière complète un faisceau de fibres nerveuses. (Clarke, Deiters.)
Presque tous les auteurs disent que les groupes de cellules multipolaires sont réunis par leurs prolongements, et ils ont fait jouer un rôle physiologique important à ces prolongements, en les considérant comme des commissures. On a, en réalité, beaucoup exagéré les faits (2) (fig. 288), car il est fort rare d'observer cette union intime des groupes cellulaires. Certains observateurs, parmi lesquels nous citerons Goll et Kœlliker, n'ont jamais observé une disposition semblable, et Deiters (3) va même jusqu'à nier l'existence des commissures; d'autres prétendent que ce mode d'union est excessivement rare. (Reissner.) Les recherches que nous avons faites concordent en tous points avec celles de ces auteurs. Dean, lui-même, qui avait d'abord attaché une certaine importance à l'existence de ces commissures, ne les considère plus que comme des exceptions.
D'autres prolongements des cellules ganglionnaires iraient former, suivant quelques auteurs, les cylindres-axes des^ tubes nerveux de la racine antérieure. Quelques observateurs ont traité ce sujet à la légère et déclaré qu'il était facile d'en constater l'exactitude. Mais, en réalité, il est fort difficile de se persuader d'une manière certaine de la réalité de cette disposition imatomique, dont Goll lui-même déclare n'avoir pu se convaincre. Quand on tombe sur une préparation appropriée, on voit généralement le prolongement cellulaire s'associer à une racine motrice. (Clarke, Dean.)
Deiters, qui a étudié à fond ce sujet difficile, a publié des recherches fort curieuses sur la structure et la disposition des cellules ganglionnaires centrales. Dans la seconde partie de cet ouvrage (§ 179) nous avons déjà parlé des découvertes fort intéressantes de cet observateur. Il a vu que les prolongements des cellules ganglionnaires sont de nature différente (fig. 500) ; les uns sont constitués par des prolongements du protoplasma (fr), les autres par un prolongement du cylindre-axe (a). Sur des coupes de la moelle épinière, Deiters a pu suivre exceptionnellement ces derniers dans une certaine étendue.
On voit partir à angle droit des prolongements du protoplasma, des filaments très-nombreux et très-déliés. Deiters a pris ces filaments pour les cyliidres-axes des tubes nerveux les plus déliés.
Les cellules nerveuses situées vers le canal central et à la base de la corne postérieure offrent une structure analogue.
;94 TRAITÉ D-HISTOLOGli: ET ITHISTOCHnnE.
Quand OD avance plus en arrière dans la come poBtérieure (fig. 499, ft, on rencontre de petHa celluleB , souvent fiiâformes, à structure Tut délicate. Un des proloogements de ces ccUnles forme également un cy- Hndre-aie ; on y obaon aussi les prolongemeott du protoplasma, avec le tilamentc déliés qui constituent les cylindres-un de deuxième ordre. U« dimensions et la foniK de ces cellules varient, du reste, à l'inâni.
Les cellules les plus volumineuses ressemblent aux cellules de U corne antérieure. Les cdlules de U corne postérieure correspondent i l'origine des racines des nerfs sensitifs ; aussi kur a-t-on donné le oom de cellules sensitives; il faut dire, cependant, que ces faits ne* sont nullement prouvés jusqu'à n jour (4).
« lait. A la base de la cotbp postérieure, et ima U ''*' *■ plus grande éteodne de la moelle, on tronve dr petits amas de cellules -. ce sont les colonnes de Clarke ou les noTiui de Stilling. (Kœiliker.) Ces cellules, de dimension moyenne, sont airo>dies et pourvues de prolongements ; elles méritent d'être étudiées à nouveau (5).
Remakqiiu. — (1) Ce serait dépasser les limiles de cet ouvrage que dlntîsbr nr trdifférenU traïaui qui ont été publiés sur la structure de 11 moelle épiniire. — Ci' » reproche s'adresse, entre autres, i ScbbOdm "h en Kotx. —(5) Lee. eù.. p. h'. — (4) JicuBDwnscB distingue, ï l'origiae des libret de U racine postérieure, ootre lM;nM« cellules multipolaires motrices de la corne antérieure, de petites ullules tatilanati i<^ lules sensitives) qui ont tout au plus quatre prolongements. Suivant cfl auteur, il m'orrait une troisième forme de cellules ganglionnaires, les cellules sympathiques, qm v priaenleraienl que deux proloi^emenU. — (5) Il esl tssH dîfScile de dâtcrmiaer lc« é-
Fig. SOO. — CBlInle gaB^.ioaDiire mnllipnUire de !• timrs d< la nnella «pinitra da haut.
«pinitra di f-*u; i, proloDgen»
Kiumt d» llldnanti
APPAREIL NERYEUI. 695
meosions des cellules nerveuses de la moelle épinière, à cause de leurs prolongements. Celles delà corne antérieure peuvent avoir, en moyenne, de 0",06 à 0",13 de diamètre; celles de la corne postérieure n'ont quelquefois que CfOlS de diamètre- (Kœlliier.)
En étudiant les racines postérieures de la moelle épinière (k)^ on observe des dispositions anatomiques bien plus compliquées que celles des nerfs moteurs des faisceaux antérieurs ; de là aussi toutes les lacunes qui restent à remplir dans cette étude. De plus les tubes nerveux sensitifs s'amincissent d'une manière très-notable en pénétrant dans la substance grise, à tel point qu'on ne peut les suivre que lorsqu'ils sont réunis en faisceaux, et non pas quand ils sont isolés. Il est très-rare d'observer, sur des coupes, l'union de ces tubes avec des cellules glanglionnaires ; Dean a cependant signalé le fait.
On a admis (Kœiliker) que la portion extérieure des faisceaux de tubes nerveux de la racine postérieure pénétrait directement dans la substance grise en traversant les cordons postérieurs. La plus grande partie des tubes nerveux se recourberait, au contraire, dans les cordons postérieurs pour aller se jeter ensuite de côté dans le bord convexe de la corne postérieure tournée vers la ligne médiane. Ils se dirigeraient ensuite vers la corne antérieure pour aller se terminer dans la commissure antérieure et dans le groupe postérieur des cellules ganglionnaires motrices ; on les verrait même se rendre dans la partie antérieure des cordons latéraux, où ils se perdraient. Les faisceaux extérieurs se dirigeraient en rayonnant pour atteindre les colonnes de Clarke et sans communiquer avec les cellules ganglionnaires. Quelques-uns de ces faisceaux se rendraient à la corne et à la commissure antérieure.
Deiters a fait observer que la plus grande partie des faisceaux appartenant aux racines postérieures suivaient cette voie détournée pour arriver à la corne, en traversant les cordons postérieurs. La substance gélatineuse de Rolando est parcourue par une série de faisceaux écartés, foi*més de tubes extrêmement fins, qui se rendent ensuite, soit à la base delà corne postérieure, soit aux colonnes de Clarke. Au delà de ces colonnes, on observe d'autres faisceaux de tubes qui s'étendent en avant pour aller se perdre dans la substance grise. D'autres vont se rendre à la commissure postérieure; il y en a même qui pénètrent dans la portion grise de la commissure antérieure.
Il est donc plus que probable, aujourd'hui, que tous les tubes de la racine postérieure pénètrent également dans la substance grise ; là ils sont situés entre les cellules ganglionnaires sensitives. Ces dernières présentent un prolongement que nous avons considéré comme un cylindre-axe ; il est donc à supposer qu'ici, de même que dans la corne antérieure, le tube nerveux communique avec la cellule. On avait admis qu'une portion de la racine postérieure se recourbait dans la corne postérieure pour se
rendre de là au cerveau (fibres sensitives de Schrôder yan der Kolk) ; cette opinion est inadmissible.
D'après ce que nous venons de dire, il faut admettre que les faisceaux des trois cordons blancs de la moelle, c'est-à-dire la partie de la moelle qui communique au cerveau, provient de la substance grise (1 ) ; entre cette portion de la moelle et les racines des nerfs spinaux se trouverait intercalé le système des cellules ganglionnaires. Ce dernier remplirait le rôle d'un centre nerveux provisoire, que les nerfs quitteraient pour se rendre au cerveau, en suivant une direction différente et simplifiée. On admet aujourd'hui comme une loi que toutes les fibres nerveuses des racines communiquent avec les cellules ganglionnaires. La science a à répondre aujourd'hui à bien des questions : les cylindres-axes secondaires de Deilers remplissent-ils le rôle de commissures entre les cellules ganglionnaires? les cylindres secondaires isolés peuvent-ils, en s'élargissant, devenir les cylindres-axes de nerfs contenus dans les cordons de la substance blanche, ou plusieurs de ces cylindres se réunissent-ils pour former le cylindre-axe d'un tube nerveux? On n'a pas pu établir d'une manière certaine, jusqu*à ce jour, la communication des cellules sensitives avec les cellules motrices (2).
On admet généralement que le cordon antérieur conduit au cerveau les nerfs moteurs, que le cordon postérieur conduit les nerfs sensitils, tandis que les cordons latéraux renferment des nerfs des deux ordres.
Nous terminerons cette description, fort incomplète, par l'étude des deux commissures de la moelle.
Quand on examine la commissure antérieure (/*), on voit bientôt qu'elle est constituée par des tubes nerveux entre-croisés, enveloppés par une charpente de tissu conjonctif. Dans la moelle épinière du veau et du bœuf, cette disposition est fort nette (Deiters) ; aussi les tubes nerveux entrecroisés perforent-ils même la substance blanche des cordons postérieurs. Ces traînées naissent de la substance grise d'un côté de la moelle (sans qu'il soit possible d'établir la communication de ces éléments avec les cellules ganglionnaires) et regagnent les fibres du cordon antérieur du côté opposé, où elles suivent une direction ascendante et descendante. On a admis, pour ce fait, l'entre-croisement complet de tous les nerfs moteurs de la moelle j mais c'est à tort. Dans la portion grise de la commissure antérieure on observe également, en certains points, le passage de tubes nerveux très-fins.
Dans la commissure postérieure (h) , on retrouve une substance de tissu conjonctif traversée par de nombreuses fibres nerveuses. Les auteurs ont prétendu alternativement que ces fibres communiquaient avec le cordon latéral, avec les racines postérieures, qu'elles allaient enfin se terminer à la substance grise, située à la limite des racines antérieures et postérieures.
RniARQon.^ (1) H n'est pas permis de douter que la substance grise joue le rôle de conducteur, à regard du cerveau, aussi bien que les cordons blancs postérieurs. Les oolonnes
de Qarke, dont les coupes transrersales présentent des faisceaux de tubes nenreux» ont sans doute là leur importance. — (2) L'école de Bidder avait publié autrefois un schéma de la structure de la moelle, fort attrayant au point de vue physiologique, mais complètement ineiact. Chacune des cellules ganglionnaires multipolaires de la corne antérieure présente, chez les vertébrés inférieurs, quatre prolongements : Tun sert à réunir b cellule avec un élément cellulaire de Tautre moitié de la moelle; le second est une fibre de la racine postérieure qui se jette dans la cellule ; le troisième correspond à la fibre motrice de la racine antérieure ;Je quatrième, enfin, sert de conducteur et s'élève vers le cerveau (Owsjaiiiii- Kow). Les cellules de la corne postérieure devraient être considérées alors comme des éléments de nature conjonctive.
L'étude de la structure si compliquée de la moelle allongée présente des difficultés bien plus grandes encore. Les travaux anciens de Stilling (1), Schrœder van der Kolk (2), Kœlliker (5), Lenhossek (4), Clarke (5) et Dean (6), renferment des données complètement différentes. Deiters (7) est arrivé à des résultats plus concluants et plus sûrs.
Il n*ost pas inutile sans doute de rappeler ici au lecteur que la moelle allongée, qui sert de trait d'union entre le cerveau et la moelle épinière, renferme le quatrième ventricule avec le calamus scriptorius ; ces parties sont formées par le canal central de la moelle, qui s'ouvre et s*étale au niveau de l'origine de la moelle allongée. Les cordons de la moelle, qui étaient situés près du canal central, s'étendent, ainsi que la substance grise, vers les parties latérales et forment des couches épaisses.
Tandis que le quatrième ventricule se constitue sur la portion dorsale de la moelle allongée, la fissure antérieure se transforme en raphé médian. De plus, on observe extérieurement de nouveaux organes. Sur les parties latérales de la ligne médiane se trouvent les pyramides dans lesquelles se produit l'entre-croisement des fibres. Plus en dehors, on aperçoit les olives, enveloppées par des couches de fibres ascendantes, puis les faisceaux latéraux du bulbe ; enfin, plus en arrière et en dehors, le faisceau postérieur ou corps rcstiforn^e, et un petit faisceau fort grêle (funiculus gracilis), qui est la continuation du cordon de Goll.
La base du bulbe rachidien est limitée en avant par le bord inférieur de la protubérance annulaire ou pont de Varole. La moelle allongée est unie au cervelet par l'intermédiaire de cordons blancs assez épais ; ce sont les pédoncules cérébelleux. On distingue trois parties dans les pédoncules cérébelleux : ce sont les pédoncules cérébelleux supérieurs, moyens et inférieurs, erura eerebelli ad medullam oblongatamy ad pontem^ et ad corpora quadrigemina. Enfin, de la moelle allongée naissent dix troncs nerveux, c'est-à-dire tous les nerfs crâniens, à l'exception de l'olfactif et du nerf optique.
Si l'on passe de l'anatomie descriptive à l'étude histologique de la moelle allongée, on découvre des particularités nombreuses.
Les cornes de la substance grise ne présentent plus les caractères que nous avons observés dans la moelle ; les modifications se présentent d'abord
(^98 TRAITE D*mSTOLOGIE ET D*HISTOCHIMIE.
dans l'angle qui sépare la corne antérieure de la corne postérieure. La substance grise, au lieu d'être homogène, est formée par un réseau tniversé de faisceaux de tubes nerveux (formatio reticularis) . Cette métamorphose s'étend petit à petit aux cordons de substance blanche et presque à toute la moelle allongée.
En certains points, on voit subsister des masses de substance grise, connues sous le nom de noyaux de la moelle allongée.
Ces noyaux offrent deux caractères principaux. On y trouve tout d^abord l'origine et la terminaison des nerfs de la moelle allongée (noyaux nerveux de Stilling). Ces noyaux, qui correspondent aux origines des nerf> spinaux que nous avons observés dans la moelle, sont très-nombreui. Mais, outre ces noyaux, on observe des masses ganglionnaires qui offrent un caractère spécial. Elles ne contribuent nullement à la naissance de> nerfs périphériques ; mais, par contre, les tubes et les fibres des cordons de la moelle allongée se terminent provisoirement dans les cellules de ces masses, pour former d'autres nerfs qui, changeant d'épaisseur et dr direction, se dirigent vers le cerveau.
Parmi ces noyaux spécifiques, nous signalerons les olives inférieures, les olives secondaires, les olives supérieures, considérées à tort, par Stiiling, comme un noyau supérieur du trijumeau, un noyau de substam^ grise, assez volumineux, emprisonné dans les cordons latéraux (noyau de Ueiters), le noyau des pyramides, les ganglions postpyramidaux dcClarke, qui sont situés dans les cordons postérieurs, et enfin les masses grises spéciales du pont de Varole. On peut également ranger parmi ces noyaux, avec Deiters, le corpus dentatum eerebellij les amas de substance grise situés dans les pédoncules cérébelleux, et la plus grande portion des pédoncules quadrijumeaux.
On retrouve dans la moelle allongée les cordons de substance blanche venus de la moelle ; la direction de ces cordons n'est plus régulière comme dans la moelle ; elle suit, au contraire, des directions différentes.
On trouve enfin un système de fibres transversales, arquées et circulaires , qui traversent la moelle allongée obliquement et en travers. Arnold (8) a désigné, il y a longtemps, ce système sous le nom de système zonale. Au niveau du raphé, on observe un entre-croisement très-prononcé des fibres ; cependant, on voit apparaître graduellement la substance grise.
La structure des racines des nerfs de la moelle allongée est bien autrement compliquée; c'est, à première vue, un véritable labyrintlie.
Remarques. -— (1) De la moelle allongée. Erlangen, 1843. — (2) Structure et fonction^ de la.inoelle, p. 85. — (3) Voy. l'Anatomie microscopique de cet auteur, vol. II. part. L p. 451 , et son Manuel, A^ édil.. p. 315. — (4) Loc. cil, (§ 290, remarque 1). — <5) Phil. Transact. for the year, 1858, P. I, p. 231. — (6) The gray substance of the lledulb oblon^ata and trapezium. Washington City, 1864. — (7) Loc, cit. L'ouvrage de D»iter>. qui, enlevé trop tôt à la science, n'est malheureusement qu'un simple fragment, est rempli de lacunes et fort difficile à comprendre. 11 serait à désirer qu'un observateur capable* achevât cette œuvre si admirablement commencée. —(8) Voy. son Analomie de l*hoaiiiie. vol. il, part, il, p. 705.
Essayons, autant que le comporte un traité élémentaire, de décrire la structure si compliquée de la moelle allongée.
Commençons par la substance grise. Quand on examine des coupes transtersales des portions supérieures de la moelle épinière, on voit apparaître, dans Tangle de réunion de la corne antérieure et de la corne postérieure, un prolongement effilé de la substance grise, connu sous le nom de corne latérale de Jacubowitsch. Cette partie de la substaQce grise (tractm iutermedio-lateralis de Clarke et de Dean) se développe à mesure qu'on arrive dans la moelle allongée, et présente une structure réticulée ; dans les lacunes du tissu^ on aperçoit des traînées de fibres du cordon latéral. Nous verrons tout à l'heure l'importance de cette région de la moelle allongée ; c'est là, en effet, que se trouve l'origine d'un système de nerfs particuliers, à commencer par le spinal. On a donné à celte région le nom de formatio reticularis.
En poursuivant Texamen de la moelle allongée vers le cerveau, on voit que cette masse réticulée s'étend, non-seulement au niveau de la corne # antérieure, mais surtout à la base de la corne postérieure. Bientôt même, la transformation est telle, que l'on peut considérer la portion supérieure de la moelle allongée comme un réseau de substance grise traversé par des faisceaux de substance blanche. La masse grise s'étend presque jusqu'à la périphérie, et communique avec les noyaux de substance grise qui y sont situés, Conlme les parties centrales de la substance grise, c'està-dire celles qui enveloppent le canal central, n'ont en général subi aucune modification, on pourrait supposer qu'elles sont la continuation des cornes de la moelle.
On retrouve dans cette masse grise réticulée, de même que dans les noyaux, des cellules ganglionnaires de forme variable, quelquefois trèsvolumineuses, et présentant des cylindres-axes primaires et secondaires (l 292). Il est évident que cette masse réticulée doit également prendre part à la formation des racines des nerfs crâniens, etc.
Il est facile de comprendre également que les cornes postérieures doivent s'étaler dans le quatrième ventricule, et qu'elles sont repoussées vers les parties latérales.
Nous avons déjà parlé, dans le chapitre précédent, de la transformation du cordon postérieur de GoU qui va constituer le funciculus gracUis,
La. masse grise réticulée refoule le cordon postérieur, de façon que le plancher du quatrième ventricule est presque exclusivement tapissé de substance grise. La charpente conjonctive qui limitait le canal central dans la moelle s'épaissit, et prend une part importante dans la formation de la paroi de l'aqueduc de Sylvius, du troisième ventricule et de Vinfundibulum.
700 TRMTÉ D'HISTOLOGIE ET D*mi
Quittons pour un instant la substance grise de la moelle allongée, d jetons un coup d'œil sur Torigine des dix nerfs crâniens.
Deiters a fait à ce sujet une découverte remarquable. Outre la racine antérieure et la racine postérieure que possèdent les nerfs de la moelle, on trouve dans la moelle allongée une troisième racine latérale. On la Toit déjà naître dans la pai*tie supérieure de la moelle cervicale, en mèrof temps que la corne latérale et sous forme d'un faisceau de nerfs tKv mince.
Les nerfs crâniens qui naissent de la moelle allongée tirent leur origine de ces trois ordres de racines.
Du système latéral naissent plusieurs nerfs. D'abord le spinal, puis le pneumogastrique et le glosso pharyngien. A son origine, ce système latenl est représenté par une ramification de la corne antérieure destinée au nerf spinal. A cette ramification viennent bientôt se réunir des parties sen^tives de la corne postérieure, que l'on peut poursuivre sous le pont <1<* Varole. Les nerfs qui naissent de la portion latérale de la moelle peuvent donc être, à la fois, et moteurs et sensitifs.
Le nerf facial et l'acoustique , ainsi que les racines antérieures do
trijumeau naissent également de cette portion latérale de la subslino'
'grise. Cette dernière s'est de nouveau séparée, à cet effet, en une portion
sensitive destinée à l'acoustique, et en une portion motrice destinée an
facial et aux racines antérieures du trijumeau.
Les fibres sënsitives du trijumeau naissent, par contre, du système df^ racines postérieures. Les fibres de ce système se réunissent, a partir dn premier nerf spinal, en bandes qui ne quittent point la moelle allonge sous forme de faisceaux sensitifs séparés comme dans la moelle épini^.
L'hypoglosse, le moteur oculaire commun, le pathétique et le motair oculaire externe correspondent aux racines antérieures de la moelle.
Les noyaux de substance grise les plus inférieurs appartiennent i li corne antérieure, et sont situés au pourtour du canal central ; ils corre!»pondent à l'origine des nerfs grand hypoglosse et spinal ; on y observe un grand nombre de cellules ganglionnaires motrices rayonnantes. Au niveM du plancher du quatrième ventricule et de Taqueduc de Sylvius, on observe des noyaux analogues destinés au pneumogastrique, au glossoploryngien, au pathétique et aux nerfs moteurs oculaires externe (2) et cnnimun.
La substance grise de la portion extérieure de la corne poslérieufr reste intacte ; elle constitue l'origine de la racine sensitive du nerf acou^ tique, qui ne naît point, comme on l'a admis jusqu'alors, de la réani<4i de grosses cellules des pédoncules cérébelleux, mais de petites celhilr> situées dans les cornes postérieures et dans le raphé (Deiters) ; il en est de même de la portion sensitive du pneumogastrique et du glossopharyncien.
