Des épiihéll

On comprend sous ie nom d'épithélium ou d'épiderme un tissu formé par des cellules serrées, qui tapissent en couches d'inégale épaisseur les surfaces extérieures et intérieures du corps, les canaux excréteurs et mémo les cavités closes. L'étude du développement des épithéliums en a fait comprendre toute Timportance. Remak nous a montré que Tembryon était limité dans les premières phases de son développement par deux feuillets de cellules, le feuillet épidermique et le feuillet muqueux du blastoderme. Aux dépens du premier se développe l'épithélium de la surface externe, aux dépens du second l'épithélium de la muqueuse digcstivc. Mais les cellules des feuillets épidermiques et muqueux concourent en uutre à la formation de nombreux organes.

iUO

TRAITÉ D'HlSTOLOGiE ET D'HISTOCHIMIE.

La peau avec ses dépressions multiples, toutes les muqueuses du tube digestif, les glandes, la surface interne des organes de la respiration et de la génération et même des parties qui devront être plus tard complètement séparées de ces couches épithéliales primordiales, les ventricules du cerveau par exemple, les cavités de l'œil et de l'oreille, tous ces tissus, tous ces organes sont tapissés par des couches de cellules épithéliales. Les cellules glandulaires destinées à la sécrétion ont la même origine que les épithéliums et se confondent avec ces derm'ers dans les glandes ellesmêmes.

Mais là ne s'arrête pas le rôle de l'épithélium. Dans le feuillet moyen du blastoderme se développent des cavités nombreuses dont la surface interne se couvre ultérieurement d'une couche épithéliale. C'est ainsi que se forment les revêtements épithéliaux des séreuses, des bourses muqueuses et des membranes synoviales, de Tendocarde, de la membrane interne des vaisseaux lymphatiques et sanguins.

Les épithéliums (1) apparaissent sous forme de cellules pâles, transparentes à noyau très-apparent (il peut disparaître avec l'âge dans certaines formes du tissu). Les dimensions des cellules varient entre 0'",006 et 0™,055 de ligne; le noyau, vésiculeux, homogène, quelquefois granuleux, offre un diamètre moyen de 0"',045 à 0'",090.

Les épithéliums tapissent les surfaces du corps en couches plus ou moins serrées ; l'épaisseur de ces couches varie considérablement suivant les différents points de l'organisme. Au niveau de la peau, les cellules entassées forment une couche de deux millimètres et plus d'épaisseur ; aussi n'avaient-elles pas échappé même aux anciens anatomistes ; mais en d'autres points la couche épithéliale est si peu épaisse qu'on ne la voit pas à l'œil nu. Quelciucfois même, et sur une grande étendue, on ne trouve qu'une simple couche de cellules fort minces (2);

Les cellules des tissus épithéliaux présentent des variétés de formes qui ont servi de base à la division de ces tissus.

On observe très-rarement, et à peine chez l'homme dans quelques points limités, la forme sphérique, forme fondamentale et primitive de

la cellule. En général, les cellules sont ou bien aplaties, ou bien comprimées latéralement ; de là, parmi de nombreuses modifications, deux variétés principales :

i^ Vépithélium aplati ou pavimenteiix (fig. 124) et 2" Vépithélium cylindrique (fig. 125).

La surface libre de ces cellules peut se couvrir de cils vibratiles ; elles forment une troisième variété, Yépithélium à cils vibratiles (fig. 1 26) . Chez

Fig. 1!2i. — Épitlicliuni patimenteux de lo muqueuse buccale de riiomnip.

Fig.ir.— Épilhélium cylindrique du gros intestin du lapin.

DES ËPITHËLIUHS.

l'homme et chez les animaut supérieurs or rèpithélium cylindrique.

n'observe de cils que sur

Fig. lîS. — Cnup* TertiaOc de U peau d'un nègre. Lu papilln du dtmie (a) sdnl tipisito f*r des coDche» Mrr£«> de cellules épilhéliiln ; les plui jcuneii

— Ëpilhilium cylindrique

Enfin, dans certains points du corps, les cellules épithéliales contieiment des granulations pigmentaires. Les cellules pavimenteuses de iépiderme et Ip^ cellules épithéliales de la choroïde renferment seules c«s granulations chez l'homme et les mamnùlêres. Les anciens liistologistcs les désignaient sous le nom de cellules polyédriques pigmentées (fig. 127). Nous les considérerons cimune des épithéliums pigmentés.

Les épithéliums ofîrent des épaisseurs fort Tariabirâ; tantôt ils forment des couches condensées et superposées (fig. )28), tantdt une cuuchc unique (ûg. 129). Entre ces deux formes on observe des variées nombreuses. Les épithéliums pavimenteux seuls se superposent en couches épaisses.

BnukncKi. — (1) Voyei l'ourrage de Ksixikeb, et Eurlout celui de lleNLB. — (2) On FtDl voir, d'a|ffès ceU, que les anciens anatomistea se faisaient une idée fort incomplëto ^ reitensioD det tiisus épithétiaui. Ils aTaienI bien observé des couches épithéliales ^iotei an niieau de certaines muqueuses des vertébrés; mais, ({uani k admettre que lorte la moqueuse fût reconTerte d'un revêtement analogue, c'était li nne pure hjrpoihèse. Innl l'eumen histologique, on devait, du reste, se faire une idée fort erronée du tissu rpilbcliil, que l'on considérait comme une masse non organisée, dépourvue de vaisseaux 1 de nerfs, comme un simple revêtement uiuqucui éi>aissi.

L'cpithélium pavimentcux est la forme d'épithélium la plus répandue dans Torganisme. On l'observe sur la peau, sur plusieurs muqueuses, sur les séreuses, et sur la tunique interne de tout l'appareil vasculairc. L'épaisseur des couches d'épithélium pavimenteux est fort variable : tantôt les cellules forment des couches épaisses serrées, tantôt elles n'existent que sous forme d'un simple revêtement celluleux très-mince.

Épithélium pavimenteux à une seule couche. — La face interne des cavités cardiaques et des vaisseaux lymphatiques (1) et sanguins est tapissée par de Tépithélium pavimenteux simple (2). On le retrouve sur la face interne des sacs séreux, sur les membranes synoviales, les bourses muqueuses, les gaines tendineuses ; dans Tœil, il tapisse la face postérieure de la cornée, la face antérieure de l'iris (3) et la face interne de la cristalloïde (4) antérieure; il tapisse également l'oreille interne, les canaux semi-circulaires et le vestibule (5). Les canaux glandulaires semblent également recouverts d'épithélium pavimenteux; les canaux excréteurs des glandes sébacées et cérumineuses sont tapissés tantôt par une simple couche, tantôt par plusieurs couches superposées d'épithélium pavimenteux. Les cellules que Ton observe au niveau des alvéoles pulmonaires doivent être considérées également comme des cellules épithé-

liales (6). Enfin les ventricules du cerveau, tapissés chez l'enfant par de l'épithélium à cils vibratiles, se recouvrent d'épithélium pavimenteux chez l'adulte.

L'épithélium pavimenteux est formé par des éléments cellulaires (fig. 130) aplatis, pâles, Fig. 130. - Épithélium pavimen- ^éunis par unc substaucc intercellulaire à peine icux simple; fl, d'une mem- appréciable; CCS cellulcs uc renferment quel-

brane ^>tTeu!le; b, des vai^ o ' , i i«. i

^aux. queiois aucune trace de granulation ; on y ob-

serve, dans certains cas, des molécules trèsfines et très-déliées. Les contours des cellules peuvent échapper à la vue, mais ils apparaissent très-nettement sous forme de lignes noires, quand on traite la préparation par le nitrate d'argent (7).

