I. II

Eau !»"9,90 948,54

Éléments solides. * 30,10 51,46

Mucine et épithélium 2,40 5,60

Albumines et su1>stanccs extraclivps. 15,76 r>5,12

Graisses 0,62 0.76

Sels 11,52 9,98

180 THA1T£ D^UlSTOLOGiË ET D^HISTOGIUMIE.

Les mouvements et les frottements des surfaces articulaires les une^ii contre les autres semblent donc influer sur la composition de la synovie, car ce liquide est plus aqueux chez un animal en repos, moins gluant et moins riche en mucine. Il est vrai de dire que le liquide est bien plus abondant dans ces cas. Par contre la quantité de synovie diminue notablement à la suite d'un effort musculaire énergique; le liquide devient plus épais, plus gluant ; la proportion de mucine va en augmentant. D'après Virchow(4), le liquide des gaines tendineuses et des bourses muqueuses aurait une composition analogue à la synovie.

On ne pourrait plus admettre aujourd'hui que le mucus, la synovie et notamment la mucine ne sont que le produit de sécrétion de glandes muqueuses. Il n'existe en effet aucun rapport entre la quantité du liquide et le nombre des glandes; bien plus, les capsules synoviales dépourvues de glandes sécrètent du mucus. Les cellules épithéliales prennent évidemment part à la formation de la mucine, de même que les cellules glandulaires concourent à la formation du mucus. Il est permis de supposer que le liquide alcalin qui transsude à travers les capillaires des muqueuses et des membranes synoviales vient agir sur les cellules épithéliales et transforme leur contenu en mucine. [Simon, (5) Frerichs.] Si cette opinion esl exacte, la mucine doit être considérée comme un produit de transformation des épithéliums.

Remarques. — (i) Journal d'ERDVANti, vol. XX|X, p. 59. — (2) Voyez» au sujet de la mucine soluble provenant des glandes salivaires, le travail de Stjedeler dans les Annales, vol. 111, p. 14. — (3) Ârlicle Synovie, dans le Dictionnaire de physiologie, vol. III, p. 405. — (4) Warzburger Verhandlungeu, vol. 11, p. 281. — (5) Chimie médicale, Berlin, 1842, vol. Il, p. 302. — Pour les détails, voyez Schlossberger, loc. cit., p. 314: puis la Chimie physiologique de Gorup, p. 427.

Mouvements des cellules épithéliales. — On n'a pu ohserver jusqu'à ce jour la contractilité des cellules épithéliales jeunes. Mais les cellules à cils vibratiles sont douées d'un mouvevemenl ciliaire particulier {motus vibratorius) fort curieux. Ce phénomène, connu dès l'invention du microscope (i), fut étudié par de nombreux histologistes, mais sans résultats bien satisfaisants. Il est très-répandu chez les animaux et s'observe même chez les végétaux ; ce qui n'empêche pas que le mécanisme et le but de ce mouvement nous soient complètement inconnus. L'épithélium à cils vibratiles mancjuc dans certains organes d'une classe d'animaux pour reparaître chez d'autres; il fait complètement défaut chez les Arthropodes.

Les cils vibratiles, en mouvement sur le bord d'une membrane repliée sur elle-même, apparaissent sous forme d'un feston ondoyant ou comme l'ondulation de la flamme d'une bougie ; quand on obsone ce mouvement sur une membrane vue de face, on dirait un champ de blé agité par le vent; au microscope, ce mouvement rappelle les ondulations d'un ruisseau

DES ÉPITHÉLIUMS. 481

éclairé par le soleil. Ces comparaisons ne rendent sans cloute pas parfaitement compte des particularités mêmes du phénomène.

Les petits corps suspendus dans Teau, les globules sanguins ou les granulations pigmentaires par exemple, sont rapidement entraînés dans une direction déterminée par les cils. Ce mouvement parait d'autant plus fort que ces cils s'agitent plus activement et que le grossissement est plus intense. En réalité, ce mouvement n'est pas très-rapide, et les corpuscules entraînés parcourent à peine l'étendue d'un pouce en quelques minutes. Un lambeau d'épithélium à cils vibratiles peut se déplacer par le mouvement seul de ses cils ; une parcelle d'épithélium ou une cellule isolée qui s'agitent dans l'eau peuvent en imposer pour des infusoires.