On trouve enfin dans la substance grise des masses périphérique» c4 réunies, d'où nait la portion motrice du trijumeau, dont la raaoe concourt à la formation du rameau acoustique de Bergmann (Stilling, U^
.APPAREIL NERYEOX. 701
hossek, Deiters) ; le facial a également la même origine. Deiters a décrit une courbure du facial, située dans le quatrième ventricule au niveau de Téminence teres ; le noyau du facial serait situé près du noyau moteur du trijumeau, et non à côté de celui du pathétique, comme l'ont admis Stiliing, Clarke et Dean; on trouve enfin dans cette masse grise Torigine de la portion motrice du pneumogastrique découverte par Deiters (3).
Remarques. — (i) Le travail de Deiters est rempli de lacunes et la disposition des noyaux de la moelle y est incomplètement décrite. — (2) Deiters (l.c.f p. 11) dit que ce nerf prend son origine dans une portion fortement pigmentée, situéis dans le plancher du quatrième ventricule, et pourvue de cellules ganglionnaires volumineuses rappelant les éléments moteurs de la moelle. — (3) Le travail de Deiters est également muet sur ce point.
U ne faut point s'attendre à retrouver dans la moelle allongée la continuation des fibres nerveuses de la moelle épinière, c'est-à-dire la continuation des trois cordons de substance blanche. Tout au contraire, on retrouve moins de fibres dans la moelle allongée, et cette transformation est due sans doute à l'intervention de cellules ganglionnaires.
Schrœder van der Kolk pensait que Tentre-croisement des pyramides se produisait par Tintermédiaire des cordons antérieurs de la moelle ; c'est à tort, car les cordons antérieurs conservent leur forme et leur disposition dans la moelle allongée. Ils sont refoulés *d'abord par les pyramides entre-croisées, mais reprennent bientôt leur position première, et, renforcés par les fibres de l'hypoglosse et par celles du pneumogastrique, ils s'étendent sur les parties latérales du raphé, et sous le pont de Varole, sous forme de cordons allongés.
Dans ce trajet, les cordons de la moelle subissent cependant plus d'une modification. Ils sont tout d'abord traversés par des fibres circulaires qui viennent en grande partie des cordons postérieurs. Puis on y voit apparaître de bonne heure des ilôts de substance grise. Les cordons antérieurs sont également caractérisés ici, comme dans la moelle épinière, par des tubes nerveux très-larges.
Au-dessous du pont deVarole, ces fibres larges sont remplacées par des tubes nerveux très-fins et très-déliés. En ce point, on observe Tinterposition des cellules ganglionnaires dont nous avons déjà parlé ; la continuation du cordon antérieur au-dessous du pont de Varole est apparente ; en efTet, ce deuxième ordre de fibres naît des cellules ganglionnaires interposées, et sert d'organe de transmission pour le cerveau et peut-être, en partie, pour le cervelet.
Les cordons latéraux se prolongent dans la moelle allongée sous le nom de funiçnhis lateralis^ et arrivent en partie sans doute jusqu'au cerveau ; c'est à tort qu'on a prétendu qu'ils prenaient part à l'entre-croisement des pyramides. Dans la moelle allongée, la structure des cordons latéraux devient également fort compliquée.
Nous avons décrit, dans Tangle de réunion des cornes antérieure et
postérieure, une masse réticulée que nous aYons désignée sous le nom de formatio retictUaris. Deiters croit que cette masse est formée en partie par les cordons latéraux transformés; c*est- à-dire, il suppose que les tubes des cordons latéraux se terminent momentanément dans les cellules de la foi'tnatio reticularis (nous retrouverons les faisceaux de tubes partis de ces cellules ganglionnaires, en étudiant la formation des pyramides). L'autre portion du cordon latéral continue pendant un certain temps sa marche ascendante vers le cerveau, sans subir aucune altération. Mais on y obsenre également le développement de noyaux de substance grise réticulée; nou^ citerons, entre autres, le noyau de substance grise, formé de petites cellules ganglionnaires, et découvert par Deiters. Ce noyau, comme tou^ ceux de la moelle allongée, est un centre qui reçoit un système de fibres et en émet un autre destiné au cerveau. Le premier système appartient au cordon latéral ; le second forme le stratum xonale Amoldiij qui se dirige vers le cervelet. On n'a pas. déterminé, jusqu'à ce jour, si des Iai^ceaux de tubes du cordon latéral suivaient leur direction primitive pour se rendre directement au cerveau.
La région du cordon latéral est encore occupée par d'autres masses de substance ganglionnaire, et d'abord par l'olive inférieure, qui doit recevoir des (ibres circulaires venues du cordon latéral ; par le tubercule de Rolando, la masse de substance grise située à Torigine du pédoncule cérébelleux inférieur, et par Tolive supérieure. Cette dernière semble composée de fibre» qui sont en communication avec les cordons latéraux ; on en voit partir également un système de fibres circulaires, situé chez les mammifères en avant du pont de Yarole, et chez l'homme dans la protubérance même ; ce système est connu sous le nom de corpus trapezoides.
On a cru et répété pendant longtemps que les cordons postérieurs se prolongeaient directement vers le cervelet, en formant les pédoncule cérébelleux inférieurs. 11 est vrai de dire, et c'est là la cause de Terreur, que la direction des fibres est la même dans ces deux parties. Mais les fibres nerveuses du cordon postérieur sont remplacées dans leur parcours par des faisceaux de fibres tout différents.
Nous avons vu que la portion interne du cordon postérieur de la moelle épinière forme le cordon de Goll, qui constitue ensuite le fumcubu gracUii de la moelle allongée ; l'autre portion du cordon spinal se continue en prenant le nom de funiculm cuneattis.
Ces deux cordons présentent également de la substance grise dans leur intérieur (ganglia postpyramidalia de Clarke) et augmentent par là même de volume. La substance blanche du cordon postérieur, composée de tuk^ nerveux très-fins, diminue peu à peu d'importance et se termine provisoirement dans les noyaux de substance grise dont nous venons de parler, ou dans les parties avoisinantes de la corne postérieure ; en sortant de ces masses de substance grise, elle se continue en formant un système de fibres circulaires. On peut donc dire que le cordon postérieur a complètement disparu de son siège primitif.
Le système de fibres circulaires semble destiné, en partie, à renforcer les pyramides (voy. plus bas), puis à former le pédoncule cérébelleux inférieur; c'est là qu'on croit découvrir la continuation du cordon postérieur ; enfin il pénètre en partie dans Tolive, où il se termine, ou bien se dirige, en s*entre-croisant avec d'autres fibres, dans Tolive du côté opposé. Ce système de fibres circulaires forme donc la source la plus importante des fibres qui se rendent à ce noyau spécifique de la moelle allongée.
Les pyramides se caractérisent par des tubes nerveux très-fins ; elles ne constituent pas, suivant Deiters, la continuation directe des cordons blancs de la moelle ; elles seraient, au contraire, formées par un de ces systèmes de fibres secondaires, qui partent des cellules de la formatio reticularis, à laquelle se rendent des fibres venues des cordons latéraux et postérieurs. On comprend également de la sorte Taugn^entation considérable de volume qui caractérise le développement des pyramides. Après l'entre-croise^ ment, les pyramides, renforcées par d'autres faisceaux de fibres, se dirigent au cerveau, sans communiquer néanmoins avec aucun noyau de substance grise.
Les olives, c'est-à-dire les olives inférieures, sont une des parties caractéristiques de la moelle allongée. La substance grise du corps olivaire se présente, chez l'homme, sous forme d'une feuille repliée (corpus dentatum olivae), qui enveloppe un noyau de substance blanche, à la manière d'une capsule qui serait ouverte par son bord interne. Dans la charpente spongieuse de cette substance grise, on observe de petites cellules ganglionnaires pigmentées, jaunâtres, de O'^fOIS àO™,018dediamètre(Clarke et Dean) ; le corps de ces cellules est arrondi et présente des prolongements de deux ordres qui correspondent aux cylindres-axes, dont nous avons déjà parlé. Entre ces cellules on observe des faisceaux de tubes nerveux extrêmement fins (i).
On a cherché un rapport entre l'olive et le nerf grand hypoglosse, et on a considéré à tort l'olive comme un ganglion accessoire de ce nerf. La racine de ce nerf moteur, caractérisée par de larges tubes nerveux, passe bien à côté de Tolive ; quelques faisceaux de tubes traversent même cet organe, niais sans avoir aucune connexion avec les éléments de l'olive.
Suivant Deiters, dont nous résumons encore ici le travail,, ce sont des libres des cordons postérieurs qui pénètrent, sous forme de tubes nerveux tn>s*fins, dans l'olive ; ces derniers se terminent dans les cellules de l'organe. De ces cellules nait un nouveau système de fibres, qui se dirigent en partie vers le cervelet, puis vers le cerveau. L'olive constitue donc un organe de transition, qui joue le rôle de conducteur à l'égard des organes centraux. Les olives sont également traversées par un grand nombre de faisceaux transversaux et circulaires. Leur bord extérieur est entouré par une zone de fibres venues des cordons postérieurs. Au niveau de la moitié supérieure de l'olive, et en arrière, on observe le noyau olivaire secondaire de Siilling, qui offre, du reste, la même structure. Plus haut« au niveau de Torigine du pathétique et du facial, et en dehors du premier de ces
nerfs, on trouve Tolive supérieure, qui présente une structure analogue. L'olive supérieure existe également chez Tbomme, mais est cachée dans le pont de Varole. On y retrouve aussi un système de fibres circulaires. Quelques auteurs ont décrit une communication des olives supérieures avec le facial ou l'acoustique.
Jetons un dernier coup d'œil sur la structure des pédoncules cérébelleux.
Les pédoncules cérébelleux inférieurs représentent les prolongemait> de la moelle allongée dans le cervelet. Ils sont constitués, en grande partie, par des prolongements du stratum zonale Arnoldii, qui proviennent avant tout des olives, puis du noyau des cordons latéraux (noyau de Deiters^ et du corpus trapezoides.
Les pédoncules cérébelleux moyens (crurae cerebelli ad pontem) ne sont point formés de fibres ascendantes comme les précédents ; ils contiennent, au contraire, des fibres qui se rendent du cervelet au cerveau.
On peut admettre que des fibres qui ont pénétré dans le cervelet |mt rintermédiaire du pédoncule cérébelleux inférieur, s'y terminent provisoirement, pour en sortir ensuite par Tautre pédoncule. Une partie seulement des fibres fera le détour par le cervelet, tandis que les autres se rendront directement au cerveau. L'ablation du cervelet devra donc, non point arrêter, mais du moins troubler la conductibilité de certains ner(>.
Les pédoncules cérébelleux inférieurs semblent formés par des fibre» qui proviennent du cervelet ; mais de nouvelles recherches sont indispensables pour éclairer ce sujet.
Les vaisseaux sanguins et lymphatiques de la moelle allongée ofirent U même disposition que dans la moelle.
De même que dans la moelle épinière, la substance blanche de b moelle allongée est parcourue par un système de vaisseaux capillaires i larges mailles. Les noyaux de substance grise sontbien plus vasculairrs et sont traversés par des réseaux de vaisseaux capillaires beaucoup piu^ serrés. Le réseau capillaire de la couche de substance grise de l'olive offrv. chez l'homme, une disposition fort élégante ; ce réseau est alimenté par des vaisseaux qui viennent de la périphérie et par d'autres vaisseaux qui sont contenus dans le noyau de substance blanche.
Remarque. — (1) La description donnée par Uban se rapproche tout à fait de crlk i Glabke ; il a donné une description fort détaillée et fort minutieuse de la stniclafe d^ cr. organe (ûg. 39).
A mesure qu*on s'éloigne de la moelle allongée pour examiner la s4ni' ture du cerveau proprement dit, on s'aperçoit que cette étude devient tl' plus en plus compliquée et obscure.
Dans les paragraphes précédents, nous avons déjà dit quelques aM4> S la structure du cervelet et du pont de Varole.
Nous avons retrouvé dans le pont de Varole les noyaux de substance grise et les cordons de la moelle allongée. On y rencontre également un système de fibres transversales fort développées.
Nous avons également vu que les faisceaux de fibres partis du cervelet allaient former les pédoncules cérébelleux moyens (crurse cerebelli ad pootem).
Les autres fibres qui se dirigent vers le cerveau passent par les pédoncules cérébraux.
Le cervelet (2), dont nous avons déjà vu l'importance en parlant de la moelle allongée, est constitué essentiellement par des masses de substance blanche ; la substance grise n'existe qu^à la voûte du quatrième ventricule, dans le corpus dentatum, puis elle tapisse la surface des circonvolutions du cervelet.
Les pédoncules cérébelleux inférieurs, c'est-à-dire les prolongements des cordons de la moelle allongée, vont se rendre dans le cervelet. On voit partir, au contraire, de cet organe, les pédoncules cérébelleux moyens, crura cerebelli ad pontem, et les pédoncules cérébelleux supérieurs, crura ad corpora quadrigemina.
La charpente de tissu conjonctif, avec ses éléments nucléés (§119), traverse également ici toute la masse. Elle est surtout développée dans la couche corticale, où nous la rencontrerons plus loin, et s'étend jusqu'à la pie-mère.
Les tubes nerveux de la substance blanche du cei*velet présentent des caractères assez uniformes; ils ont, en moyenne, de 0n,002 à O'^fOOO de diamètre. (Kœlliker.)
La substance grise est peu abondante au niveau de la voûte du quatrième ventricule. On y rencontre des cellules ganglionnaires de 0*^,04 à 0*^,06 de diamètre, d'une teinte brunâtre, qui font saillie dans la substance blanche (substantia ferruginea superior, Kœlliker).
On trouve dans le cervelet un noyau de substance grise qui porte le même nom et qui présente la même structure que le corpus dentatum de l'olive. On voit arriver à la plaque dentelée, formée de substance grise, des faisceaux des pédoncules cérébelleux inférieurs, qui vont se terminer provisoirement dans les cellules. D^autres fibres partent de la portion interne de cette couche de substance grise, pour pénétrer dans les pédoncules cérébelleux supérieurs. (Ruthowsky.) Les cellules ganglionnaires, fort nombreuses et de moyen volume, forment trois couches distinctes ; deux couches, l'une extérieure, l'autre intérieure, formées de cellules fusiformes, l'autre moyenne, composée d'éléments étoiles. Le corps de ces cellules présente également ici une pigmentation jaunâtre.
La couche corticale du cervelet a été étudiée avec beaucoup de soin dans ces dernières années. Les résultats obtenus par différents auteurs, tels que Gerlach, Kœlliker, Hess, Rutkowsky, Schulzc, etc., sont loin cependant de concorder entre eux (5).
On observe dans la substance corticale deux couches distinctes : Tune
TRAITÉ D-HIbTOLOGŒ ET D'fllSTOCUUIlE.
grisâtre, extérieure ; l'autre d'un brun de rouille, plus iiiteriiv. Celle ilt rnîère est moins épaisse que la couche extérieure.
On a admis (Gerlach, Hess, Kutkowsky) que les lubes neneux dt- la substance blanche, après s'être diviscH, divergeaient sous fomie de )iiDccau, et se transformaient, après s'être plusieurs fois subdivisas, en un réseau fonné ij< tubes de ©".OO^ de diamètre; dans ce réîCJii on retrouverait des éléments à TornK- de noyaux, de O^.OOe à 0",009 de diamai.
((ierlach). La figure 501 représente en partit' cette disposition.
Quelquefois ces divisions des lubcs nerveux semblent manquer: il n'existe plus alors qu'un simple amincissement des tubes qui rayonnent vers la substance corticale. iKwllikcr. Scfiulzc.)
La couche brune, dont l'épaisseur est j-eii considérable au fond de la circonvolution, i une épaisseur qui varie entre t niilliniètrv H 0°,4 ; elle n'est point .séparée de la substariri blanche par une limite accentuée. On y nticontre des éléments arrondis qui offrent U forme d'un noyau (Gerlach); ils sont fort nombreux et ont, en moyenne, O'.OltG il>diamètre ; ils renferment un ou deux nucléoles. Il serait difficile de dire si l'on dnit considérer ces éléments comme des celluK> •■« comme des noyaux ; en tous ces cas, ces (-.■■ments offrent de l'analogie avec ceux qu'on >ii>serve dans la couche granuleuse de la rêtiniv Beaucoup de ces éléments possèdent iit> prolongements filiformes, extrêmement lm>; quelquefois il y en a deux diamétralen>enl -jjiosés.
Schulzc admet deux formes d'élénirats : l>-~ *°".;»lï" «^î^u^tïumenî! ""* Petits, de 0".00t> de diamètre, à hff.irfi-.iéiii'j it ivun» pn foiine de très-nets, qui présentent, quand on les trjth rf'™u^ionKn."''i^!iénXriùm^ P"" '^ bichromate de potasse, un contour hu'pounus «n (urtia lie iia;iDi. jant ; ils renferment uH ou deux j>elils nucléoles et envoient des prolongements : I' autres éléments sont plus volumineux, de 0"',009 de diamètre, à ni>\.ntrès-distinct. Ils n'ont point de prolongements; mnis on y trouve a|i|Hii dus des lambeaux du tissu conjonctif qui forme la charpente; aussi l'aiiliuconsidère-t-il ces éléments comme appartenant au tissu conjonctif, lanJ" qu'il assimile les premiers aux éléments nerveux de la rétine. .
.VPPAREIL NERVEUX. 707
Du reste, les opinions les plus contradictoires ont été émises à ce sujet et parles hommes les plus distingués (Kœlliker, Stieda, Deitcrs); ils rangent Tenseroble de ce tissu dans le tissu spongieux de la charpente, et nient, par conséquent, toute communication avec les tubes nerveux venus de la profondeur ; cette manière de voir nous semble être également la plus juste. Les tubes nerveux traverseraient, du reste, toute la couche bnmàtre, sous forme d'un plexus serré mais très-délicat.
A la limite de cette couche on a encore découvert de petites cellules ganglionnaires, munies de plusieurs prolongements ramilles. (Kœlliker, Schulze.)
Dans la couche extérieure, couche grise, ou couche des cellules, on trouve des cellules ganglionnaires volumineuses, qui ont été découvertes il y a de longues années par Purkinje [(4) llg. 501, d]. Ces éléments extraordinaires occupent la portion moyenne de la couche extérieure ; ils ne sont nullement serrés et forment une couche unique. Ils envoient un seul prolongement vers le centre. Suivant Gcrlach, ce prolongement irait se ramifier avec les noyaux (b) de la couche brune ; il y aurait donc là une communication tout à fait spéciale des tubes nerveux avec les cellules. Hess et Rutkowsky se sont prononcés en faveur de Topinion de Gerlach, qui ne saurait cependant être admise. Le prolongement de la cellule ne se ramifie point ; il se recouvre, au contraire, d'une couche de moelle, et correspond, par conséquent, au cylindre-axe ordinaire des cellules ganglionnaires centrales. [Deiters (5).]
A Textérieur, c'est-à-dire vers la surface du cervelet, et dans la couche moléculaire (Hess), on trouve des prolongements caractéristiques du protoplasma ; ils partent, au nombre de deux généralement, des corpuscules ganglionnaires; ils sont d'abord assez épais, puis ils se ramifient et' forment des ramuscules très-fins. Leur ensemble offre l'aspect des cornes d'un cerf. On n'observe pas d'union des cellules à l'aide de commissures ; par contre, on remarque sur le trajet de ces prolongements les cylindresaxes secondaires de Deiters, dont nous avons parlé dans les paragraphes précédents.
Le réseau de fibres nerveuses qui provient de la couche brune se prolonge à travers le tiers intérieur de la couche moléculaire ; dans ce trajet, les tubes nerveux deviennent de plus en plus déliés. Les rapports de ce réseau nerveux avec la surface et avec les prolongements protoplasmatiques des grosses cellules ganglionnaires, méritent d'être étudiés avec une nouvelle attention.
Le substratura de la couche grise est formé par la charpente spongieuse ordinaire (Kœlliker, Rutkowsky), avec ses éléments disséminés et en ibrnie de noyau ; on peut également, avec Schulze, en distinguer deux variétés dislinctes (6).
Dans la portion la plus extérieure de cette couche grise, on observe une disposition de texture fort intéressante et qui rappelle celle de la rétine. Au-dessous de la pie-mère, on trouve une couche limitante homogène, f^r-
708 TRAITÉ D'HISTOLOGiË ET D'HISTOCHJMIE.
mée de tissu conjonctif, et qui envoie vers le centre un système de fibre:^ de renforcement, à direction rayonnante ; on peut quelquefois suivre ce^ fibres jusqu'au delà de la moitié de la couche grise. (Bergmann, Schulze.i
Remarques. — (1) Outre les trayaux déjà indiqués, Toy. Stillikg, Ueber den Btu de^ Hirnknotens oder der Yarolis'chen Rrttcke, Structure du pont de Varole. lena, 1846. — (2) K(ELLiKER, Ânat. microscop., vol. Il, part. 1, p. -446 ; E. Runowssr, Ueber die gnue Substanz der Hemispbâren des kleinen Gekirns, Étude sur la substance grise des htmisphères du cervelet, Dorpat, 1861, Diss.; Luys, in Joum. de Tanal. et de b phpioJ . tome I, p. 225. — (3) Yoy. Gerlach, Études microsc, p. 1 ; N. Hes?, De cerebelii gyrorum textura disquisitiones microscopicse. Dorpati, 1858,^Di$s.; Rdteowskt, /or. ctt.i Kœlliker, Traité d'bistologie, 4' édit., p. 521; G. Bebcmann, in Henle's und Pfeufer's Zeitschrifl, nouY. série, vol. YJII, p. 360; G. Walter, in Virchow's Archiv, vol. XXD. p. 251 ; F. E. ScBUUE, Ueber den feineren Bau der Rinde des kleinen Gefainis, Sur U structure fine de la couche corticale du cervelet, Rostok, 1863; F. Stieda, in Reichert*^ et Du Bois-Rejmond*s Archiv, 1865, p. 407. ~ (4) Bericht ûber die Vcrsammlnng dentscher Naturforscher und Aertzc im Jahre 1837, Comptes rendus de la réunion det natu^ ralistes et médecins allemands en 1837. Prag, 1838, p. 177. — (5) Loc. al., p. M. — (6) Uess (loc, cit»j p. 29) a fait remarquer que chez les sujets jeunes ces noytux s'kcumulent dans la portion extérieure de la couche de substance grise, et y fonneDt niM couche granuleuse externe, en tous points analogue à la couche brune. Cette couche diminue peu à'peu d'épaisseur et n'existe plus chez l'adulte. (Schulze.)
Cerveau. — U nous reste à dire quelques mots de la structure du cerveau (1).