Le noyau, très-net, à bords tantôt granuleux, tantôt lisses, contient généralement un et même plusieurs nucléoles. Les cellules présentent deux formes remarquables ; elles peuvent être larges, polyédriques (a), ont alors de 0",022 à 0",009 de diamètre, et contiennent un noyau arrondi de 0",006 à 0",005 de diamètre ; ou bien elles ont la forme d'une petite écaille aplatie, lancéolée, de 0",022 à 0"',045 de longueur, à noyau allongé (6). Ces éléments, vus de côté, offrent l'aspect (fr*) d'une petite fibre épaissie au niveau du point qui correspond au noyau. On trouve ces éléments dans tout le système vasculaire.

L'épaisseur des cellules épithéliales et des couches qu'elles fornient est

DES ËPITHËUOHS. i63

fort variable. Dans les points où les cellules sont peu aplaties, le revêtement peut avoir 0", 005 d'épaisseur ; mais dans les points où les éléments sont tassés, les couches n'ont plus que O^^OOS d'épaisseur.

Les cellules qui tapissent les ventricules cérébraux et les plexus choroïdes ont des dimensions remarquables. Ces dernières sont épaisses, arrondies (fig. 131), munies de un et même de plusieurs prolongements, et renferment, outre le noyau, des granulations brunes, foncées, qui n'existent point dans le jeune âge (8).

Les épithéliums pavimenteux à une seule ^,^ j., 1 ^^„^,^; ^^.^^^^.^^ ^^ couche se désagrègent rapidement sur le pieius choroïdes de rhomme; a. cei-

cadavre; pendant la vie, ils résistent pro- luesJeTôtl' '*'*'°^' *•''"'""*'* bablement fort longtemps, et ne se reproduisent qu'avec beaucoup de lenteur ; l'épithélium des vésicules pulmonaires semble cependant se trouver dans des conditions différentes. Les cellules des épithéliums pavimenteux à une seule couche paraissent se détruire après s'être chargées dégraisse.

Rehârquks. — (i) Voyez le chapitre qui traite du système vasculaire. — (2) Ânatomie générale de Hesle, p. 266 et suiv.; Luschka, DieStructur der sereusen Hftute ; la Structure des membranes séreuses. Tubingcn, 1851. — (3)Luschka, toc. cit., p. 40; Kœlukbr, Traité d'histologie, 4* édit., p. 652 ; J. Arnold, dans les Archives de Virchow, vol. XXVll, p. S67. — (4) On prétendait autrefois, à tort, que la surface libre de la cristalloïde antérieure était recouverte d*épithélium(VALE!<iTiN, article Tissu, dans le Dictionnaire de physiologie, vol. I, p. 751 ; BrOcke répéta la même erreur (Ânatomische Beschreibung des Augapfels. Berlin, 1847, p. 50. — Description anatomique du globe oculaire). Henle (Pfeu-fer's Zeitschrift, nouvelle série, vol. II, p. 299) et Kœlliker reconnurent la véritable structure. — (5) Voyez Gorti, dans Zeitschrift fur wissensch. Zoologie, vol. 111, p. 109. — (6) Voyez Tappareil pulmonaire. — (7) Recklinghadsen, les Vaisseaux lymphatiques, etc., p. 5, et Fret, le Microscope, 2* édit., p. 145. — (8) Voyez Luschka, Die adergeflechte des Meoschlichen Gehirns, des Réseaux artériels du cerveau humain ; Monographie, Berlin, 1855, et le travail de Esckel dans les Archives de Virchow, vol. XVI, p. 254.

Èpithélium pavimmteux stratifié. — L'épithélium pavimenteux simple passe par différentes formes intermédiaires peu tranchées, pour former les revêtements à plusieurs couches. La surface interne du tympan [Gerlach (1)], la face interne de la dure-mère, sont tapissées par une membrane épithéliale force mince, il est vrai, mais à plusieurs couches ; à la surface, on observe des cellules larges, aplaties. [Henle (2).]

Les synoviales articulaires sont tapissées par des revêtements épithéliaux qui peuvent atteindre 0'",022 d'épaisseur; dans les couches inférieures, on trouve des cellules encore arrondies, dont les plus petites ont de O",009 à 0'",012 de diamètre ; près de la surface, au contraire, les cellules sont plus aplaties et peuvent avoir jusqu'à 0"',018 de diamètre (3).

L'appareil urinaire est recouvert par un épilhélium pavimenteux spécial. A la surface, on observe une seule couche de cellules de volume va-

164 TKAITË D'HISTOLOGIE ET D'HISTOCBIHIE .

riable à noyau vésiculeux. lanir face inférieure présente une série de dépressions dans lesquelles viennent se presser les exlrémités arrondies des cellules cylindriques d'une deuxième couche; puis vient une troisième couche de cellules de forme irrégulicre, tantôt cylindriques, tantAt fusiformes, qui reposent sur une quatrième et dernière couche formée de petites cellules polygonales. [Linck, Henle (4) .|

L'épithélium pavimentcux forme souvent des couches successives assez épaisses au niveau des muqueuses ; nous citerons comme exemple la conjonctive oculaire, l'entrée des narines, la cavité buccale, le pharynx, l'œsophage, les cordes vocales (5), enfin les ofganes génitaux de la femme, y compris l'utérus.

On peut étudier très-facilement ces différentes variétés d'épithélium dans la cavité buccale (fig. 152). Dans les couches profondes, qui reposent

Fi|! 131— Pipille do la gfaett dun cnfont

mmédiatement sur le cliorion muqucux, on trouve des couches de petites cellules molles, arrondies, quelquefois allongées, ovalaircs, de 0'',006 à O'tOlS de diamètre; les noyaux vésiculcux ont O^ftiOS de diamètre, et moins. Quand on examine ces cellules à l'aide de forts grossissements, on trouve leur surface couverte de petites saillies épineuses (('j)qui s'engrènent avec les saillies des cellules voisines comme deux brosses Bcrrées l'une contre l'autre. [Schultzc (6).| Dans les couches superficielles, les cellules sont Fig. 1Î4. - Ceuui» «pitfatuiiet minccB, écaiUeuses, unics, de O", 022 à 0",067 aiiiw bBoaieXîh^e. '*' "* de diamètre ; les noyaux sont plus ovoïdes, homogènes, deO^jOi à 0'',til2 de diamètre. Enfin le noyau est entouré quelquefois de granulations en petit nombre.

DES ÉPITHÉLIUMS. 165

Les caractères physiques des cellules de cette couche ont également changé. Elles ont perdu leur mollesse primitive et ont pris l'aspect corné.

Toutes ces cellules ont à peu près les mêmes caractères dans les différentes régions : seulement, l'épaisseur des couches qu'elles forment est variable. Cette épaisseur est de O^^SOS au pharynx (Henle) ; de 2°,5 au niveau des gencives entre les papilles.

