I ... ,1, i > ^ BiRoleminc compléteineDl lids sur une
enveloppe extérieure et d une substance yeio^ éteuâm. intérieure contractile. On désigne la première sous le nom de sarcolemme ou de cloison primitive; c'est une membrane homogène, transparente qui, grâce à sa grande élasticité, reste toujours éfroilement appliquée sur la substance intérieure, malgré les nombreux changements de forme de cette Jernière {fig. 265, i ). On parvient à démontrer l'existence du sarcolemme. sans avoir recours aux procédés chimiques; il n'y a pour cela qu'à déchirer la substance intérieure (2, rt) ; un exœtlent moyen aussi est de traiter [tar l'eau des Tibres musculaires encore vivantes; l'eau pénèlre sous le snrcolcranie par endosmose et y forme (iv^ vésicules (2). Les préparations dnus l'alcool des muscles d'amphibies nus donnent de bonnes ligures dans lesquelles le sarcolemme est souvent très-distant de la masse intérieure.
On trouve, appliquée contre la fac« interne du sarcolemme, toute une série de noyaux ronds ou ovalaircs il. (/) don( le diamètre varie de
Qmm Q|] ;, 0,U07. Eii exaiiuiiant plus minutieusement les fibres iiiu>ah laires d amphibies nus, à Taide de systèmes de lentilles donnant un iriv fort grossissement, le noyau (c) apparaît comme une vésicule à paroi assez épaisse, à double contour, contenant un ou deux nucléoles. Dans le tis^o frais, le noyau se trouve placé dans une lacune fusiformc, où il est étruitement serre. Les extrémités de cette lacune sont remplies par une iua>:i^
claire et homogène qui, par les réactifs, << coagule et devient granuleuse; c'est un reste du protoplasma primitif qui n'a pas été employé à la formation de la niasse musculaire. On a appelé le tout corptiscule musculaire [Welcker, M. Scliultze (5)] et on Ta considéré comme équivalant à une cellule.
La figure 264 montre des stries filiforme» partant de ces corpuscules (nous y reviendrons plus tard). Ces stries, ainsi que le noyau, sont parsemées de granulation»
graisseuses.
Fip. i&i. — Fibrp musculaire de la grenouille. Gro>!»is!»cineot de 800 diamètres.
û, zone oli^curr avecde> sarcous clemenb; bf zone claire; c, noyaux; d, grauulalion> inter«tilirlle> (pièiv préparée dan> l'ait ool).
Ces noyaux ou corpuscules sont en nombre assez considérable ; tantôt leur disposition est tout à fait irrégulicre, tantôt elle alterne. Ce n'est que dans les fibres musculaires du cœur que, outre les noyaux péripliériques, on en trouve d'autres placés dans Taxe même de la fibre. Chez les animaux inférieurs, chez la grenouille par exemple, les noyaux sont situés dans le centre même de la fibre (4).
La substance renfermée dans le sarcir
lemme ou masse musculaire (fig. 263, ii
présente, d'une manière plus ou moins
accentuée et plus ou moins nette, une
striation longitudinale (c) et transversale (b) t|ui traverse la niasse dan>
toute son épaisseur.
Sur des muscles frais, qui n*ont encore éprouvé aucune altération, le» stries transversales forment, dans beaucoup de fibres, un dessin irkr élégant ; ces stries sont traversées par des lignes longitudinales très-nombreuses, parallèles entre elles, ténues et cependant distinctes ; la distance d'une ligne à lautre varie entre 0""',00I et 0,002. Souvent ces lignes longitudinales sont continues sur une grande distance ; mais plus souvent encore elles sont interrompues par intervalles, et, après s^étre montrées dans une certaine longueur de la niasse musculaire, elles disparaissent de nouveau. A rextréinité de la libre sectionnée, on aper«;oit souvent le faisceau qui se décompose en petites fibrilles (fig. 203, i, a).