Les pédoncules cérébraux (crura cerebri ad pontem) sont composés de faisceaux de fibres qiri se rendent de la moelle allongée au cerveau, et inversement de ce dernier à la moelle. Sur une coupe transversale, on voit que le pédoncule est décomposé en deux cordons par une couche de substance grise foncée, à forme semi-lunaire (substantia nigra) ; Tun de cr> cordons, Tinférieur ou base, a la forme d'une demiJune ; Tautre, supérieur, est arrondi et a la forme d'un bonnet. A l'examen microscopique. on trouve dans la substance blanche les tubes nerveux centraux ordinaires» ; dans la substance grise, on observe des cellules ganglionnaires volumineuses dont les prolongements s'eut re-croisent, et qui renferment des nxilécules pigmentaires foncées (la fig. 288, 4, p. 379, donnera une bonne idée de cette disposition anatomique). '
Les corps striés, les couches optiques et les corps quadrijumeaux ont été fort incomplètement étudiés jusqu'à ce jour.
Le corps strié renferme plusieurs noyaux de substance grise ; ve sont * le nucleus caudatus, N. lenticularis, N. taeniiformis et le N. amygdale.
Dans CCS noyaux, on trouve des cellules ganglionnaires pigmentées ou non pigmentées, à deux et même cinq prolongements. (Kœlliker.^
Les faisceaux nerveux du corps strié ont une double origine. \U pr>»* viennent, en premier lieu, et en majorité, de la base des pédoncules. Ii> «^ terminent dans le cerveau, en traversant, sous forme de pinœaui, Ir^ noyaux que nous avons signalés. l<n autre système de fibres fort mmn^
important f constitue l'union des hémispfaèras avec la substance de la moelle.
La structure des tubercules quadrijumeaux et des couches optiques est moins bien connue. Dans ces deux parties de Torgape on observe les Faisceaux nerveux de la portion supérieure des pédoncules cérébraux ; ils s'y terminent en partie, suivant Kœlliker. Dans les couches optiques, on observe également, suivant cet observateur, des faisceaux de tubes nerveux venus des hémisphères.
J. Wagner (2) a étudié avec soin, dans ces dernières années, Torigine des nerfs optiques.
Le nerf optique nait, d'après cet auteur, par deux racines. Tune antérieure, qui appartient au thalamus opticus, l'autre postérieure, qui provient de la région des tubercules quadrijumeaux.
La portion principale de la racine antérieure nait d'un amas de petites cellules ganglionnaires, uni ou bipolaire, situées dans les couches optiques, et que Ton a désigné sous le nom de noyau des nerfs optiques. L autre portion de la racine provient du corps géniculé interne, qui forme partie intégrante de la couche optique. Les cellules ganglionnaires offrent la même disposition, mais sont plus volumineuses.
La racine postérieure des nerfs optiques nait, en grande partie, d'un amas de petites cellules ganglionnaires, qui sont situées vers le côté interne de la portion supérieure de la racine postérieure. Une petite portion des fibres de cette racine nait des fibres limitantes du corps géniculé interne.
Enfin l'on observe encore des fibres accessoires, venues de la substance perforée latérale, puis de la lame terminale du tuber cinereum. Elles parlent néanmoins de cellules ganglionaires volumineuses.
Comme les faisceaux nerveux des pédoncules cérébraux semblent se terminer dans les ganglions cérébraux, on peut admettre que le système nerveux des hémisphères du ceneau est indépendant, et qu'il se relie aux fonctions intellectuelles.
La couche corticale est formée d'une couche supérieure blanche ; elle rappelle, par ses diiTérences de coloration, les différentes couches du cervelet [§ 296 (3)]. Dans la couche grise, on observe, outre des corpuscules de tissu conjonctif, des cellules ganglionnaires multipolaires ; elles sont tantôt pâles, tantôt foncées, mais ne présentent ni la forme, ni les dimensions, ni les ramifications extraordinaires qui caractérisent les éléments nerveux de la couche corticale du cervelet. Les tubes nerveux de la substance blanche arrivent par faisceaux et en rayonnant dans la substance grise. Les tubes nerveux deviennent beaucoup plus fins et ne forment bientôt plus de faisceaux. Leur mode de terminaison est encore inconnu. Les fibres de la substance blanche sont composées de tubes nerveux foncés, contenant de la moelle ; ils se dirigent de la surface des hémisphères dans le corps calleux, puis dans le corps strié et les couches optiques. Les deux ordres de fibres s'entrc-croisent en tous sens. Les commis-
sures sont forinécs par le corps calleux et par les deux coroinissure^ blanches.
C. Kupffer a très-bien étudié la come d^Ammon chez le lapin (i).
Suivant cet auteur^ la texture de cette portion du cerveau serait fort compliquée, mais se rapprocherait de celle d'une circonvolution c^rébrale. On rencontre dans la corne d'Ammon, au-dessous de la couche superficielle, formée de tubes nerveux, une couche de substance grise, ou couche moléculaire, qui présente profondément des couches de cellule^ ganglionnaires serrées ; les prolongements de ces éléments rayonnent \f r> le centre et forment une couche de substance grise plus profonde et striée. Au-dessous de cette dernière, on observe encore une couche réticulée, une deuxième couche moléculaire, et enfin une couche de noyaux serrés lf> uns contre les autres.
Le bulbe olfactif (5) est, comme on le sait, creux chez beaucoup de mammifères. La paroi est formée de deux groupes de couches, les uiie> internes et blanches, les autres externes et grises. Ces dernières prennent plus d'importance à mesure qu'on se rapproche des cellules de Fethrooide.
Dans la substance blanche, on voit arriver les faisceaux des racines, qui sont au nombre de deux ; l'une externe, plus épaisse, est formée par un prolongement de la circonvolution cérébrale antérieure et inférieure,. iH par une portion très-gréle que Ton peut poursuivre jusqu'au corps calleux. La seconde, la racine interne et inférieure du bulbe, est plus minci' : elle est formée par trois faisceaux de fibres venus du corps strié, du chiasma des nerfs optiques et du pédoncule du cerveau. La description de Clarke diffère, en beaucoup de points, de celle que nous venons Je donner.
Quand on étudie la paroi du bulbe olfactif du centre à la périphérie, m retrouve la structure si compliquée des organes nerveux centraux.
La cavité est tapissée par une couche fort délicate de cellules épithéliale> à cils vibratiles ; ces dernières présentent des prolongements (ilifonne< qui pénètrent dans la charpente spongieuse sous-jacente. Cette dernière est occupée, dans une petite profondeur, par une couche longitudinale, composée de tubes nerveux très-fins, contenant de la moelle ; ce sont l«^ prolongements des fibres des racines. A cette couche de tubes vient s*ajou> ter une couche composée d'éléments nerveux, réunis en forme de plexus (Clarke) ; ce sont des tubes très-fins et des fibres nerveuses à direction perpendiculaire ; entre eux on aperçoit les noyaux de la charpente. Celte dernière est fort délicate et renferme de nombreux noyaux; quelque^ ns de ces noyaux sont très-voluminrux ; Walter les considère comme df etites cellules ganglionnaires bipolaires ; on trouve également une couche assez importante, formée de cellules ganglionnaires étoilées, pourvues de prolongements protoplasmatiques, subdivisés à l'infini. LVnsemble de cette structure rappelle, en tous points, celle de la couche corticale du cervelet (?, 296). Inférieurement, ou, pour mieux dire, extérieurenienl, l.i paroi' du bulbe prend des caractères fort difficiles à apprécier, à cause dt-
la transformation de la substance grise. On obsenrc à ce niveau un tissu spongieux, dans lequel sont emprisonnées des boules sphériques formées par une masse granuleuse et pourvue de noyaux (6); on voit sortir de cette dernière les fibres périphériques pâles et spéciales du nerf olfactif, dont nous avons déjà parlé (§ 176), et sur lesquelles nous reviendrons en étudiant Torgane de l'olfaction.
La glande pinéale renferme des cellules ganglionnaires multipolaires, des cellules arrondies, sans aucun prolongement, et des tubes nerveux isolés assez fins. On y rencontre également des concrétions spéciales, connues sous le nom de sable cérébral (acervulus cerebri), et dont nous aurons Toccasion de parler en décrivant la structure du plexus choroïde.
L'hypophyse est formée, dans sa partie postérieure, qui est la plus petite, par un substratum de tissu conjonctif, qui renferme des tubes nerveux très-fins et isolés. La portion antérieure offre la structure d'une glande ; nous en avons déjà parlé en décrivant les glandes vasculaircs sanguines (g 258).
11 en est de même de la composition chimique du cerveau et de la moelle, que nous avons indiquée dans la deuxième partie de cet duvrage (^200).
Remarques. — (1) Yoy. Kœllikka, Anat. roicrosc, vol. II, partie I, p. 467. — (2) Ueber lien Ursprung der Sehnervenfasem im menschlichen Gehirn, Origine des nerfs optiques dans le cerveau humain. Dorpat, 1862, Diss. pro venia legendi, — (3) R. Berlin, Beitriige zur Strukturlehre des Grossliimwindungen, Contributions à Vétude de la structure des circonvolutiois cérébrales. Erlangen, 1858, Diss. — (4) C. Kuppfer, Do cornu Animonis textura disquisitiones pra^cipue in cunicuUs instituta. Dorpati , 1859, Diss. — (;i) (}wsjAK?iiKOw, in Reichert's et Du Bois^Heymond's Archiv, 1860, p. 461); G. Walter, in Virchow*s Archiv, vol. XXtl, p. 241 ; L. Glarke, Ueber denBau des bulhns olfactorius iind der Geruchsschleimhaut, De la structure du bulbe olfactif et de la muqueuse olfactive. Zeitschr. f. wiss. Zool., toI. XI, p. 31. — (6) Voy. Letdig, Histologie, p. 215. L'auteur les avait observés en premier lieu chez les plagiostomes. — Walter, toc. cil.^ p. 255, v\ ScMULZE, Bau der Nasenschleimhaut, Structure de la pituitairCf p. 62*.
* A Taide de la méthode que je vais indiquer, on arrive à faire du premier coup des préparatirins très-parfaites du système* nerveux central et des troncs nerveux périphériques. Cette méiho le repose sur des données établies depuis longtemps ; j'y ai ajouté simplc^lnent quelques perler tionnements qui en rendent Ic^ résultats certains et l'application très-facile. Pour cela, on M»umet les or<?nne> à des opérations successives qui paraissent d'al)ord assez compliquées, mais «pii, en réalité, sont fort simples.
Si l'on veut étudier le cerveau et la moelle de l'homme à l'état physiologique, il faut choisir lin sujet dans la force de l'âge, et profiter d'une basse température. Ces organes doivent être onicvés avec le plus grand soin. La moelle est séparée, la dure-mère rachidienne est fendue sur la li^nc médiane, en avant et en arrière. On suspend la moelle dans un grand bfical rempli d'une solution d'acide chromique à 2 pour 1000. Le cerveau est divisé en tranches d'un centimètre «{'«'paisseur, que l'on place dans de grands vases coutenant une semblable solution d'acide chromique.
Le lendemain, ou au bout de qunrantc-huil heures, la moelle est divisée en fragments de 2 centimètns de longueur. Chacun de ces fragments est attaché à un fil continu a^'ec un aulre fd fixé û Tune des racines, de telle sorte qu'il soit possible de rétablir par la suite les difTérentes parties «te 1.1 moelle dans leurs rapports. On suspend cette sorte de chapelet dans une nouvelle solution d'acide chromique â3 pour 1000. Si cette solution est très^bondante, si elle est déplus il«* lieux litres, par exemple, il est inutile de la renouveler; le durcissement s'y complète; il ^'effeelne dans chaque fragment de la pénpbérie au centre, et surtout à partir des deux surfaces
ITRAITÊ D'IUSTOLOGIG ET irHISTOCHIIIIE.
Le cerveau et la molle ont trois enveloppes : l'une extérieure, résistante, fibreuse, c'est la dure-mère (g 135) ; l'autre moyenne, délicate, ijui offre les caractères des membranes séreuses; c'est Varadinoide ; enfin, une troisième enveloppe, fort mince, qui sert de limite immédiate à U substance cérébrale ; c'est la pie-mèr£.
La dure-mère, sur la structure de laquelle nous ne ^e^'iend^on8 pa'. renferme beaucoup de fibres élastiques fines; elle ne présente pas lf> mêmes caractères au niveau de la moelle et du cerveau. La dure-mêr»forme autour de la moelle une véritable gaine, non adhérente, en arrièn et sur les parties latérales, au canal tapissé de son périoste ; en avant I* ^aîne est fixée par du tissu conjonctif au lif^ament longitudinal postérieur. L'espace compris entre la gaine et la paroi osseuse est occupe par du lis!<u conjonctif mou, gélatineux, qui renferme des corpuscules de tissu coojonctif et des cellules adipeuses; outre les vaisseaux qui parcoureni co
de section. Au bout de dii i doute jour», cliic|Ue tronton île moelle esl devenue ■»« trrm ri peut £tre encbissé d>iu un morcenu de moelle de surciu.
Ceue parlie de l'opération m Ciil en perfanl la moelle de sureau avec une lim« dïle ifinr de ni, comme on le pratique eu chimie duii un bouchon pour y passer un tube. Le canal (iluadriqae que l'on produit ainti doit avoir un diamùlre iurérieur ■ celui de la moelle ifmiir Pour lui faire acquérir une largeur tuFEsante, on rpfaule la moelle de sureau dani totu l« t«>. jiiaqn'i ee que le fragmenl de moelle épinière j entre sani diFlîculté. Il sufCt alun de pbrcr <k , nouicau le tout dans la tolutioD d'acide ibrom^.
pour voir u
ir sur cllei-mf mes el ('applt)ar-
iV comprimées. r«
MIT la lurbce di- la moeUe, de mautre ■ la nantir."
solidemeiil (G;;. B).
Ce pronklj, que je meta en usage depui* flmfi'innées, peut être également emplové |iaiir tias )~ tissus préalablement durcis dans l'acide diroBi^ur. l'alcool et l'acide [HCrique. Il a sur l'incluùoo •^■'• dessubstances imperméables, la pinllioe pu- Finuf'l'ivautage dp permettre au diu^ràeomil de le peur suiire. En ce qui r^inle les prépantioa» <lr r. iiiuelle épiuièie el du cerreau, cet aiantagr est ii-^ grand, car un durcissement asaci caniplH pool i-les coupes qu'on j pratique soient bien réâair- ir ^'élend jamais au delà de 1 ou 1! aiillimètm li- j surface. On poum donc, grâce à ce pfocr^, eak<i quelques tranches de la moelle. Ii reptooer dav j ^olutiull où le durcïssemeut se pounoiin, et nirta. quelques joun aprÈs, (aire de oouirau quelques fnprations. Les personnea qui se lirrerout i cette riu jugeront bieniAI de l'utilité de ce mode oi^rataire. Pour obtenir des coupes bien i^dière», on aesert dun petit appareil," ou micretoar. qa-.!! fait construire par N. Virieli, et qui est ligure en A. Il conijbte dans un cjlindtr creoiiian ■ l'une de ses eitrémrti'^ une plate-forme (, et à son autre bout une ris inicraniArique r qu 1 1. monter un disque horiimital dans l'intérieur du cylindrique. U moelle de nreu rnoamaM hument de moelle épiniére est placée dans le calibre o du miciotome. En loununi la tis. il lait monter de telle sorte qu'elle alOeure la platc-fonne, ou la dépasse plus ou nioiu,. sainM • lolonlé de l'opérateur. En imprimant lia TisJ.! ou i tour, on eolére. awc un rtmiriaml tJ-* de* Faces (f'nnn «I a[^iqnée exacleuN'nl sur la pliti^ùrmo du miC4xi(aaH>, de* lnnrlK> i( ■«•■
tissu, on y observe un girand nombre de minuscules vasculaires très-fins ot très-déliés.
Dans le crâne, le périoste est soudé intimement à la dure-mère; aussi cette dernière membrane est-elle très^paisse, et ses couches extérieures, plus vasculaires et plus lâches que les couches intérieures, remplissent le rôle de périoste. La dure-mère de la moelle renferme fort peu de vaisseaux. On n'y a pas observé de nerfs ; dans la dure-mère crânienne, on a trouvé, au contraire, des rameaux du grand sympathique et du trijumeau (1). On ne connaît pas encore d'une manière bien exacte la terminaison de ces éléments nerveux, sur le trajet desquels on a observé des divisions des tubes nerveux ; on suppose, néanmoins, qu'ils se terminent dans les parois des vaisseaux et dans les os.
On considère généralement l'arachnoïde comme un sac séreux fermé ; mais comme il est impossible de démontrer Texistence du feuillet pariétal au niveau de la dure-mère, il faut admettre que ces deux membranes sont soudées l'une à l'autre (2). L'arachnoïde est une membrane délicate et fort mince, composée de faisceaux entre-croisés et tressés en forme de réseau. La pie-mère recouvre la moelle d'une manière fort lâche; elle n'adhère au tissu de la moelle et aux racines que par des tractus nombreux de tissu conjonctif . Il se forme ainsi entre la pie-mère et la moelle un espace assez considérable, connu sous le nom d'espace sous-arachnoïdien (§ 155). Au niveau de la surface cérébrale, les rapports ne sont pas les mêmes ; la pie-mère est soudée à la pulpe cérébrale ; elle descend dans les sillons qui séparent les circonvolutions, tandis que l'arachnoïde les recouvre en forme de pont. L'arachnoïde offre la même disposition au niveau des dépressions plus considérables qui existent à la base du ceneau. Il se produit de la sorte un grand nombre de petits espaces sous-arachnoïdiens. Le tissu conjonctif qui entre dans la structure de ces tissus renferme des fibres
cie ,*o , ^ ou ^ de millinièire d'épaisseur. Lorsque l'on fait la coupe, le rasoir et la suiTacc do la pirce doivent être imbibés d'alcool en assez grande quantité pour qu'au moment où elle se dégage la préfMinition flotte dans le liquide. Elle est placée dans l'eau, et on l'y laisse pendant quelques instants.
On procède ensuite à la coloration au carmin de la manière suivante : on verse goutte a goqtle dans de Feau distillée contenue dans une soucoupe du carmin neutre, jusqu'à ce que le liquide ail une couleur fleur de pécher; on ngite, puis on dépose au fond du vase un morceau de pa« pi<*r à filtrer sur lequel les préparations sont portées, if ans cette dernière précaution, la face de la préparation qui repose sur la paroi du vase ne se colore pas. Une macération de vingt-quatre hcure.'i au moins est nécessaire pour obtenir une bonne coloration. Au bout de ce temps, les roopes sont lavées, puis portées dans un mélange d'alcool et d'eau à parties égales ; au bout d'un quart d'heure, on les met dans l'alcool pur, ensuite dans l'alcool absolu ren Fermé dans un flacon bien bouché et on les y laisse vingt-quatre heures. Ce traitement successif par des alcools de plus •n plus forts a pour but d'empêcher les préparations de se ratatiner par l'action brusque de 1 ali>ool. Le séjour prolongé dans l'alcool absolu est nécessaire pour enlever l'eau aussi complètement |ue possible ; il permet de traiter ensuite les préparations par l'essence de térébenthine, qui les -end transparentes.
l'our placer les préparations dans l'essence, on fait écouler l'alcool de manière à les laisser a ev au fond du flacon ; on renverse celui*ci, et on le laisse s'égouttcr complètement. C'est seulcnent alors que l'on verse l'essence de térébenthine. Les préparations peuvent y être conservées lendant fort longtemps. Pour les étudier ot leur donner de la fixité, on los monte dans le baume lu Canada. R.
714 TRAITfi n^RISTOLOGlE ET D'HISTOCHIMIE.
élastiques contournées en spirales ou en anneaux (voy. p. 245, |1%'
Tous les espaces sous-arachnoîdiens du cerveau et de la moelle communiquent plus 0[i moins entre eux et renferment le liquide cérébro-spinal. Ce dernier est composé de 99 parties sur 100 d'eau, de petites quantitl^ d'albuminate de soude, de substances extractives et de sels. |C. Schmidt, Hoppe (3).)
L'arachnoïde est fort peu vasculairc ; on y a souvent obsené des nerfs reste encore à savoir s'ils se terminent dans cette membrane; le fait «->! probable (4).
La face extérieure de l'arachnoïde et la face interne de la dure niêrt* sont tapissées d'épithélium pavimenteux. (§87.)
On observe dans Tarachnoîdé de petites masses arrondies, connues swi^ le nom de corpuscules de Pacchioni ; elles sont formées par du tissu n*î)jonctif non développé ; on les rencontre surtout au niveau du sinus lon;ritudinal supérieur (5).
La pie-mère e>i une membrane fort mince, délicate et très-lâche, fomn' de tissu conjonctif non développé et fibreux ; on y observe par place d«H cellules de tissu conjonctif pigmentées (^ 132). La pie-mère est Irès-vasTiH laire; les vaisseaux qui s'y rendent forment des réseaux r^pillaires tiv<riches, ou bien se rendent directement dans la substance cérébrale. Nûu> avons déjà indiqué la disposition des vaisseaux superficiels de la inoellf (g 291). La membrane qui recouvre les circonvolutions cérébrales est encore beaucoup plus mince et plus vasculaire. La pie-mère doit jouer un certain rôle pour régulariser la quantité de sang qui se distribue aux or ganes centraux.
La portion de pie-mère interne qui communique avec la pie-mère ev terne au-dessous du corps calleux, porte le nom de toile choroîdiennt' (tela choroidea). La pie-mère pénètre dans les cavités cérébrales par \a
fente cérébrale de Bichat ; elle va former \e^ plexus choroïdes (6), prolongements apUth en forme de feuilles ; ils sont coraposê$ di* vaisseaux contournés sur eux-méroes l^lô^i et emprisonnés dans du tissu conjonctif mnqueux, homogène, plus tard strié ; la surfaiv
Fiff. :joi. - ceUuies .'piihéiiaie. .!,'* de CCS pIcxus cst tapîsséc par des celliil<^ pleins choroïdes de rhomme. épithéliales Spéciales (fig. 502), dont ii-u-
.. relluïo, ^«es^de^champ ; bc. celh.W ^^^^^ j^j;^ ^^^^^ ^^ g ^j L^^ ^^.^^ cérébral»-
ne sont point tapissées par la pie-mère. iHi \ observe, au-dessous de Tépithélium, le tissu conjonctif non développt* A* répendyme(gl69).