Les cellules épithéliales des cavités closes, et même celles des voies urinaires, semblent permanentes ; mais il n'en est pas de même au niveau des muqueuses qui sont recouvertes de couches épithéliales épaisses. Là, en effet, les cellules superficielles sont continuellement entraînées par action mécanique, ou bien elles vont former un des éléments constants du mucus ; pendant ce temps, d'autres cellules avancent vers la surface, et les couches profondes sont le siège d'une prolifération cellulaire trèsactive, destinée à remplacer les éléments disparus. Comme preuve de cette prolifération abondante, nous signalerons dans les couches profondes l'existence de cellules épithéliales à plusieurs noyaux. La disparition des dentelures au niveau de la surface des cellules favorise très-probablement la desquamation.

RnuRQUBs. — (l)GiRUCH, Études microscopiques, Hikroskopischc Studien. Erlangcn, 1858, p. 61. — (3) Kœluur, Anatomie microscopique, vol. II, 1'* partie, p. 488 et 90. - (3) Fbemcbs, article Synovie, dans le Dictiomiaire de physiologie, vol. III, p. 465. HucHEBT et LuscHKA ont trouve un revêtement épithélial sur les cartilages articulaires àm la période fœtale. Voyez Luschka, Die Gelenke des menschlichen Kôrpers, les articuidtionsdtt corps humain. Berlin, 1858, p.9.— Hdeter (Archives de Virchow, vol. XXXVl, p. 52) a voulu nier dernièrement Texistence d'un véritable épithélium au niveau des capsules synoviales. Mais Schweiger-Sudil (Berichte dcr sxchsischen Gesellsch. der Wiss., 1^66, p. 547) a démontré que cet observateur avait eu trop de confiance dans les résultats fournis par Timprégnation d'argent. — (4) Voyez, au sujet de Tépithélium des voies urinaires : Virchow, Archives, vol. III, p. 245, et la Pathologie cellulaire du même auteur, 3* édition, p. 29; Kœlliker, Traité d'histologie, 4* édit., p 53i ; Burckhardt, dans les Archives de Virchow, vol. XVII, p. 94; Linck, dans les Archives de Reichertet DuBois- Revmond, 1864, p. 157, et le Traité d'anatomie systématique de Henle. Brunswick, 4864, p. 288. — (5) Pour Tépithélium de la conjonctive, voyez Schneider dans le Journal d^his- ^re naturelle de Wûrzburg, Wûrzb.' naturw. Zeitschrift, vol. III, p. 105. — Rheineii > étudié Tépithélium des cordes vocales dans les Wiirzburger Verhandlungen, vol. III, p. 222. — (6) M. Schultze, dans Virchow's Archiv, vol. XXX, p. 260; Virchow, dans le CentralblaU fur die med. Wiss., 1864, p. 225 et 289. Scbrsn avait déjà observé ce détail <le texture, mais Tavait mal interprété. (Molsschott, Untersuchungen zur Naturlehre des Nen^en, vol. IX, p. 95.) Brouefp et Ererth ont trouvé des cellules engrenées sur Tanmiûsdu chat. (Wûrzb. naturw. Zeitsch., vol. V, p. 34.)

ÉpUhéliwns pigmentés. — Les cellules pigmentées du globe oculaire, oa cellules polyédriques de Tuvée (1), sont des cellules épithéliales pavimenteuses spéciales. Elles sont à une seule couche ou à plusieurs couches assez minces, peu aplaties, et forment par leur agencement une mosaïque élégante. Ces cellules renferment généralement de nombreuses granulations de mélanine.

ICG TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'HISTOCHIMIE.

On trouve constamment ces cellules sur la face interne de la choroïde elles y forment une couche unique. Au niveau de l'aura serrata, elles se superposent et deviennent plus petites. Les procès ciliaires sont tapissés également par ces cellules, ainsi que la face postérieure de Tiris jusqu'au rebord pupillaire, chez l'homme.

Les granulations pigmentaires sont tantôt allongées, tantôt arrondies ; elles semblent d'autant plus foncées qu'elles sont plus petites. La coloration n'est, du reste, pas la même chez les différents mammifères. Chez l'homme, les granulations sont petites, d'une teinte brune, noirâtre; chez le veau, le cochon, elles sont d'un noir de charbon. Le volume de ces granulations est inférieur à 0°',002. Quand elles nagent en liberté dans un liquide, ces granulations offrent un mouvement moléculaire intense;

on observe ce phénomène dans l'intérieur même des cellules qui sont remplies de liquide.

La choroïde est tapissée par une sifnple couche d'épithëlium pigmenté formé par de belles cellules polyédriques à six angles, réunies entre elles Fig. 135. - Cellules pigmeniaires avcc unc régularité parfaite (a). On rencontre

polyédriques de la choroïde du g^yggj J^g cellulcS pluS VOluminCUSeS à aUfflcS pluS mouton; a, mosaïque de cel- /i\ t j- w • . /\»iV.-p.

Iules à 6 pans; en b, cellule nombrcux (o). Le diamètre varie entre O'°,01o volumineuse à 8 angles. ^^ 0",020 ; l'épaisscur dcs ccllules cst de

Le nombre des granulations est loin d'être le même dans toutes les celhiles. On en trouve qui en contiennent fort peu; il est facile alors de reconnaître et le noyau et la membrane d'enveloppe très-hne et très-délicate. Dans ce cas, le noyau est volumineux de 0",004 h O^jOOC de diamètre, arrondi ou ovalairc. toujours uni, et renfermant un ou plusieurs nucléoles. En général, les granulations sont très-abondantes, et le noyau apparaît seulement par transparence, sous forme d'une tache brillante. Quand les granulations sont situées à une certaine distance de la membrane dcnveloppe, on dirait, au premier abord, que les cellules sont séparées par une mince couche de substance intercellulaire transparente. Enfin les granulations peuvent être assez nombreuses pour cacher complètement le noyau et empêcher de reconnaître la membrane cellulaire.

Quand ces cellules pigmentées se présentent de profil, on voit que les granulations noirâtres sont toutes emprisonnées dans la moitié de la cellule qui est tournée vers la rétine, c'est-à-dire du côté de la face interne ; l'autre moitié est formée par une substance cellulaire complètement transparente. Le noyau est plongé dans cette dernière substance ou h la limite des deux (fig. 456, b).

On trouve également, mais rarement, des cellules à deux noyaux.

Au niveau des procès ciliaires, les cellules sont superposées, plus petites, n'ont plus une forme polygonale aussi nette, mais sont chargées de pigment; le noyau n'apparaît que lorsqu'on écrase la cellule. Les cellules de la face postérieure de l'iris offrent les mêmes caractères.

DES £PITHÉLIIWS. 167

Les cellules épithélîalee du tapis de certains mammifêres ne contiennent

pas de granulations pigmentaires. A la limite du

tapis et de la choroïde, on trouve de» cellules qui

contiennent quelques rares granulations (fig. 156,

e, d) ; cependant on observe, au milieu des cellules

incolores du tapis quelques cellules noires. Clici

les albinos, dont les yeux ne contiennent pas de

pigment, les cellules sont pâles et forment un

revêtement épithélial ordinaire fort élégant. II est

facile d'étudier ce fait chez le lapin blanc.

Les rer^ements épithéliaux des muqueuses ne

renferment pas de pigment chez l'homme. Mais,

chez les mammifères, on trouve des cellules pigmentées au niveau des muqueuses. Kous citerons,

entre autres, la conjonctive du cheval. (Bruch.)

