TISSU CARTILAGINEUX

Cette erreur a Hè commise par Rbicbbrt et par ses élèves. Voyez Bergmann, InguisUiones microscopicae de cartilaginibus, in specie hyalinicis. Mitaviae et Lipsiae, 1850 I)iss. — Rabl-Rockhard, dans Rekherfs et Du Bois-Reymond's Arcliiv, i865, p. 41. — BrucH (loc. cit., p. 3'2 et 82) semble avoir la même opinion. — (5) Herlé, puis Freund (Beitrâge zur Histologie der Rippenknorpel/CoTi/n^t/tidmà L^hislologie des cartilages costaux. Breslau, 1849, p. 9), A. Baur (Die Entwicklung der Bindesubstanz, le Développement de la substance conjonctive. Tubingcn, 1858, p. 54) et ^Key (Henle*s und Preufer*s Zeitschrift, 3* série, vol. IV, p. 1), ont défendu la môme opinion. — (6) Virchow, Kœlliker, moimême autrefois, avons défendu cette manière de voir. — (7) Souvent on reconnaît immédiatement Torigine de la substance intcrcellulaire. On peut très4)ien étudier ce processus sur l'appendice xyphoide du lapin. Remak (Mtiller*s Archiv, 1852, p. 63). Les cellules peuvent y être entourées par de vastes zones très-larges. — Voyez également le travail original de Broder sur ce sujet (Boitrag zur Histologie des Knorpeb, Contributions à Vétude histologique du cartilage). Zurich, 1865. — (8) Remak a étudié ces faits dans Niiller's Archiv, 1852, p. Go. — Fcrstenrerg a publié des observations fort curieuses dans le même journal, 1857, p. 1. — Voyez le travail de Heidenhain (loc. dt.). Il a pu décomposer la substance homogène h l'aide de Teau tiède, du chlorate de potasse, de Tacide azotique. Je suis arrivé au même résultat en répétant les mêmes expériences. ScHULTZE avait déjà observé des phénomènes analogues (Archives de Reichert et Du Bois- Roymond, 1861, p. 15 et 25). — (9) Voyez BrOcke, Die Elementarorganismen, les Organismes élémentaires, p. 393, et Letdiu, Histologie, p. 58. — (10) Schultze et Beale (Structure des tissus, p. 122) ont défendu également cette opinion.

Multiplication des cellules de cartilage. — Les cellules de cartilage se multiplient par division, ce que Ton a désigné dans ce cas sous le nom de formation endogène (fig. 160). Nous avons déjà parlé de ce phénomène dans le paragraphe 55, et nous avons fait observer que toutes les phases de la prolifération des cellules de cartilage n'étaient pas encore parfaitement connues aujourd'hui *. Les périodes 2, 3, 5 et 6 du développement cellulaire demandent à être étudiées d'une manière plus sûre et plus complète (1).

* Nous niions essayer de combler la Incunc indiquée par l'auteur au sujel de la proliféralion des cellules cartilagineuses. A l'aide du réactif indiqué dans la note de la page précédcnle, il est trèsfacile de suirre toutes les phases de ce processus, aussi bien dans Taccroissement physiologique du cartilage que dans les proliférations pathologiques. Notons d'abord que les cellules de cartilage . qui se mnltiplient ne contiennent pas habituellement de granulations graisseuses, mais possèdent un protoplasma finement granuleux. Le premier phénomène de la multiplication consiste dans la division du noyau. Celle division se fait pnr un étranglement, et l'on observe alors deux noyaux dans l'intérieur d'une môme cellule (fig. p. 196). Ensuite la masse de protoplasma qui forme la cellule se segmente, et chacune des nouvelles cellules s'enveloppe d'une capsule distincte de la capsule primitive. Ces capsules secondaires ne semblent pas élre le produit d'une transformation des couches les plus superficielles du proloplasma, mais bion d'une sécnHion de celui-ci. Dans raecroiasement physiologique des carlilages, le stade, dans lequel le proloplasma segmenté forme deux masses distinctes non entourées de capsules secondaires, a une durée très-limitée et ne peut élre ohservé que dans quelques cas seulement. Il en est nulrement dans certaines conditions physiologiques [voyez le développement du tissu osseux anx dépens du cartilage), et chaque fois que sous l'influence d'un processus pathologique il se fait en même temps une infdtration calcaire de la substance fondamentale et une prolifération des cellules. Celles-ci ont alors perdu la propriété de former autour d'elles des capsules secondaires, et elles persistent en tant que masses de protoplasma dislinctos dans l'intérieur de la capsule primitive. Dans les irritations très-intenses des cartilages qui ne s'accompagnent pas d'infiltration calcaire, on observe parfois aussi que les