La pie-mère du cerveau et de la moelle renferme un grand nonibrt de nerfs. Les nerfs (7) suivent les vaisseaux et forment même dan* le tissu conjonctif des plexus serrés. Suivant Kœiliker, quelques-wt» de ces nerfs suivent les rameaux artériels les plus déliés pour p-n»^ trer dans la substance cérébrale. Les nerfs de la dure-mère proTieiiiK«'i
des cordons postérieurs de la moelle (Remak), des nerfs crâniens et du grand sympathique, par l'intermédiaire du plexus carotidien interne et vertébral. Les tubes nerveux semblent également passer du cerveau et de la moelle dans la pie-mère. [Bochdalek (8), Lenhossek (9).]
Les vaisseaux sanguins (10| de la substance cérébrale offrent la même disposition que dans la moelle, c'est-à-dire quMls forment des réseaux à larges mailles, dans la substance blanche, et des réseaux serrés dans la substance grise.
Gerlach a trouvé que les vaisseaux offraient une disposition variable dans les couches blanches, rougeàtres et grises de la substance corticale du cervelet. Dans la substance blanche, les vaisseaux forment de larges mailles qui correspondent aux faisceaux des tubes nerveux ; le réseau capillaire le plus serré existe dans la couche rougcâtre. Les mailles do ce réseau sont arrondies ou polygonales, plus accentuées inférieurement ; à Texterieur, elles enveloppent les grosses cellules ganglionaires de la substance grise. Les mailles de ce dernier réseau sont moins serrées et offrent une direction rayonnante. La couche de substance grise la plus extérieure est dépourvue de capillaires. Us s*y terminent en anse. Les vaisseaux afférents les plus volumineux pénètrent par les prolongement» de la dure-mère jusqu'à la surface du cerveau ; là ils émettent des rameaux latéraux perpendiculaires, que Ton peut poursuivre dans la substance grise et qui ne tardent pas à former un réseau capillaire. D'autres troncs vasculaires plus importants parcourent la substance blanche.
La disposition des vaisseaux du bulbe olfactif est fort analogue à celle des vaisseaux de la couche corticale du cervelet (lapin).
Entre les deux bulbes olfactifs, on observe un vaisseau assez important qui envoie des rameaux latéraux dans la substance grise et à la surface. Dans la substance grise, on trouve un réseau assez dense qui offre des mailles allongées dans les couches extérieures, et des mailles arrondies (Jans les couches intérieures. Ce dernier réseau communique avec le réseau capillaire à larges mailles de la substance blanche.
Les vaisseaux lymphatiques (11) du cerveau présentent les mêmes dispositions que ceux de la moelle. (His.) Les vaisseaux sanguins du cerveau sont également entourés par une gaine très-lâche ; les canaux périvasculaires communiquent avec un système lacunaire épicérébral, qui s'étend au-dessous de la pie-mère et immédiatement sur la surface du cerveau. Ce système lacunaire communique avec les canaux lymphatiques de la pie-mère. (Arnold.) Ils forment un réseau fort serré qui engaine les vaisseaux sanguins à la manière d'un manteau.
Il nous reste à parler des concrétions sablées du cerveau (fig. 505) ; i>ii les observe dans la glande pinéale aussi bien que dans les plexus choroïdes. Ces concrétions (i) sont constituées par des masses irrégulières (le 0°',012 à U°',4 de diamètre, tantôt aplaties, généralement arrondies, r>u do forme bizarre ; elles présentent des couches concentriques et un Jouble contour. Les masses sont formées par du carbonate de chaux mé-
Tl(! TRAETË D'HISTOLOGIE ET D-mSTOCHIMIE.
langé de phosphate de chaux, par du talc et par une substance fondamentale organique ; on irs rencontre en général dans les faisceatu it , tissu conjonctif. On ne les a obeerv*^
g ^ M^ 1^. que chez l'homme, et leur structure his-
J-. ■ -A FH^bi lologique n'est pas encore complètement connue*.
Nous avons déjà dit que le cerveau et la moelle se développaient aux dépens du feuillet corné du blaslodcrme. ou plutôt d'une portion de ce feuillet qui touche l'axe de l'embryon et à laquelle Remak avait donné le nom de feuillet médullaire (15).
Fiif. 505. - concreiion^ dm-«rTiHu huDuin. Au début, le Canal Central de la i.cancrftiop^dcUgitDde pinétie. moelle, encore très-large, est eotoarr
'"ie„r/„^^V^Sitr™?-p"" par «ne subsUnce grise composée .Ir petites cellules arrondies, serrées lr> unes contre les autres (H). Ces éléments s'accumulent au niveau du point oij se trouvera plus tard la corne antérieure, et de là partent le* tubes nerveux de ta racine antérieure. Les cordons de la substance blanche se forment plus tard ; leur développement, et le rapport de ces cordon' avec la substance blanche méritent d'être étudiés à nouveau. Les fibmde la racine postérieure apparaissent en même temps que les cordonpostérieurs. L'épithélium, qui est d'abord épais et à plusieurs couche*. apparaît de bonne heure ainsi que la charpente limitante.
L'histoire de l'histogenèse du cerveau et des différenteii parties qui le composent est encore fort incomplète (15). L'origine de la charpente de tissu conjonctif des organes centraux n'est pas connue. Il est tort pm probable qu'elle se développe aux dépens du feuillet moyen du blasluderme, comme nous l'avons déjà dit (g 119).
Les enveloppes du cerveau et de la moelle, les vaisseaux sangnins H les canaux lymphatiques de ces organes se développent au contraire au\ dépens du feuillet moyen. Les vaisseaux partent des enveloppes »'» forme de bourgeons qui avancent dans la substance cérébrale pour s'\ ramifier et s'y anaatùnoser. (His.) On aperçoit également de Ut^booDr heure les espaces périvascutaires.
Remmqobs. — (t)Vo7. AiiN0i.[i, Analomie, toI. H, p. 673; Pimtcut, ia Mulkr'iArcMt, 18t5. p. 343; LnBCHKA, Die Nerr(>n der harlea Hirnhaut, La ntrfs de /« iar'mére. TUbingen, 1850, et Kibllhiii, Aiutomio microsc., toI. Il, pari- I, p, US. - ■ (3) [.OKaKA, Die Slruktur der serOsen Haute, p. 64, Structure dei t/tembroMn wértvn. ' DieÂdergeOechle des menscblichen Gehirns, YaiMeauxdueerveatilannai».^a\m,\i^<:.p. ^9; Hxciei., in Virchow's Archiv. vol. XVI, p. 353. — J5) C. Scninr. (^wnklm^i. der eplderniscben Choiera, p. 137: Hoppi, in Virchow's Archiv, toi. XVI, p. Ul. — (4) L'i^cHKA (ioc. cil., p. 60, pi. Il, fig. 4) a obiervé dea diiition* des fiT — (5) Vot. L. Hbieh, ia Virchow's Archiv, vol. XII, p. 17t. — (6) L
' Voj. Rinvieret Corail, UamutfhitoloçupoUieUigiqite, 18W, I, p. 1S3.
phie der Adergeflechte, Des artères du cerveau; Hjkxil, loc. cil,, p. 253. — (7) Pur- KUfJE, Uk. cit. ; Rbhas, in Milliers Archiv, 1841, p. 418; Kœlliker, loc. cit., p. 498. — (8) Prager Yierteljahrsschrift, 1849. vol. I, p. 121. — (9) Loc. cit., p. 44. — (10) Voy. K. H. Eeeer, De cerebri et medull» spinalis System, vas. capill. Trajecti, 1853; Diss!; J. Œg€, Untcrsuchungenûber die Anordnungund Yerlheilung der Geftisse der Windungen des kleiaen Gebirns, Etudes sur la disposition et la distribution des vaisseaux des ciramvolutions du cervelet. AschafTenburg, 1857, Diss. ; Geilach, Mikrosk. Sludien, p. 18. — (11) Voy. Arnold, Anatomie, toI. II, part. Il, p. 680; Uiss, Le système périvascutaire. — (12) E. Harless, in Mttller's Archiy, 1854, p. 354. U^ceel (p. 255) a décrit dans son beau travail les autres altérations pathologiques des artères du cerveau. Stbu- , DE5ER ZurKeutniss der Sandgeschwûlste, in Virchow*s Arcfaiv., mai 1870. — (13) Voy. Touvrage de Rbmak; K(elueer, Histoire du développement, p. 226; la monographie de BiDDCR el Kdpffer sur la texture de la moelle; He.nsen, in Virchow's Archiv, vol. XXX, p. i 76, et le travail de His, Die Haute und Hôhlen des Kôrpers, Les membraneset tes cavités du corps humain. — (14) Suivant Schôrn, on aurait pris pour des cellules des coupes transversales de fibres nerveuses longitudinales. — ,(15) Voy. les ouvragesd'embryologie que nous avons indiqués, et F. Schmidt, in ZeiU':hr. f. wissensch. Zool.,vol. II, p. 76.
•• Appareil des «cns.
Petm. — La peau (tig. 504) qui est le siège du tact et du toucher, est cumposée de l^épiderme (a, h)^ du derme (c), du tissu cellulaire sous-dermique (h), de nerfs (t), de vaisseaux (d), de glandes sudoripares (g^ e^ f) et sébacées. Les poils et les ongles en font également partie (1).
Nous avons déjà étudié, en détail, la structure de chacun de ces organes. Voyez pour la structure du derme le paragraphe 156, pour celle de répiderme le paragraphe 90. Nous avons étudié la structure du tissu cellulaire sous-cutané et du tissu adipeux qu'on y rencontre dans les paragraphes 120 à 123. On trouvera au paragraphe 185 la description des différents modes de terminaison des nerfs dans la peau*; nous avons parlé des glandes en étudiant le tissu glandulaire en général (g 196). Voyez, pour les poils, le paragraphe 212 et pour les ongles le paragraphe 99.
L'épaisseur du derme varie considérablement dans les différents points
* D'après Langerhans*, les nerfs de la peau ne se terminent pas tous dans le chorion ; quelques filets nenreux arrivent dans le corps muqueuz de Malpigbi, cheminent entre les cellules épilhéliales et vont aboutir à des cellules ramifiées situées dans la couche moyenne du corps inuqueux.
Pour observer ces cellules, il faut employer l'imprégnation d'or, méthode inventée par Colinheim et qui a conduit ce dernier auteur i une découverte importante sur la terminaison des nerfs dans l'épithélium antérieur de la cornée. De très-petits fragments de peau fraîche sont placées dans une solution de chlorure d'or à 1/2 pour iUO. Lorsqu'ils sont devenus jaunes dans toute leur épaisseur, on y pratique des sections très-minces, que 1 on soumet à l'action de la lumière solaire ; pub ou les étudie dans la glycérine. Les cellules ramifiées de l'épiderme se montrent alors colorées on violet, tandis que les cellules épithélialps sont jaunes; leurs prolongements ««ont également violets. Un de ces prolongements se dirige du ^^lé du chorion, y pénètre et se rontinue avec les nerfs. Les autres, au nombre de 3 ou 4, cheminent entre les cellules épitlu'*lialcs et se terminent dans la substance intorcellalaire par des renflements en forme de bouton. H.
< I*. Langerliaus, Ueljcrtli • Morvou der mcuschlicheu Haut, iu Yirt-liow'» Archiv, tuun^ XLIV, p. 535, 1S6H.
THAITË D'HISTOLOGIE ET U'HISTOCHIHU;.
du curps ; elle peut aller Je 0",^ à 2 inillimètre^. C'est au 'nneaa <k~ paupières, du prépuce, du gland, et sur la Tace interne de la grande lém. i[iic le derme csl le plus mince. A la face, au scrotum, au maniflon. il atteint 0'", 6 à I millimtlrt: a»
front i^tÔ. Sur le reste df !< [leaii, cette épaisseur varie Fntir l'",î> et 1 millimètres. A h plantr des pied», aux fesses et au Jo^, souvent aussi à la (>aunie iv^ mains, le derme atteint sa plu> grande épaisseur. Il c>t pluj é|i.ii-' chez l'homme que chez la renum-.
Chez les enfants au-des.<ou^ ili' 7 ans, l'épaisseur e»t moiliê di ce qu'elle sera chez l'adulte. iC Krause.)
L'épiderme, dont nous aiuudécrit la structure en détail t"^9l'i.
présente également une épais^tui fort variable suivant les point' que l'on examine. Ces difTérencp^ portent surtout sur les courhi^ cornées. L'épaisseur des courh^cellulaircs les plus molles van> entre 0",1 et 0",2; celle des wn ches cornées oscille au contraire entre O-.Oa et 2millimèlres.Daiila plupart des points de la peau, l'épaisseur de l'ensemble des courlfépidermiques varie entre O'tOG et O'jlS. (Krause.) L'épiderme atteint •* plus grande épaisseur à la faee palmaire de la main et à la face planldln du pied. On sait depuis longtemps que celte différence d'épaisseur eii-tmême chez l'embryon.
Nous avons déjà parlé des corpuscules du tact ou papilles de la |m.><i (g 13f)). On les rencontre sur toute la surface de la peau ; le siège. )e i<>-
himc et la forme de ces papilles sont complètement dilTêrenb. Dans •' tains points, notainni'iil à lu face palmaire de la main, ces papilles f
ment souvent de petits groupes situés en rangées sur des saillies du cliorion.
Dans d'autres points, les papilles sont irrégulièrement groupées, serrées les unes contre les autres ou bien isolées. Les dimensions des papilles varient considérablemmt. Les plus longues ont de 0"*,i3 à 0",2. On les rencontre à la face palmaire de la main, à la plante du pied et au innmelon. Sar la peau, les papilles ont, en moyenne, de 0'",i à 0"*,04 de long. Les papilles les. plus petites, celles de la face, par exemple, n'ont que 0™,04 et même O^jOS de long. Les papilles d'un certain volume offrent la forme d'un cône ou d'uno langue : les plus petites sont représentées par de simples petites saillies mamelonnées. Outre les papilles simples, on dislingue les papilles composées, c'est-à-dire des mamelons divisés en deux, plus rarement trois petits mamelons secondaires (lig. 505 au milieu) . Nous avons déjà étudié le tissu fondamental homogène de ces papilles, paragraphe 156. La surface de la papille est généralement dentelée; cet aspect est dû à un nombre considérable de petites saillies. (Meissner.)
Les vaisseaux sanguins de la peau forment d'abord des réseaux capillaires dans le tissu conjonctif sous-cutané oii ils enveloppent les cellules adipeuses, les follicules pileux et les glomérules des glandes sudoripares (lig. 506, c). Dans le. derme on observe un réseau fort riche, composé de canaux capillaires très-fins, de' 0'",006 à 0",01 de diamètre. Ce réseau forme une véritable nappe d'où partent des anses de O^'jOOO de diamètre et plus; ces anses sont destinées aux papilles, à l'exception toutefois de celles qui renferment des corpuscules du tact (§ 186).
Les vaisseaux lymphatiques de la peau, dont les anciens observateurs avaient déjà décrit les réseaux serrés, ont été décrits et représentés dans ces derniers temps par Teichmann (2) . Us sont surtout fort développés dans les pomts où la peau est flasque et ridée, et susceptible par conséquent de s'étendre et de revenir sur elle-même, comme au scrotum. Ils sont également fort riches dans les points où se trouvent de nombreuses papilles, comme aux doigts, aux orteils, à la face palmaire des mains et plantaire des pieds. On distingue deux réseaux lymphatiques dans la peau ; ï^un profond, formé par des canaux larges, l'autre superGciel, composé de canaux très-étroits. Cette distinction n'existe pas partout, notamment au scrotum. Teichmann a trouve dans des papilles, qui s'étaient développées sous une influence pathologique, un canal central rappelant le vaisseau chylifère central des villosités intestinales. Cet auteur n'a pas trouvé de canaux lymphatiques ni dans le tissu conjonctif sous-cutané, ni dans le tissu adipeux, les glandes sudoripares et sébacées, ni dans les follicules pileux (3).
Nous avons parlé de la disposition des nerfs de la peau et de leurs plexus dans la deuxième partie de cet ouvrage ; nous avons également décrit les différents modes de terminaison de ces nerfs (g 185 et g 187). On trouvera dans le paragraphe 184 quelques détails sur les corpuscules ter^^ uiinaux de Krause.
Nous avons étudié le développement de Tépiderme en décrivant celui
730 TRAITE UHISTOLOGIE ET D'UISIOCHUIIE.
des épithéliums (g 98). Dans la quatrième et ciuquième semaine de la tic intra-utérine, le derme est encore formé uniquement d'un amas de cellules embryonnaires arrondies et fusiformes ; son épaisseur varie, à ce moment, entre O^.OIS et O^jûî. [Kislliker. (4).| Au troisième mois, on distingue le tissu conjonctif sous-cutané; les deux couches ont alors, à peu près, la même épaisseur. L'épaisseur de la peau, en son enti«-, est eDiiron de 0'',13. Un mois plus tard, on observe les premiers groupes de cellules adipeuses. Au sixième mois, on voit apparaître les papilles. Le derme a, à ce moment, 1 millimètre d'épaisseur et plus. Le pannicule adipeuK e>l très-développé chez les enfants nouveau-nés.
Rekinuues. — {!) Vo]. l'srlicle de KitÀiitE : ■ Peau ■, in Handw. der Phniol-, i«l. Il, p, 108; Heismu, Beitrïge lur Aoalomie uud Physiolojfie der Maul, Conlnbutioiu à ianatomie el à la pkyswU>gie de la peau. Leipzig, 1863, et IUhlk, Tmité de splanclnologie, p, 1. — (S) Va;, scn ouvi'age, p. 61. — (3) Tbichiikh (p. 65) a pu mjeder ào uinaui lymphatiques dans le lit de l'ongle. Les détails manquent. — (t) Analomie mknlicopiquF, vol. Il, p.irl. I. p. 33. — Roucet a Iroutè de la nulière glycogèue «lana b pm du fœlug (Jouru. de la pbys.,'toDie 11, p. 520).
La peau renferme deux variétés de glandes : des glandes sudoripan» et des glandes sébacées.
Nous avons déjà étudié (108) la structure et la disposition des glaodes sudoripares. ||lf Gg. 5(0 à 507.)
Le glomérule de ces gUndi^ est situé dans les couches inférieures du cborion, ou bit-n même dans le tissu cellulaire sous-cutané , plus profondi^ ment que les follicules pileui le glomérule est enveloppé \ht les cellules du pannicule adipeux. Le canal excréteur, dont les dimensions varient suivant l'épaisseur de la peau, travers le cborion et va s'ouvrir au niveau de l'épiderme oitrr ]\-> papilles. A ce niveau, le canal
a, HJuiiiirule rriourc (l'une leine; 6. condnli eicroieur: .. ■
f. rr'~»au npiltaire aïccl. niiwiium'riel. eXCrCtOUr Se rCCOUrbe OU X
contourne en forme de tir»^ bouchon. Les oriGces de ces canaux excréteurs sont microscopiques: iipendant, à la paume des mains et à la plante des pieds, ils offrent unnlilatation en forme d'entonnoir. A ce niveau, les orifices glandulaires forment des rangées qui suivent \cs sillons de la peau. Généralement, norifices sont disposés irrégulièrement. Ces glandes sont tapissées pw um
Pi){. âOU. — Glutide MidoriptrE ihei l'homiuc
couche simple ou double de cellules polygonales arrondies, assez petites, de 0",01 à 0",013 de diamètre, qui renferment généralement des molécules d'une matière colorante brunâtre et des graisses neutres. La cavité située au centre du cul-de-sac glandulaire contient un liquide aqueux, nongranuleux ; dans les grosses glandes glomérulées, le liquide est épais et renferme des molécules de graisse et d'albumine ; cette masse est formée par la rupture des cellules et rappelle la matière grasse sécrétée par des glandes analogues, telles que les glandes à cérumen ou les glandes sébacées. Les vaisseaux forment autour du glomérule un réseau élégant en forme de corbeille (c, c). Les nerfs ne sont pas connus; il faut admettre, cependant, que le système nerveux exerce son action sur ces glandes comme sur les glandes salivaires.
Les glandes sudoripares existent sur toute la surface du corps, à Texcoption toutefois de quelques points fort limités. Leur disposition, leur volume, leur nombre sont fort variables dans les différents points où on les examine. Elles sont disposées en rangées régulières dans les sillons cutanés de la plante du pied et de la paume de la main. Généralement, elles sont réunies sous forme de petits groupes irréguliers ; ces derniers sont séparés les uns des autres par dos espaces de peau d'étendue variable et qui ne renferment point de glandes. Les glandes s'étendent jusqu'au bord rosé des lèvres, jusqu'à l'entrée des narines, et s'arrêtent au rebord du prépuce et au bord antérieur de la grande lèvre. Les glandes' du plus petit volume se trouvent dans presque tous les points du corps; dans l'aisselle on observe des glandes serrées, nombreuses et d'un volume considérable. Krause a fait des recherches fort curieuses sur le nombre des glandes sudoripares. Dans l'étendue d'un pouce carré, il a trouvé, à la nuque, au dos et aux fesses, une moyenne de 417 glandes ; aux joues, 548 ; sur la face interne de la cuisse et de la jambe, 576 ; à la face externe de l'avantbras, 1093; à la face interne, 1 125 ; en avant du thorax et du ventre, 1136 ; au front, 1 258 ; à la face dorsale de la main, 1490 ; à la face palmaire, 2736 ; à la plante du pied, 2685. L'auteur a trouvé, par le calcul, qu'il existait environ 2,381,248 glandes à la surface du corps humain. Il est évident que cette proportion est variable chez les différents individus. Nous avons déjà étudié le développement des glandes sudoripares chez l'embryon (g 200). Les glandes de Taissellc, dont la sécrétion est épaisse et grasse, peuvent être à peine considérées comme des glandes sudoripares, et méritent d^être désignées par un nom spécial, de même que les glandes cérumineuscs du conduit auditif externe.
Les glandes cérumineuses (2) occupent la portion cartilagineuse du conduit auditif externe ; elles sont nombreuses, serrées, et offrent la structure dos «glandes sudoripares. Le glomérule de ces glandes a environ 0'°,2 à 1 ", i de diamètre ; le conduit excréteur est presque droit et court ; jamais il n'est contourné en spirale. Les cellules glandulaires du glomérule ren- Tormcnt des granulations et des gouttelettes de graisse et des molécules J'uu pigment brunâtre auquel le liquide sécrété doit sa coloration.