ReiiKgins. — (I) Brdcb, llntcrsuchungcn lur kennlniss des kumigeD Pigmi'nU der Wirtwlthiere, Recherches sur le pigment âti verlébrés. Zilritli, 184i. — H. Hullkii, diu les Wuraburger Verhandlunfyen, vol. III, p. 97 ; Rosow, duns les Archives d'oph- Itulmologie, vol. IX, ch. lu . p. 63. Sur le développement de cel cpilhéiiiun. vojrz KiELuiin, EntwickluDgsgescbîchte, Traité tf embryogénie, p. QSS, el BAiccHm, dans Wlinb. natumr. Zeitschrifl. voi. IV, p. 81.

SQO.

Êpiderme cutané. — Les couches les plus épaisses d epithelium pavi-

menteui s'observent au niveau de la peau Le derme (fig 157) qin

«emble uni à l'œil nu, est couvert d une

quantité innombrable de petites sadlies de

signées sous le nom de papilles {aaa) Ces

papilles et les sillons qui les séparent sont

tapissés par des couches superposons de

cellules (bcd). Comme la surface cpider-

iDique est unie, ces -couches sont naturelle

ment plus épaisses au niveau des sillonb ' L'épaisseur des couches épidermiques

varie également au niveau des points dif

férenta du corps et peut aller de 0° 022

sO',382 et plus (1). Ce sont les couches les

plus superficielles, formées de cellules apla

lies, qui offrent l'épaisseur la plus ^a

riablej quant aux couches profondes, for

mées de petites cellules arrondie* elles ^ ^ papiiks du

offrent une épaisseur à peu près constante. «ucheidPteiiuiesîpLJennique*! mi

IKrause.) La pression inégale à laquelle p°usjeu'«.""'"'""""'" .'«uees

sont soumises certaines parties du corps,

les habitudes professionnelles expliquent ces variations dans l'^Kiisseur

— Peau lie iMi;re

168 TRAITE D'HISTOLOGIE ET irUISTOCHIHlE.

de répidermc ; c'est ainsi que l'on interprète l'épaisseur des couches épiderniiques (le la paume de la maÎD et de la plante du pied. Cependant on a remarqué que chez le fœtus l'épiderme de la région plantaire a une épaisseur plus considérable que dans les autres points du corps.

L'épiderme de l'homme et des mammifères peut se subdiviser assez aettemcnt en deux couches, Tune superficielle, l'autre profonde. La première (d) constitue l'épiderme proprement dit, la seconde le réseau muqueuxdc Malpighi(frc). A l'aide de la macération on parvient à séparer ces deux couches l'une de l'autre. Dans les sillons qui séparent les papilles, la couche profonde acquiert une épaisseur bien plus grande qu'au niveau du sommet des papilles. De là un aspect réUculc spécial qui avait fait donner à cette couche le nom de réseau muqueux.

Dans les couches profondes on ne trouve pas de noyaux libres (3), mais de petites cellules de 0'°,007 à O^iOOd de diamètre. Ces cellules arrondies ou ovataircs, mesurant jusqu'à O'jOll dans leur plus grand diamètre, ont des contours très-mal limités ; le noyau est granuleux, légèrement coloré en jaune; il mesure de 0'',004 à 0^,007 ; il est arrondi ou ovalaire. On trouve plusieurs zones de cellules analogues superposées ; cependant elles deviennent petit à petit plus volumineuses, s'aplatissent, prennent une forme polyédrique ; le noyau lui-même devient lenticulaire et plus pâle. On trouve sous toutes ces couches du réseau de Halpighi les mêmes cellules engrenées que nous avons déjà décrites en parlant des muqueuses {fig. 138 a).

Enfin nous arrivons aux cellules de l'épiderme proprement dit, ou couche cornée, qui mesurent de 0",02-2 à 0",045. Elles forment de petites écailles de plus en plus aplaties à mesure qu'on se rapproche de la périphérie; elles sont constituées par une substance résistante, très-transparente ; on n'y reconnaît pas de membrane cellulaire (fig. 139). Elles rappellent assez bien les cellules des couches superliciellcs des muqueuses, mais s'en distinguent parce qu'elles n'ont pas de noyaux.

Ces noyaux existent cependant chez l'embryon et même chez l'adulte dans les points du corps oîi la peau a une consistence plus molle, analogue à celle des muqueuses.

Les couches superposées de l'épiderme ont une coloration mate, blanchâtre, quelquefois même un peu brune, et adoucissent la teinte d'un rouge vif que présente le derme si riche en ramuscules vasculaires.

i'épidrniw da l'homme, a. Tun dr ttet ; t, n'Iluk rarou-

r, cellule ne dr troh quirl<.

DES ÉPITHÉLIUMS. 169

Aussi les lèvres et les joues, dont l'épidcrme est très-mince, ont-elles une coloration rouge. Par contre, la plante du pied et même la paume de la main de certains individus n'offrent qu'une coloration rosée légère et dans les points où l'épiderme acquiert une épaisseur considérable, la coloration seule de cette couche persiste. Les cicatrices offrent toutes ces Variétés de coloration.

La peau des Européens présente en certains points une coloration brune très-légère, moins marquée chez les blonds mais surtout prononcée chez les bruns. Les mamelons, le scrotum, les grandes lèvres, la marge de Tanus, Jcs nxvi matemi sont les points de la peau où cette coloration est la plus marquée. Limitée chez les Européens, cette coloration se gêné* ralise chez d'autres races et atteint même le noir le plus intense chez certains nègres.

Ces variétés de couleurs de la peau semblent dues à trois causes : d'abord à la coloration du noyau par un pigment diffus, à la coloration du corps de la cellule même, et enfin à la formation d'un dépôt de pigment granuleux dans l'intérieur de l'élément.

Jamais le derme n'est pigmenté dans ces cas. L'épidcrme seul se colore, et surtout dans ses couches profondes [fig. 156 bc. (3)]. Comme l'épithélium des muqueuses, les couches superficielles de l'élenne s'usent par le frottement, le lavage, la pression des habits, etc.

Rehabqces. — (1) Kracse (article Peau, dans le Dictionnaire de physiologie, vol. \h p. iiO) a étudié Tépaisseur de l'épiderme dans différents points du corps, ainsi que Kœluees (Ânatomie microscopique, vol. 11, i'* moitié, p. 54). — Voyez aussi Hekle, Splanchnologie, et pour Tépidermc des mammifères, le travail de Letdig dans les Archives deReichert et Du Bois-Reymond, 1859, p. 677. — 0. Schrôn (Contribuzione alla anatomia, fisiologia e patologia délia cute umana. Torino e Fircnze, 1865) a émis sur Tépidcrme des opinions bizarres qui nous semblent inadmissibles. — (2) Henlb a encore iffinné leur existence dans ces derniers temps. Voyez Schneider, loc. cit., p. 108. — (ô) Quand la couleur de la peau est peu marquée, on observe une coloration brunâtre des noyaux dans les couches cellulaires les plus jeunes. Quand la couleur est plus foncée, les noyaux ont une teinte brunâtre, presque noire. Le contenu de la ceUuIe se teint égalenient en brun. Les cellules des couches superficielles renferment une matière colorante ^ue, dont la teinte varie du jaune au brun, et même au noir. Les cellules épidermiques de l'homme peuvent donc contenir aussi de la mélanine.