TISSU NUSCULAIRE. 34t
Mais c'est surtout après avoir éliî sounnsf? a l'action (icccrlainsréactils
que la fibro musculaire présente îles figures remar-
qiial)lcH ; en général ce mode de traitement a une
grande influence stirce tissu. Les libres niu.sciilaircâ
se divi&ent en lilaments allongés, fins, de 0""'',00l
à 0,U02Ô d'épaisseur (lïg. 265) quand on les fait macérer à froid ou bouillir dans l'eau, ou quand on les
a soumises longtemps à l'action de l'alcool, du biclilo-
rure de mercure, de l'acide cbromique et surtout du
bicbromate de potasse.
C'est en se basant sur ce qui précède que l'on a
admis généralement que la libre musculaire était un
assemblage de libres élémentaires très-ténues que l'on
appelle fibrilles musculaires; on a donne à leur ensemble te nom de faisceau piimitif.
Cette théorie a été défendue par une série d obsor- *
valeurs dislîn^'ués , tels que Scimaiiii , Valenlin ,
Heiile, Gerlach, Kcelldery l.eijiliij, Welcker (5),
Schienn (6), cic.
ItEii>HOiit:s. — (1) Vojez : Allgerncini! Anutoniie de Huile, p. 57fl; BimitAN, dans Plill. Transsct., IXID, jiart. Il, p. G!>, el 184-i, pari. I. p. 457; mex également ses deux arlicW : ' Muscle • el < Musciilar motion, • dans Cjclopxdia, vol. III, p. SOU et 519, aioei qne l'ouvrage qu'il a publiù avec Tooo, vnl. I, p. 1 50 ; Traité d« Kielliker, i' édition, p, 1ti5. — (2) Le» Biufcclt!s cruraux de grenouilles rccemment tuées conviennent parfaiïcinenl daus ce l)ul. — (3) Itni.r.ETT. dans SiliungEbérichten der Vi'icner Akadeinie, vol- XXIV, p. 391.— (4) Vovet l'artick' que nous a»ons dé;i tilé plusieurs fuis dans Reicherl's unil Du Bois-Bevmond's Arihiv, 1 861 , p. 1 . Voje» aussi reic-elleula desiriplion donnée par A. ]*r!i WÊmen (HenIc's und Pfeufers Zeïtschrift. 5. R.. vol. X, p. 338). Pour la curioiilé du rail, nous dirons encore que P. Strmian a nié, en 1800, la préexistence de CCS noyaux (tojet sa dissertntion inaugurale : Die kernûfiulichen Gebilde des Nnskclpriniitivliiindels. Krlaufien; réimprimé dans le ïolunip de llenle's und Ifeufer's Zfitsthriri que nous Tenons de citer h Tins lanf, p. 304). — (S) Loc. fit. — (0) Jenaisthe 7«iL<ichrin, Tol. II. p. 38.
Dans le muscle à l'état frais, tes stries U-amversales se montrent sous des apparences trés-<)i(1erenles, qui sont diiticîles à saisir, à cause de la petitesse de l'objet et des variations du foyer. Tantdt on rencontre des lignes cnniinucs, lines, nettes, parallèles, qu'elles soient d'ailleurs (licites ou ondulées; leur distance est toujours de C.OOl à (1,0023; taiitàt ces lignes sont tiansversalcs, paraissent coupées île distance en distance, et manquent par intervalles; dans ce cas la surtace qui limite toute la lilire est lisse. Dans d'autres libres musculaires les lignes transversales sont plus fortement accentuées et tieaucoup plus larges, de sorte <|ue toute la libre parait se composer de deux systèmes de zones trans-
Tlt-VITË D'HISTOLOGIE ET D'HISTOCHIIIIE.
vcrsalcs dont les unes !<ont plus foncées et les autres plus claires. Entiu, mais ce cas est Uùs-rare, [es lii^iios trausvt^i'sales peuvent ctrc à de plus grandes distances les unes des autres; alors les bords de la lilirc soDt entaillés et celle-ci a l'air d'être sur le point de se dissocier et de tuiuber en morceaux. Ordinairement, quand la strialion transversale s'accenkitc da^'antage, les stries longitudinales s'elTacent de plus en plus.