722 TRAITÉ D^HISTOLÛGIË ET D'HISTOCUIHIË.
Le cérumen est un liquide jaunâtre, épais, amer ; à Texamen microscopique, on y observe, outre des écailles épidcrmiques, des granulations el des gouttelettes d'une graisse jaunâtre ; des molécules de matière colorante brune, isolées ou réunies en bloc, puis des cellules d'un certain volume remplies de graisse ; ces dernières proviennent sans doute^ comme le suppose Kœlliker, des glandes sébacées de la région.
Berzelius a analysé le cérumen et y a trouvé, outre la substance qui forme les écailles épidcrmiques, une graisse blanchâtre, une substance jaunâtre, soluble dans l'alcool, à saveur amère, mais qui n'ofTre aucune analogie avec les éléments de la bile (Lchmann), puis des matières extractives et des sels de chaux et de potasse.
Remarques. — (1) Voyez, outre le Traité de splanchnologie de Herib (p. ^9), les ouvrages de ToDD et BowMAN (vol. I, p. 422), et Kœlliker, Anat. microsc., toI. U. pvt. 1. p. 156 ; le travail de Kradse (p. 127); puis Brescuet et Roussel de Yauzèmb, in Annales d. se. nat., série 2, tome II, p. 167 et 521 ; Gurlt, in Mùller's Archiv, 185.'», p. 5^1*, el Wagner, Icon.phys., tab. 16, lig. \) et 10. — (2) Wacker, Icon.pliys., tab. 10, %. Il; Kraose et KoHLRAUscH, in Mùller's Archiv, 1839, p. 107 (Jahresbericht), Kœluker, /<x*. cit.t p. 174.
Une portion de Teau contenue dans la peau s'échappe d'une manière continue à travers la ccfUche de cellules épithcliales qui la recouvre. On a donné à ce phénomène, qui est constant, mais dont Ténergie est fort variable, le nom de perspiration. Le liquide qui se perd de la sorte provient des vaisseaux sanguins du corps papillaire, des sucs qui baignent ces organes, puis du contenu aqueux des conduite des glandes sudoripares. Il serait difficile de dire laquelle de ces deux sources fournit la plus grande part dans le phénomène de la perspiration. Krause croit que Peau qui s'ëvapore par la perspiration provient principalement du corps [lapillaire. Cet auteur a également observé que les couches cornées de Tépiderme S4>nt imperméables aux liquides, mais qu'elles sont facilement traversées par tous les gaz.
Il est un autre phénomène, non plus constant et' purement physique, comme celui de la perspiration, mais périodique, c'est la sécrétion de la sueur, qui s'écoule à Tétat liquide des orifices nombreux des glandes sudoripares ; les petites gouttelettes de sueur qui s'écoulent des glandes viennent se réunir sur la peau, qui est recouverte d'un enduit gras, de manière à former de grosses gouttes de sueur.
La proportion d'eau qui s'exhale, soit par la perspiration, soit par la sueur, est naturellement fort variable. Klle peut être de 8 à 900 gramme<, en moyenne, dans une journée, avec des extrêmes de 550 à 1 ,500 irrammes. (Krause.) Elle est inférieure à la proportion de liquide qui est sécrél*^ par les reins (275) ; du reste, la sueur renferme fort peu de produits de décomposition. Cette proportion est, par contre, plus forte que celle du liquide perdu par l'exhalation pulmonaire (5 à 700 grammes parjoun.
Nous n'entrerons pas dans d'autres détails qui ressortent de la physiologie. On a analysé chimiquement (1) le liquide exhalé par la peau, puis condensé sous forme de goutelettcs à la surface , le liquide qui s'écoule sous forme de gouttes du conduit excréteur des glandes sudoripares, et enfin ces deux liquides réunis. On désigne généralement ce mélange sous le nom de sueur.
La sueur est toujours chargée de cellules épithéliales détachées et de molécules de graissse qui proviennent, ou bien des glandes sébacées, ou bien des glandes glomérulées. On ne trouve pas d'autres éléments formés dans la sueur.
La sueur est un liquide transparent, incolore ; acide à Tétat frais et normal, il devient neutre et alcalin au bout d'un certain temps. Sa saveur est salée ; il répand une odeur plus ou moins intense, qui rappelle celle des acides gras volatiles.
La sueur renferme peu d'éléments solides ; la proportion de ces matières varie, du reste, avec la quantité de liquide excrété. La proportion est, en moyenne, de 2 à 4 pour 100. Ces matières solides sont des substances organiques et minérales. Parmi les premières, on compte plusieurs acides gras volatiles, et avant tout les acides formique, butyrique et acé^ tique. Les acides métacétonique, capronique, caprylique et caprinique existent aussi très-probablement dans la sueur. Du reste, la proportion des différents éléments de là sueur doit être variable, car l'odeur de la sueur varie, non-seulement dans les différents points du corps, mais encore chez les diiîérentes races d'hommes (nègres et européens). Suivant Favre, on trouverait encore dans la sueur un acide particulier, l'acide hydrotinique (2).
La sueur renferme, en outre, même à Tétat normal, de l'urée (3). L'altération rapide de la réaction de la sueur et le dégagement d'ammoniaque sont dus à la présence de ce corps, qui est très-abondant dans les cas où la fonction rénale est supprimée. On n'a pas signalé jusqu'alors dans la sueur la présence d'autres bases organiques.
On y rencontre, d'une manière constante, des graisses neutres ; Schottin y a trouvé également de la cholestérine.
On a signalé la présence de pigments biliaires dans la sueur de certains malades (4) .
On a trouvé également dans la sueur des substances minérales : du 1er et (lu phosphate de chaux, provenant sans doute de cellules épithéliales; des chlorures alcalins, avec prédominance du chlorure de sodium ; puis de petites pi'oportions de phosphates et de sulfates alcalins. On y observe, enlin, de l'acide carbonique libre. Les sels ammoniacaux qu'on y rencontre se forment seulement après la décomposition de la sueur.
Uemarques. — (1) Voy. Leiimann, Chimie physiol., vol. Il, p. 53^, et la Zoochimie du iiiénie auteur, p. 298; Gorup, Chimie physiol., p. 505; Fa\re, in Erdmann*s Journal, vol. LVlll, p. 505; ScHomx, De sudore. Lipsiie» 1851, Diss., et iii Archiv fur phjsiol. Heilkunde, vol. 11, p. 75; FuîiiiE, Physiologie, 4' ûdit., \ol. I, p. 574. — ("2) On n'a pas
72t TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'UISTOCHOIIE.
trouié d'acide lactique dans !a sueur. — (3) Faïhs, toc. cit.: Picmo, De b prcMuce de l'urée, elc. el Fume, Physiol., loc. cit., i». 578. — (*) La présence du sucre de raiàn dans la sueur parait asseï douteuse. Biiw ; a trouvé une fois de l'iadigo (Wiener SJliungsberichte, 1860, p. 55).
Glandes sébacées. — Les glandes sébacées [(1 ) fig. 507] sont de petites glandes en grappe, disséminées dans toute l'étendue de la peau, bien
f. f, cellule donl b grai
lie d'une groiv foaue de fni« .se i'nl en pirlie êcluppés.
qu'elles s'y trouvent en nombre moindre que les glandes sudoripares. Le produit de sécrétion des glandes sébacées (fig. 508) est gras ; le développement de CCS organes a déjà été étudié (g 196).
Les glandes sébacées sont toujours situées dans le chorion et jamais dans le tissu conjonctif sous-cutané; elles sont généralement annexées aux poils, dans les follicules desquels cites se terminent (g 218) au nombre de deux ou plus. Quand on examine de gros poils, les glandes apparaissent comme de petits organes appendus aux parties latérales du bulbe pileux ; dans tes poils du duvet, au contraire, c'est le bulbe pileui qui semble constituer un des appendices des glandes. Dans les points du corps où il n'y a pas de poils, les glandes sél>acees débouchent directement à la surface de la peau. Ces frlaudes font complètement défaut dans les parties nues du corps, telles que la paume de la main, la plante des pieds, la peau qui recouvre les deux dernières phalanges: on les retrouve, bien qu'en petit nombre, dans quelques points des organes génitaux, au niveau du prépuce, du gland (glandes de Tyson), à la surface des petites lèvres.
Les glandes sébacées ont, en moyenne, de 0"',2 à O™,^ et même i miliimètre de diamètre ; leur structure est fort variable. Les glandes les plus
petites sont formées par de simples culs-de-sac ; d'autres présentent, h leur partie inférieure, de petites dépressions qui deviennent de plus en plus nombreuses, et présentent tantôt la forme de bouteilles (fig. 508, A), tantôt une forme arrondie. Ces culs-dc-sac glandulaires, dont la longueur est fort variable, ont, en moyenne, de 0'",04 à 0",06 et 0"*,2 de diamètre. On observe les culs-de-sac les plus volumineux au nez, au scrotum, au au mont de Vénus et aux grandes lèvres. La paroi des culs-de-sac glandulaires et du conduit excréteur n'est point formée par une membrane transparente et dépourvue de structure comme dans les autres glandes. Elle est au contraire composée par du tissu conjonctif strié. On n'observe pas en général de vaisseaux sanguins autour du corps de la glande. La .sécrétion de ces glandes est peu abondante ; elles ne sont du reste destinées qu'à fournir un enduit gras aux poils et à la surface de la peau.
L'enduit sébacé de la peau [sébum cutaneum (2)] se présente, à l'état frais, sous forme d'une masse épaisse, huileuse, qui ne tarde pas à prendre, a l'air, la consistance de la graisse. On y observe des éléments formés B, parmi lesquels nous signalerons des écailles épidermiques dont nous avons déjà parlé g i96. L'enduit sébacé de la peau est composé d'une forte proportion de graisses neutres auxquelles viennent se joindre des savons, la cholestérine et des substances protéiques. Les chlorures et les phosphates alcalins y sont en petite quantité et sont remplacés par des phosphates terreux.
Les glandes sébacées se développent aux dépens du feuillet externe du blastoderme, de même que les glandes sudoripares et la mamelle ; elles se développent en même temps que les poils, et du quatrième au cinquième mois de la vie fœtale.
Au début, ces glandes se présentent sous l'aspect de masses véruqueuses ou en forme de bouteilles qui sont fixées sur la gaine externe de la racine du poil; elles se développent aux dépens des cellules embryonnaires de cette gaîne qui prolifèrent (g 218).
De très-bonne heure on observe déjà, comme l'a démontré Kœiliker, la transformation graisseuse des cellules centrales de ces glandes rudimentaires.
La glande ne prend les caractères d'une véritable glande en grappe que dans les derniers mois de la vie fœtale. Cette transformation se produit grâce à une prolifération des cellules périphériques de la surface de la glande.
Remarques. — (1) Voy. Tarticle de Krausb, c Peau, t ioc. cit., p, 126; Todd et Bowhan, vol. I, p. 424; Kœlliker, Anat. microsc, vol. II, part. Il, p. 160; SiMoft, in Mûller*s Archiv. 4844, p. i. — (2) Lbhvaivn, Chimie physiol., vol. Il, p. 326, et Zoochimie, p. 294, — (3) Voy. Kœllikkr, in Zeitschr. f. wiss. Zool., vol. II, p. 90.
Appareil de la gustation. — La terminaison des nerfs de la langue, qui président à la gustation, est encore fort incomplètement connue à
rheurc actuelle. Nous avons déjà étudié la structure de la langue en décrivant celle de l'appareil digestif en général (g 247).
Key a publié (1) des observations fort curieuses qu'il avait faites sur des langues de grenouilles.
Chez cet animal, on observe, outre des papilles minces et allongées, une autre forme de papilles gustatives qui ressemblent aux papilles fungifonnes des mammifères. On parvient facilement à étudier la structure de ces organes.
Les parois latérales et le bord de la surface libre de ces larges papilles sont tapissés par de longues cellules à cils vibratiles. La couronne, par contre, est recouverte d'une couche de cellules dépourvues de cils vibratiles. L'extrémité profonde des cellules cylindriques se termine par de^ rameaux qui s'anastamosent en forme de réseau ; on observe par place des noyaux emprisonnés par le réseau.
Entre ces cellules cylindriques on trouve, en outre, à des hauteurs différentes, de petites cellules arrondies ou elliptiques pourvues d*un nopu assez volumineux. Ces cellules présentent deux prolongements, Tun supérieur, l'autre inférieur. Le premier s'élève jusqu^à la surface, en passant entre les cellules cylindri()ues ; il présente la forme d'un bâtonnet mince et élancé ; le prolongement inférieur est un filament extrêmement délié, sur le trajet duquel on observe les petites varicosités qui caractérisent les fibrilles nerveuses les plus déliées.
Dans l'axe de la papille, on trouve un ramuscule nerveux, formé de quelques tubes assez larges et pourvus de moelle. Â l'extrémité de ce rameau les cylindres-axes des tubes nerveux se continuent par des fibrilles très-fines et variqueuses. Ces dernières sont identiques aux prolongements inférieurs des cellules elliptiques, et Key prétend avoir observé Tunion directe de ces éléments entre eux.
Les tubes des nerfs qui président à la gustation, ou plutôt leurs cylindresaxes, se termineraient donc dans les cellules munies d'un prolongement en forme de bâtonnet. Ces cellules constitueraient par leur ensemble un véritable système de cellules gustatives. Nous retrouverons du reste la même disposition dans d'autres organes des sens.
Krause (*2) a décrit des massues terminales dans les papilles fungiformes et caliciformes de la langue de l'homme et des mammifères. Schultze(3) a également trouvé dans la muqueuse des éléments terminaux particuliers.
Remarques. — (i) Voy. A. Key, in Heichert^s und Dii Bois-Rey mondes ArchÎT, 1861, p. 329. BiLLHOTH a fait les premières observations sur ce sujet (Deutsche Klinik. 1$ô7, n' 2i, et Mîlller'S Archiv, t858, p. 159. — (2) Les corpuscules terminaux, p. 119, 151. — (5) Voy. sa Monographie : Untersuclmngen iiber den Bau der >'asenschleimhaut, Arckerches sur la structure de la muqueuse olfactive. Halle. 1862, p. 10. Les tube? terminaux pâles et libres décrits par R. Wagner (Gottinger ?(achrichten, 1855, n* 6\ et Waller (Nouvelle méthode anatomique pour l'investigation du système nerveux. Bera, 1852) nVxistent assurément pas, pas plus que les anses terminales de leurs prédécesseurs. Voy. encore Hartmann, in Reichert's und Du Bois-Rejmond's An^hiv, 186 », p. 654.
Organe de r olfaction, — L'organe de rolfaclion (1 ) se compose des deux fosses nasales et d'un système de cavités accessoires qui communiquent avec ces dernières. Cet organe n'a pas seulement pour but de présider à Tolfaction, il constitue en outre la première portion des voies respiratoires et reçoit également les larmes.
Tout Torgane, à l'exception des parties supérieures des deux fosses nasales, ne prend pas une part directe à Tolfaction ; il prépare plutôt cette sensation ou constitue simplement un organe du tact. Aussi Forgane de l'olfaction reçoit-il des rameaux nerveux du trijumeau.
Au point destiné à la perception des odeurs correspond la terminaison du nerf olfactif qui a lieu dans la portion supérieure de la cloison, dans le cornet supérieur et dans une partie du cornet moyen. Toute cette partie de la muqueuse est caractérisée par une coloration brune ou jaunâtre qui est plus marquée chez l'adulte que chez le nouveau-né ; chez l'homme ce caractère est peu accentué. L'étendue de cette région, à laquelle Todd et Bowman ont donné le nom de région olfactive, est fort variable, surtout chez rhommc. On peut conserver le nom de membrane de Schneider à Tautre portion de la muqueuse nasale qui ne préside pas à Tolfa^tion.
Inutile d'insister sur la structure des os qui entrent dans la formation du nez et sur celle des cartilages de cet organe.
La peau qui recouvre le nez est recouverte de couches épithéliales assez minces; on observe quelques glandes sudoripares isolées et de nombreuses glandes sébacées (§ 198). A l'entrée des fosses nasales on observe des poils très-forts destinés à arrêter les corps étrangers qui pourraient pénétrer dans les cavités du nez. L'épithélium pavimenteux stratifié s'étend à une certaine distance dans les fosses nasales, pour faire bientôt place à de l'épithéhum à cils vibratiles qui tapisse tous les sinus (§ 95).
La membrane de Schneider, dont la structure varie suivant les points où on l'examine, est très-vasculaire dans les principales cavités du nez. Dan.s les sinus elle est plus mince et soudée à la surface osseuse, de manière que le tissu sous-muqueux joue en même temps le rôle de périoste. Dans les fosses nasales proprement dites la muqueuse est, au contraire, bien plus épaisse. Elle renferme de nombreuses glandes muqueuses qui deviennent plus rares dans les sinus (2), et des plexus artériels et surtout veineux fort développés (5); la fréquence des hémorrhagies nasales est due évidemment à la richesse de ces réseaux vasculaires. — La terminaison des nerfs sensitifs de la muqueuse nasale n'est pas encore connue.
Remarqces. — (I) Voy. Tood et Bowman, ^oc. ci7.,vo1. Il, p. 1; Kœluker, Mikr.Ânat., v»l. II, part. H, p. 765. et son Traité d'histologie, 4* édit., p. 72; Henlk, Traité de splanchnologie, p. 818. Parmi les Iravîiux spéciaux, nous citerons : C. EcsBAnn, Beilriige zur Anatomie und Physiologie, Contributions à Vanaiomie et à la physiologie ^ cah. 1. Giessen, i855, p. 97; Ecker. dans les Comptes rendus de la Société des naturalistes de Fribourg, n' 12, 1855; in Zeitschr. fiir wiss. Zooh. vol. YIII, p. 305; in Henle's und
TRAITE DinSTOLOGŒ ET D'HISTOCHIMIE.
Neiuner'» Jahresberîcht pour 1S56, p. 117, el Icod. pby»., planche \V11I, ff. 14; ScnuLTZE, in fomples rendus de rAcadtimic de Berlin, 1856, p. 503, el h moiM^cnpIiP de cet aulcur : Unlersuchungen Ctbfr dcn Bau dcr Nasenschleimhaul, namenllirh ili.- Struktur und Kndigungsweise der Genichsnerren bel dem Mcnschen uad der Wirl^flib^, HedicTches mr la slruclure de la muqueuse nasale el le mode de terminaison des netii olfactifs chez l'homme el chez les vertébrés. Balle, 18G2 ; R. Skebenc, Diiquisiltaon microscopiciB de Icilura membranx piluiUrix nasi. Dorpali, 1856, Disa.; H. Boin. lir ■unira: mucos» narinum structura. Bcrolini, 1857, Diss-, cl în Muller'i Archii, IK.'>7. p. 51 ; Ehiciiben, De lexlura ncnri olfactorii, [)orpali, 1857, llifs. ; C. Bjilogb, in Vicort Silzungsbcrichlen, roi. XLII, p. 449. et L. GuBEi:, în Zeilschr. f. wiss. Zool.. toI. 11. p. 37; C. K. HoFFH^nii, Onderzcekingen ovcr den anatomÎBchen Bouw vin de Hmlnm olfactoria en hel peripberische nilende van den ntrius oliàcUtriiu. Amsterdam. Oib. Diss. — (2) SiwKï, in Gazette médicale ds Taris, 1853, p. 543; LutcBU, in lull(r'> Arctiiv, 1857, p. 323. — (3) Todd etSû-mnv, loc.'cit., p. 3, et 0. KoBunusce, inHuller's Archir, 1853, p. 149. Cu réseau vasculairc est surtout déTcloiipé au nîteau du «irnri inférieur. On observe à ce niveau un véritable lissii spongieui.
La région olfactive (lig 509 a gauche) présente une structure fort remarquable mais très délicate qui a ete étudiée successivement par
Eckhard, Rckeret^artout par Schuitzell).
Elle se distingue d(s tissus cnTÎronnanl |iar sa couleur, son épaisseur plus considénble, des glandes sp^ ciaies et i'abseiirv de cellules épitliéliatfA i cils vibratiles.
Kœiliker a donné aux ijlandes de cfttt région le nom deglindes de Bowmao |'2|.
qui les a découvert».
Ces glandes sont formées par des tubt»
terminés en cul-drsac ; elles ressemblent aux glandes de \Jeberkûhn et sont trèsnombreuses dans les portions moyennes de la région olfactive ; elles wol moins nombreuses à la limite de la région ot finissent bientôt par disparaître d'une manière complète.
Les culs-de-sac des glandes sont lantAt allongés tantôt contournés; leur diamètre est variable, et leur orifice est très-rétréci (J|. Un InHiw dans ces glandes des cellules glandulaires assez volumineuses, arrondie».
Fig. K09. — Coupe leriiraLe de li région olfactiie du renard, d'iprh
EcIht.
B. CeUule:t épilii^lUle» tjliDdriqneti a. couche d« uoriui ; t. ceUnlci
entre let deui Toriélé» d'épithrlium. C. Glindei inuquea>es m gnppe «rdiniirei. D. Gbnda da Dowinaii aiac laur conduit excréteur d. B. Rameiu du ner( oUtcuf; /, branclir» a>cend)a(e> l'ec leun diit-
qui renferment un nombre considérable de molécules pigmentaires jaunâtres ou brunes ; la coloration spéciale de la région olfactive est due, en partie, à la présence de ce pigment. Les glandes de Bowman, dont on avait nié autrefois ^existence (5), existent chez tous les mammifères; on les observe également chez l'homme, mais elles y présentent en partie les caractères des glandes en grappe ordinaires. (Frey, Schultze.) La composition et les fonctions physiologiques du liquide sécrété par les glandes de Bowman sont encore inconnues.
La région olfactive présente les caractères que nous venons d'indiquer chez les mammifères et chez le nouveau-né. (Schultze,) Chez l'adulte on observe également des places dépourvues de cellules à cils vibratiles. Quelquefois même toute la région olfactive est recouverte de cellules cylindriques à cils vibratiles. (Gegenbaur, Leydig, H. Mûller, Welcker, Luschka, Henle et Ehlers.)
Il est facile de comprendre la variation qui existe dans la structure de la région olfactive, quand on songe à l'inégalité du sens de Todorat chez les différents individus et aux altérations qui sont produites par les catarrhes si fréquents de la muqueuse (4).