198 TRAITE D'UlSTMiOGIE ITT D'HISTOCHiHiE.

Comme nous l'avons v\i déjà, on peut trouver deux, quatre, et plusieurs jfénératiuns de ccllules-ltllcs (7, 8, 9) dans l'intérieur d'une capsule. Dans les cartilages costaux de l'adulte, OD trouve facilement des capsules de cartilage ou célules-mère8,de 0,022 à 0,113, remplies de véritables a^lomérations de cellules.

De nouvelles capsules peuvent se former autour des cellules de nouvelle formation (8, 9); ces cellules, devenues libres au milieu de la substance fondamentale, sont destinées sans doute à se diviser plus tard à leur tour. Le cartilage se charge ainsi de cellules nouvelles, et l'on voit qu« la prolifération endogène a une importance considérable pour le développement des tissus cartilagineux. Dans lee cartilages qui s'accroissent, on trouve un nombre toujours croissant de cellules de cartilage (2) ; et en examinant avec attention le tissu , on observe des cellules serrées les unes contre les autres et même aplaties au point de contact (lig. 158), cellules dont l'origine est en tous points analogue à celle que nous venons d'indiquer (3).

Quand le cartilage se détruit, et qu'il est le siège d'une activité nutritive intense, la prolifération cellulaire devient beaucoup plus prononcée. On observe notamment ce fait chez le fœtus, où le tissu osseux se développe aux dépens du tissu cartilagineux (4). Dans ces cas, tes cellules-iillee et les cellules formées à Icnrs dépens prennent généralement la forme de cellules embryonnaires, arrondies, granuleuses, qui sont destinées à se transformer en cellules osseuses, en cellules adipeuses et de tissu conjonc- . tif, en vaisseaux sanguins, etc. Ces éléments, dont nous aurons, du reste.

rclliilPa rti? noiiTclIc rormnlion ont pprdu In proprii^l^ île tonnor sulour d'elles de li subslinca cartilnicinmiw ; rllei Mnt revenues i VÔltl cmbryonnnire '.

De lous ces rnil« il n'sulte que le terme de gén£nl>on cndo^c, emplafé pour définir li miiltJpliealioD den cellules cirtîligineuKs, e»i Irès-miiuviit, cnr il fïit supposer que les cellules d'uni- nouvcDe g<%fnilîon naissent dans l'intérieur ik cellules ecmbUblei, Undis qu'elles tirent leur origine ilc U diiision des cellules anciennes. Les mata de capsu1c-m6r« et de cipsule-fill« MHit (^lemenl mauvais, puisqua In capiulc priniilivo ne coocourl nullement à la rormatian dn capsules secondnires. Ces demifrea provicnnrail, comme nous •enonn de le voir, d'un IraTiil pllysïologillue accompli par cliacunc des cellules de imiiTellc romiation. R.

idqupi iwinis relaiifi

'>r lie Rnmn-f.'-qiinnl, 1R6n, p

in prrparaiion «1

II proprlf

s <ks ccUult

de cartilage, JtMni*! àr

TISSU CARTILAGINEUX, il [larlor loiigtiemml à propos lies os, sont dùsignès sous le nom Je rcllulcs (le la moelle, du cartilage, ou, faussemciil, sous le nom (le cellules mù- (lui [aires.

