I. Bùlunncl <l« rhomirc
11; », aiiinenl , proloD^emenl du aiimeat. 1. < .<■*, pédicule; c. «Ihile; d, Blait llule», e; t. pirtistupérie «iréiaitj inKrienrï, ivec do
Bbre ncrreuM ndWe ; 4. nlluU de 1* . r. lirokingenir'al de la librr ; f, cclhile mialiisurc ; g, tube iwricui.
oaU ; t, cellules <lc la couihe granuleuse eiterni
7àÛ TRAITÉ D^HISTOLOGIE ET D'HISTOCHIMIE.
globe oculaire, où ils ont près de 0'",05 de long ; en avant, leur lon^nieur est de 0",04, et près de l'ora serrata de 0"*,02. Leur épaisseur xarie enln- O'^^OOIS et 0"',0018. Les bâtonnets sont formés par une substance albuuiinoïde très-facilement altérable. Aussi, quand on les examine au microscope, offrent-ils les changements de forme les plus bizarres et les plus étranges. Comme les bâtonnets s'allèrent avec une si grande rapidité, il i>l assez difficile de dire si la structure qui a été indiquée dans ces derniers temps par plusieurs auteurs est réelle.
Quelques observateurs, entre autres H. Mûller (2), et après lui Braun et Krause (3), prétendent que les bâtonnets sont séparés par une ligne tran>versale fort mince en deux parties; Tune extérieure, plus mince, Tautn* intérieure, plus épaisse, plus transparente et tournée vers le corps vitré. Rittcr dit avoir trouvé dans les bâtonnets de la rétine de la grenouille un tube nerveux très-délié qui parcourrait Taxe, se terminerait à rextrémité extérieure par un léger renflement, et sortirait au contraire de l'extrémité interne ouverte du bâtonnet pour aller s'unir au grain du bâtonncl (4).
Les cônes offrent une structure encore bien plus étrange (tig. 520, '2, ^. 7, d). Ils présentent, chez Thomme, la forme d'une bouteille allongée, d^iit la base est appuyée contre la couche granuleuse au niveau de la mcmbram limitante externe. L'extrémité interne va en s'effilant; elle prend Ir nom de bâtonnet du cône (fig. 520, 1, a) ; l'extrémité externe et rrnfltr (fig. 520, 2, fr ; 7, a) est tantôt courte et large, tantôt allongée ; elle ofrn\ en moyenne de 0°*,002 à O*", 004 de diamètre. Les cônes de la tache jaune sont surtout très-élancés ; à la base du cône, en général imroêdiatenit ut au-dessous de la membrane limitante externe, on trouve un petit élément ovalaireou piriforme, muni d'un noyau, c'est une petite cellule (fig. 5*JtK 2,(;, et 7, b) qui appartient déjà à la couche granuleuse externe. Les cim^
sont un peu moins larges que les bâtunneU ; iU sont réunis les uns aux autres par une substance unissante transparente. (Henle, Mûller.)
La distribution des différents éléments de U
couche extérieure de la rétine est fort îné;?ilt'.
Au niveau de la tache jaune (5) on ne trouve qu**
■^^ des cônes, comme Henle l'a découvert ( fig. 521 , t '.
Fig. 541. -Couche des hàion- ^^ pourtour de la tache jaune, les cônes sont en-
ncu vue de face. corc scrrés Ics uus coutrc les autres, mais ils m»oI
'.'TÎ^UniSîra.tM.'D,; «ntourés par de petits cercles de bâtonnet» <î:
1.1 tache jaune ; 4, à la limite PluS CU dcllOrS et CU avant OU IrOUVC Jcs 0*»nt^
de la tache jaune ; ô, de la • ■ . . . , , ■ .
portie moyenne de la rétine. ISOlCS qUl SOUt enVÇlOppCS par plUSieurS ran:;''^
circulaires de bâtonnets (5). La proportion «it^ bâtonnets est bien supérieure à celle des cônes dans Tensemble de la rétine*
Les Imtoiincls et les cAn<s de la rétine iirésonlenl deux parties dî$(iiict(*> . Pun" »'•' conique, Tautrc externe cylindrique. Je dé>ignemi la partie interne des bâlooDct» m>us k d » ' cône dcê bâionnels et la partie externe des cônes sotis celui de bàionnei det cômts.
2° Nous avons assez parlé de la membrane limitante externe pour passer immédiatement à une autre couche.
3"^ La couche granuleuse externe (stratum granulosum externum) est formée par plusieurs plans superposés de petites cellules de 0'",004 àO'^yOOb et 0°'009 de diamètre ; la membrane de. ces cellules est fort mince et enveloppe étroitement le noyau (fig. 520, 1, c; 2, c; 8, fr). La couche totale a, eh moyenne, de 0'°,04 à 0«,05 de diamètre; cette épaisseur diminue au niveau de Fora serrata et de Taxe de Tœil. Les cellules de la couche granuleuse externe communiquent avec les cônes et les bâtonnets; aussi distingue-t-on les grains des cônes (fig. 520, 2, c; 7, b)j et les grains des bâtonnets (flg. 520, 1, c; 8, b). Les premiers sont plus volumineux ; le noyau est plus gros ainsi que le nucléole ; de plus on n'y observe jamais la striation transversale foncée signalée par Henle (6) à la surface des grains des bâtonnets. Les derniers sont plus petits et plus nombreux ; ils sont rarement accolés d'une manière directe à l'extrémité inférieure du bâtonnet ; généralement ils y sont appendus par un filament tantôt assez court, tantôt allongé. Quelquefois on observe plusieurs grains réunis par un seul filament ; de même on voit aussi deux bâtonnets qui ne communiquent qu'avec un seul iilament. Inférieurement, le filament continue sa direction radiée en quittant l'autre pôle du grain (fig. 520, 1 , d; 2, d; 7, c; 8, c) . Ces dispositions anatomiques sont fort délicates et très-difficiles à étudier.
Schultze a décrit une texture plus compliquée.
Suivant cet auteur, les filaments variqueux qui abandonnent les grains
La décom position des bâtonnets en deux parties fondamentales a été signalée par Ilannover (i), par Krause (2), par firaun (5), par H. Nûiler (4), et par M. Schultze '5). Pour la reconnaître il faut avoir recours à des réactifs qui ne sont pas nécessaires quand il s'agit des cônes. Ia parlie interne ou cône des bâtonnets se colore seule par le carmin (Braun) et l'externe ou bâtonnet proprement dit prend seule une teinte noirâtre par l'action de l'acide osuiique. ^M. Schultze.)
Elles sont l'une et l'autre entourées par une membrane délicate qui, par une macérai ion de quelques heures dans du sérum iodé, se détiche nettement au niveau du cône des bâtonnets. ^M. Schultze.) D'après le même auteur, le cône des bâtonnets contient un corps lenticulaire, ou noyau, et donne naissance à une iibrille nerveuse. Cette fibrille, conimence au voisinage du noyau, elle $c place dans l'axe du cône du bâtonnet, s'en dégage au niveau de la pointe de ce cône et va se perdre dans une des cellules de la couche granuleuse externe.
Le bâtonnet proprement dit présente une structure dont la sijinification physiologique n'est pas encore déterminée ; il possède des stries longitudinales et transversales. Il peut même être décomposé en disques empilés comme les faisceaux primitifs des muscles. Cette décomposition des bâtonnets en disques a été entrevue d'alrard par Ilannover (6) chez les grenouilles, puis par Hcnle (7) chez les poissons et les reptiles : enfin M. Schultze l'a observée chez presque tous les vertébrés, et il en a fait une étude très-complète. On l'obtient eu taisant macérer la rétine dana du sérum iodé, comme M. Schultze le dit dans le travail cité, ou mieux encore dans une solution concentrée d'acide osmiquc, ainsi que ce professeur me Va montré Tannée dernière à Bonn.
Les bâtonnets des cônes se décomposent pareillement co disques sous l'influence des mêmes réactifs R*
(1) Recherches microsc. sur le système nerveux, 1844.
{t) Narhrif-hten von dcr Kôn Gcs. d. Wis. zu Gùttingeu, 18G1.