Épithélium q/liiulrique. — L'épithélium cylindrique (1), qui s'observe sQr les muqueuses, constitue la seconde variété de tissu épithélial. Cet épithélium tapisse d'une manière non interrompue le tube digestif depuis le cardia jusqu'au niveau de l'anus ; on le rencontre également dans les canaux excréteurs des glandes qui s'ouvrent dans l'intestin , dans les canaux pancréatique et cholédoque. Les canaux galactophores, le canal lacrymal, quelques parties des organes f^énitaux internes sont également tapissés d'épithélium cylindrique. On observe une variété de l'épithélium cylindrique dans certains points des organes des sens, notamment à la

THAITÉ D'HISTOLOGIE ET R'IllSTOCUiMIE.

rouchc nn pi

ref^ion olfacl ve au niveau des larges papilles de la langue des prpnouilles nous y reviendrons à propos des organes des sens

les epithelinnis cylindriques (iig. 140) farinent if simples coud es de cellules minces, verticales, qui, ou I icn ont le même diamètre dans toute leur étendue, ou *^ uJ^ n me\u '"^° ®'*"^ p'"^ larges à leur estrcmité libre, tandis gro ni* n j u 1 1 elIcs vont OH s'amîncissant vers leur extrémité pro- '"' " fonde Le noyau est généralement situé vers la partie

moyenne quelquefois il cbt situé plus profondément. Les cellules serrées les unes contre les autres se compriment, de sorte qu'en regardant une surface tapissée d'épithélium cylindrique on aperçoit une mosaïque très-clégantc qui rappelle une couche d'épilliéliiim pavimenteux. Cependant les cellules vues de face forment des champs plus pettli que les cellules pavimenteuscs, et les noyaux sont s tués dans un plan plus profond que la surface des cellules.

Les extrémités effilées des cellules (fig, 141) <(ont quelquefois éloignés les unes des autres, et entre elles on aperçoit la substance iotcrcellulaire (b) transparente.

Quand les cellules sont aussi larges dans leur partie profonde que dans leur partie supcHîcielle, uque cylindro-coniqucs elles tapissent des surfa es arrondies (fig. Ii2), elles se touchent dans toute leur étendue.

Les noyaux des cellules cylindriques sont arrond s à bords nets, pourvus de nucléoles. Le orps de la cellule est rarement transparent : ^tncralement il est trouble, granuleux, La membrane est mince; quelquefois elle est doublée par une couche transparente appartenant au corps cellulaire (Iig. 140).

Le \olume, la forme des cellules cyhudriqiies st tariable (2). Les une^ semblent très-courtos ; 1 autres sont allongées à leur extrémité profonde et même quelquefois ramifiées. La portion de la cellule occupée par le noyau est assez large pour qu il se trouve encore à une certaine distance de la paroi (fig. HO). Quelquefois, pourtant, le noyau touche la membrane cellulaire qui semble soulevée à ce niveau. Enfin l'on observe des cellules qui ont deux noyaux superposés.

Les diamètres des cellules d'épilhélium cylindrique de l'intestin

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DES ËPITHËL1U.MS. 171

grêle de l'homme varient dans les différentes parties de cet intestin. La longueur des cellules varie entre 0",020 et 0"*,()22 ; le diamètre transversal entre 0'",004 à 0"*,009 dans la portion supérieure ; mais dans les conduits pancréatique et cholédoque, les cellules sont aussi longues, mais plus minces. Henle en a observé de très-allongées dansPestomac de l'homme.

Remarques. — (i) Voyez Henle, Ânatomie générale, p. 238. — (2) Eberth, in der Wflrzb. naturw. Zeitschrifl, vol. V, p. 27.

Êpithélium cylindrique à plateau canaliculé. drique qui tapisse l'intestin grcle de Thomme et des mammifères ofEre des caractères particuliers fort remarquables (1).

Le plateau , traversé par des canalicules (fig. 143 a, 144), atteint chez le lapin deO'^^O?! à 0",002 d'épaisseur; on y compte de 10 à 15 petites lignes verticales qui correspondent aux canalicules.

Comme nous l'avons dit déjà, ce plateau est formé par une substance protéique, coagulée, distincte de la membrane cellulaire; elle résiste peu à l'eau ; quand elle est soumise à l'action de ce liquide, on voit apparaître rapidement

— L'épithélium cylin-

Fig. 143. — Êpithélium cylindri" que de l'inte&tin grêlo du lapin.

a, cellules vues de côté, avec leur plateau légèrement »oule?c et traTcrsé par des canalicules ; b, cellules vues de face, les oriûces des canalicules y apparaissent sous forme d'un poinlillt^.

des gouttelettes transpa-

Fig. IM. — Hi^mes cellules.

a, le plateau s'est détaché sous l'action de l'eau et d'une légère pression; b, état normal; en c une partie du plateau a été détruite ; en d^ e ei f le plateau, soumis à Faction prolongée de l'eau, s'est divisé en petits fragments prismastiques ou en forme de bâtonnets.

Fig. 145. — Ccllu!es de l'intestin grêle du lapin.

a, b, cellule:» en voie de dissolution ; r, cellule modifiée par l'action dn l'eau; d, ccllulo devenue spliérique en se gonflant dans l'eau.

rentes à la surface (fig. 145, c). On n'a pu voir jusqu'à ce jour si la membrane cellulaire elle-même est traversée par les canalicules. L'exis-

tence de cette membrane devient bien évidente quand on observe dos cellules qui se sont gonflées dans l'eau (d).

Depuis longtemps on a observé à côté des cellules cylindriques de l'intestin d'autres cellules qui ont été étudiées dans ces dernières année« sous le nom de cellules calicif ormes. Nous y reviendrons à propos de la muqueuse intestinale.

Les cellules cylindriques de la vésicule biliaire et des gros conduits biliaires ont également un plateau traversé par des canalicules poreux. [Virchow, Fricdreich (2).] On a observé des éléments analogues au niveau du gros intestin et sur d'autres muqueuses (3).

On n'a observé de cellules cylindriques pigmenlaires ni che? Thommc ni chez les mammifères.

Les épithéliums cylindriques semblent se renouveler d'une manière fort lente. On avait dit à tort, que des lambeaux d'épithélium cylindrique se détachent des muqueuses pour être remplacés ensuite par de nouvelles couches.

Remarques. — (1) Nous avons déjà parlé des travaux de Fonke et de Kœlliker. — Voyez aussi Welcker dans Henle's et Pfeufer's Zeitschrift, suite N, vol. YIII, p. 239; puisBan*- TAUER et Steinàch (Wiener Sitzungsberichte, vol. XXIIT, p. 503). — HAiDENHAUf, dans les Recherches de Moleschott, vol. lY, p. 255; Lambl, dans le Wiener med. Wochenschrift, 1859, n** 24 et 25; Golohàn-Balogh, dans Mole&chotts' Untersuchungen, vol. VU, p. 556; WiEGÀNDT, Untersuchungen ûber das Diinndarmépithélium und dessen VerhSdtniss zum Schleimhauslroma, Recherches sur Vépilhélium de Vinteslin grêle et ses rapports avec le stroma de la muqueuse. Dorpat, 1^60, Diss.; Wiehen, dans Uenle's und Pfeufer's Zeilschrifl, 3* série, vol. XI Y, p. 203, et Dônitz, dans Reicherf s und Du Bois-Reymond's Archiv, 1864, p. 367. — (2) Yirchow, Archives, vol. XI, p. 574, et Pathologie cellulaire, !'• édition, p. 28, f* 14 ; Friedreich, Archives de Yirchow, vol. XY, p. 535. — (3) Wik- HEN prétend que le plateau s'observe très-fréquemment au niveau du bord libre des cellules (loc, cit.).