Re«iiiioi:es. — (I)Vo3o« les indication» de Hkidesbmïi, /(M. ei/. — (a)II*nTiiifi (Rochorches inirrosrnpiquos, p. 77) prétiind qiic 1c curlilage de lu deuxième cALe d'un enfant nouveaunu contient lroi« il qualro Ibis plus do cellules que le cartilage d'un enfanl an quatre moii. — KittBuiR (Disquisitiones liistol. de caniUginig eTolutione. Reginmonli, 1861 Dits.) a signalé le iné:ne fait. — (3) Hkidenrmh, loc.cit., Tig.!). — (i) Quelques ohservaleurs, niant l'eiislence deHrapsules de cartilage, voulurenl ^galoment nier la prolifération descetlulei par division, et prélundaienl quu l'on prenait pour dos capsules des cellulos des couches soui-jacentes rues par transparence! d'aulrei admetlaient que la sulwlance riindamentalo avait disparu en certains points, l'I que des cellules voisines avaient pu ainsi se réunir eu un point et faire croire & l'oiistcuce de cellules-fillea. Voyei Brucb, 6MKtii(DiifUÙiftOn«J( de osh'/î coi l'on w procetsu. Dorpati. 1852, Diss.]. — Fhbokd, Ioc. cit., p. 76. — Nous ne ninns pas ta possibilité de ce fait, mais il est loin do constituer la règle. HitiTrie dit n'aloir trouvé dans le cartilage de la seconda côte de l'adulte que In moitié des cellules que l'on observe chei la nouTeau-jié. Khikcer |iri.'lcnd nvoii' observa une diiniiiution des ce]-. Iules tout !i fait unaliigui'.

Modifications nutritives îles cartilages. — Le carlilafjc sn forme ik' lrès-l)onne heure et se (léTeloppe d'une manière rapide ; aussi, en examinaiitdcstiâsus cartilagineux adultes, observe-t-on une sfrie de transformations, qui seraient consiilérces comme pathologiques pour d'autres tissus, mais qui, ici, rentrent dans l'ordre des pliénomènes pliysiolofçiqucs normaux.

Ces Iransformalions peu>enl atteindre les cellules et la subîilancc fondamentale; elles sont au nombre de trois : l'in^/d'olion graisseuse, la calcification cl le ramollissement. Ces allérations atteignent de préférenii' les cartilages hyalins.

L'inliltraiionijraisseuses'ohserve, même chez le nouveauné, dans les cartilages costaux (liy. 1(31, rt, (»).Onaper(;oit de ^ petites gouttelettes graisseuses isolées dans le corps de la cellule ou groupées autour du nojau. Ces gouttelettes, devenant plus nombreuses, se réunissent en formant de véritables gouttes, qui sont tanliH éparses autour du noyau, tanlM Tenveloppent d'une manière si complète

lion pétipliËtiquf : t, portion <

30A TRAITE D'BISTOLOGIE ET DmSTOŒmiE.

qu^il est impossible de l'apercevoir sans l'emploi des réactir». On cnmprend de cette manière l'opinion des anciens observateurs, qui croyaient à la transformation du noyau en gouttelettes graisseuses. Dans certains css, toute la cavité cellulaire est remplie par une énorme boule graisseuse oii par une série de gouttelettes.

La calcification du cartilage est fort différente de l'ossification, dans laquelle se forme une substance osseuse fondamentale, parsemée de cet- Iules étoilées ; ces deux processus ont été confondus autrefois.

On sait aujourd'bui que le cartilage ne se transforme pas en tjssu 06>

seuK ; arrive à .son comp'lct développement, il se calcifié, mais ne subit

plus aucune transformation ultérieure. Il reste à l'état de cartilage calcifié

pendant un temps plus ou moins long, et même pendant toute la rie chez

certains animaux inférieurs

(l),ou bien il se dissout et

disparaît pour faire place

au tissu osseux.

Nous devons à Bnich (3), et surtout à II. Mûller (5), une étude vraie et complète de cette importante question.