(.">) Sitzung'>ber. der Akad. d. Wisi^. zu \>ier., 186U.
\A) Zeitsehr. ï. wî:»'*. Zoologie 1857.
(5) Ueber Slûbcben und Zapfen der Uclina, in H. Schult/o'â Arcfa. 18G'i.
(6) Loc. cit.
(7) Encycl. anal., t. VU, 1845.
des bâtonnets, iraient se terminer à la limite de la couche granuleuse externe, près de la couche intermédiaire « et dans des renQements fusiformes dont le volume dépasserait celui des varicosités ordinaires.
Les fibres qui partent de l'extrémité inférieure du grain du cône et qui traversent perpendiculairement la couche granuleuse externe sont fort délicates, mais plus épaisses que les fibrilles parties des bâtonnets. Elles traversent cette couche et vont se terminer, au niveau de la face externe de la couche intermédiaire, par des renflements coniques (9). Dans ce trajet, ces fibrilles offrent tous les caractères d'un cylindre-axe et semblent méine formées par des fibrilles-axes très-déliées (voy. § 176). Schultze a observé dans la couche intermédiaire une décomposition de ces fibres, venues des cônes, en fibrilles très-fines, qui semblent suivre alors une direction horizontale.
Toujours est-il que les fibres déliées parties des cellules de la couche granuleuse n'ont rien de commun avec les fibres de tissu conjonctif qui constituent la charpente de la rétine.
Outre ces éléments, dont la nature nerveuse semble à peu près démontrée, il nous reste à dire un mot de la charpente de tissu conjonciif de la couche granuleuse externe. Cette dernière est traversée par les fibres de Mûller qui se rendent à la membrane limitante externe ; les lacunes formées par ce réseau renferment les petites cellules ou les grains serrés les uns contre les autres.
^** Couche intermédiaire (stratum intergranulosum). Cette couche est traversée par les fibres de MùUer, puis par les filaments que nous avons vus partir de la couche granuleuse externe. La couche intermédiaire, qui offre un pointillé très-fin , est formée par un réseau de tissu conjonctif très-serré sur des coupes verticales ; elle présente des stries perpendiculaires dues à la présence des fibres radiées. Cette couche est la plus épaisse au niveau de la tache jaune, où elle a de G*", 09 à0"',13 de diamètre; elle diminue d'épaisseur au niveau de la fossette centrale et disparait peut-être à ce niveau. Dans les autres portions de la rétine, elle présente la moitié ou le tiers de Tépaisseur indiquée. On trouve dans cette couche des noyaux isolés (Schultze) ou des cellules nuclées, étoilées, dont les prolongements se confondent et qui vont former un réseau de tissu conjonctif horizontal très-développé. Cette dernière disposition s'observe chez les poissons (Mûller 10) Schultze (11) et même dans la rétine du bœuf (Kœllilker 12).
5*" Couche granuleuse interne (stratum granulosum intcmum). Cette couche est généralement moins épaisse chez l'homme que la couche externe. Au fond de l'œil, elle a de 0"S02 à 0"',0r) de diamètre. Toutefois au niveau de la tache jaune elle est bien plus épaisse et a plus de 0"',04 de diamètre. Les grains qui forment cette couche (fig. 520, 7, d; 8, d) sont un peu plus volumineux et plus saillants.
Mûller et Schultze ont montré qu'il existait à ce niveau deux variétés dTéléments granuleux; les premiers sont de petites cellules bipolaires, nucléées, réunies par des filaments variqueux très-déliés etofTrantun contour
net et brillpot; les seconds sont des noyaux ovalaires, à contour pâle, à nucléole volumineux.
Ces derniers sont des éléments de nature conjonctive ; mais ifs ne se trouvent point emprisonnés dans des Bbrcs de Mûller, comme on avait voulu Tadmcttre autrefois; ils sont simplement appliqués contre ces fibres et sont enveloppés de masses de tissu spongieux très-fin; ils pourraient donc être considérés comme le centre d*un élément cellulaire (1). Quant aux autres caractères de la charpente conjonctive, ils sont les mêmes que ceux que nous avons signalés dans la couche granuleuse externe.
De nouvelles recherches nous apprendront si les éléments cellulaires que nous venons de signaler se retrouvent dans les autres couches de la rétine.
Il est également important de noter que les tubes nerveux de la couche granuleuse interne et de la couche moléculaire apparaissent sous forme de fibrilles variqueuses excessivement fines ; on n'observe point de cylindreaxe du diamètre de ceux qui forment les fibrilles des cônes. H semblerait donc que les fibres des cônes, décomposées dans la couche intermédiaire en fibrilles très-déliées, ne forment plus de gros filaments, mais se rendent isolément, et peut- être largement séparées les unes des autres, aux couches internes de la rétine. (S'.thultze.)
6*" La couche finement granuleuse (stratum moleculare) offre beaucoup d*analogics avec la masse moléculaire délicate que nous avons signalée autrefois dans la substance grise du cerveau et de la moelle ; à de forts grossissements, on voit que cette couche est constituée par un réseau trèsdélié. Elle est parcourue par des fibres verticales de deux ordres. Les unes ressemblent aux fibres de MûUer, les autres sont plus fines encore que ces dernières et variqueuses. La couche finement granuleuse a, au fond de Tœil, 0'°,03 d'épaisseur ; en avant elle n'a plus que 0'°,02. Au niveau de la tache jaune, cette couche est fort amincie, si même elle ne disparait pas d'une manière complète.
T Couche des cellules ganglionnaires (stratum cellulosum). Cette couche louche, sans limite bien nette, à la face interne de la précédente. Les cellules qui la composent sont pâles, délicates, dépourvues d'enveloppe (fig. 522, 4, a; 5, a; 6, a; 7, /*); leurs dimensions sont variables; les plus volc^mineiises ont près de 0'",02 de diamètre. Elles sont multipolaires comme les cellules de la moelle et du cerveau. Leurs prolongements présentent les mêmes dispositions que celles des organes nerveux centraux ( 1 4) . Un de ces prolongements, tourné en dedans, est le cylindre-axe ; il se continue par un tube horizontal, dans la couche des tubes nerveux du nerf optique (4, b; 5, b; 6, 7, {/) (Corti, Remak, Kœlliker, H. Mûller et autres) ; en dehors, on voit partir les prolongements du protoplasma, qui se ramifient et parcourent sous forme d'un lacis de fila nents variqueux très-Héliés le tissu spongieux de la couche moléculaire. Arrives dans la couche granuleuse interne , ces prolongements iraient s'unir aux petites cellules à contours saillants que nous avons déjà signalées.
nUlTÉ DHTSTOLOCIE ET D'HlSTOCmMlE.
Corti (|R)et Kœllîkcr (Ifi) ont également admis l'enistence de prokogcmeiils qui, en qualité decommisKurc, réuniraient les cellules ;:aD)t'î(«naircs voisines. L'ctî*tence de cps pro'ong»mciiLs a clé mise m doute dans ers dmlir^ temps.
L'rpaisscu r de Ii codcbc de cellules fmglt'>nn!)ires (fi*;. 51*.
6 et fig. 518, <)Tarw notablement dans \r> dilTérenls point» de I»
rétine. Elle oITre mhi plus grand dé^eln^prmcnt au nircau de b tache jaune. On obsenv à ce niveau plusieiirrangées de. cr-llnW, lu nomliredreâ lO^piilqurfois, dont Ten^enr ,, ble mesure cnïinm 0*,fl9 d'épaisseur; m niveau de la Fossette centrale, cette couche est moins épaisse. A mesurr qu'on s'éloigne de la tache jaune, l'épaisseur de la couche des celluli-> ganglionnaires diminue à tel point qu'on ne Irauvc plus que deui e> même qu'une ran^'ée unique de cellules. Vers I ora serrata, les celluW ganglionnaires sont isolées et séparées les unes des autres )>ar des espace assez grands.