A la limite de la région olfactive on voit disparaître peu à peu Tépithélium ordinaire à cils vibratiles (fig. 509, A) qui fait place à une simple couche de longues cellules cylindriques [B. (5)]. L'extrémité inférieure de ces cellules (fig. 509, B; fig. 510, 1, a, 2, a; se termine par un prolongement filiforme qui descend dans le tissu conjonctif, s'y élargit et s'anastomose avec les filaments voisins , de manière à constituer un réseau régulier (6). Entre ces éléments cylindriques, on observe des lacunes qui sont occupées par d'autres cellules dont nous parlerons bientôt. On trouve tantôt dans Textrémité supérieure (fig. 510, 2, a), tantôt dans l'extrémité inférieure des cellules cylindriques, et au-dessous du noyau, quelquefois même dans la portion élargie du prolongement (fig. 509, c), des granulations pigmentaires jaunâtres ou brunâtres. On observe ce fait chez l'homme et chez quelques mammifères. Ces granulations colorées concourent, avec celles des glandes de Bowman , à donner a Ja muqueuse sa coloration spéciale.
Entre ces cellules épithaliales, on observe chez tous les vertébrés une deuxième variété de cellules (fig. 510, b)j dont la forme, la composition, et les caractères diffèrent de ceux des premières. Le corps cellulaire de ces éléments est fusiforme, situé à des hauteurs différentes (§ 175, l,fr; 2, b), et renferme des granulations très-fines; le noyaux est vésiculeux. Des deux pôles de ces éléments nerveux qui ont été décrits sous le nom de cellules olfactives (7), on voit partir un prolongement à direction opposée. Le prolongement inférieur (Gg. 510, 1 , d; 2, d) est très-délié et de forme variable ; il présente, de distance en distance, de petits renflements qui rappellent les varicosités des tubes nerveux Irès-fins (p. 354). Le prolongement ascendant (fig. 510, 1, c; 2, c) est plus épais et moins noueux ; ses bords sont unis; il mesure, en moyenne, de 0'",0018à 0"',0009 de
rliamètre transversal ; il m> présente sous la forme d'un petit cylindre mi
d'un bâtonnet qui ressemble aux éléments analogues de la rétine.
Ces petits bâtonnets s'élèvent entre le> cellules épithéliales cylindriques jusqu'à la surface de la muqueuse et s'y terminent de différentes manières. Chez la grenouilli' et les amphibies voisins, l'cxlréniité libre du bâtonnet porte une toulTe épaisse de Iod:.'^ poils (fig. 510, 1. r ) ; quelques-uns de ces derniers font des mouvements ondulatoires, mais les plus longs restent toujiHir> roides. Chez d'autres amphibies et chei l-» oiseaux, on trouve des poils analogues, ^mples ou en grand nombre et quelquet»!même'beaucoup plus longs (Scliultiei : i>n ne les retrouve plus cependant rhcz li'< poissons. On a vainement cherché ci* cil' vibratiles chez l'homme el les mammifén?. On observe quelquefois de petits prolnnpmcnts de 0",002 à 0",0«4 de long, qui apparaissent à l'extrémité libre des bàton- ' nets ( fig. 51 0, 2, c ) et qui font saillie au- ' dessus des cellules cylindriques; ils ^•ii' ■ dus à un arti6cc de préparation.
Afin de bien comprendre le rùle des irl- ; Iules olfactives et de leurs prolongement'. '; nous allons étudier l'épanoui^iomenl 'i. nerf olfactif.
Nous avons déjà parlé du bulbe oltut f (tractus olfactorius) , et nous avons vu !| '.V'^ que le nerf olfactif naît, sous forme de faiceaux de fibres pâles, de masses spéciales situées à la partie inférieun' •''> bulbe. Quelques libres nerveuses foncées et remplies de moelle, que l'.n a observées dans le nerf olfactif (Remak, Schuitze), doivent être coro.i'1'rées comme des anastamoses avec le trijumeau (8).
Les libres caractéristiques et pâles de l'olfactif sont cntoorées du*gaine chargée de noyaux ; elles ont de O'°,004 à 0",005 de diamêlrr. -l ne renferment pas un cylindre-axe simple , mais , comme Ta démoni '■ Scbultze, un faisceau de fibrilles primitives variqueuses extrêmement tin— de 0",002 à 0",0004 de diamètre (g i 70l. On trouve des fibrilles anal-ot-dans la substance grise du bulbe olfactil. (Waller, Scbultze.)
Dans la muqueuse delà région olfactive, on obsene quelques brane'-du nerf olfactif qui se raniilicnt à angle aigu (iig. âOf , E, f\ : les tuNnerveux eux-mêmes finissent par se diviser.
Ces tubes conservent pendant un certain temps leur envelopgw poun '
a proTcûADt du la mnnie régioD tï
ppiniltrc lur lei blloaneu depcl TÔlongennenU t fort courls. S, Tnbei itneui du oerl olfulif du cbir^n K nnsforminl en a en nkrilln fort d^-
de noyaux; mais bienlât les fibrilles extrêmement fines et variqueuses du
rentre s'irradient dans le tissu environnant.
(Schultze.)
La terminaison de ces fibrilles n'a pas encore ('lé déterminée d'une manière bien définitive. Oh peut dire cependant avec certitude, que la ftbrille piimilive variqueuse se confond avec le prolongement descendant de la cellule olfactive; ces Cùrpuscules qui portent des bâtonnets peuvent ilnnc être considérés comme les éléments terminaux du nerf olfactif (9).
La ligure 511 est un schéma qui représente raltu disposition fort analogue à celle qu'oflrent les nerfs de la gustation dans la langue de la grenouille (g 304).
Le développement de l'organe de l'odorat chez l'embryon n'a pas encore été étudié dans tous ses détails (10).
BEMtHotiES. — (1) Loc. cil. On trouve, cbei quelques mammifères, des organe» forl curieux connus sous le nom d'organct de Iacobsoii; ce sont des tubes (ermiDés en ciilde-sac, à paroi cartilagineuse, qui sont situés dans te voile du palais et qui débouchent dans les conduits de Slenson. Ces organes refoiienl uoe branche des nerfs oiractifs; leur li^turc Tessemble ï celle de la région olfactive (C. BjUagh. loeo rilato). — (2) K<EixiiEn, Anal, microsc, vol, il, pari. II, p. 767. — (5) Cela a ê(é fait par Seehbg el Hoim. [] est assct facile de trouver lei glandes de Boukak. — li) Leidic, in Worïburger Verbandlungen, vol. V, p. 16; Kœuiub, dans la quatrième édition de son Hanuel, p. 73S. — (-'>) Pour le revêlement épilhcliat de la région otfactiie reriiur; e, nui rhci l'homme, Toj. la monographiedc ScmiUZE, p. 70;puis «mienur* dini (■ECEUBADES, LETOIcetE). Mbller, in WUriburger Verliand- encommuniciii lungcQ, Tol. V, p. 17-, Welckeh, in Henle's und Pfeufcr's avec les flbrIIK iCeilschrin, 3* série, toI. W. p. 175 ; LuscHta, in Ceutralhl. r d. med. Wiss., 1864, p. 337, el les communications de Scbultie, dans le même journal, n*35; Henle (et EnLEBs), dans le Traité de splanchnologie, p. 831, note 2. En 1S65. j'ai eu l'occasion d'euminer la région ollàrlivc d'un homme d'une trentaine d'années, deui heuKs après sa mort. Les cellules étaient dépourvues de cils sur une certaine élen* due. — (6) ToDD el Bowmjix ont obserré en premier lieu l'absence des cils lîbraliles sur 1rs cellules cylindriques de la région olfarlÎTe {toc, cil. p. 9); Scbdlt» a Irès-minutîeu- ^ment étudié tous ces faits. — (7) Eckeh les avait d'abord désignées sous le nom de cellules de remplaccmenl, —(8) Rehae, Ueber ein selbsliindiges Uarmnervensvslem, Sjfil^ni« iitntiuc indépendant de l'inleslin. Berlin, 1847, p. 52, cl la monographie de Schultie, p- 02. — (9) Les prolongements liliformes inférieurs des cellules olfactives el les âlirilles i|ui s'opanouissenl  rctirémilé terminale du nerf olfactif sont identiques. Vu la dilficullé de rat)servalion, on n'a pu vérifier jusqu'à ce jour la communication des deux ordres de fibres. Le point de la ligure 51 1 qui esl Iraversé par ime ligne transversale représente la lacune qui reste à remplir. ~ (10) Voy. les leçons de Kolliier sur le développement des ^iiiimani, p. 32â.
rir-511--'TeriDii»i»npnib(b1« du nerloiricUt cbei le brochsi {âtrrè, Scliunu).
(, cdIulM oirictires; t. UlonneU ; e, filimmt »rii|UBUi in-
Organe de la vision, — L'organe de la vision (1) se compose du globo de l'œil et d'une série d'organes accessoires extérieurs. Ce sont les paupières, les glandes lacrymales / >«^^^--^- z^^^^^. et les muscles de l'œil.
Le globe de l'œil est formé par une série d'enveloppes (fig. 512); la sclérotique! '2 1, membrane opaque, ferme la partie postérieure ; en avant on trouve une membrane plus petite et transparente, la cornée (b). A l'intérieur on rencontre des membranes pigmentées, Tuvée, la choroïde (e)^ les procès ciliaires ig)^le muscle tenseur {f\ et enfin l'iris (h). La cavité
Fig. 518. — Coupe tran^Tersale de l'œil, d'après HelmboUi. centrale du globc OCulairC est
a, sclérolique; *, corni^c; e, conjonctive; rf. cercle Teineax ^p^n^Ap „«« Hp< ttiÎIÎaiit rp-
de l'iris ;«; choroïde et membrane pigmcnlaire;^. muscle OCCUpce par Ueb mUlCUX re-
ciliaire; g. procè:» ciliaire ; h, iris; i, nerf optique; î*, épa- friugeutS , parmi Icsquels il
nouissoment du nerf optique ; k, ora scrrata ; /, cristallin ; * .1 . «
M. tuniquo de Descorael ; n, membrane limitante de la ré- i^Ul QU rCSlC COmptCr la COr-
Une; 0, membrane hyaloïde; p. ranal de Pelit; f. tache née elle-même. CeS milicUX
sont le liquide de la chambre antérieure, Je cristallin (/) et le corps vitré, dont la rétine recouvre la plus grande partie (t).
Signalons enfin un système vasculaire fort compliqué (2) formé presque exclusivement par l'artère ophthalmique. Les vaisseaux de l'œil peuvent se diviser en trois systèmes différents : a le système vasculaire de la rétine, b les vaisseaux ciliaires, et c les vaisseaux de la conjonctive oculaire.
Remarques. — (1) Voy. TouTrage de BrOcek, Anatomiscbe Beschreibung des meoscfalichen Augapfels, Description anulomique du globe de l'œil, Berlin, i847 ; Bowmaii, Lectures on the parts, concerned in the opérations on the eye, etc. London, 1 840 ; R. Loiwig, in Reichert*s Stiidicii des physiol. Instituts zu Breslau; p. 118; Hehle. Traité de splaochnologie, p. 576; Ecker, Icon. phys., pi. XX, et pi. XVill, lig. 13-15. — (%) Toy. le beau travail de T. Lbbbr, in Vfiener Âkademieschriften, vol. XXIV, p. 297.
La sclérotique (1) appartient au grand groupe des membranes fibreuses (g 135). Elle est formée par des faisceaux de tissu conjonctif intimement entrelacés, qui renferment des fibrilles conjonctives très-nombreuses et des fibres élastiques très-fines ; ces dernières sont surtout nombreuses à la face concave de la sclérotique.
APPAREIL DKS SENS. 733
Les laisceaux de tissu conjonctif offrent une disposition tout à fait spéciale; ils partent au nireau du point d*entrée du nerf optique et se rendent fers le bord de la cornée, en suivant la direction d'un méridien. D'autres faisceaux s'entrc-croisent avec les premiers et offrent une direction parallèle à l'équateur du globe oculaire. Les faisceaux de tissu conjonctif s'entre-croisent donc à angle droit. (Lœwig.)
Près du point d'insertion de la cornée on observe, à la face interne de la sclérotique, un sinus annulaire compliqué, formé d'un réseau circulaire de vaisseaux veineux entre-rroisés (fig. 512, il). On a donné à ce sinus le nom de canal de Schlemm ; nous y reviendrons en étudiant le système vasculaire de la choroïde.
En arrière, ta sclérotique se con- Irnue directement avec la duremère par l'intermédiaire de la ^'ainc externe des nerfs optiques.
On observe également des communications du névrilème du nerf optique avec la lame criblée et la ivuche interne de la sclérotique.
En avaiit.la sclérotique reçoit en outre les faisceaux tendineux des muscles droits de l'œil, qui viennent la renforcer; les tendons des muscles obliques se continuent avec la sclérotique au niveau du segment postérieur de l'œil. La liclérotique reçoit Fort peu de vaisseaux, et les réseaux capillaires qui l'alimentent ont de très-larges inailles. (Bnlcke.)
Nous reviendrons sur ces vaisseaux en étudiant les vaisseaux du ''ulbe. Bahm (2) a décrit des nerfs dans la sclérotique du lapin.
La cornée (lig. 515, a) est limitée par deux membranes trans- (larcntes {b, c) dont nous avons déjà étudié la structure (g 15ii).
-Nous avons également décrit le revêtement antérieur ((/), composé de cellules pavimcntcuso!) stratifiées, et le revêtement simple de la face postérieure de la cornée (g 87 cl 88).
Le tissu cliondrigèuc spécial de la cornée se modilic à la périphérie et su continue avec le tissu cunjunclif collagèneurdiiiaire de la sclérotique, eu
suivant la direction des méridiens (3). Aux niveaux de ses bords, lameiiK brane de Descemet subit une transformation spéciale ; on y observe if> masses membraneuses striées, dont les plus exlérieures se dirigent en partie dans la paroi postérieure du canal de Schlemm, d'autres se perdent daib les muscles tenseurs de la choroïde, et les plus internes se iransrornk*n( en travées qui se perdent dans le tissu de l'iris. Ils forment ainsi le ligament pectine de Tiris.
Chez l'adulte, la cornée est pour ainsi dire dépourvue de vaisseaux ; u? derniers, fort nombreux chez l'embryon, ne forment plus qu*une zone «irculairc périphérique. On y observe des capillaires de O^jOOO à 0",0(U iW diamètre, qui proviennent des artères ciliaires antérieures, et se ternih uent en une ou deux rangées d'anses. Ces dernières ne dépassent \a> U portion fibreuse de la conjonctive qui empiète- sur la cornée. Chez le> mammifères, ces vaisseaux forment une zone plus large ; ils sont alinuMités par d'autres vaisseaux capillaires profonds et déliés qui proviennent des vaisseaux de la sclérotique. Ils accompagnent les troncs neneui el mterminent également par des anses (4).
On a fait bien des recherches pour trouver des vaisseaux lymphatique? dans la cornée ; mais leur existence est encore loin d'être démontrée lô . Nous avons déjà vu (g 1 53) que la cornée était traversée par un ^y^tè^it de canaux très-élastiques qui renferment des cellules contratiles doue»^ de mouvements et possèdent une membrane limitante. Nous avons: \u également qu'on peut injecter artificiellement ce système de canaux. On aperçoit alors des canaux très-dilatés (corneal tubes) ou des canaux très*fins. (Bowman, Recklinghausen et Leber.) On peut injecter c« oinaux en injectant les vaisseaux lymphatiques de la conjonctive ; inai> ce fait ne permet pas de considérer ce système de lacunes comme un sy^1èI:• lymphatique.
Les nerfs de la cornée (6), qui ont été si souvent étudiés, proviennent des nerfs ciliaires.
Ils pénètrent par le bord de la cornée sous forme de petits troncs a-^a nombreux. On en observe de 40 à 45 chez l'adulte et de 30 à 54 seulemt ni chezTenfant nouveau-né. (Saemisch.)
Près du bord de la cornée, ces troncs nerveux renferment des fibn^ primitives très-fines, il est vrai, mais pourvues de moelle. Ces fibres s'i mincissent de plus en' plus; leur gaine médullaire disparaît, el t'r n'aperçoit plus alors que des filaments très-pàles enveloppes de i^ tance en distance par une gaine chargée de noyaux. Plus loin ce:^ til i nients se divisent. A ce niveau, on observe des renflements fort curi'uv. de forme . triangulaire , et pourvus d'un noyau< Les filaments n*'n<:t> ainsi divisés s'anastomosent en forme de réseau (His) ; généralement i * tubes nerveux se subdivisent encore, et ce réseau terminal, comprif du le tissu cornéen proprement dit, est situé immédiatement au-de^^ou^ i la surface de la cornée. Au niveau des points d'enlre-croisenieut de • réseau on observe quelques renflements triangulaires (7).
Kûhne a décrit une disposition plus compliqQée encore des nerfs de la cornée.
Chez la grenouille, le réseau terminal traverse l'épaisseur de la cornée ; les fibrilles variqueuses et très-Gnes de ce réseau se perdent dans le protoplasma des cellules étoilées de la cornée (§133); les contractions des cellules sont par conséquent sous la dépendance des nerfs moteurs de la cornée (8) *.
Hemarqdbs. — (1) Loc. cit., p. 123. Voy. aussi Kœlliker, Anat. mikrosk., vol, II, part. Il, p. 606. —'(2) Yoy. son travail dans les Comptes rendus de la Société des naturalistes de Zurich, vol. II, p. 86; puis Bochdalek, in Prager Vierteijahrsscbrift, 1849, vol. IV,
U lissq propre de la cornée présente une grande analogie avec le tissu conjonctir lâcbe ; tous les deux sont évidemment construits sur le même type. Dernièrement, Schweigger-Setdel * a fait du lissu cornéen une étude très-atlentive et lui a trouvé une structure semblable à celle que j'ai exposée pour le tissu conjonctir, à la page 280 de cet ouvrage. Ayant appliqué à la cornée les méthodes que j'ai décrites plus baut, je suis arrivé à des résultats comparables en beaucoup de points à ceux de Scbweigger-iJeidel.
Le ti5su propre de la cornée est constitué par des faisceaux de fibrilles qui laissent entre eux des espaces alvéolaires, aplatis et parallèles à la surface de la membrane. Ces espaces, vus &ur une coupe transversale, apparaissent comme des fentes à peu près d'égale longueur ; ils communiquent entre eux et forment un réseau injectable (comeal tubes de Bowman). Les alvéoles de la cornée sont tapissées sur leur face postérieure seulement, d'après Scbweigger-Seidel, par des cellules plates. Ces cellules contiennent un noyau plat, muni d'un ou de deux nucléoles bien accusés ; elles sont formées de deux parties distinctes : l'une, superficielle, est une plaque polygonale, une sorte de cuticule; l'autre, profonde, qui contient le noyau, est une mas$e molle de protoplasma, dont la forme est variable.
En étudiant la cornée par Tiniprégnation d'argent, on y observe tantôt des figures étoilées, tautôt des figures polygonales et plus grandes. Quelquefois ces deux espèces de fif^res se rencou* ti'enl en même temps dans la même préparation. Les premières correspondent à la partie profonde, au protoplasma de la cellule ; les secondes, à la cuticule. Cette disposition n'est pas sans analogie avec celle de l'épithélium des vésicules pulmonaires [voy. page 551) et celle des épitbéliums des membranes séreuses, décrite d'abord par Rindfleisch.
Les figures étoilées ont des prolongements arborisés, très-élégants, d'une grande minceur, et qui furent pris par Recklinghausen pour des canaux. Cet auteur, qui a observé le premier des cellules migratrices dans la cornée, crut que ces cellules cheminent dans les prétendus canaux limités par l'imprégnation d'argent; mais, en étudiant ce remarquable phénomène, qui, je le dirai en passant, a servi de point de départ à une série de recherches ultérieures, on ne tarde pas à se convaincre que les cellules amiboïdes, bien distinctes des cellules fixes, parcourent dans la cornée, comme dans le tissu conjonclif, les espaces laissés entre les latsceaux. Du reste, le diamètre des prolongements limités par l'imprégnation est bien inférieur à celui des globules blancs ou cellules amiboïdes. Ce que j'ai^it plus haut à propos du tissu conjonctif en général me dispense d'une description plus complète. J'ajouterai seulement que, d'après Schweiggcr-Seidel, la partie molle et profonde des cellules de Ui cornée ne serait pas du protoplasma; elle aurait pour fonction de former les faisceaux sur lesquels elle demeure appliquée, tandis qu'elle se limite à sa surface libre par une cuticule. Mais l'auteur n'a pas suivi ce développement, et il donne, du reste, cette manière de voir comme une simple hypothèse.
f^ terminaison des nerfs dans Vépithélium de la face antérieure de la eornée, découverte par Cohnheim *, est un fait trop important pour le passer sous silence. En plaçant la cornée pendant quelques minutes dans une solution de chlorure d'or à ^, jusqu'à ce qu'elle soit devenue jaune, en y pratiquant des coupes transversales irès-minciis, qui sont ensuite exposées à la lumière solaire dans une solution faible d'acide acétique, ou obtient des préparations sur lesquelles on peut suivre tous les filets nerveux qui sont colorés en violet, tandis que les autres tissus sont restés jaunes. On voit sur ces préparations que tes filets nerveux, après avoir formé un réseau dan> lu membrane de Bowman, pénètrent dans la couche épithélialc, cheminent entre les cellules (^t viennent se terminer entre les c-Uulcs les plus superficielles, en formant un rundcment eo forme de bouton. D'après Cohnheim, les filets terminaux arriveraient tout à fait à la surface et dépasseraient un peu la dernière rangée de cellules. R.
* l'chcr die GrmidsubsUinz uad die Zellcn (1er Uornkaut des Augcs. Leipzig, décembre i80U.
« Oel>er die Endigung der seusihien Nerven m der Uornhaul, in Virchow's Archiv, t. VIII, p. 3i5, MUti".