Quand l'épithélium est frais et jouit de toute sa vitalité, le mouvement est tellement rapide qu'il échappe à la vue. On admet que chaque cil ondule plusieurs fois dans l'espace d'une seconde.

Pour bien étudier le phénomène, il faut prendre des cellules à cils vibratiles dont la vitalité soit prête à s'éteindre et dont les cils ne présentent plus que des mouvements fort lents ; on peut alors observer plus facilement les mouvements de chaque cil isolé. Or les cils ne semblent pas présenter tous le même mouvement ; on en a décrit quatre variétés (Purkinje et Valentin ) : le mouvement en crochet : le cil fait dans ce cas des mouvements analogues aux mouvements de flexion et d'extension d'un doigt ; le mouvement en entonnoir : la partie supérieure du cil décrit un cercle et le cil lui-même un cône dont le sommet est formé par la base d'implantation du cil ; mouvement oscillatoire : le cil oscille comme un pendule ; le mouvement ondulatoire : le cil ondule comme un fouet ou comme la queue d'un spermatozoïde. Le premier mouvement paraît être dé beaucoup le plus fréquent.

Le mouvement des cils est indépendant des systèmes circulatoire et nerveux. La destruction des nerfs, l'arrêt de la circulation n'ont aucune influence sur le mouvement des cils; nous savons, en effet, que les cils de cellules détachées se meuvent parfoitement. Les cils séparés des cellules auxquelles ils adhéraient deviennent complètement inertes. Le mouvement des cils persiste après la mort; chez les oiseaux et les mammifères il dure jusqu'au refroidissement du cadavre (2); chez les animaux à sang froid les mouvements continuent plusieurs jours après la mort. Les réactifs qui n'ont p<is d'action chimique sur les cellules n'altèrent pas les mouvements des cils; ils persistent dans le sérum, le lait, et même dans l'urine. Dans l'eau le mouvement des cils est d'abord plus intense, mais s'arrête d'autant plus vite que la cellule est moins résistante. La bile entrave le mouvement des cils; les acides, les alcalis, l'alcool l'arrêtent d'une manière complète (3). Virchow (4) a fait dans ces derniers temps une découverte curieuse ; il a observé que les cils, dont les mouvements sont complètement arrêtés, peuvent se mouvoir de nouveau quand on les soumet à une solution diluée de potasse ou de soude.

Kilhne (5) a étudié dernièrement l'action des gaz sur les cils vibratiles.

Leur mouvement persiste très-longtemps dans l'oxygène ; il s'arrête dans l'hydrogène et dans Tacide carbonique; mais en ajoutant de l'oxygène, on fait reparaître les mouvements. Les vapeurs acides arrêtent le mouvement des cils ; il reparait quand on fait arriver des vapeurs ammoniacales et inversement.

Les physiologistes ont cherché à expliquer la marche des mucosités nasales et pulmonaires, les migrations de l'œuf depuis l'ovaire jusqu'à l'utérus à Taide des cils vibratiles ; mais leur rôle n'est à coup sûr que bien accessoire, car il suffit de se rappeler que des sacs clos de toutes parts sont tapissés par un épithélium à cils vibratiles. Il est évident que chez les animaux inférieurs le mouvement des cils contribue à la locomotion, au renouvellement des couches liquides qui baignent l'organisme, à la progression des aliments dans le tube digestif^.