Entre ces cellules, on aperçoit, dans la portion médiane, ta charpente conjonctive de la rétine; en avant, les fibre" de .Mùller, devenues |>lu^ épaisses, forment de véritables cloisons destinées à recevoir les cellule ganglionnaires.
8° Couche des lubes nerveux (^tratom lihrillosum). Les tubes nermii du nerf 0) tique sont dépourvus de gaine primitive (Srhultze) de mémequr les tubes des centres nencux ; ils sont réunis sous forme de fatscpau^ el sont sépares par du ttssii conjoEictif fondamental interstitiel ; ces tubes »M foncés, présentent souvent di's varicosités, etontde "",001 à 0",(Htlâii'' diamètre; ils traversent ainsi la lamina cribrosa. Eu passant à trntr^ l'orilice rétréci en forme d'entonnoir do la sclérotique, et jusqu'au n\^o^^ de rétrnnglcmcnlduncrfoptique(colliciilus nervi opt ici , lestulies neneui rcnfurmcnl du la moelle et présentent un contour foncé. Us formcnl "Misuite une couche membraneuse qui tapisse la face interne de la rétine. cette couche est formi'e de fibres pâles, c'est-à-dire de cylîndres-ue» n ■- [Bowman (17), Bemak (18), Scliultze (19)), qui sont d'abord réunii'i"'
groupe dans une certaine étendue. Ils divergent ensuite, et l'on aperçoit alors entre les faisceaux de tubes des anastomoses nombreuses, qui rappellent la disposition de ces plexus caractéristiques qui sont si fréquents avant la terminaison des nerfs. En suivant les tubes en avant, vers Fora serrata, on voit que les faisceaux deviennent de plus en plus minces et qu'ils sont très-distants les uns des antres. Enfin, Ton finit par ne pjus trouver que des tubes nerveux isolés. Ces derniers sont très-minces, variqueux, etfinissenl par disparaître à mesure qu'on avance vers Tora serrata. Ils vont probablement se terminer dans les cellules ganglionnaires multipolaires qui forment la couche que nous avons étudiée précédemment.
Il est facile de comprendre, après ce qui vient d*étre dit, combien répaisseur de la couche des tubes nerveux doit varier. Cette couche a 0*",2 d'épaisseurau niveau du point d'entrée du neif optique, puis bientôt 0"',09« et elle s'amincit à tel point dans la partie antérieure de la rétine, qu'au niveau de l'ora serrata elle n'a plus que O'n,0(i4.
On trouve quelquefois des tubes nerveux médullaires foncés dans la rétine. On les (tbiferve à l'état normal, dans Tœil de quelques rongeurs, tels que le lapin et le lièvre; ils apparaissent alorssous forme de deux traînées blanches qui s'irradient dans la rétine. Les tubes nerveux qui renferment de la substance médullaire, sont également assez fréquents chez le chien |H. Mûller (20;]. On les a aussi obser\és d'une manière isolée dans l'util du bœuf (H. Mûlter) et chez Fliomme. [Virchow (21 1].
L'épanouissement du nerf optique a lieu entre Textrémité des fibres de MûUer, au niveau du point où elles viennent s'insérer à la membrane limitante interne. Comme noun l'avons déjà fait remarquer à propos de la couche des cellules nf'rveuses, les fibres de Mûller sont plus minces et plus fines au fond de l'œil, où les faisceaux de tubes sont nombreux ; elles deviennent, au contraire, plus épaisses et triangulaires en avant et soutiennent les tubes nerveux isolés.
9) Menibraite limitante interne. Nous avons déjà étudié cette membrane précédemment.
Kenarqubs. — (1) Voyez, pour étudier les variations remarquables de la rétine chez lejt différents groupes de vertébrés, H. Muller. in Zeitscbr. f. wiss. Zonl., vol. 8. — (2) Voy. également les recherches ultérieures du même auteur in Wtirzburger nalurw Zeilschrifl, vol. in, p. 26, remarque — (3; Si on parvient à prouver q le les bâtonnets sont réellement composés de deux parties différentes. Tune externe, Pautre interne, on trouverait une rela ion importante et curieuse entre les cônes et l s bâtonnets. — (4) I es indi atîons de Ritter (Ârchiv fur Ophthalmologie, vol. V. part 11) ont été confirmées, pour let» bâton ets de la grenouille et des poissons, par Ma^z (llenle*s und Pl'enlers ZeiUchrifl, 5* série vo! X, p. 501), et, pour les oiseaux et les mammifères, par Schiess (loc. cit., vol. XVIII, p. i^29). — W. Krausk n*a pu se convaincre de la |>réexi terne de ce lilament central (Recherches anatomiques, p. 50); je n'ai pas été plus heureux que cel observateur. — (5) Voy. Ilcnle's und Pfeulcr's Zêitscl.nft, nouv. série, vol. II, p. 5i'4. — (o)Gottin^^er NachrichU^n, 186i, n* 7; suivant Ritter (Ar hiv ftir Upt thaimolog e. vol. M, part. I, p. 1)8), CCS grains striés s'observeraient uniquement d: ns les yeux des mammifères; il n*a |)U les retrouver, en effet, chez d'autres animaux. — (7) On trouvera un résumé des résultats si importants auxquels est arrivé (;et auteur in Archiv fîir mikrosko-
"756 TRAITE D HISTOLOGIE ET D*mSTOCHIllIE.
pische Anatomie. — (8) Rehlb (Traité de splanchnologie. p. 653, renurf|ue) n*a pok» trouver et met leur préexistence en doute. — (9) Elles ont été observées par Hbrlb aTam ScHOLTZB {loc. cit., p. 650. fi^. 500). — (10) Zeilsthr f. wiss. Zool., vol. VIII. p. 17.— (il) De retins slructura, etc.. fig. 5. ~ (12) Gewebelehre, 4* édit., p. 673. — (13) Tov. la %ure 3 dans le travail de Schcltze (De retins structura). — (14) Comparez, i ce sujet, les chapitres de cet ouvrage qui traitent de la structure de la moelle et du cerveau. — (15) Zeitschrift f. wiss. ZooL, vol. V. p. 92. — (16) Gewebdehre, 4* édit.» p. 660. - (17) Lectures, etc., on the eye. — (18.) Med. Oentralzeitu:ig, 18*4, n* 1. — (19) IW re tins structura, p. 7. Kœllieer ne partage pas cette opinion (Gewebelehre, V éditioD. p. 660). — (20) Wûrzburger naturw. Zeitschrift, vol. 1, p. 90. — (21) Voy. Virchow\ Archiv, vol. X, p. 190.
Il nous reste à dire quelques mots de deux parties fort importantes df la rétine, et dont la structure est très-compliquée ; je veux parler de 1^ tache jaune et de la portion antérieure ou ciliaire de la rétine.
La tache jaune (macula lutea), qui est le point de la vision distincte, oITn par sa texture spéciale un intérêt tout particulier.
Quand on examine successivement de dedans en dehors les couches qui forment la tache jaune, on voit d*abord manquer au niveau delà menibranf limitante interne la couche horizontale des fibres optiques, de sorte que la couche de cellules ganglionnaires se trouve immédiatement en contact avec la membrane limitante. La couche des cellules ganglionnaires est for* mée, à ce niveau, par six àhuit plans superposés de cellules ganglionnaires, serrées, de 0^,12 d'épaisseur environ. Au niveau de la fossette centrale, on retrouve encore trois couches de cellules ganglionnaires (H. MûlIerK bien que Bergmannen ait nié Texistence. Les tubes nerveux qui pénètrent de la périphérie dans la tache jaune se dirigent entre les cellules et sN terminent probablement.
La couche moléculaire a environ U'^^OI d'épaisseur; ou la retrouve dans toute l'étendue de la tache jaune ; elle disparait cependant au niveau de la fossette centrale. On retrouve également au niveau de la tadie jaune les couches granuleuses, qui ont environ 0n,04 d'épaisseur; la couchf intermédiaire se continue également à ce niveau, bien qu'elle s'aininci5>« au niveau de la fossette centrale.