Ici encore le tissu, après avoir été traité par certains réactifs, présente des fÎKures remari)uablps. Ainsi l'acide acétique fait disparaître les Ugos longitudinales, pour ne laisser voir pendant quelque temps qnc les stries transversales. En traitant la fibre musculaire par l'acide chlorhydrique Ir»étendu ou [lar du suc gaslriqur acide, elle se gonfle et commence à se dissoudre; en incni« tfm])s il y a deslruclion complète de la striatioQ longitudinale, et la fîbre se dècompow en disques très-minces et s'effeuille souvent ainsi d'une maum-tt très-élégante {Gg. 266, 4, 5). Le carbonate de potasw agit d'une manière analogue, mais sans produire de gouttement; l'actiun du chlorure de calcium se rapproche encore de la précédente; mais avec ce corps la fibre se rétracte et se ride en mémo temps, et souvent apparaissent dans son inteneur des déchirures transversales. Les cas que nom t%{i). avons cités dans le paragraphe wrp.T™cS*17rVh;;™,."ta„Ti'"ri/;1n^^^ l)récédcnt paraissent i.rouver, joniur w luuiinui! ïu (leii (leieiiremiiiî delà iiijra. de la manière la plus ccrtaiDC, que la libre musculaire se compose do fibrilles; de môme, il faudrait admettre, d'après les actions chimiques que nous venons de mentionner, qu'elle est constituée par des disques ou des plaques superposées {i).
On com|Hcnd que, par suite de la difficulté de la question, les histologistes aient proposé Ifs lliéories les plus diverses, pour expliquer cette singulière slriatioii double que présentent les fibres musculaires. Si on laisse de côté im grand nombre d'e.\plicalions fausses, il ri'en restera que deu.v qui puissent rendre compte de la texture en question, au moins
Fig. <a». - 1. Scliéni d'uriB fllira
miLtrulairfi ntsc Kf
Blirilli-» iirimitii» cl »m blrii» li
nn>vrrHli-i fiirtemrui
KiPDlii,-e..-l. nhtinr» i>id^caR>>d<<nlilciaPiit «tOi-
nli.^'hi!ii ri>niiRdudiM|u>^.--.(.
l>b<|iie> iTuno fibrine
niDiciilnirc de i'bu^■■u^ qui a iV
souiaiH' 6 Vuiiau dg
r»eldf daortïdriqin.-S. Fil.r.!
dïnMnim<.qui>él«
rii'.linilue kl UHin al.Mitr, |r) i-
tle..au.d>i.»(i).
TISSU MUSCILAIUË. 343
dans SCS caracicres essentiels. Aussi ont-elles trouvé toutes deux jusqu'à présent des défenseurs et des adversaires.
Nous avons déjà parlé dans le paragraphe précédent de la première hypothèse: diaprés elle, les fibrilles senties éléments préexistants essentiels qui composent la masse musculaire; elles se distinguent par leur structure articulée et variqueuse (fig. 266, 2). Les lignes transversales de toutes les fibrilles d'une même fibre musculaire reviennent à des intervalles réguliers et sont toutes placées à la même hauteur les unes à côté des autres; il en résulte que la fibre a Tair d'être striée transversalement (fig. 266, l). Il est aisé de voir qu*avec cette hypothèse il est facile dMnterpréter les dispositions de la fibre, et de comprendre comment c'est tantôt le dessin transversal, tantôt le dessin longitudinal qui prédomine; il faut dire cependant qu'on n'explique pas avec la môme facilité l'existence de disques transversaux avec absence de toute ligne longitudinale.