Remarqdes. — (i) A. DE Hetde parait avoir observé pour la première fois, en 1685. ]e mouvement des cils vibratiles. Les histologistes hollandais connaissaient parfaitement ce phénomène. Purkinjb et Valertin ont les premiers étudié attentivement les mouvements des cils. Voyez de Phœnomeno generali el fundamentali motus vibratoni continui in membranis cum externis, tuni internis animalium plurimorum et superiomm et inferiorum ordinum obvii. Comment, phys. Yratislavis, 1835. Voyez aussi l'article : Mouvement des cils vibratiles, de Valentin, dans le Dictionnaire de physiologie, vol. I, p. 484. — (2) Dans certaines conditions tout à fait exceptionnelles le mouvement des cils persiste un et même deux jours après la mort, chez les mammifères. — (3) Pus- KiHJE et Valentin ont donné des indications très-nettes à ce sujet. — (4) Archives de ViRCHow, vol. VI, p. 133. Kœlliker a démontré que les animalcules du sperme avaient des propriétés identiques. — (5) Voyez le travail de cet auteur dans les Archives d*anatomie microscopique, vol. Il, p. 372. Voyez également Ekgblmann, Gentralblatt filr die niedic. Wiss., 18G7, § 42.

Développement des épithéliums. — Pour faire comprendre le développement des épithéliums chez l'embryon, nous nous étendrons sur les généralités dont nous avons parlé g 84.

Nous avons vu, en effet, queRemak (1) avait divisé les couches du blas-

* Nous croyons devoir ajouter encore ici quelques faits relatifs à la physiologie des cellules à cils vibratiles.

Les cellules vibratiles des animaux à sang chaud conservent encore leurs mouvements pendant quelques minutes alors que leur température s'est abaissée au-dessous du degré nécessaire à la vie de ces animaux, 12 ou 15*> centigrades par exemple. Les cellules vibratiles des animaux à sang froid conservent leur mouvement pendant plusieurs heures dans une température de 36 à 58*. Ces faits montrent que l'individualité physiologique des cellules à cils vibratiles est très-prononcée.

Quand on place des cellules à cils vibratiles de Tcesophage de la grenouille dans une solution neutre de carmin et qu'on examine au microscope, on observe que les cellules en mouvement ne se laissent pas pénétrer par la matière colorante ; mais aussitôt que le mouvement des cils sVst arrêté, le carmin dissous pénètre dans la cellule et en colore le noyau.

Quand on place des cellules à cils vibratiles dans du sérum du sang maintenu à Tabri de l'évaporation, et que, à l'aide de notre platine chauffante à circulation d'eau chaude, on élève successivement la température, on voit le mouvement vibratile s'arrêter à 40", ( t il ne reparait plus si la température est abaissée. L'arrêt des cils dans ce cas semble tenir à la coagulation du protoplasma qui s'effectue à une température moins élevée que celle de Tnlhuinine. R.

DES ÉPITHÉLIUMS. 185

toderme en feuillets : feuillet cornée muquetix et moyen. De ces feuillets naissent tous les tissus et organes du corps humain.

Le feuillet corné produit les épithéliums extérieurs et les organes annexes : les ongles, les poils et le cristallin qui est à coup sâr un organe épilhélial ; aux dépens du même feuillet se développent les glandes de la peau, les mamelles, les glandes lacrymales. L'axe du feuillet corné forme le système cérébro-spinal (cerveau et moelle), ainsi que les parties centrales des organes des sens. Il est probable que les nerfs périphériques se développent également aux dépens de Taxe du feuillet corné. His (2) a aussi démontré que les corps de Wolf et les organes génitaux naissent du même feuillet embryonnaire. Le feuillet corné joue donc, comme nous le voyons, un rôle considérable au point de vue physiologique ; on peut le considérer comme le feuillet le plus important.

L'épidermc, y compris les couches de cellules cornées qui tapissent Tembouchure des principaux canaux de l'organisme, provient de la même origine. L'épithélium pavimenteux pigmenté de la choroïde, le revêtement épithélial des cavités cérébrales naissent également aux dépens du feuillet corné.

Le second feuillet, ou feuillet muqueux, produit les épithéliums de l'appareil digestif et les éléments cellulaires des glandes qui communiquent avec cet appareil, y compris le poumon, les reins, le foie. Les cellules qui naissent aux dépens de ce feuillet sont généralement cylindriques ; tantôt nues tantôt couvertes de cils.