On doit à Henle une découverte fort remarquable ; cet observateur a oonstatc en effet que les bâtonnets manquaient d'une manière complète an ni* veau de la tache jaune, et qu'ils étaient remplacés par un système de côoe« serrés (2) deO",07 d'épaisseur environ ; les cônes semblent donc coastitu<*r à ce niveau de véritables éléments terminaux^
Au niveau de la tache jaune, les cônes n'ont plus que 0",004 d'épaisseur: le bâtonnet du cône est également plus mince, mais plus allongé.
Au niveau de la fossette centrale, cet amincissement est encore bien plus marqué, à tel point que les cônes ressemblent aux bâtonnets, ils ont environ de 0'",002 à 0'°,003 de diamètre (Mûller, Schultze, Welcker), M au centre de la fossette centrale, Millier en a trouvés qui avaient à pein^
iPPAREIL DES SENS. 7dT
0^,0015 à U*",0013 de diamètre. Les bâtonnets des cônes ont à peine O^'fOOûQ de diamètre ; leur longueur dépasse néanmoins celle descônes proprement dits. Schultze prétend que leur extrémité terminale n'a pas plus de 0'°90U04 de diamètre. A ce niveau, on trouve également de Tépithélium pigmenté qui Terme des gaines pour l'extrémité terminale des cônes.
Les filaments qui partent du grain du cône de la couche granuleuse externe, dans laquelle on ne trouve pas de grains des bâtonnets, suivent ane direction oblique dans la couche granuleuse externe et dans la couche intermédiaire de la tache jaune. (Bergmann.) Ces filaments s'irradient de tous les côtés en partant de la fossette centrale; d'abord horizontaux, ils deviennent bientôt obliques, et au niveau du bord de la tache jaune ils prennent une direction verticale.
Schultze (3) a montré, dans ses dernières recherches, que la face interne de la fossette, tournée vers le corps vitré, était concave, ainsi que la face tournée vers la membrane limitante externe ; il résulte de cette disposition anatomique que les cônes de la fossette convergent par leur extrémité choroïdienne; ils se touchent, par conséquent, d'une manière plus intime que s'ils avaient une direction verticale; ce fait explique la netteté de perception visuelle dont ce point de la rétine est doué. Les éléments qui avoisinent la fossette présentent la même direction oblique.
L'épaisseur de la rétine diminue à mesure qu'on se rapproche de Tora serrata (4); plus les couches de cette membrane s'amincissent, plus les fibres de Mûller deviennent épaisses. Les tubes du nerf optique ne forment plus de couche distincte ; les cellules nerveuses s'écartent les unes des autres, les couches granuleuses s'amincissent, les bâtonnets se raccourcissent, etc. Finalement, on voit disparaître tous les éléments nerveux de la rétine, et à leur place on observe des réseaux de fibres de tissu conjonctif qui sont bientôt occupés par un tissu homogène, dépourvu de noyaux ; ce dernier ne tarde pas à se confondre avec la membrane hyaloîde, à 2 millimètres environ de 1 ora serrata. Telle est la description de Ritter, qui est rejetée par plusieurs auteurs. Kœliiker dit que la membrane limitante est formée par un système d'éléments cylindriques, peu élevés, qui s étendent sur les procès ciliaires avec lesquels ils sont intimement unis, ainsi qu'avec la zone de Zinn, jusqu'au bord extérieur de l'iris. Brûcke et H. Alùller prétendent que ces éléments s'étendent jusqu'au niveau du bord pupillaire.
Les vaisseaux sanguins de la rétine (5) (fig. 523) proviennent de l'artère et de la veine centrale de la rétine. Ils constituent ainsi un réseau vasculaire spécial du bulbe, qui communique néanmoins avec le système des vaisseaux ciliaires au niveau du point d'épanouissement du nerf optique (g 3 1 1) . En se ramifiant, les artères vont former un ré>eau capillaire élégant, à larges mailles, composé de canaux très-fins de 0,005à (),U04 de diamètre (fr). Ce réseau occupe la partie la plus interne de la rétine, mais s'étend néanmoins jusque dans la couche granuleuse interne. Plusieurs auteurs ont admis une communication antérieure de ce réseau vasculaire
TUlTfi D-mSIOLOGIE ET D'HISTOCBmiE.
rétinien avec celui de la choroïde, au niveau de l'ora semta. Cette communication n'existe nullement. (H. MùIIit, Leber.) Au niveau de h tadit jaune, on observe des capillaires nomfireux, maiâ aucun vaisseau iaportant.
te réseau vasculaire de la rétine n'est pas aussi riclie chez (ou* 1»
' . mammifères. Chez le clieval, «i \J observe une simple couronue de capillaires rayonnants au niveau du point d'entrée du nerf optique. Cha le liùvre et le lapin, on trouve unr zone vasculaire foit mince qui correspond (^énéi alement â la zone d»
lubes nerveux pourvus de moelle On trouve au bord de celte tooe db anses capillaires d'une élégance r^ marquable (ti). Chez lis oiwam.
les ampliiliies et les poissons, laiéline ne renferme pas de vaisseaux ; par contre, on observe cbex ce»
animaux un réseau vasculaire dub ' la membrane hyaloîde ; ce rése»
est sans doute destiné à rempUcer les capillaires de la rétine. (HyrtI, H. Mûller.)
His (7) a observé une gaine périvasculaire autour des vaisseaux de la rétine .
En terminant cette longue l'iude, il nous resterait à dire quelques nwb de la disposition et du mode d'union des éléments nerveux de la rétine; on n'a pu faire jusqu'alors que d<-s suppositions à ce sujet. On ne pnit mettre en doute aujourd'hui que les liAtonnets et surtout tes côies wint destinés spécialcmetit à percevoir la lumière. Les cellules des bitoDDrlj con-titucnt également, comme on l'a montré récemment, des éléateab terminaux d'auLres nerfs des sens. Les filaments qui partent dec«sél^ iiients de la rétine, et qui traversent en rayonnant la charpente cooioiictive de la rétine, peuvent donc être considérés comme des elèiDenti a»veux, ainsi qu'une partie des grains de la rétine. On avait admis, Hli ligure 5*i'2, 7 et R, n'présiiente le dessin se ématiquc de cette théorie, qv lies filaments se continuaient «erticalemtnt à travers les couclies iotemr^ jusqu'à la couche des ci'llules ganglionnaires ; cette opinion n e»t plu admissible aujourd huî. Scliultze a mcnlré que les Gbres parties deiî ctmb et des bàtuimets allaient se terminer dans l'épaisseur même de la retint où on trouve un système de fibrilles trèa-dcliées à directinn difrérenlc; il faut espérer qu'avec les métliodes d'investigation dont a aujourd'hui, on parviendra à démontrer la communication d'uno
une cellule ganglionnaire et une fibre du nerf optique, par l'intennc* diaire de ce système de filaments si compliqués. La rétine et la sulistance grise des centres nerveux offriraient encore une analogie à ce point de vue 8).