La calcification porte tantôt sur les cellules (a — e), tantôt sur la masse fondamentale (/■, fig. 162). Plus tard, les deux parties du tissu peuvent être atteintes simultanément, bien que le processus tende toujours à se localiser dans la substance fondamentale.

Des granulations , généralement très-déliées, quelquefois plus grossières, de sels calcaires se déposent dans le tissu, qui devient alors de plus en plus opaque. Cependant les molécules calcaires confondues finissent par constituer une masse assez liomogène.

Les cellules de cartilage peuvent se calciQer quand elles sont enveloppées de capsules épaisses ou même de capsules fort minces. Quand les capsules sont minces, les molécules calcaires se déposent à la face interne ou dans lacavitéccllulaireello-méme(e). Quand la capsule est épaisse (a, fr,r), elle s'imprègne de sels calcaires, et la cellule proprement dite conserve toute sa mollesse. Quand il y a des cellules-filles (g), on observe très-souvent, non-seulement une calcification de la capsule-mère, mais encore une calcification des capsules secondaires.

Lorsque la calcification porte sur la masse fondamentale, elle se localise

TISSU CARTILAfilNEUX. 20)

il abord autour (Ips élémenls cellulaires ((ig. 162, ;/, 105, ii). Plus lard, In calcification s* étend à toute la subslanccrondaiiicntalc (li-;. 160, />,*■,</) et les granulations calcaires s'y trouvent accuniuléos et serrées en grand nombre (fig. i62, f).

On observe la calcification ilu cartilage chez l'embryon, dans ic iju'on a appelé, à tort, l'ossilit^tton du cartilage. Le cartilage calcilié ne tarde pas, en effet, à disparaître dans CCS câs.

Les cartilages pei-rnanents adultes se calcitient en règle générale ; les cîirtilages costaux, les cartilages du larynx, sont constamment calcifiés cliez l'adulte. Ce^ cartilages,ainsi calcifiés, peuvent subir nne véritable dissolution en certains points; et l'on voit alors du tissu osseux se produire dans les espaces vides nouvellement produits. En général, les cartilages restent cependant à l'état calcifié ' jusqu'à la (in de la vie. ,

Les cartilages hvalins et les cartilages à substance fondamentale rr,„7"„T'"" " "" p"""™^ "" ""'"'"■ fibreuse no sont pas les seuls qui

subissent la transformation calcaire; on trouve également des cartilages réticulés (4) calcifiés, bien que ce fait soit plus rare.

Le ramoUissement du cartilage s'observe, non-seulement dans le cartilage calcifié, mais encore dans le tissu mou, parfaitement normal.

Les portions du squelette qui sont représentées par du cartilage dans la (lériode fœtale et dans les premières années de In vie, sont formées de cartilage eu voie de ramollissement ; mais on observe également ce fait sur Ica cartilages anciens et permanents, I^a masse fondamentale du fissu cartilagineux commence d'abord par subir un ramollissement gélatineux en quelques points isolés ; cette transformation gélatineuse porte bientôt sur les parois capsulaires, et il se forme alors une cavité dans laquelle sont situées les cellules de cartilage. Si le processus suit sa marche envahissante, on voit se former des cavités canaliculées qui viennent s'ouvrir à la périphérie, au niveau du péricbondre, ou qui vont communiquer avec les canaux de llavers d'un os voisin ; on a même vu des vaisseaux se former dans ce nouveau système de canaux (5) . La masse qui remplit les canaux du cartilage est formée par des cellules de la uioeltc.

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202 TRAlTfi D HISTOLOGIE ET D'HISTOCWMIK.

Quand un cartilage calcifié subit la transformation gélatineuse, le [iroccssus est identiquement le même.