Êpithélium à dis vibratiles. — Viennent enfin les épithéliums à cih vibratiles. Us forment des couches simples ou superposées composées de cellules dont la surface libre est couverte de cils flottants. Les cellules, quand elles sont complètement développées, ont généralement une forme cylindrique ; rarement elles sont arrondies ou aplaties. Les cellules profondes et non encore développées des épithéliums vibratiles à plusieurs couches, sont arrondies et dépourvues de cils.

Les cellules cylindriques à cils vibratiles (fig. 146) offrent la même variété de forme et de longueur que les cellules cylindriques ordinaires. Le bord libre de la cellule présente généralement un contour plus foncé que les parties latérales. La substance cellulaire est tantôt transparente, tantôt finement granuleuse, mais toujours fort pâle.

Le nombre des cils varie entre 10 et 30 (1). Chez Thomme et les mammifères, les cils semblent légèrement aplatis et terminés supérieurement

DES ÉPITHÉUUNS. 173

par une extrémité mousse (quelques auteurs disent qu'ils sont terminés en pointe).

La longueur des cils est très-variable ; elle varie quelquefois sur une même cellule et peut être différente dans un point donné de l'organisme. Jamais chez l'homme ils n'atteignent la dimension des cils vibratiles que l'on observe chez certains animaux inférieurs. Les cils les plus longs ont environ QTyO^^ ; ils sont fixés chez l'homme sur des cellules cylindriques qui ont près de 0"*9045 de longueur; on les trouve à la partie supérieure de Tépididyme. (Kœlliker.) Dans d'autres points, les cils sont plus petits ; au niveau des cônes du testi- F>g. i^- — CeUuies à dh culeils ont 0",0H delonffueur; ils sont beaucoup "/***• esmammi

. ' •111111.* K a,b, formes simples; r. rel-

plus petits encore au niveau des cellules de 1 appareil luie mince, allongée; d, respiratoire où ils atteignent de 0'»,002 à 0",004. S^'ijjl: n^oJaV"'"^*" """" La longueur des cellules elles-mêmes varie entre O'',022 et 0",045. Les cils sont en général très-délicats et se détruisent quelques heures après la mort. Quelquefois, cependant, ils se conservent pendant plusieurs jours dans le corps des animaux à sang chaud.

L'épithélium à cils vibratiles s'observe dans différents points du corps.

U recouvre la muqueuse des voies respiratoires à partir de la base del'épiglotte, sauf toutefois les cordes vocales inférieures. Il forme une couche de 0",045 à 0",090 d'épaisseur. Après avoir tapissé la trachée et les bronches en diminuant successivement d'épaisseur, il n'est plus formé dans les fines ramifications bronchiques, que par une simple couche de cellules à cils vibratiles de 0'",013 d'épaisseur. (Kœlliker.)

La muqueuse nasale est également tapissée par de Tépithélium à cils vibratiles de 0™,045 à 0"*,090 d'épaisseur, à partir du point environ où se terminent les cartilages du nez. La région olfactive seule, dans le sens strict du mot, n'est pas tapissée d'épithélium vibratile ; et cependant les cavités accessoires de Torgane de Tolfaclion en sont recouvertes.

L'utérus est également tapissée par une simple couche de cellules à ciU vibratiles jusqu'à la moitié inférieure du col.

Chez Thomme, les vaisseaux efférents, les cônes séminifères, l'épididyme jusqu'à la partie moyenne environ, sont tapissés par des cellules à cils vibratiles qui sont d'autant plus volumineuses qu'on se rapproche du testicule. [Becker, Kœlliker (2).]

Les cavités du cerveau et de la moelle sont tapissées chez le nouveau-né par un revêtement d'épithélium à cils vibratiles. Il ne persiste qu'en certains points limités chez l'adulte : dans le canal de l'épendyme, la partie postérieure du quatrième ventricule, l'aqueduc de Sylvius et les ventricules latéraux. Dans les autres points on ne trouve plus, chez l'adulte, que des cellules épithéliales pavimenteuses plus ou moins arrondies. Les plexus choroïdes et la toile choroïdienne sont tapissés par un épithélium pavi-

174 TRAITÉ D'fflSTOLOGIE ET D'HISTOCIIIMIE.

mcntcux arrondi dont nous avons déjà parlé, paragraphe 88. Chez l^embryon ces cellules sont recouvertes de cils (3) .

La trompe d'Eustache et la caisse du tympan contiennent également do Tépithélium à cils vibratiles ; la membrane du tympan elle-même est recouverte d'un épithélium pavimenteux à plusieurs couches.

On n'a pas observe de cellules à cils vibratiles pigmentées. Le renouvellement physiologique des épithéliums à cils vibratiles semble être fort limité *.

Rkmarqoes. — (1) Voyez rarticle de Valentin sur le Mouvement des cils vibratiles, dans le Dictionnaire de physiologie, vol. I, p. 484. — (2) Beckbr, dans le Wiener nied. Woclicnschrifl, 1856, n* 12; Kœluker, Histologie, 4*édit., p. 543. — (3) Voyez Ldschea, Die Adergcflechtc dcr menschlichen Uirns, des Artères du cerveau, B^in, 1855, p. 129, etW'urzburger Verhandlungen, vol. V, p. 14; Traité de Letdig, p. 178; Eeceel, Archives de Virchow, vol. XVI, p. 255; Kœlliker, dans les W'Urzb. Verhandlungen, vol. IX, p. 55.

Composition chimique des épithéliums. — Ce serait à la chimie d'étudier la composition des épithéliums, et de rechercher les modifications que subissent les cellules jeunes des couches profondes en se transformant en éléments adultes de la surface.

Malheureusement on n'a pu isoler encore les diiférents éléments qui

• CIicz l'hoinnic ot chez les vertébrés, les cils vibratiles paraissent soudés dircclenicnt par leur base sur le plalcau de la cellule. On ne voit dans l!épaisscur du plateau lui-niéme aucun détail «le structure. Celte observation ne saurait pourtant démontrer que les cils ne se poursuivenl posdons ri''paisseur du plaleau pour se fondre avec le protoplasma de la cellule; car, au inicn>scopc!, on no distinjçuc pas les unes des autres des parties différentes quand elles sont intimemetil unies et qu'elles ont la même couleur et le même indice de réfraction. Chez certains mollusques ' Elicrth • avait déjà recomm que bs cils pénètrent dans Tépaisscur de la cellule jusqu'au voisinage

du noyau. Dernièrement, llarchi' a fait de nouvelles recherches à ce sujet ; nous avons fait reproduire (fi^. A] une cellule à cils vibratiles de l'anodonte dessinée parce dernier auteur. Marcbi pense que le plateau d^la cellule est percé comme un crible pour donner passage aux cils. Chez Thommc, et par l'observation directe, on ne voit rien d'analogue. Mais en profitant de certains faits pathologiques, on arrive à se convaincre que les cils sont des expansions du protoplasma et que le plateau, qui est une véritable production secondaire, doit pré- .\ Cellule a cil» vibratiles drs tentacules de senter dcs canaux traversés par les cils.