La composition chimique de la rétine est fort mal connue. C. Schmidt (9) V a trouvé une substance dont les réactions diffèrent de celles des substances albuminoïdes et des substances collagènes, mais donl les caractères sont intermédiaires à ceux de ces deux ordres de substances. •
Remarqcrs — (1) H. MOller a fait récrinment une découverte fort intére santé (Wùrzb. naturw. Zeitsc*irîrt. vol. Il, p. 159); il a remarqué que la tache jaune et la fossette centrale existaient chez d autres animaux que chez Thomme et le singe, comme on l'avait admis jusqu'alors. Ainsi on trouve la tiiclie jaune et la fossette centrale dans Fœil du caméléon. L'auteur a pu séparer chez cet animal le système des (ibres nerveuses à direc* lion oblquis et celui des fil)res verticales de tissu conjom t f (^r. cit , vol. ill, p. 22). Chez beaucoup d'oiseaux, il a observé une fossette centrale très-nette avec bs deux ordres de fibres; elie était située, tantôt près du pôle postérieur de l'œil, tantôt dans un point (excentrique rapproché de la région temporale. Cette dernière disposition est très-fréquente chez les oiseaux de proi«>. Chez .es mammifères, Mïjller a trouvé une place centrale dont la structure se rapproche de celle de fa tache ^ai ne. — (2) Voyez, pour les cônes delà tache jaune et de la fossette, les nouveaux travnux de H. Mui.iek in Wùrzbur- •Ter naturw. Zeitschr., vol 11, p. 218; Scboitzb. in Reichert's et Du 6ois-Re\mond's Archiv, 18tJl, p. lf<A ; puis in Archiv fur mikr. Anat., vol. U. p. 1^8, et )^'klckek, loc. cit., p. i73. — (5) Loc, cit, Voy. également Hbkse^, in Virchow's Archiv, vol. XXMY, p. 401. La coloration de la tache jaune parait avoir pour but de produire l'absorption des rayons lumineux violets et ultraviolets, et p^ir conséquent d atténuer Tinteusite de la lumière (ScMuir/B). — Voyez, pour li portion ciliairede la rétine: M t)iLER. Monographie de la rétine, loc. cil,, p. 90 ; Kceluker, Gewebelehrf, 4* édit.. p. 67t». et Ritter, Die Stnik^ tur der Relina, etc.. De la structure de h rétine^ p. 21. — 5) Voy. Nûlleb, iu Wurib. naturw. Zeitschr » vol. U, p. 64, et Utetl, in Wiener Sitzungsberichlen, vol. XLill, p. 2ii7. — (6) Les vaiss(*aux sanguins, qui se développent aux dépens du (éii Ict mo>en du blastoderme, | énèlrent, pendant la v e embryonnaire, dans la rétine des mammifères, d' bord dépourvue de vai>seaux (MOller, loc. cit.. p. 222). — (7) Voy. son travail in Zeitschr f wiss. Zool., v«}l. XV, p. 127. — (8) Voy. la remarque de Hensen dans le tra* vailsur l'œil des Céphalopodes, in : Zeitschr. f. wiss. Zool., vol. XV, p. lUO. — (9) Dissertation de BLCbSiG, p. 68.
inutile d'insister sur les muscles droits et obliques de Tœil.
Mûller (I) a découvert chez l'homine un muscle analogue au muscle orhîtaire des mammifères. Il se présente seus forme d'une masse d*un g' is rougeàtre qui ferme la fissure orbitaire inférieure ; il est composé de fais'jeaux de fibres musculaires lisses qui sont généralement munis de tendons élastiques Ce muscle est animé par des fibres nerveuses, pâles et dépourvues de moelle, venues du ganglion sphéiiopalatin.
I es paupières sont recouvertes par une peau mince, dépourvue de tissu adipeux; elles renferment les caitilagcs tarses qui leur ser\cntde cliarpente. On trouve d .ns ces .leriiiers des glandes spéciales qui sont des glandes sébacées modifiées. On leur a donné le nom de glandes de iViCibo^ mius. Dans la paupière supérieure de l'homme on compte, en moyeime.
760 TRAITÉ D'HISTOIiOGIE ET D'HISTOCIQIIIE.
de 30 à 40 glandes ; dans la paupière inférieure, 20 glandes seulemeal, et moins (>ncore. Elles sont formées par un conduit de 0",12 de diamètre environ, sur lequrl sont fixés des culs-de-sac glandulaires arrondis; elle viennent déboucher, par un orifice rétréci, dans la partie postérieure do bord libre de la paupière. Les culs*de-sac glandulaires ont de 0*,l i 0",3 de diamètre; ils sont enveloppés par un réseau élégant de vaisseaux capillaires. Le conduit excréteur est tapissé par des cellules épithéliales piTimenteuses stratifiées ; les autres caractères de ces glandes sont analogue» à ceux des glundes sébacôes de la peau (g 3U3).
Le liquide sécrété par ces glandes est une masse épaisse, d'un janae blanchâtre, qui durcit à Fair, et qui renferme beaucoup de grais>e; cm donné à ce liquide le nom de sébum palpébral. il est destiné à lubriBer le bord libre de la paupière.
La face postérieure des paupières, la partie antérieure de la sclérotique et la cornée sont tapissées par une membrane muqueuse extrémenieDl mince et molle : c'est la conjonctive. On distingue la conjonctive palpébrale, la conjonctive bulbaire, la conjonclive sclérotidicnne et la conjoo^ tive cornéennc. Cette dernière n'est pas une muqueuse proprement dite: elle n'est, en effet, formée que par une simple couche d'épitliélium pau> menteux.
La couche inférieure de la conjonctive palpébrale est formée pir du tissu conjonctif ordinaire mélangé de fibres élastiques ; à la surface, on observe des papilles coniques et cylindriques. On avait cru, autrefois, que Tépithélium était à cils vibratiles. (Henle.) 11 est formé, au conlraire, par des cellules pavimenteuses stratifiées (2). L'épit hélium et le tissu coujonctif sous-jacent se continuent sur le globe de Tosil. Le premier tapisse seul la cornée (g 300); la couche de ti^^su conjonctif s'amincit, au cootraire, au niveau du bord de la cornée, et se confond avec le tissu de cette membrane.
Le repli semi-lunaire est formé par une duplicature de la conjonetiie bulbaire, et renferme des glandes sébacées au niveau de la caroocole lacrymale.
Les glandes qu'on rencontre dans la couche de tissu conjonctif sont variées.
Chez l'homme et chez quelques mammifères, on trouve tout d*abord de petites glandes en grappe, connues sous le nom de glandes muqueuses Elles occupent la portion de conjonctive située entre les cartiUig*-s tarse» et le bulbe oculaire ; on en trouve près de 42 à la paupière supérieure. et de 2 à 6 à la paupière inférieure. Les glandes sont distribuées irréjrukêmmt dans la muqueuse et dans le tissu sous-muqueux. Elles sont sortoat serrées dans le cul-de-sac conjonctival supérieur. On trouve des rool«*calci graisseuses dans les acini de ces glandes, qui ont environ 0*,04 de diamètre.
Chez les ruminants, et non point chez l'homme, comme l'a déoMMitiv il y a longtemps Meissner, on trouve dans le tissu ooiyonctif du bolbr
oculaire, et notamment dans la portion de tissu qui avoisine la cornée, des glandes glomérulées (6g. 524) qui se rapprochent beaucoup des glandes sudoripares , mais se terminent par une extrémité élaripeen forme de massue. [Manz(4)]. Le nombre de ces glandes glomérulées est assez restreint; on en trouve de 6 à 8 dans un seul œil.
Au niveau du bord extérieur de la cornée du cochon, Manz a trouvé enfin une troisième variété de glandes; elles sont formées par des culs-de-sac arrondis ou ovalaires, de 0",06 à 0'",U2 de diamètre, enveloppés par du tissu conjonctif à direction concentrique, et renfermant des cellules et un contenu finement granuleux (5). On a désigné ces glandes du nom de leur auteur, sous le nom de glandes de Manz.
A ces organes sécréteurs de la conjonctive s^ajoutent les follicules lymphatiques [Trachomdriisen de lienle, fig. 525 (6)]. On observe ces glandes chez l'homme, de nombreux mammifères et les oiseaux. Généralement, mais non chez tous les animaux, ces glandes occupent Tangle interne de l'œil. On les trouve en abondance dans le cul-de-sac inférieur de la paupière. Elles sont tantôt isolées, tantôt réunies par groupe. Dans la paupière inférieure du bœuf, on observe un amas de follicules qui rappelle la disposition d'une grosse plaque de Peyer ; on lui a donné le nom de plaque de Bruch. Les follicules sont rares et dispersés dans le tissu conjonctif oculo-palpébral chez l'homme.
Leur texture est la même que celle des autres follicules lymphoïdes. (Frey, Huguenin.) Leur réseau vasculaire est irrégulier et peu développé (g 227) ; on aperçoit, sans le secours d'injections, des lacunes lymphoïdes au pourtour de ces organes.
Le réseau capillaire de la conjonctive bulbaire (7) est formé par des rameaux vasculaires des paupières, de l'appareil lacrymal, et par des branches fournies par les artères ciliaires antérieures à la cornée (voyez g 672). Le réseau capillaire de la conjonctive palpébrale est plus riche .et offre un réseau plus serré.