Reste enfin le feuillet moyen qui produit en premier lieu la charpente de l'organisme, à savoir tout le groupe des tissus de substance conjonclivc, puis les muscles, le sang, la lymphe avec son système compliqué de canalicules; enfin Icsglaiidcs lymphoïdes ou vasculaires sanguines, y compris la rate. La portion vasculaire du derme, de la peau et des muqueuses, et des glandes vraies ont la môme origine.

Il est évident que le feuillet moyen doit subir des changements considérables pour donner naissance à autant d'organes différents.

Nous aurons à revenir sur tous ces faits dans le courant de l'ouvrage. Nous ne voulons insister en ce moment que sur les cavités considérables qui se forment dans le feuillet moyen ; cavités séreuses, bourses muqueuses, gaines synoviales ; système circulatoire et lymphatique. Toutes ces cavités sont tapissées de revêtements épithéliaux. Ces épithéliums semblent se former aux dépens de jeunes éléments lymphoïdes analogues aux corpuscules de la lymphe. Ils offrent des caractères spéciaux, à part les capsules synoviales qui sont recouvertes de couches épithéliales stratifiées , ces épithéliums forment généralement une couche unique composée de petites écailles minces (§ 87) qui ne se renouvellent pas comme les cellules des autres épithéliums. Du reste, en étudiant le système circulatoire, nous verrons que ces cellules forment une couche résistante qui constitue la véritable tunique interne des ramuscules sanguins et lymphatiques les plus déliées. Les cellules épithéliales du feuillet moyen ne forment jamais

de glandes ; de plus, leurs caractères physiologiques ne sont nullement en rapport avec les fonctions glandulaires. Par contre, elles laissent trèsfacilement transsuder le sérum sanguin, caractère qui les distingue nettement des cellules épithéliales du feuillet corné. Cette variété d'épithéliums se caractérise en outre par le peu de vascularité de la couche conjonctive sous-jacentc qui est si riche en vaisseaux dans les autres variétés. On a désigné récemment cette variété d*épithélium sous le nom d'épithélium mixte ou endothélium. [ilis(3).]

Kœlliker (4) a trouvé Tépiderme d'un embryon humain de cinq semaines composé de deux couches de cellules à noyaux, l'une superficielle, formée de cellules polyédriques, à contours très-minces, de 0'",022 à 0",04r) de diamètre, l'autre profonde, avec des cellules plus petites, mesurant de 0'",0067 à 0"*,009. L'épiderme proprement dit et la couche muqueuse de Maipighi sont donc représentés, même dans la période embryonnaire, par deux couches de cellules bien distinctes. Plus tard, au quatrième mois, ces couches de cellules sont peu épaisses, et Tépiderme se trouve formé par trois à quatre lits de cellules superposées (Gg. 149, a, b). Peu à peu les couches s'épaississent. Nous citerons comme exemple répidenne

Fig. 149. — Première éliauclic de la i)eau et d'un poil d'un cinhryoïi humain do trois moiïi.

a, couche superficielle de l'épiderme ; b, couche profonde; mm, cellules qui donneront uaiiisanco au poil ; t, memhrane transparente qui les recouvre.

Fiji. ir>0. — Épiderrae de la région emphatique d'un embryon de mouton de quatre pouces.

1, cellules de la couche externe; 2, cellules de» couches profondes; 5, coupe verticale; 4, épiderme du bord libre de la paupière.

d'un embryon de mouton (fig. 150) de 4 pouces de longueur. Cet épidémie était formé par 6 à 7 couches decellules fig, 150 (s)] ; la plus superficielle contenait des cellules transparentes ^2) de 0"',0 1 5 à 0™,018 ; les cellules de la couche profonde (6) n'avaient que 0'",009 à 0",001. Dans les couches superficielles on trouvait des cellules à double noyau [fig. 150 (l)] et dans les couches profondes des noyaux en voie de division (2). Au niveau du bord libre de la paupière, Tépidenne du même embryon ne présentait que deux couches de cellules (4). Chez un fœtus humain de quatre mois, j*ai trouvé au niveau de la cornée un épithélium tout à fait analogue de O^^OS d'épaisseur et formé par quatre couches de cellules dont deux superficielles et deux autres profondes.