73C TRAITÉ DIIISTOLOGIË ET D^HISTOCHINIE.
p. 119. — (3) Lœwig, loc, cit., p. 131. — (4) Les auteurs ont émis des opinioui (><i difTércntes sur la disposition des vaisseaux de la cornée. Voyez, pour la bibliographie i^ ce sujet : J. Arnold, Die Bindehaut der llornhaut und der Greisenbogen, Le tissu cotjonctif de la cornée et Varc sénile. Heidelberg, 1860, p. 11. Beaucoup dautain om admis Texistence des canalicules du suc [vasa serosa (§ 209)]. Cette opinion semblait assez admissible, puisque, dans certains cas pathologiques, la cornée se Tascularise d'une mnière souvent assez rapide. Chez le fœtus, on observe au-devant de la cornée un féseao capillaire très-riche (J. Mûlier). (Yoy. Henle, De membrana pupillari aliisque oculi m^nbranispellucentibus. Bonnae, 1832, Diss.). — (5) Outre les travaux cités à la remarque du paragraphe 153, voy. encore : Leber, in Monatsbl. fflr Augenheilkunde, 1866, p. 17. Kœllikbr a communiqué des observations sur les lymphatiques de la cornée (Anal, microscop., vol. Il, part. Il, p. 621), et His (lûc. cit,, p. 71). Teicbmaxn (U>c. cit., p. ^i<> et 68) a décrit chez l'homme un réseau lymphatique qui occupe le bord de la con^r comme le réseau vascubire. — (6) Sghlkiim a découvert les nerfs de la cornée (Berlin^r encycl. Wôrterbuch, vol. IV, p. 22). Voy. Bochdalek, in Comptes rendus de la rnmii<o des naturalistes de Prague de 1837, p. 182; Vale^itin, De functionibus nervonim. Beni et Langali., 1839, p. 19; PArpENUEiv, in Ammon's Monalsschrift, 1839, p. 281 ; PcsAtxji. in Huileras Archiv, 1845, p. 292; Kœllikbr, in Zûrichcr Mittheilungen, vol. XU, \\.^\*. Rahm, loc. cit., p. 86; LuscnsA, in llcnle*s und Peufer's Zeitschr , vol. X, p. 30: Ih . loc. cil.f p. 59 ; T. SiESiscu, Beilrage zur normalen und palhologischen Anatomicdes \\h ges. Leipzig, 1862; J. V. Ciaccio, in Quart. Journ. of microsc. science, 1865, Transoci . p. 77; KouNB, Untersuchungen ùber das Protoplasma, Recherches sur le protaplaifra, p. 132. — (7) Chez la souris, le rat et le lapin, Sakisch a trouvé des faisceaux nennii plus déliés, qui ne pénètrent point dans le réseau, et qui sont enfermes dans de véritslJ*^ gaines terminées en culs-de-sac. — (8) U est bien difficile de se prononcer sur un mi;< pareil ; en tous cas, l'assertion de Kuhiib a une telle portée qu'il est bon de se tenir cnri>r> sur la réserve. Du reste, Samiscb a vainement cherché à confirmer les assertions de «.«^ auteur.
La choroïde est formée par une couche fibreuse extérieure et par un revêtement interne composé de cellules épithéliales pavimenleuse>. pigmentées, à une seule couche ; ce revêtement appartient plutôt à la
rétine, comme le montre l'histoire du dévelopi^^ ment.
Nous avons déjà (§ 89) minutieusement étudi'* la structure de cette couche pigmentaire (fig. 5l4i. La couche sous-jacente est formé par du tissu cun- Fi^. 514. " Cellule, pignien- jouctif très-vBsculaire ; aussi lui a-t-on donné W taire* poiyMriques de la ^om dc mcmbrauc vasculairc de l'œil en U rai»-
choroïde du mouton. i . i i • • i a e\i\r\ * ^ •
a, mo,aïque formée par de. prochant de la pic-merc (§ 299). On a voulu, J cellules à six côté»; *, cci- fort, distinguer plusieurs couches dans la choroiJi'.
Iule plus grande à huit cd-|.. ri ai/i\ .r
tés. Le tissu fondamental (1) est forme par un réseau
de cellules de tissu conjonctif ctoilées, ou mvpi' lièrement déchiquetées, muhies de prolongement filiformes tantôt courb. tantôt allongés; ces cellules ont une grande tendance à se remplir de masses pigmentaires foncées ou noirâtres (fig. Tilf)). 'Sous avons tk'/t parlé de ces cellules pigmentaires étoilécs en étudiant la structun* Ju tissu conjonctif (g 152). En dehors, ce tissu va se réunir à la sclérotique
et. porte le nom de lamina fusca ou suprachoroidea. La couche interne, homogène, et pourvue d'un réseau capillaire trèsdéveloppé, prend le nom de membrane choriocapilhire(2).
En avant, la choroïde se confond avec le corps ciliaire et les procès ciliaires.
Ces éléments sont recou^verts par le même épithélium pavimenteux pigmenté. Mais à ce niveau l'épithélium est stratifié, et présente au moins deux couches (§ 89). En dehors du corps ciliaire, dont le tissu ressemble à celui de la choroïde, bien qu'il renferme un nombre fort restreint de corpuscules de tissu conjonctif pigmentés, on voit s'insérer 'tfc!^!^P>T^t^:. un muscle assez épais, qui porte le nom de muscle pigmenuiires éioîiéc»), prove-
• ■• • /rp r • -1 o '^ tc\ /^ n I nanldo la lamioa fusca d'un
Ciliaire (Tensor chorioideae, tig. o1 i /J. te muscle, œii de mammifère. décrit jusqu'alors sous le nom de Ligament ciliaire, a été découvert par Brûcke (3) et Bowman (4); il est composé de libres musculaires lisses.
Ce muscle nait, à la limite de la cornée et de la sclérotique, du tissu conjonctif qui forme la couche interne du canal de Schlemm. De là les faisceaux musculaires prennent une direction radiée en arrière et se perdent extérieurement dans la partie antérieure du corps ciliaire. En dedans, au niveau du point où l'iris' se confond avec le corps ciliaire, on trouve un système de faisceaux annulaires formés de libres musculaires contractiles ; on doit la découverte de ce muscle circulaire à H. Mûller (5).
Les fonctions du muscle ciliaire méritent d'être étudiées avec un soin nouveau; on sait néanmoins aujourd'hui que de lui dépendent les changements de forme du cristallin auxquels obéit Taccommodation.
Dans l'iris, on retrouve les cellules de tissu conjonctif de l'uvée. Ces cellules ne renferment pas de pigment dans les yeux bleus; dans les yeux plus foncés , elles contiennent des granulations jaunâtres , brunâtres, quelquefois même noires. Entre ces éléments la substance fondamentale n'est plus homogène ; elle est au contraire striée et fibrillaire ; en un mot, ce tissu présente tous les caractères du tissu conjonctif.
La nature musculaire de Tiris est depuis longtemps connue. On trouve tout d'abord sur le bord pupillaire, et dans la partie postérieure, le sphincter de la pupille, qui est formé par une rangée de faisceaux annulaires de muscles lisses de 0"',4 de diamètre ; à la face antérieure, ce sphincter est renforcé par un petit anneau plus étroit. De ce sphincter naissent d'autres faisceaux de fibres cellules contractiles qui traversent le tissu en rayonnant pour aller se perdre à la périphérie de Tiris et dans le bord de la membrane de Descemet.
Ces fibres constituent le dilatateur de la pupille (6). Le tissu musculaire de l'iris est composé de muscles lisses chez Thomme et les mammifères ;
Al
chez les oiseaux et les amphibies écaillées, on trouve au contraire des muscles striés.
L'iris reçoit, en outre, à la périphérie et par sa face antérieure, le ligament pectine [ligamentum pectinatum iridis (g 308)].
Les fibres de ce ligament, qui proviennent d'une transformation de la membrane de Descemet, naissent près du bord de la cornée sous forme d'un réseau trés-tin, qui se transforme à la limite de la cornée en un réseau de travées plus épaisses, qui traversent le bord de la chambre antérieure et la face antérieure de l'iris dans lequel ils se perdent.
La nature de ces masses fibreuses est encore mal connue. Chez Tliomme, leur composition chimique se rapproche de celle du tissu élastique; chez les mammifères, leurs caractères se rapprochent de ceux du tissu conjonctif ordinaire.
Il est probable que ce tissu était -formé primitivement par un réseau de cellules (7),
La face postérieure de Tiris est tapissée par plusieurs couches de cellules pavimenteuses pigmentées ; à la face antérieure, on observe un simple revêtement de cellules incolores, polyédriques et arrondies (8). Ces cellules s'étendent sous forme de travées isolées au-dessus des travées du ligament pectine de l'iris.
Nous réservant de parler des vaisseaux de l'iris dans le paragraphe suivant, nous dirons un mot ici des nerfs. Les nerfs ciliaires sont formés par quatorze ou dix-huit petits troncs nerveux qui partent du glangîon ciliaire pour aller se rendre à Tiris et au musclé ciliaire.
Après avoir perforé la sclérotique, ces nerfs traversent la couche extérieure de la choroïde et se rendent au muscle ciliaire ; dans ce trajet, ils fournissent un ou deux petits rameaux à la choroïde. Ces derniers forment de petits plans superficiels et profonds. Les tubes nerveux, généralement très-fins, sont pâles ou renferment de la moelle. Sur le trajet des nerfs de la choroïde on observe de petits ganglions formés par des ama:« de cellules nerveuses. (H. Mûlleret C. Schweigger, Sœmischt..
Le muscle ciliaire reçoit un nombre de nerfs bien plus considérable. Ces nerfs se divisent plusieurs fois avant de pénétrer dans le muscle où ils forment un réseau ganglionnaire annulaire (orbiculus gangliosus) sur le trajet duquel C. Krause et II. Millier on observé des ganglions (0).
Ce réseau envoie des tubes nerveux au muscle tenseur de la choroïde, à la cornée (g 673) et enfin à l'iris (10).
Dans l'iris on voit arriver de la périphérie de petits troncs formés de fibres fines, à contours foncés , qui se divisent en forme de fourche, puis convergent et constituent, avec dos rameaux transverseaux, un réseau nerveux très-compliqué. De ce réseau on voit partir des rameaux récurrents, qui se dirigent vers le bord ciliaire, puis d'autres rameaux plus internes. Ces derniers forment un réseau irrégulier, composé de tubes d'abord médullaires puis privés de moelle, de 0'",00i à 0'",002 de diamètre, muni de renflements triangulaires au niveau des points d'entre-croisement. Ce
plexus se continue par un réseau de tubes très-fins, de O^'yOOS à0",0018 de diamètre. On n'est pas certain si ce réseau est terminal.
Les réseaux nerveux que nous venons de décrire appartiennent surtout à la paroi postérieure de l'iris ; d'autres se rendent à la face antérieure de cette membrane. Il est possible que ses éléments larges soient sensitifs.
On trouve enGn un plexus qui traverse le sphincter, et dont les fibres, d'abord remplies de moelle, ne tardent pas à pâlir. «
Remarques. — (i)Chez cerbins mammifères, on observe au fond de l'œil une place brillante, incolore, à laquelle on a donné le nom de tapis. Elle est située entre la couche la plus interne de la choroïde, qui renferme les capillaires, et la couche moyenne, où se répandent les gros vaisseaux. Chez les ruminants, chez le cheval, Téléphant, etc., le tapis est composé de faisceaux de tissu conjonctif élégants et ondulés; ces ondulations produisent T interférence. Chez les carnassiers et les phoques, le tapis est, au contraire, formé par des cellules lisses, à angles arrondis, pourvues de noyaux. Au-dessus du tapis, les cellules épithéliales sont généralement privées de pigment. Voy. Brucre, in Muiller*8 Archiv, 18^5, p. 587, et la description du globe de Tœil, p. 54. — (2) Le nom de supracboroïdien a été donné par Eschright (Miiller's Archiv, 1838, p. 588). On a décrit, comme couche la plus interne de la choroïde, une lamelle élastique, fort mince, de O'fÛOlS de diamètre, transparente, qui a été découverte par Bruch (Untersuchungen zur Kenntniss des kornigen Pigmentes, Recherches sur le pigment granuleux, p. 6. Cette lamelle recouvre également les procès ciliaires. Yoy. Kœlliker, Anat. microsc.,p. 65Q, et LuscHKA, Les membranes séreuses, p. 45. — (5) Voy. Muller (Archives de Muller, 1846, p. 370). — (4) ToDD etBowMAN, loc. cit., vol. II, p. 25. — (5) Archiv f.Ophthalmologie, vol. III, p. 1. — (6) A. GrUnuagek (Virchow's Archiv, voL XXX, p. 504) a complètement nié, dans ces derniers temps, Texistence d'un sphincter de la pupille. — (7) On a émis différentes opinions sur Tépithélium qui recouvre la face antérieure de Tiris, surtout chez l'adulte. On a admis qu'il formait, à ce niveau, un revêtement continu ; voyez BRticxE (Monographie, p. 10), et J. .Arnold (Virchow's Archiv, vol. XXVII, p. 366); cet auteur a observé, après l'imprégnation d'argent, une couche simple composée de cellules en forme de tuiles. He.mx Ta complètement niée (Traité de splanchnologie, p. 633) chez traduite; il prétend, au contraire, qu'elle existe chez l'enfant et les mammifères. — (8) Ce nom a été donné par Hlek, Die Bewcgung der Krystallinse. Les mouvements du cristallin. Leipzig, 1841. Voy. Kœlliker, Anat. microsc, vol. Il, part. Il, p. 612 et 618, et son Traité d'histologie, 4* édit., p. 64i; Henle, in Compte rendu de 1852, p. 28, et Traité de splanchnologie, p. 620. — (9) Pour les nerfs et les ganglions de la choroïde, voyez H. MiiLLER, in Wflrzburger Verhandlungen, vol. X, p. 179;C. Sghweigcer, in Archiv fflr Ophthalmologie, vol. VI, part. Il, p. 320, et la Monographie de Samisch. Pour le muscle ciliaire, voy. les notes 1 et 2 de cet ouvrage, § 189. — (10) Les nerfs de l'iris ont été étudiés par Valentin (iNova acta Leopold., vol. XVIll, p. 110) et par Kœlliker (Anat. mic^rosc., vol. 11, part. II, p. 646). J. Arnold (loc. cit., p. 345) les a étudiés avec un soin minutieux dans ces dernières années. Nous avons suivi la description de cet auteur dans le texte.
Le système vasculaire de Tuvée a été étudie plusieurs fois par les olisorvaieurs anciens et modernes (1). Leber (2) en a donné une remarquable description dans ces derniers temps.
Ce système vasculaire est fort compliqué et mérite d'attirer notre attention, ce qui nous permettra de revenir sur la disposition des vaisseaux do la cornée et de la sclérotique (§ 308) é
710 TRAITÉ D'lll$r(HX>GIE ET D'IIISTOCUDIIE.
La choroïde, le corps ciliaire et l'iris reçoivent du sang des artère:! cilaires ; on distingue les artères ciliaires postérieures, qui sont des branches directes de l'opUlhalniique, et les ciliaires antérieur&s, qui proviennent des artères des muscles droitsde l'œil.
Les artères ciliaires postérieures se décomposent en courtes et en longues.
1 . Les artères ciliaires courtes postérieures forment trois ou qualnpetits troncs qui, arrivés à la partie postérieure du globe de l'œil, ^ décomposent en un grand nombre de rameaux. Ils fournissent des rameaui à la partie postérieure de la sclérotique , à l'entrée du nerf optique, el m' répandent, au nombre de vinj^ environ, dans la couche extérieure de 1j choroïde ; là ils se divisent à angle aigu, mais n'atteignent jamais ni lin? ni les procès cihaircs. On observe cependant des anastomoses de ces artère* avec les ciliaires longues postérieures et les ciliaires antérieures. Lfô rameaux terminaux de ces artères forment bientôt un réseau capillaire qui constitue la couche la plus interne de la choroïde (3).
Ce réseau capillaire est formé par des canaux de 0~,009 à l>*,OI àt diamètre ; les mailles sont extrêmement serrées; danles parties antérieures de l'œil, au contraire, l<> mailles sont beaucoup plus larges. Les réseaui (fig. 516) oiïrent une disposition radiée, les capillaires se dirigeant tous vers un vaisseau terminal artériel ou veineux situé au centre, Près de Pora semU cette disposition vasculaire disparaît.
2. La partie antérieure de la choroïde, ie^ prwciliaires el l'iris reçoivent leur sang des artÎTCs <t Kij^, jie— Bi»F">wiioniin liaires antérieures et ciliaires longues postérieure 'i!(ir^-"i|j,îiairp Ju t™* Aprcs avoir perforé la sclérotique, ces deux [>eMtroncs vascnlaires traversent dans une certaine éieodue la choroïde, sans fournir aucun vaisseau, et vont atteindre le IhtiI postérieur du muscle ciliaire. Là ils se décomposent en deux rauio^'i qui pénètrent dans le muscle ciliaire, s'écartent l'un de l'autre en l"rmant deux arcs qui embrassent le globe de l'œil. Ces artères contribuent aussi à la formation d'une double couronne vasculaire dans laquelle vifiinvnl également se terminer les artères ciliaires antérieures.
ô. Les artères ciliaires antérieures traversent au nombre de rinij i six petits troncs les tendons des muscles droits de l'œil, passent au-ih'^-u* de la scléroliqiu> dans une certaine étendue et la perforent au niveau iu muscle ciliaire.
Les deux cercles vasculaires, formés par les artères de doux ordre> (jU'^ nous avons st^<nalée!<, sont, l'nn, le grand cercle artériel de l'iris, qui "ihrasse complètement le bord extérieur de l'iris; ce réseau est en iMrt" compris dans le muscle ciliaire dans lequel on rencontre itn autre ivi> '-■ artériel plus postérieur, et plus extérieur, mais incomplet, auquel '«i' donné le nom de cercle artériel du muscle ciliaire. (Leber.)
De ces cercles vascûlaires partent des rameaux importants qui se dirigent vers différents points du globe oculaire à savoir : (a) vers la choroïde (b)^ le muscle ciliaire (c), les procès ciliaires et (d) l'iris.
a. Les rameaux choroïdiens, dont le nombre et le calibre sont fort variableSj communiquent en premier lieu avec les branches des artères ciliaires courtes postérieures, et forment ensuite la partie antérieure du réseau chorio-capillaire.
b. Les rameaux récurrents qui se rendent au muscle ciliaire sont fort nombreux. Ils forment un réseau très-fm dont les mailles suivent la disposition des fibres musculaires.
c. Les rameau xiir 1er iels qui se rendent aux procès ciliaires sont courts, courbés en arrière et en dedans ; ils proviennent du grand cercle artériel de riris. Quelquefois chaque procès ciliaire reçoit un petit tronc artériel spécial; généralement cependant chaque rameau artériel fournit des branches à deux ou plusieurs de ces prolongements. Arrivé dans le procès ciliaire, le rameau artériel se subdivise à Tinfini et forme une série de canaux très-minces qui s'anastomosent en arc et constituent un réseau élégant et caractéristique. Ce réseau se «continue ensuite avec des rameaux veineux.
d. Les vaisseau^ afférents de l'iris naissent tous du grand cercle de'l'iris. Ils parcourent surtout la face antérieure ; ils convergent tous vers la pupille. Ces vaisseaux sont réunis par des rameaux transversaux et forment un réseau capillaire à larges mailles. Vers la pupille une portion de ces rameaux va former un nouveau cercle vasculaire (circulus arteriosus iridis minor). Une grande partie de ces vaisseaux se replient sur eux-mêmes en formant des anses, et, après avoir fourni des rameaux au sphincter de la pupille, ils se jettent dans des branches veineuses.
Reuarqdes. — (i),Voy. Sômmering, in Denlcschriften der Milncbener Akad., 1821; Berres (Anal. d. mikr. Gebildc, etc.); TAtlasbien connu de F. Arnold, et ses recherches sur Tanatomie et la physiologie de l'œil humain. Ileidelberg et Leipzig, 1852, ainsi que son Traité d'anatomie, p. 1018 et 1031 , et la Monographie de Brucke, p. 15. — (2) Loc. cit. — (5) On n'observe pas de communication directe de ces rameaux artériels avec les veines (Leber). Beaucoup d'auteurs ont cependant admis ce fait. Voy. BRÏcKe//. c, p. 14.
Le système veineux du centre de Tœil ne suit pas une direction parallèle à celle des artères.
L'uvée renferme deux ordres de canaux veineux dont l'importance est do reste différente. La plus grande partie du sang veineux est entraînée par une série de canaux assex larges auxquels on a donné le nom de venae vorticosuï. Les veines ciliaires antérieures entraînent le sang venu de la partie antérieure de la choroïde et du muscle ciliaire. On n'observe pas de veines analogues pour les artères ciliaires postérieures.
Étudions d'abord la disposition des vasa vorticosa.
Ils sont situés dans la couche extérieure de la choroïde et offrent la dis-
position d'étoiles ou de tourbillons ; on aperçoit en effet un grand nombre de troncs veineux assez larges, à direction radiée, qui viennent se réunir dans un vaisseau central. On observe environ de quatre à sii étoiles vasculaires bien développées puis quelques autres dont les rayons sont moins nombreux.
Des branches transversales réunissent entre elles les différentes étoiles vasculaires. Des canaux très-fins, venus de la profondeur du bulbe oculaire, amènent le sang de la membrane chorio-capillaire au centre de Tétoile, tandis que les vaisseaux antérieurs entraînent, non-seulement le san^* veineux de la partie antérieure de la choroïde mais également celui du corps ciliaire et de Piris.
De Tiris et des procès ciliaires on voit partir des racines veineuses fort nombreuses et anastomosées ; ces vaisseaux sont serrés, se réunissent \e< uns aux autres à angle aigu de manière à former des branches épaisses qui atteignent la choroïde pour diverger h ce niveau et se jeter dans les vasa vorticosa. A première vue on pourrait prendre ces vaisseaux pour à^ artères.
Les canaux veineux de l'iris, venus du réseau capillaire et des anses ter: minales du bord pupillaire, offrent une direction analogue à celle des artères, mais sont plus rapprochés de la face postérieure. On observe également à ce niveau des anastomoses nombreuses.
En suivant leur marche rétrograde, ces vaisseaux se continuent directement avec le réseau veineux des procès ciliaires ou bien pénètrent dans les sillons situés entre Jes procès ciliaires ; là ils reçoivent des Tai>$eaui afférents venus des procès ciliaires eux-mêmes et du muscle ciliaire. Ihi reste, on observe à ce niveau de nombreuses branches transversales qui forment un réseau situé à la partie interne des procès ciliaires.
Les vaisseaux abducteurs des vasa vorticosa de la choroïde traversent la sclérotique au niveau de la région équatoriale et arrivent ainsi au dehors.
Outre ces vaisseaux, on trouve, en avant, des veines connues sous le nom de veines ciliaires antérieures, et le canal deSchlemm (g 508) qui forme un plexus veineux annulaire. [Rouget (1), Leber.jLa disposition de ce plexus n'est pas la même dans tous les points du circuit. Des rameaux très-fins venus de la partie interne de la sclérotique, et douze à quatorze vaisseaux plus volumineux venus du muscle ciliaire, pénètrent dans le rèseau annulaire. Les vaisseaux abducteurs du canal de Schlemni, dêsignt^ par Leber sous le nom de plexus vcnosus ciliaris, sont très-nombreut, perforent obliquement la sclérotique et vont formera la superficie de cette membrane un réseau veineux connu sous le nom de réseau des veines ciliaires antérieures.