Arnold (8) a découvert, il y a plusieurs années, des vaisseaux lymphatiques dans le tissu conjonctif de l'œil. Teichmann (9) a confirmé plus tard la découverte de cet auteur. Les vaisseaux lymphatiques forment autour de la cornée un anneau réticulé de 1 millimètre de large environ, et se jettent dans le réseau périphérique de la sclérotique.
Les follicules lymphatiques de la conjonctive renferment également beaucoup de canaux lymphatiques, comme l'ont démontré les injections. (Frey (10).) ..'V •
On observe, au niveau de la plaque de Bruch, chez le bœuf (fig. 525),
Fig. 524. — Glande gloméru ée de la conjonctife buDiaire du veau (d*apré> Vani).
763 TKAITË D-KISTOLOOE fT D'UISfOCDDOE.
des vaisseaux lymphaUques Tolumineux el noueux, de O'iS i 0*.15 de diamètre, qui Iraverstut obUquemiiit ou v rlicalemeiit le li^ti sous-nmqueiix (a) ; ils forment au-dessmu du follicule 'un réseau très-riche formé de canaux de 0",0!2 à ll.t> tt 0",! de diamètre; ils traversent essuite perpendiculaire m ont laoxicbe intcrfoiliculaire, et vont iiuilen ent former une enveloppe {t) qui entoure le follicule lui même \b). Le réseau le plus superficiel, c'est-àdire celui qui est lounié vers la I couche épitliéliale, offre une dirtc- : lion horizontale el envoie de Gib ' rameaux de 0",0*2 à 0~,l de diimètre, qui remontent encore pour aller se terminer en cul-de-Kac, immédiatement au-dessous de l'épitliélium. Les nerfs de la conjonctive bulbaire (fïg. 526, e) se terminent, cbei / l'homme et Ips mammileies, par des mex»
terminales en forme de massue. |Krau».
La glande lairymale est formée par no agrégat de glandes eu grappe; la dispo>ilioa des lobulrs et des cids~de sac glandulaires, et les caractères des cellules ressemlleot tout à fait à ceux des glandes salitaire- (g 245 ) ; ces glandes ont de 7 à 1 0 conduiLexcréteurs ; ils sont formés par da lissu conjonctif tapis»é d'épithélium. cylindrique, et perforent la conjonctive, l.eé capillaire de la glande lacrymale offrent la même disposition que dans les autres glandes en grappe. La terminaison des nerfs dans laglaaden'e^ pas encore connue.
L'appareil qui sert à l'écoulemeol de larmes est formé par une paroi de Hasu cddjunctir, tapissée d'éptthélium ; cet épilbélium est pavimrntcux dans les conduits bcrymaui : il est vibratile dans le sac bornai et dans les canaux lacrymaux.
Les larmes, qui sont sétTétées par le glandes dont nous noa-^ occu) ons, soot destinées à lubrifier la surlace de l'uil; le liquide sécicté, auquel tieui s'ajouter de l'humeur aqueiixn qui a traossudé à travers la coniér.
APP4REIL Um SENS. 763
est très-alcalin et possède une sateur légèrement salée. Frerichs (1i) a étudié la composition chimique des larmes, et y a trouvé, en moycnnei 1 pour iOO de substances solides. Parmi ces dernières, nous signalerons 1 albumine unie à de la soude: ccttn subslande a été désignée par d*an* ciens obi^ervateurs sous le nom de substance laor\male ; on rencontre, en outre, dans les larmes des traces de graisse, des matières eitraciives et des substances minérales. Le chlorure de sodium l'emporle ; les phos* phates alcalins et les sels terreux hont peu abondants. Dans 1 état normal, les larmes s'écoulent toutes dans la cavité nasale; quand la sécréàon est plus abondante, les larmes s'écoulent par la fente |:alpélirale. L'écoulement des larmes, chez l'homme, est déterminé par une action psychique.
RiHABQUKS. — (1) Zeitschrift f. wiss. Zool., vol. iX, p. 541. — (2) Getz, De ptervgio. Gœltingae, ix52, Diss., et Gbgrkbauek, in Wilrzburger Verhandiungen, vol Y, p. i7, et le travail de A. Schrudilr, in Wtirzbur^er na'urw. Zeitschr., vol. III; p. 105 Lœwi<j [Ioc, cit., p. l29) parle à ce sujet d epithélum cylindrique. ~ (5) C. Kkause, Anatomie, vol. 1, p 514; ^APrKY, in GaxeUtî médicale de Paris, i853, p. 515 et 52><; W. Krausb, in IJenle's und Pfeufer*8 Zeitschr., nouv. série, vol. IV» p. 3*7; Stromever, in Deutsche Kliaik, I8u9, p i47 ; A. KLEiH-ciiMinT, in Archiv f. Ophthalmologie, vol. IX, part. 111, p ii5. — (4) Voy. llenle's und l'feufer s Zeitschr., 3* série, vol. V, p 12i. - Ce qu*il y a de remarquable, c'est que les glandes glomérul es existent chez le b<i'uf et la ct>èvre, et font défaut chez le mouton (Klukscbmut). — (5) Stroxetbr a indiqué ki présence de ces glandes chez d'autres mammifèi-es et chfs Thomme ; les données de cet auleur n'ont pas été confirmées. — (6) Mous avons déjà indiqué, p. 47*2, remarque 1, les travaux publiés sur ces organes dé otiverts par Bhuch. — (*) Voy la Monographie de Leber. — (8) Traité d anatomie, vol. II, p. 986. -^ (H) Voy. son ouvrage, p 65. ~ (10)Bugobni:< et Fret, m Zeitschr. f. wiss. Zool., vol. XVI. p. 215. — (11) Voy. son article : « S>*crétion des larmes, » in Handw. d. Ph>s., vol. Jll, part. I, p. 617.
Développement de VœU. — Le développement de l'œil (1), dont nous ne dirons ici qu'un mot, se fait aux dépens des trois feuillets du blastoderme. La vésicule primitive de Toeil se présente d'abord sous forme d*une ilé|)rc88ion pédiculée ; cette dépression est destinée à former la rétine et le pigment de la choroïde; le pédicule est constitué par le nerf optique. Nous avons déjà vu que le cristallin se dévelo(>pait aux dépens du feuillet corné sous forme d'une sphère creuse, à parois épaisses ig iUO). Le corps vitré se développe aux dépens du feuillet moyen du blastoderme. Les deux organes refoulent la vésicule primitive de l'œil, et 1 on observe, comme dafis un sac séreux, une lamelle interne, épaisse, formée de cellules cm* bryonnaires et destinée a constituer la rétine ; puis une couche extérieure plus mince, formée par de répithélium pi.*menté. A ce moment, on distingue une vésicule secondaire de l'œil La membrane fibreuse de la choroïde, le corps ciliaire, le muscle ciliaire, l'iris, la sclérotique et la cornée se développent aux dépens du feuillet embryonnaire moyen avoisinant.
Remak (2) et Kœlliker (3) avaient déjà observé que la rétine se déve-
764 TRAITfi D HISTOLOGIE ET DUBIOCBIIIIE.
loppe aux dépens de la lamelle interne de la Tésinile secondaire de I'cpU. Babuchin (4) a conGrmé plus tard ce fait. D'après cet observateur, les Gbre> de J.ûller apparaissent d'abord sous forme de cellules fusiformes, doal les extrémités constituent^ les membranes limitantes interne et externe. Après les Gbres de Mûllcr, on voit apparaître les cellules ganglionnaires, puis la couche des tubes nerveux. La couclie molécnlaire, la couche intermédiaire et la couche des bâtonnets et des cAne$, apparaissent presque simultanément; cependant on aperçoit en premier lieu la couche moiécu* laire, et en dernier lieu celle des bâtonnets. Les bâtonnets, les cônes et leurs corpuscules se présentent sous Taspect de prolongements cellulaires. Ils forment un tout uni avec les grains ou cellules avec lesquels ib communiquent.
Les portions centrales de la rétine se développent avant les portîon> |iériphériques.