B.''^n2£fir»?rl'Suî«*d?'i. a»,»«.so . A" d<;-l'."l 'lu cory». les cellules épiUiélialc* wurnise nasale de i*hoinnie dans rinflammaiion ca- a l'irritation se gonflent; leur protoplasma devient aratanlmleaiguc de cetle muqueuse. ^^^^^^^ . ^^^^ ^^^^^^ grossissent et se divisent^ »«

membrane de la cellule se dissout, et en même temps se dissout aussi le plateau qui limite sa surface libre. Il arrive parfois que les cils sont détachés, mais le plus souvent ceux-ci persistent alors même que le plateau a disparu. Ce fait suffit à démontrer que les cils vibratiles ne sont pas simplement soudés sur le plateau. En outre, avec une observation attentive et avec un fort grossissement, on reconnaît qu'à leur Iwse les cils présentent un épaississement tel qu'il serait impossible d'indiquer le point précis de leur implantation ; eu un mot, les cils apparaissent comme une simple expansion du protoplasma de la cellule.

On comprend faciletnent toute rim|.ortance de |>areils faits depuis que l'on sait que le protoplasma des cellules est doué de propriétés moU'ices. U.

Viichow'sArcliiv, vol. XXXV, 18G6, p. 4T7.

Ucobachlungcn ûbcr Wim|H;i'» E|.ilh., Arcli. fû. iiukroac. Aiiat., vol. 11, 2- fa^c., p. 467. 18CÎ.

it

DES ÉPITHÊUUMS.

cpinposent les tissus épithéliaux ; aussi n'a-t-on pu faire l'analyse qu'en masse. Toujours est-on arrivé à savoir que les couches profondes, composées d'éléments jeuâes, sont formées généralement de protoplasma, tandis que les couches superficielles et anciennes sont transformées en une masse dure, sèche, résistante, connue sous le nom de substance cornée ou kératine. En un mot, ces couches superficielles ont subi la transformation cornée (1).

Les cellules cylindriques ordinaires, les cellules cylindriques à cils vibratiles offrent tous les caractères des éléments formés de protoplasma ; elles se gonflent et finissent par se rompre quand on les plonge dans l'eau. Quelques épithéliums pavimenteux simples résistent 'à l'eau froide et chaude et ne se dissolvent qu'en présence des acides ou des alcalis. Le noyau des épithéliums à une seule couche résiste fortement à l'action de Tacide acétique.

Les cellules des couches profondes des épithéliums à plusieurs couches oiTrent des caractères analogues aux précédents ; quant aux cellules des couches superficielles, pourvues en partie seulement de noyaux, elles présentent toutes les réactions de la kératine.

Après avoir fait agir successivement de l'eau, de l'alcool et de Téther sur les noyaux, le corps des cellules, leur enveloppe et même leur substance intercellulaire, il

reste un produit qui est la ^ / • :j: ;.- . \ y^ X4

kératine. Elle est insoluble dans Teau froide et dans l'eau chaude, et ne donne point de colle par la cuisson, à moins qu'elle ne soit mélangée à des lambeaux de tissu conjonctif. L'acide acétique ne l'attaque pas, et elle résiste assez longtemps à l'acide sulfurique dans lequel elle se gonfle.

Traitée par l'acide chlorhydrique et l'acide azotique, la kératine donne les réactions des substances proCéiques.

Mais en présence des alcalis, la kératine se gonfle en formant une combinaison qui se dissout dans Teaa (2). En ajoutant de Tadde acétique à cette solution, on obtient le précipité des produits de désassimilation des substances albumineuses contenant du soufre.

Fig. 147.

l,cellule« épiUiéliiilcb. En a cellule paviinenluuse non altérée de la cavité buccale; de b h f^ mêmes cellules traitées par la potasse caustique; le.s unes ont encore un noyau [b^ r, d), \ci, autres en sont dépourvues ; g, ccUule traitée par la soude, puis» par Tacide acétique.

% cellules épidermiqucs. a, non altérées ; ^, au début de l'action de la soude; en c, après l'action prolongée de ce réactif; en </, après Taddition d'acide acétique.

Il est fort intéressant pour Tanatomiste de savoir que ces tissus se gonflent avant de se dissoudre (fig. 147). On peut traiter d*abord Tépiderme par une forte solution de soude et observer le gonflement du tissu en ajoutant ensuite de l'eau ; ou bien on peut employer de suite une solution alcaline faible. Les anciennes cellules se gonflent, redeviennent sphériques (1 . b-f. 2. bc) et prennent tous les caractères de cellules vésiculeuscs ; le contenu de la cellule se dissout dans le liquide qui la pénètre et la membrane devient très-nette. Le même procédé permet d'étudier les différentes couches épithéliales superposées, qui se séparent les unes des autres ; aussi le micrographe tire-t-il un bon parti de Temploi des alcalis. Plus tard le noyau est attaqué (1. b-d) et ensuite la substance intermédiaire. La membrane d'enveloppe se dissout en dernier, mais elle ne se dissout jamais sur celles qui ont subi la transformation cornée complète ; et les vieilles cellules cornées résistent à la manière de la substance élastique. Quand on ajoute de Tacide acétique aux cellules gonflées, cet acide précipite les substances protéiques dissoutes sous forme d'un dépôt finement granuleux (1. jf. 2. d).

La kératine, comme nous venons de le voir, est une substance complexe, car elle est formée par le mélange du noyau, de la membrane et du corps de la cellule ; aussi les analyses de cette substance ont-elles fort peu d'importance. Scherer et Mulder ont déterminé la composition de Tépidcrme de la plante du pied de l'homme.

scninKit. MOLDEn.

La proportion du soufre (0,74 pour 100) trouvée par Mulder semble très-minime quand on la compare à celle que Ton a trouvée dans la kératine d'autres tissus ; car la proportion varie généralement entre 2 et 5 pour 100 1(4). On ne sait pas sous quelle forme se trouve le soufre ; eu tous cas sa combinaison est très-instable. La quantité de cendres est de 1 à 1, 5 pour 100. Les sels sont : le chlorure de sodium, le chlorure de potassium, le sulfate et le phosphate de chaux, le phosphate de magnésie et le phosphate de fer; Tépiderme renferme en outre de la silice.

Les cellules pigmentées ont les caractères des variétés auxquelles elles appartiennent. Celles de l'œil, par exemple, rentrent dans la variété des cellules à une seule couche. Nous avons déjà parlé de la mélanine qu'elles renferment. On ne sait pas quelle est la matière noire qui colore les noyaux des cellules épidermiques dans les parties foncées de la peau.

Remarques. — (1) Voyez ScnLossBERCER, Chimio des tissus, p. 205, ainsi que le Traité de chimie physiologique de Molder, p. 545; Lehmakn, 2" édit., p. 508, et Gorup, p. 592; puis DoNDSR5, dans les Comptes rendus hollandais, cahiers 1 et 2, et Kœlliker, Anatomie

DES ÉPITHÉLIUMS. 477

microscopique, yoI. U, 1'* inoitié» p. 58. — (2) Il est facile de comprendre que ron obtient immédiatement ce résultat en se servant de suite de solutions diluées de potasse ou de souder — (3) Annales, vol. 40, p. 54. — (4) Von Bibka, Annales, vol. 90, p. 291.