Remarques. — (1) On a désigné ce cartilage sous le nom d*os cartilagineux (H. HrixEn). — (2) Loc. cit. y p. 54. — (5) Zeitschrifl fur wissensch. Zoologie, vol. IX, p. 147. — Voyci également Baur, Die Eutwicklung dei* Bindesubstanz, du Développement de la substance conjonctive. Tiibingen, 1858. — (4) II. Muller a observé une calcification analogue du cartilage de l'oreille (Wttrzb. naturw. Zeitscbrift, vol. î, p. 92). — (5) Voyez, au sujol du ramollissement du cartilage de Toreillc, L. Metbr, dans les Archives de Virchow, vol. XXXllI, p. 457.

Les variétés de cartilage sont distribuées dans les différents points du corps (1) :

Le cartilaije hj/fl/in, souvent fibreux dans une certaine partie de son étendue, gélatineux ou même calcifié, s'observe, chez le fœtus, dans toutes les parties du squelette qui sont représentées par du tissu cartilagineux, c'est-à-dire la colonne vertébrale, la cage thoraciquc, y compris la clavicule, les omoplates, le bassin, les os des membres et même quelques os de la tête. Chez l'adulte, le cartilage hyalin persiste dans les cartilages articulaires (à Texception toutefois du cartilage de l'articulation temporomaxillaire), les cartilages du nez, du larynx (cartilages thyroïde et cricoïde, et partie seulement du cartilage arythénoïde) ; il forme également les anneaux de la trachée et des bronches, les cartilages costaux, Tappeudice xyphoïde. Dans les symphyses, enfin, la portion des ligaments intervertébraux qui se trouve en contact immédiat avec l'os est formée par une mince couche de vrai cartilage avec substance fondamentale homogène. Nous allons insister sur quelques-unes de ces parties.

Les cartilages temporaires du fœtus sont formés, k l'origine, par de petites cellules arrondies, serrées les unes contre les autres, a noyaux vésiculeux, et plongées dans une substance fondamentale molle. Lorsque ce cartilage a subi son développement complet, et qu'il va faire place au tissu osseux, la substance fondamentale est devenue plus abondante, les cellules ont augmenté de volume, et surtout au niveau des points où commence la calcification et l'ossification ; cependant les capsules de cartilage n'ont pas une épaisseur considérable, et les cellules prolifèrent avec une activité remarquable. Les cellules-filles deviennent libres, parce que la capsule-mère s*est confondue avec la substance fondamentale, qui paraît striée, fibrillaire ou homogène. Les cellules de cartilage occupent alors des positions variées. Dans la partie moyenne d'un os long en voie de formation, elles sont situées les unes à la suite des autres, au niveau des points d'ossification. Quelquefois les cellules sont aplaties, ovalaires, ou bien elles forment des groupes irréguliers, comme dans les épiphyses des os courts. En même temps, le cartilage se vascularise.

Les cartilages articulaires forment de minces couches au niveau des extrémités articulaires des os. Ils sont intimement soudés à l'os par leur face

TISSU CARTELAfilNEUX.

ptofomlc, qui consliliic la limite du cartilage lonipovairo d ilu cartilage (li-rmltif. Les |iarti<!K sMperficiellea, qui aftpartieiinont à l'articulation, renfrrment de petites cellules de cartilage deO^îÛH à O^.ÛIS de diamètre, très-aplaties ; elles sont serrées et situées les uacs au-dessous des autres, lîtie coupe verticale de cartilage faite à ce niveau rap|)elle tout à l'ait une coupe d'épithélium pavimentcux stratifié. Dans les parties profondes du cartilage articulaire, la substance fondamcnlalc dcTienl plus abondante, et les cellules s'ccartent les unes des autres. Elles ne sont plus aplaties, deviennent plus volumineuses et atteignent nn diamètre de 0'",(I15 à 0",225 ; leurs noyaux mesurent de 0^,004 à O'^OOS de diamètre. Situées irrégulièrement et par groupes dans les couches moyennes, elles forment, plus profondément, des séries verticales à la surface de l'os. Celte apparence avait fait considérer les cartilages articulaires comme des masses fibreuses par los anciens observateurs. Immt'diatcment nu contact do l'os se trouvent des couches caleiriées. Les grosses cellules des cartilages contiennent souvent des cellules-RIles et beaucoup plus rarement de la graisse.