Le feuillet extérieur de la vésicule secondaire de Tœil est formé par une simple couche de cellules d'abord verticales, devenues ensuite cubiques, et enfin aplaties. Ces éléments s'imprègnent de molécules de mélanine, et form nt Tépithélium pigmenté bien connu de Ta-il ; ce pigment a ét^ attribué à tort à la choroïde, car il appartient en réalité à la rétine.
Le développement de la choroïde, de Tiris et de la sclérotique est encore mal connu au point de vue histogénétique. Nous avons déjà étudié la formation do la cornée (§ 153) ; il en est de même, du développement des fibres de la rétine (5) .
Les glandes lacrymales se développent, comme les autres glandes eu grappe, aux dépens du feuillet corné du blastoderme (6). Les glandes de Meibomius se développent très-tardivement.
Rbnarqoes. — (1 ) Pour IVtude du développemeDt de t'œil, voy. les leçons de sur le développement (Kœluker. p. 273). — (2) Voy. son ouvrage bien connu, p. 72, remarque. — (3) Loc. ciL, p. 284. — (4) Wûrzburger naturw. Zeitschrift, vol. IY,p. 71. — Ueber die Gerasshaltîge Kapsel der fœtalen Linse. Sur la capsule vasculaire du cristallin fœtale ¥oy. Kœlliker, p. 292. — (6) Rkmak, loc. ciL, p, ^2.
Organe de rouie. — ^L'organede louie (1 ) est formé par Toreille interne, ou labyrinthe, destinée à la perception des sons, puis par des appareils destinés à la transmission des ondes sonores. Ces derniers sont constitué» par Toreille moyenne, qui est séparée de Toreille externe par la mem brane du tympan.
L'oreille externe est formée par le pavillon de Toreille et par le conduit auditif fxtcrne. Nous avons déjà parlé de la structure des cartilages qui constituent ces organes. Inutile également de parler île la peau qui recouvre ces parties et qui ne renferme de tissu adipeux qu^au niveau du lobule de Toreille. Le pavillon de Toreille possède des muscles, des glandes sébacées nombreuses et de petites glandes sudoripares. Nous avons déjà
décrit la structure des glandes cérumineuses du conduit auditif exterûe (§301). Les muscles de Toreille externe sont constitués par des fibres musculaires striées (g 164).
Le tympnn [membrana tympani (2 ] est formé par une plaque fibreuse, tapiteée extérieurement par la peau, et en dedans par la muqueuse de la cavité tympanique. Cette membrane se continue avec le périoste avoisinant par Tiniermédiaire de Tanneau cartilagineux. La peau présente à ce niveau une couche fibreuse fort mince ; elle ne renferme ni glandes ni papilles. La membrane fibreuse proprement dite est constituée par une couche de fibres radiées dirigées vers l'extérieur, et par une couche de faisceaux circulaires dirigés vers la cavité tympanique. Ce tissu est formé par du tissu conjonctif non développé, caractérisé par des faisceaux aplatis et anastomosés et par des corpuscules de tissu conjonctif. (Gerlacb.) Le revêtement interne est également constitué par une couche fibreuse fort mince et par quelques cou* hes superposées de cellules épitliéliales pavimenteuses fort délicates ; ces éléments ne possèdent pas de cils vibratiles. Le réseau vasculaire du tympan est constitué d'une part par un réseau extérieur à mailles allongées et radiées appartenant à la peau, puis par un réseau interne qui appartient à la muqueuse, et dont les mailles sont assez serrées. La couche fibreuse moyenne du tympan ne semble pas contenir de vaisseaux. La terminaison des nerfs dans le tympan n'est pas encore connue.
L'oreille moyenne et ses cavités accessoires sont tapissées par une muqueuse fort mince, tnais très-vasculaire. L*épithélium à cils vibr.ttiles de cette portion de l'oreille est représenté par des éléments cyliRdriques dans la trompe d'Eustache, par des cellules pavimenteuses, au contraire, dans la cavité du tympan et dans les cavités accessoires. Nous avons déjà dit un mot (g 108) du cartilage de la trompe d'Eustache. La muqueuse de ce conduit renferme des glandes muqueuses en grappe, dont le siège et le développement varient cependant, suivant les différentes parties du conduit. Les culs-de-sac de ces glandes sont tapissés par des cellules cylindriques. On observe dans ces glandes un plexus nerveux avec des groupes ^le cellules ganglionnaires (3).
Les osselets de l'ouïe sont formés par une substance osseuse poreuse, tapissée par une couche extérieure fort mince et compacte. Les muscles qui s*insèrent sur ces osselets sont formés par des fibres striées (g 1C4). On n'a pas encore observé de terminaisons nerveuses dans l'oreille 'noyenne.
Remarques. — (1) Bre$chbt, Recherches sur Torgane de l'ouïe dans l'homme et les animaux vertébrés, 2* éditioa. Paris, 1840; Pappenheim , Die specielle Gewebelçhre «îes iiehôrorgans, Structure spéciale de V organe de l'ouïe, Breslau, 1840; Wharton Jo^Gs, article: < Organe of hearing, • in Cyclop.Tdia, vol. II, p. 529; Htrtl, Ueber da.s innere (•ehdrorgan des Menschen und der Sâugethiere. Prag, 1845; Coan, inZeilschrifl K wiss. Zoologie, vol III, p. 109; Reissrer, lie auris internae functione. Dorpati, 1851 ; IIarlbss, article : « (lôren, • in llandw. d. Phys., vol. lY. p. 311 ; Todd et Bowmar, toc. ^^t-t Tol. II, p. 63 ; KsLLiKBR, in Mikr. Anat., vol. Il, part. II, p. 757, et Manuel, 4*édit.,
766 TRAITE D'HISTOLOGIE ET D^RISIOCHIinE.
p. 690; Urkie, Tmité de splanchnologie, p. 715. — (9) Wrartor Joves, lœ, ctX..p.^4ô; ToTiNKEB, in rbil. Transact.» 1851, part. I, p. 159; Teœlt^cr, in Litschr. fur wiss. Zool.. Toi IX, p. IH. — GKhLACH, Mikr. Siudien, p. 5o. — (5) Rûdiageb, in iErlzlichcn InteUigenzfilatl, 1865, n* 37.
VoreiUe interne ou oreille proprement dite se compose du vestibule, des canaux semi-circu:aires et du limaçon. Cette partie de l'organe de Touïe est occupée par des culs-de-sac et par des canaux remplis de liquide; les nerfs qui président à Touie viennent se terminer dans les membranes qui constituent les parois de ces cavités. Ils vont se terminer d'une part dans les ampoules et les culs-de-sac du vestibule, d'autre part dans la lame spirale du limaçon.
Le vestibule et la face interne des canaux semi-circulaires sont tapissés par du périoste et par une simple couche d^ép'thélium pavimenteux. Le liquide transparent et séreux qui remplit ces cavités est connu sous le nom de péril ym|»be ou de liquide de Cotunio; il transsudeà travers les parois des vaisseaux, du re>te peu nombreux, du périosile.
Les parois des culs-de-sac du vestibule [sacculus ellipticus et rotundus (I)) et celles des canaux demi-circulaires, avec leurs ampoules, sont baignées par la périlymplie, et sont formées extérieurement par une couche de ti<su conjonctif non développé avec ses corpuscules de tissu conjonclif étoiles, puis par une couche interne élastique, transparente, chargée de nombreux noyaux; cette couche présente des villosités nombreuses qui font sa Ilie dans les canaux demi-circulaires. [Rùdiiiger (2).| Elle est tapissée par une couche de 0'",006 d*épaisseur, formée de cellules épithéliales pavimenteuses de O^^OUO à O^'fOlS de diamètre, les vaisseaux généralement assez nombreux de ces parois donnent lieu à la production d*un
second liquide auquel on a donné le nom àendolymphe (aquu'a vitrea auditiva).