Propriétés physiologiques des épiîhéliums, — Les épitliéliums se rapprochent, au point de vue de leur origine, des cellules glandulaires. Remak a montré que ces deux sortes de tissus naissaient dans les deux feuillets qui tapissent la surface du corps de l'embryon. Chez Tadulte on obsenre le passage successif des cellules épidermiques aux cellules glandulaires ; quelques glandes sont tapissées de cellules qu'il serait impossible de séparer des épithéliums. La formation du mucus et de la synovie correspond à une des phases de la vie des cellules épithéliales qui a beaucoup d'analogie avec les transformations auxquelles sont soumises certaines cellules glandulaires. La tendance qu'ont ces éléments à sécréter au niveau de leur surface une substance qui peut se transformer en plateau , en basement membrane, en membrane propre , indique une analogie nouvelle entre les cellules de Tépiderme et des glandes. Malheureusement la genèse de ces éléments n'est pas encore bien déterminée aujourd'hui.

Quel est le râle des épithéliums, et pourquoi toutes les surfaces libres de l'organisme sont-elles recouvertes de revêtements cellulaires continus? Il serait bien difficile, à coup sûr, de répondre exactement à cette question.

II est évident, qu'au point de vue physiologique, les épithéliums sont destinés à régulariser les phénomènes de transsudation, de diffusion et de résorption dont l'organisme est le siège.

Il est facile d'étudier la multiplication, le développement, les changements de forme des éléments cellulaires dans les tissus épithéliaux qui ue renferment point de vaisseaux sanguins. Il est évident que les vais'^ seaux des couches conjonctives sous-jacentes président à la nutrition de» lissus épidermiques, et cependant on observe des revêtements épithéliaux au niveau de membranes complètement dépourvues de vaisseaux, comme la cornée, par exemple, et la cristalloide(\). Les phénomènes nutritifs qui se passent dans les épithéliums simples et même dans les épithéliums modifiés nous échappent, et le mécanisme de la formation de la mélanine et autres granulations pigmentaires dans Pintérieurdes cellules nous est complètement inconnu. On suppose tout naturellement que les cellules jeunes, c'est-à-dire les couches profondes formées de cellules à protopli&ma plus mou, jouissent d'une activité plus considérable. Dans Tintestin, les cellules cylindriques de la muqueuse sont continuellement traversées par de la graisse et par les autres éléments du chyle, bien qu'elles ne profitent pas de ces substances pour leur nutrition propre. Nous pourrions citer également à ce propos les éléments cellulaires des glandes. U est probable que la nutrition s'arrête d'une façon complète dans les

n» TRAITÉ D'HISTOLOGIE Et D'UISTOCIUHIE.

cellules superliciclles traiurormécs à l'état d'écaillés cornée» ; du reste,

ces éléments ne se putréfient qu'avec une diniculté extrême.

Les épitliéliums ne sont pas en général destinés à subir un développement ultérieur. Il est vrai de dire que dans la période embryonnaire les feuillets épidcrmiquc et niuqueux du blastoderme prennent part à la formation d'organes fort importants dont nous parlerons plus tard. Chez l'adulte il n'en est plus de même : les cellules épithéliales ne peuvent plus former à ce moment que des éléments identiques à eux-mêmes et ne sauraient produire ni une cellule adipeuse ni un corpuscule de tissu œnjonctif.

Cependant il est une exception à cette

loi, et nous en avons déjà parlé {g 56);

c'est la formation probable des corpus-

] cules de mucus et de pus dans l'intérieur

même des cellules épithéliales et aux dé-

; pens du protoplasma (fig. 148).

> Les cellules épithéliales se détruisent

ues loin urî'n/i'r^' ""^ ^""™ "" cu sc dîssolvant, OU bien sont entraînées

mécaniquement par desquamation. Cette

desquamation enlève journellement à l'organisme une certaine quantité

de substances albuminoïdes transformées, il est vrai.

tt£MAii()[:Es. — (t) NoiiB parlerons plus tard des relations des cellules épithéliales avec les éléments du tissu conjoactif et du tissu nerveux.

Produits élaborés par tes épithéliums : mucus et synovie. — Les épithéliums, en se déiruisant, concourent à la formation du mucus et de la synovie ; aussi parlerons-nous de ces deux liquides à propos des tissus épilhéliaux.

Le mucus est un liquide fitant, gluant, généralement épais, qui recouvre cil plus ou moins grande quantité les muqueuses qu'il humecte et lubréflc. La consistance de ce liquide lui permet de former une couche protectrice contre certaines actions chimiques et déjouer même un certain rôle dans les éclianges gazeux.

Le mucus est dépounu d'odeur et de saveur ; il présente des réactions nombreuses. Tanldt il est transparent, tantôt louche, d'un blanc jaunâtre. (In y trouve en plus ou moins grand nombre, suivant l'origine, des cellules épithéliales et glandulaires, puis un élément plus petit, le coi^ puscule de nmcus, dont l'aspect, le volume, les caractères rappellent tout à fait les globules blancs du sang, ou les élémenls de la lymphe et du cliyle. L'origine de ces corpuscules semble être variable; ils peuvent provenir des cellules épithéliales elles-mêmes', des corpuscules de

DES ËPITHÉLIUMS. 179

tissu cmjonctif ou des organes lymphoïdes. Le mucus , à cause de sa consistance, peut englober un grand nombre de bulles d'air. — Ainsi constitué, le mucus se présente à nous sous forme d'un liquide à composition fort variable, auquel peuvent venir se mélanger encore des sécrétions glandulaires spéciales dont quelques-unes ont la propriété des ferments. En étudiant le mucus au point de vue chimique, on y trouve une substance particulière, la mucinej puis des matières extractives, des graisses, des substances minérales. On y a trouvé le chlore, les acides phosphorique, sulfurique, carbonique, silicique, la soude et la potasse. Nasse en a donné la composition quantitative (ï). Cet auteur a analysé du mucus humain provenant de crachats. Voici cette analyse :

Eau 055,52

Éléments solides 44,48

Mucine (et trace de substance albuminoïdc) . . 23,75

Substances extractives 9,82

Graisses ', 2,82

Éléments minéraux 8,02

L'étude de la mucine seule offre quelque intérêt. On trouve cette substance sous deux formes différentes dans le mucus ; la première est insoluble, se gonfle seulement dans l'eau, s'arrête sur le filtre ; la seconde est soluble (2) et peut être filtrée. Les réactions de ces deux formes de lu mucine sont à peu près identiques ; aussi faut-il supposer que la mucine pure est insoluble ; il est probable qu'elle devient soluble en se mélangeant aux alcalis ; cette hypothèse parait plausible (]uand on rapproche la mucine de plusieurs substances protéiques.

La synovie offre, comme Ta démontré Frcrichs(3), tous les caractères du mucus. Elle est claire, incolore ou jaunâtre, visqueuse, alcaline; on y trouve les cellules épithéliales de la membrane synoviale tout comme le mucus renfermait des corpuscules de mucus. Elle sert à lubrifier les surfaces articulaires.

La synovie renferme les mêmes substances que le mucus et en outre de l'albumine. On y a trouvé du chlorure do sodium, des phosphates basiques alcalins, des sulfates alcalins, des phosphates terreux et du carbonate de chaux.

Frerichs a étudié comparativement la composition de cent parties de synovie provenant d'un bœuf à l'étable et de cent parties de synovie prises chez un animal de même espèce vivant en liberté dans les pâturages. Voici ces deux analyses*