Beaucoup d'histologistes décrivent le carlUaiie costal [2) comme le type du rartilafir hvalin : c'est à tort, car les ciutîîages costaux subissent di':' transformations très - variée.-., Cheit le nouveau-né (fig, l(j'i), i on trouve dans les couches périphériques (a) une substance fondamentale tout à fait homogène avec des couches concentriques de cellules minces, allongées, â contour très-mince, à noyaux vésiculeus, et de 0"',0d5 de diamètre environ. La longueur de ces cellules varie entre (('".OÛQ et 0°',013. Le contenu de ces cellules est tantiU complètement transparent, ou bien elles renferment une ou deux petites goutleletles graisseuses de 0",00l de diamètre. Plus profondément, on observe une série de cellules minces, ovalaires, coniques, semi-lunaires, irrégulièrement diposéesdans tous les sens. Dans les parties profondes enfin (6), on observe de grosses et larges cellules ovoïdes ou sphériques, de C^OIS à O'",022 de diamètre. Les capsules sont à peine visibles et renferment tout au plus deux cellulesfilles.

En étudiant le même cartilage chez nn adulte (Rg. 165), on observe, dans 1rs parties profondes surloul, des îlols d'un jaune blanchâtre iiu

TRAITÉ D'mSÏBLOClE ET D'aiSTOCHMIR.

es I lia ncli<-) très au mio^Lopp. on voit <\ai

I nu-me lilancs, (|iil oflrcnl le rellcl Je la soie el qui sont plonge au mi-

H lieu iJt! la masse loiuliiiticnliilc mtlirKjii'L'. I)<'aiiciiu|) plus transparente ia|. H En GXaniiiiant cvs pu-

lisait bVst transforai.

eu ces points en bH lissu lihrillaire (cl: ot.

rtinarfiuf, en efTct, d(fr tihics brunâtres, alloo^ gees, parallèles, qui H (lenlenl iJans la saih étante fonda nii'ntiW' avoisinaDtc, et qui at pAlisaent point ajin* 1 atliou dit l'acide adf tique La sultstaocc a-:

lei cellulaire semblf f^anulcuse en ccrlairt' points, dans d'autres^, loniroe fendillée, d4> lompoaee en trabêcu* les (6)

Surune coupe tran»> vcrsale on observe ^^■ lemcnt ici, immédiatof

-Conpetrantveriilï.runcatliligeoKMldB vîpiUlril. mcnl aU-dcSSOUS do k

er™fibt«°e)'^«&s''dfàrtti/^'i^i'^^ surface, des celluhl

touto enveloppée! d'épaisses aip.oles; ta d a t dem grBsws (*1- étToitCS, aplaties, foP

Inba-nipr*» ivre Jm rellulBs-Bllcs uombrPUHrs; en /■.•aire cpliule- , j „ l i

mèw eB«1oppé« ùe foucbei apsuluiri^ ^..M^^J,. "^ant ^^^ COUches mxt

tiples; elles n'ont poiit de capsule épaisse et ne l'enferment pas de cellules-rdles. L'axe de «f cellules est parallèle à la surface du cartilage. Plus profondément, les cek Iules sont irrégulièrement disposées; elles deviennent plus larges et pi» volumineuses, et atteignent de O"',067 à O^jH'i de diamètre ; elles smi quelquefois disposées en rayonnant. Les cellules-Iilles deviennenl abondantes ((/, e, j).

Mais dans les points qui ont subi la Iranefonnation fibreuse, on trouve d'énormes cellules de 0"','l35 à 0'",225 de diamètre; elles sont arrondies, ovalaircs ou allongées, el remplies d'une quantité considérable déjeunes cellules; on en compte quelquefois de 20 à 30; Donders en a vu ju»qu'à 60.

Dans ces parties plus profondes du cartilage, les cellules sont presque toutes enveloppées de capsules qui peuvent atteindre une épaisseur asscï notable [f] : limitées quelquefois très- nettement, elles peuvent aussi ge