Au niveau du point où s'épanouissent les^
ramifications d'une des branches du nerf
acoustique, on observe dans Tutricule du
vestibule une tache blanchâtre et spéciale
^^^^ '^^A dans laquelle on rencontre les otolithes
/p 0|x^ ^^ jifû' [/ (fig. 527); ce sont de petits cristaux en
^f^^^ U ^ forme de colonne, de dimension fort va*
^^{^^ ^ riable, dont le diamrtre varie entre 0",009
'-^^^^^ et 0'",U02. Les canaux dcmi-circulaire^
. '-^^^ membraneux renferment également quel-
Ki?. r.îT -- otoiuhe. c^mjK,jè> de «rbo- ^^ otolilhcs isolcs. Ccs dci uiers sont ror-
nal« de chaux (d a, rcsi Funke). * ,
mes par du carbonate de chaux; quel ue^ auteurs prétendent qu'en les traitant par les acides on obtient un résidu organique (3). •
Remarques. — (1) Voitolini (Vîrcbow's Archiv, vol. XXVIII, p. 997) a pirlmdu qvr
iMiitrtcules n'ëUieiil pas ind^ndants ; celte opinion a Ué démonlrée par Unsni (7eitxhritl r. wi-s. Zo'l., vol. XIII, p. 181). Rudi^er (Munchner Silziagiiberichte, ISiiS, Tol. il. prt. I, p. 55) et IIk>i.i! (Tiiilé de s|>Iaacliiiolngie, p. 7x0, reiii;iri|ue). — S) \rdiit rur Ohrenlieilkunde, «>!. tl, p. 1. - (3) llusrncB, in Froriep't Nolî.en. tdI XHIIl, p. 33. et in lsi«, 1833, p. 675, et 18 li. p. 107; Ka-uen, t>- ololiUiis. Berolim. l8iU, lliu. : C. Kn«iik, in J'illler'» Archiv, 1x37. p. 1 ; Scukidt, Knlnurf riner KWff nieinen 1 nierai chiin^ 9 met ode iler >Me und tiknle, Estiii d'une mt'tho le ditivetiigatiim des siiciUdt'.ejiTélifmt, p. 87; WyAiitoii Joitt», /oc. cil., p. 539; Il 01.1:1 et Vei.ue il. Chimie nnaloiiiique. toi. Il, p. 3S9.
Il noua reste à étudier la terminaison du nerf acoustique (1) dans les utricu'es et les ampoules membraneuses. Le nerf du vestibule fournit des - rameaux au saccule semi-elliplique et aux ampoules ; uni branche du nerf du limaçon sie rend au saccule sphéri(]ue. (^ps ncrf-^, nprès avoir pénétré tians les parois, se divisent, se ramifient et fmissent par parcourir la surface libre delà paroi. Tous les rameaux nerveux se concentrent dans un !cul l't même point, connu sous le nom de ^
xeptum nerteum, et ne se répandent pa.sdans les autres parties des am|ioules.
On avait admis pendant lonj^emps, avec Valentin et Wagner, que les nerfs de l'oreille se trrininaient en anse ; on a bienbit reconnu l'erreur (2), et on a vu que les nerfs se ramifient avant de se terminer. Scbullze a beaucoup éclairé celte question eti montrant qu'il existait une analogie intime entre les modrs de terminaison des dilTérents nerfs des s ns (lig. 5'28). Cet auteur a fait i'es expériences et ses recherches sur des raies et des squales. Il est probable qu'on trouverait la même t-tnicture chez dc^ animaux plus parfdils , chez les mammifères et chez ^'L,^,' "^ l'homme. schuu«.
Quand on examine le septum nerveum de '•^^. c''irb,!^"nuté"M'^*'imi" plus (irès, on observe la crête acoustique de pr.<iunKènicpi Mprrieur. «n rormi: Sciiultue revêtue d'une couche assez épaisse, t'i^^''\;„t,^^" ïh^V'\ m<illc et crémeuse, elle ressemble, surunc i.Min^»fT'ti--x,-«:ittm\muiiM$ , , 1 ■ it-- p»r d«i eyiiudrfc-iie- nniniiisti^-
couiie. au chapeau d un cliampif^non; I epi- pj|„.
théiium pav.menteux ordinaire a disparu à
ce niveau, pour faire place à des couches épithéliales superpo.sées ; la plus supeiricieili; (a) est formée par des cellul<-s tylindriques renfermant des granulations jaunâtres; ces éléments ressemblent beaucoup à ceux que nous avons déjà décrits dans la région olfactive <g 5Uf)), et sur les lar^ papilles de la langue de la grenouille (g 3U4).
En elTet, les tubes nerveux du nerf acoustique viennent se terminer
768 TRAITÉ D HISTOLOGIE Eï D^HISTOCBDIIE.
au niveau du septum nerveum, entre ces éléments cylindriques, tooi comme les nerfs qui président à l'oMaction et à la gustation.
En tous cas, la texture de cette région est fort compliquée, et encore insuffisamment connue.
La surface libre de toute la couche jaune est dominée par une véritable forêt (le cils, qui atteignent près de 0*^,09 de longueur ; ce sont les cik auditifs ; ils ont été étudiés par Schultze chez les poissons et les larves des Tritons ; mais leur connexion avec les cellules sous-jacentes est encore mal déterminée. On observe enfin profondément, et à la limite de la couche fibreuse, une couche de cellules connues sous le nom de cellules basilaires. (Schultze.) On trouve enfin d'aulres cellules très-nombreuses, petites, incolores, arrondies ou fusiformes (cellules ciliées de Schultze), qui envoient des prolongements dans deux directions différentes (c). Le prolongement supérieur \d) est le plus épais ; il a la forme d'un bâtonnet, et se termine par une extrémité mousse à la surface de la cellule épithéliale. Le prolongement inférieur (e) est plus fin: il descend perpendiculairement vers la couche profonde de tissu conjonctif. Au premier abord, on pourrait croire que les fibres nerveuses (/) se terminent à la limite de la couche fibreuse et de la couche épithéliale ; mais elles se continuent par descjlûidres-axes très-pâles, qui pénètrent dans la masse épithéliale et s*y ramifient (g) à rinfini, de manière à ne plus constituer que des filaments excessivement déliés qui échappent à 1* observation. Il est plus que probable, bien que non démontré, que les filaments terminaux se continuent avec le prolongement fibrillaire inférieur de la cellule ciliée. (Schultxe.i Schultze prétend en effet, et sans doute avec raison, que le cylindre^xe divisé et dépourvu de moelle se continue directement avec le filament allongé.
On a trouvé une texture analogue dans Tutricule des poissons ; seulement, les cils y sont beaucoup moins longs (3).
La structure du vestibule drs mammifères, du chien, du chat, du bonif. ne diffère pas beaucoup de celle que nous avons décrite. (Schultze, KœlUkcr.) On y observe également, au niveau de la terminaison des n^s, os épithélium composé de cellules cylindriques et allongées, recouvertes de cils. L'extrémité des tubes nerveux pénètre dans cette couche ^tbê- Haie. (Kœlliker.)
Rbharqijbs. — (1) Steifknsand. inNttlier's Archiv, 1855, p. i7i ; Wagsoi, N Untersuchungen, p. 143; H. Reicb, in Eckefs Untersuchungen zur Icfalhyologie, Betkrrche$ sur Vichthyologie. Friburg, 1857. p. 24; M. Scoultze, in MùUeKs Archiv, 180^ p. 343; F. E. S<:hiltzb, Ibid , 1862, p. 381 ; R. Hartmami, ibid , p. 508; G. Ltac ri Zeitochr. f. wiss. Zool., vol. XIII, p. 303; Kœlliker, Traité d'histologie, i* édît., p. (!93; Henle, Traité de splanchnologie, p. 777. — (2) Hartnann seul a voulu défendre focorr dans ces derniers temps, la théorie des anses terminales. — (3) Vot. les iodicatiom é^ M. Sthultze, loc, cil.
APPABEIL DES SENS. 10»
[| nous reste enfin àdire quelques mois du limaçon (fîg. 529). Le limagon, qui fait cher, l'homme deux tours et demi, présente deux rampes, connues depuis longtemps sous les noms de rampe vestibalaire
Fig. 5Î9. -
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