Après Tétude que nous venons de faire il ne nous sera pas difficile d'étudier la disposition des vaisseaux de la sclérotique.
Les artères proviennent de l'artère ophthalmique et des artères ciliaires postérieures et antérieures. Le sang veineux est entraîné par les veine*
ciliaires antérieures et par les vasa vorticosa. Il faut signaler, en outre, pour les parties postérieures de la sclérotique, les petites veines ciliaires postérieures. Ces vaisseaux, qui n'entraînent pas de sang de la choroïde, constituent un système vasculaire spécial à la sclérotique. Les vaisseaux forment au-dessus de la sclérotique un réseau à larges mailles. De ce der* nier part un réseau capillaire à mailles' également trcs-larges.
Les artères ciliaires courtes postérieures, dont nous avons déjà décrit la disposition dans la choroïde, forment, près de Tentrée du nerf optique, une communication fort intéressante avec le système vasculaire de la rétine. Deux rameaux forment un anneau vasculaire autour du nerf optique*. De cet anneau partent des vaisseaux profonds qui se rendent entre les faisceaux de tubes nerveux, tandis que d'autres branches extérieures se dirigent vers la choroïde. Les deux réseaux vasculaires se trouvent ainsi réunis d'une façon indirecte ; mais il existe une communication directe établie par des rameaux artériels, veineux et capillaires, qui, partis de la choroïde, pénètrent directement dans le nerf optique (1).
Le tissu conjonctif de la sclérotique est alimenté par les vaisseaux des paupières et de la glande lacrymale. Ce réseau vasculaire se trouve donc isolé. Ce n'est qu'au niveau du bord de la cornée qu'on observe une communication de ce réseau avec les vaisseaux de la sclérotique.
En ce point, en effet, les rameaux artériels terminaux de la sclérotique se confondent en formant des anses. De là partent des vaisseaux récurrents qui pénètrent dans le tissu conjonctif avec les vaisseaux duquel ils s'anastomosent. De ces anses et des rameaux terminaux des artères ciliaires antérieures naissent également les vaisseaux destinés à former le réseau capillaire qui occupe le bord de la cornée, et dont nous avons déjà parlé § 308. Ce réseau communique avec les veines ciliaires antérieures qu'il nous reste îi étudier.
Ces veines ont quatre points principaux d'origine.
1. Les racines venues du réseau marginal de la cornée. Elles forment un réseau à mailles polygonales, qui contourne la cornée sous forme d un anneau de 2 à 5 millimètres de large (réseau veineux épiscléral) et constitue en dehors les petits troncs des veines ciliaires.
2. Les vaisseaux capillaires de la sclérotique, qui forment autant d'affluents au réseau veineux.
5. Les veines venues du canal de Schlemm (plexus ciliaris) et du muscle ciliairc.
4. Enfin des rameaux veineux, venus du tissu conjonctif environnant et qui correspondent aux arcs artériels.
Remarque. — (1) Gaz. méd. de Paris, 1856, n* 56. •
Cristallin. — Corps vitré. — Les milieux réfringents situés en arrière de la cornée sont : l'humeur aqueuse, le cristallin et le corps vitré.
Nous avons déjà parlé du crisUllin (6g. 5171 et de sa capsule en étudiant la structure du Ussu cnstallinîen (g 159). De même nous avons décrit la strw^ tiire du corps vitré à propos du tissu muqueux (g 115).
. Il'nous reste à dire un mot de l'humeur aqueuse. Elle occupe la chambre antérieure de To'il et traverse facilement le tissu de la cornée (His); elle se reproduit avec une très-grande rapidité (1). L'humeur aqueuse est un liquide alcalin, dont le poids spécifique varie entre 1,005 et 1 ,009; elle ne contient pas d'éléments organiques, mais tient en dissolution de 1 à 1,5 p. 100 de substancrs solides; ce liquide se forme sans doute aux dépens des vaisseaux des procès ciUaires et
Fig. 517. - Schrnu du crisUllin cl.ei jç [j^jg
■ npHiiD- » ^piii>Fi.u>Dc Ahm dii ^^^ subslanccs solides contenues dans
rriiuiiio »t« itur «iwiriié in- l'humcur aqueuse sont : l'albumine, unie à
ri™™"; /nm^dJ nnyM». '""^ *^ de la soude, de i'uféc (Millon), des sub
stances extractives et minérales, l'armi ces
dernières nous signalerons le chlorure de sodium.
Lohmeyer (2), qui a analysé l'immeur aqueuse du veau, a indiqué la composition chimique suivante :
Eau 986.870
Albuminate de soude 1,333
Substances eitractÎTei 4,310
Chlorure de sodium C,8!»0
Chlorure de calcijm 0,11.%
Sultale de potasse 0,Ï2I
Phosphates terreui 0,2U
Sels de chaui 0,25»
L'indice de réfraction de l'humeur aqueuse de l'homme est, suivant Krause (3) de 1,5549. Nous avons déjà indiqué les indiœs de réfraction du corps vitré, du cristallin cl de la cornée.
Quand on incise le corps vitré, il s'écoule une certaine quantitéde liquide sans que pour cela l'organe se liquéfie en entier ; aussi a-t-on admis l'existence de membranes et de cloisons dans le corps vitré. Cette question e^I restée fort obscure jusque dans ces derniers temps. Quelques auteurs ont décrit un système de lamelles concentriques ou de cloisons verticales analogues à celles qui séparent les quartiers d'une orange; mais ils n'ont observé ces détails de texture que sur des organes durcis. On n'a pu confirmer, jusqu'à ce jour, l'assertion de ces observateurs (4).
On trouve autour du corps vitré une enveloppe extérieure à laquelle un a donné le nom de membrane hyaloïde ; c'est une membrane sans struc-
ture, fort délicate, qui s'applique sur la rétine ; elle se confond avec cette membrane au niveau du point d'entrée du nerf optique ; de même elle est intimement soudée avec le corps ciliaire (5).
Au niveau de l'ora serrata la membrane hyaloïde se divise en deux feuillets, Tun mince et antérieur, l'autre épais et plus postérieur; ces feuillets s'écartent peu à peu et vont s'insérer sur la capsule du cristallin avec laquelle ils se confondent.
Le feuillet postérieur constitue la membrane hyaloïde proprement dite ; on a donné au feuillet antérieur le nom de zon'ule de Zinn, et à l'anneau qui sépare ces deux feuillets le nom de canal de Petit. Ce dernier renferme pendant la vie une petite quantité de liquide.
La lamelle postérieure ne présente aucun caractère particulier. Quant à la zone de Zinn, elle est intimement unie aux procès ciliaires et s'insère à la capsule du cristallin par un bord ondulé. A Toeil nu, la zone de Zinn apparaît sous forme d'une membrane mince, résistante et très-transparente; quand on l'examine au microscope, on aperçoit un système de fibres très-pâles, parallèles au méridien de Toeil. Ces fibres, qui ont été découvertes par Ilenle (6), sont tantôt minces, tantôt épaisses; ces dernières sont proba{)lement constituées par des faisceaux de fibres minces; souvent aussi elles se relient entre elles sous forme de réseau. Cette disposition rappelle celle de certaines variétés de tissu conjonctif, bien qu'on ne puisse retrouver de noyaux de tissu conjonctif au niveau des nœuds d'entre-croisement des fibres. Ces fibres* résistent également à Taction des acides et des alcalis.
Remarques. — (1) His, loc. cit., p. 25. Cet auteur a vu Thumeur aqueuse se reproduire dans l'espace de cinq minutes, dans la chambre antérieure préalablement vidée d*une jeune chèvre. Le liquide ainsi reproduit renferme de la fibrine, — (2) !Ienle*s und Pfeufer's Zeitschrift, nouvelle série, vol. V, p. 58. Voy. Faerichs, in den Hannover*schen Annalen, 184^, p. 657, et Sculossberger, Gewebechemie, Chimie des tissus, I, p. 312. — (3) W. Kradse, Die Brechungsindices der durchsichtigen Medien des menschlichen Auges, Les indices de réfraction des milieux transparents de Vœil humain^ p. '28-45.— (4) Voy. la bibliographie indiquée § 115, remarque 1; EàNxbvER, in Mùller's Archiv, ÎS45, p. 467; Brucke, Augapfel, Le globe de Vcsil, p. 31} et IIenlb, Eingeweidelehre, Traité de splanchnologie, p. 676. — (5) Quelques auteurs, entre autres Finebeiner et C. Ritter (Arch. f. Ophthalm., vol. II, I, p. 99) ont décrit sur la surface extérieure de la membrane hyaloïde une couche d'épiUiélium pavimenteux. — (6) Herle, Allg. Anatom., p.. 532, et Splanchnologie, p. 670; voy. aussi Kœlueer, Mikr. Anat., p. 716 et 719.
Rétine, — La rétine (1) ou membrane nerveuse de l'œil est formée par répanouissement des fibres du nerf optique ; cette membrane, qui renferme en outre des éléments anatomiques fort variés, offre une structure lrès-€ompliquée. Elle est extrêmement délicate et fort difficile à étudier, car elle s'altère avec une rapidité extraordinaire. Aussi les auteurs sont-ils loin d*étre du même avis sur la texture de cette membrane. H. Mùller a publié dans ces dernières années des travaux remarquables sur la struc-
74tt TUnt D'IIISTOLOCIE ET D'HISTOCHDIIE.
ture do la rétine, travaux que M. Schuitze a complétés avec non moim île
talent que son prédécesseur.
La rétine offre l'épaisseur la plus considérable au niveau du point d'entrée du nerf optique ; elle a, à ce niveau, de O^.S à 0",2 d'épaisseur: elle s'amincit, en avant, de moitié environ, et n'a plus, au niveau de son bord antérieur, que O^.OQ d'épaisseur; ce bord est ondulé et porte le nom d'ora serrata. En dehors du point d'entrée du nerf optique, à 2 millimètres i/2 environ du centre d'origine de ce nerf, on aperçoit la twhe jaune (macula lutea) ; clic est ovalaire, et présente une coloration jaunâtre due à une matière colorante qu'on trouve â ce niveau ; elle a environ '> millimètres de loniii »ur un millimètre de lir;;e.
Au centre de celle tache on trouve une dépresi on connue sous le nu m de fovea centralis ; elle est angulaire eln)rre>pond -à un amincî-scnicnt très-prononcé itila rétine {'i). La IsiV jaune correspond au point de la vision parfaite.
La rétine (fig. ">t> et 519) est composw.
de dehors en dedanf. par les couches suirantcs : 1 , la couche i!e> bâtonnets ou des côik'- (1, 1) ; 2, la membraiK limitante exIerDeimtrt 1 et ît;3,lacnucheçr»nuleuse eiteme ti.t:
4, ia couche inlenui^
diaire |3, 3); ô. ii
couche granuleuse interne (4, 4}; 6, la couche moléculaire (5, ri); 7, la couche des rellul'^ nerveuses (fl, (i| (5) ; 8, l'épanouissement du nerf npti(|ue 11,'!), et rnliii 9, la couche limitante interne (10, 10).
On a essayé d'éclaircir dans ces derniers temps la texture si compliqur^ de la rétine, en y distinguant deux portions bien distinctes.
La rétine renferme en effet une charpente conjonctive comme les centrenerveux. Cette charpente commence à IVxtrémité interne dos cAnes et d'-* bâtonnets, se continue en dedans n travers toutes les couches de la rrtine. et se termine par te membrane limitante. On y observe des fibres de »«-
Fig. 518. Fip.
Coupe lerlicjile dt li rétine h>im»in<. Fi(r. jI8- r^ dfini-poacc du poinl d'entrés du nerf oplique. rapproclici! de ce dernier paiiit. 1, t-oucliï di's 1 tiSnea ; ï, couche gninuleu>e «Iprne; 3, cnuche i, coBche gnnaleu>e Interne i S, conchc llnriui S. roiwhe ihht «llules nerreuïes ; 7. vpanouisiCBi tiquei S. nbre:> de wiulien de limier; 9, iiiHrtii
tienyerticale8,à direction radiée, connues sous le nom de fibres de Mûller. Tous les autres éléments de la rétine < parmi lesquels il faut compter un système de librilles nerveuses radiées ou à direction oblique, appartiens (Iraient au système nerveux.
Remarques. — (1) Les ouvrages récents publiés sur la structure de la rétine sont fort nombreux. Nous signalerons, entre autres: Remar, in Mttller's Arebiv, 1859, p. 165; Allgem. med. Central. Zeilung, 1854, n* 1, et Deutsche Kiinik, 1854, n* 16; Bidder, in Miiller's Archiv, 1859, p. 571, et 1841, p. 248; Lersch, De retins structura nncroscopica. Berolini, 1859, Diss.; Henle, Allgem. Anat., p. 657; Henle's und Pfeufer's Zcitschr., noufelle série, toI. Il, p. 505; Gôttinger Nachrichten, 1864, p. 119 et 505. et le Traité de splanchnologie, p. 656 ; Haknover, in Mûller's Arcliiy, 1840, p. 520, et 1845, p. 514, ainsi que ses Rechercbes microscopiques sur le système nerveux. Copenhague et Paris, 1844; et Zeitschr. f. wiss. Zool., vol. Y, p. 17; F. Pacini, SuUa tessitura intima dclla retina in Nuovi Annali délie scienze naturali di Bologna, 1845, et la traduction allemande. Fribourg, 1847 ; BrOcke, Le globe de l'œil, p. 25. — Puis viennent les travaux plus importants de H. Mûller. Voy. Zeitschr. f. wiss. Zool., vol. 111, p. 254; Wfirlburger Verhandlungen, vol. II, p. 216; vol. III, p. 556; vol. IV, p. 96; Zeitschr. f. wiss. Zool., voJ. VIII, p. 1 ; Archiv fiir Ophthalmologie, vol. IV, part. II, p. 1 ; Wiirzburger paturw. Zeitschr., vol. 1, p. 90; vol. II, p. 64, 159, 218, 222; vol. 111. p. 10; Kœlliker, in Wiirzburger Verhandlungen, .vol. DI, p. 516; Mikr. Anat., vol. II, part. II, p. 648, et Traité dhistologie, 4* édit., p. 656; De Vintschgau, in Wiener Silzungsbcrichtc, vol. II, p. 945; CoRTi, in Mullcr*s Archiv, 1850, p. 274, et Zeitschr. f. wiss. Zool., vol. V, p. 87 ; C. Bergmaivn, in Henle's und Pfeufer's Zeitschr., nouvelle série, vol. V, p. 245, et 5* série, vol. II, p. 85; J. GooDSiR, inEdinb. med. Joum., 1855, p. 577; Blessig, De retins tex- (ura disqbisitiones microscopics. Dorpati, 1855, Diss.; Lehhann, Expérimenta quxdam de neni optici dissecti ad retinae textura vi et effeclu. Dorpati, 1857, Di8s.;NuNNELY, in Quart. Joum. of micr. science, Juni Ï858, p. 217; W. Krause, in Henle's und Pfeufer's Zeitschr. ; nouvelle série, vol. VI, p. 105; 5* série, vol. II, p. 175; Gôttinger Nachrichten, 1861, p. 2; Recherches anatomiques, p. 56; M. ScnuLTZB, Berliner Honatsberichle, 1856, et le travail de cet auteur intitulé : Observationes de retins structura penitiori, Bonnae, 1859; Sitzungsberichle der niederrheinischen Ges., in Bonn 1861, p. 97, et Archiv f. mikr. Anat., vol. Il, p. 165. Voy. aussi C. Ritter, in Archiv f. Ophthalmologie; vol. V, part. II, p. 201 ; Henle's und Pfeuf. Zeits., 5» sér., vol. II. p. 290, et la monographie de cet auteur intitulée : Die Struktur der Retina dargestellt nach Untersuchungén liber das Wallfischauge, Structure de la rétine chez la baleine. Leipzig, 1864, et Archiv ftir Ophthalmologie, vol. II, part. I, p. 89 ; E. de Wahl, De retinsB structiva in monstra anencephalico. Dorpati, 1859, Diss.; von Ammon', in Prager Vierteljahrsschrift, 1860. vol. I, p. 140; W, Manz, in Henle's und Pfeufer's Zeitschr., 5* série, vol. X, p. 501; G. Bralw, in Wiener Sitzungsberichte, vol. XLII, p. 15, et Moleschott's Untersuchungén, vol. VIII, p. 174; R. SciiELSKE, in Centralbl. f. d. med. Wiss., 1865, n* 54, et Virchow's Archiv, vol. XXVIII, p. 482; Schiess, in Henle's und Pfeufer's Zeitschr., 5' série, vol. XVIII. p. 129; VON IIeinemanu, in Virchow's Archiv, vol. XXX, p. 256; Bablxiiin, Wûrzburger naturw. Zeitschr., vol. IV, p. 71 ; Welcebr, in Henle's und Pfeufer's Zeitschr., 5* série, vwl. XX, p. 175. -*- (2) On n'observe pas dans l'œil vivant nn épaississement en forme de pli qui se trouve près du point d'entrée du nerf optique, et auquel on a donné le nom de plica centralis. — (5) On a également désigné les couches 5 et 6 réunies sous le nom de couche de substance grise du cerveau. De même on désigne sous le nom collectif de membrane granuleuse les deux couches de ce nom et la couche intermédiaire.
Nous allons étudier avant tout la disposition et la structure de la charpente de tissu conjonctif de la rétine.
Schultze (1 ) a le mérite d'avoir éclairé cette question d'un nouveau jour, et tout observateur impartial ne pourra que confirmer les descriptions df cet auteur,
La charpente de la rétine se termine en avant par une couche limitante modifiée, de 0'",001 d'épaisseur environ, transparente; on lui a donné le nom de membrane limitante interne. La face interne de cette membrane est lisse ; il n'en est pas de même de la face externe. On voit en effet partir de cette face une série de fibres verticales qui traversent la rétine, el qui sont connues sous le nom de fibres de MûUer. Ces fibres manquent au niveau de la tache jaune, mais sont fort nombreuses en avant. Elles nai<><*nt (2) par des filaments très-délicats, aplatis, triangulaires ou coniques, qui s'anastomosent à angle aigu de manière à former des réseaux. On obs<>r>v en outre une masse spongieuse et finement poreuse qui communique a\tc ces fibres;» nous avons observé la même disposition dans la substance fnin des centres nerveux (3). On a également considéré cette masse spongieuMcomme le résultat d'un artifice de préparation dû à la coagulation pro\uquée par Tacide chromique. (Henle.) Il est cependant plus que pnibaM'* que cette masse préexiste.
Chez l'homme et les mammifères cette masse spongieuse est si délical^. qu'à de faibles grossissements elle apparaît sous forme d'une suhstan<v finement granuleuse qui se continue avec les fibres de Mûller(4)- A !• forts grossissements on observe une structure réticulée et la continuât! ii de ce tissu avec les fibres de Mûller, qui ne semblent plus alors limita par un bord uni. Du reste- la structure de cette charpente conjonctive r^t fort variable dans les différents points de la rétine. Ainsi Ton rencontrv^ des endroits où il existe des noyaux au niveau des nœuds d'cntre<nM>'' ment des fibres ; cette disposition rappelle celle que nous avons obsen»^ dans la substance grise du cerveau et de la moelle (5). * La charpente conjonctive s'étend jusqu'à la face interne de la couche tlf« bâtonnets. A ce niveau, on observe également une fusion des fibrf> i» Mûller qui forment une membrane limitante réticulée analogue à la ma.:brane limitante interne. Cette membrane se présente, sur une coupe verticale, sous l'aspect d'une ligne très-accentuée ; aussi lui a-t-on donné av* * raison le nom de membrane limitante interne [Schultze (fig. 518 et M K entre 1 et 2] .
Le nombre des éléments nerveux emprisonnés dans cette charitt^n*.* conjonctive varie dans leâ différentes couches de la rétine. Les courl.o granuleuses en renferment une proportion considérable, et dans ces iH>ini^ la charpente conjonctive fait presque complètement défaut. Dans la counh* intermédiaire, on observe, par contre, une disposition toutà fait oppa>rr Là, en effet, la charpente conjonctive prédomine et prend la place dt*^ t.ments nerveux.
Remarques. — {i) Voy. son ouvrage : De retinae structura, p. 8. — (5)tta tel o" dérer la membrane limitante interne comme le produit «l'unio» des racines des fikrt* * M&Uer. KoLLiKBR (Histologie, 4* édit., p. 666) rejette ceUe opinion, pwce qot bv "^
bnne limiUDle eiiale dan» des poJDtg où l'on ne IrouTe poÏDl de fibres de Huiler, puis (larce qu'elle se détache Tacilemenl de cette membraae dont les uractères chimiques sont tout à fait dittérenls. Ces raisons ne sont pas bien concluantes, h notre aTJg. — (3) Kou* uvons indiqué des dispositions analogues (§ 397) en parlant de la couche corticale du cervelet. — (1) Chez les plagioslomes, dont la rétine est facile à étudier (Schdltie), od trouic un réseau 1 larges mailles. H. Hullih (Zeitcchr. f. wiss. ZooL, yoI. Vltl, p. 56) a observé (les fngmenls de ce tissu réticulé. — (5) Vo;. § 119 de cet ouvrage.
Il nous reste à étudier successivement les différentes couches de la rétine (1).
1". Couche des bâtonnets (Slratum bacillorum ou membrane de Jacobi). Cette couche est formée par des bâtonnets et par des cdnes dirigés verticalement et serrés les uns contre les autres.
Les bâtonnets [Bacilli (flg. 520. i, a, et 5, a)] sont des cylindres élancés, formés par une substance homogène, transparente ; leur diamètre reste le même dans toute l'épaisseur de la couche.
L'estrémité extérieure louche au pigment de ^'8- ^^- - ^ la choroïde; l'extrémité interne, au contraire, a'eflile en poinle et se termine par un filament cxtréinement délié (1, b), qui semble variqueux quand on traite la préparation par certains réactifs. Ce filament descend verticalement dans la direction
du bâtonnet et va se dé cAn««n/, oùII HsconruadivcclxaFmhranclimiliiiils.
terminer dans une granulation de la couche granuleuse externe {i, e, cl 8, b). Les bâtonnet» offrent les dimensions les plus considérables dans la partie postérieure du