La seconde théorie a gagné dans ces derniers temps un grand nombre de défenseurs, et nous la croyons exacte pour peu qu'on y apporte quelques modifications; elle a été proposée par le célèbre histologiste anglais Bowmann (2). Depuis, Harting, Haeckel, Leydig, Keferstein, Margô, W. Krauze (5), etc., l'ont adoptée, en y apportant des modifications plus ou moins profondes.
D'après cette théorie, la fibre musculaire consiste essentiellement en une agrégation de petits corpuscules^ ou sarcous éléments qui, rattachés et reliés entre eux transversalement, présentent par leur ensemble l'image d'un disque ou d'une plaque mince {Disque de Bmvmann^ fig. 266, 3,4, 5); quand, au contraire, ils sont superposés dans le sens de la longueur, ils offrent l'aspect de la fibrille (fig. 266, 1,2). 11 ne faut pas croire cependant qu'un pareil assemblage préexiste et que ces deux formes, disque ou fibrille, en soient l'expression optique; au contraire, ces assemblages n'existent nullement dans la fibre musculaire fraîche et vivante; mais ces formes indiquent seulenjent une tendance des éléments musculaires à se dissocier suivant l'une des deux directions (4). H faut reconnaître cependant que la fibre musculaire a une tendance plus forte à se dissocier dans le sens de longueur et à se décomposer en fibrilles; car la décomposition en disques est un phénomène beaucoup plus rare que celui de la division en fibrilles.
La théorie des sarcous éléments reliés entre eux suivant leur longueur et suivant leur largeur, conduit nécessairement à l'existence d'une substance unissante. Rappelons-nous les effets complètement opposés des deux séries de réactifs mentionnés plus haut : facide chlorhydrique très-étendu, par exemple, décompose la fibre musculaire en disques, tandis que l'alcool ou le bichromate de potasse la divise en fibrilles; nous serons alors forcés d'admettre deux substances unissantes différentes. Tune pour la réunion longitudinale des éléments en fibrilles, l'autre pour la réunion transversale en disques. Mais cette dernière est en quantité beaucoup moindre que la première qui se distingue, en outre, par ce qu'elle a la
TRAITÉ DHISTOLOGIE ET D'fflSTOCHIMIE.
propriété très- marquée do se contracter et de se gonfler; d'où il iv>uhe que les zones transversales obscures sont tantôt très-rapprocliéos, tantt<t beaucoup plus éloignées les unes des autres.
11 est très-important de savoir quels sont les rapports qui existent entre les sarcous éléments et les lignes transversales de la fibrille.
En étudiant les muscles de Tliomme et du cochon, on remarque souvent un phénomène qui se présente régulièrement, si Ton traite dV bord le muscle par Tacide acétique faible ; on aperçoit alors des zones plus obscures, transversales, réfractant plus fortement la lumière et alternant avec d'autres zones plus claires, qui offrent une réfraction moindre. Ces dernières sont les couches de la substance unissante gonflée et devenue transparente, tandis que les zones sombres représentent les sarcoas éléments réunis en forme de disques par la substance unissante longitudinale (5). En faisant une étude approfondie des effets produits parleau acidulée diacide chlorhydriquc, on remarque que les zones transversales claires deviennent d'abord plus distinctes, parce que la substance conjonctive transversale, avant de se dissoudre, se gonfle très-rapidement : on voit comment la libre musculaire se partage ensuite en disques dont chacun se compose d'une plaque plus claire et d^une autre plus obscure, h l'instar d'un élément voltaïque constitué par une plaque de zinc et une plaque de cuivre [fig. 166, 5, c, d (6)]; comment la couche claire se dissout de plus en phis, tandis que la couche obscure qui subsiste, présente quelquefois des sarcous élément; d'un disque en voie de se séparer les uns des autres (7).
Les grossissements énormes et perfe^ tionnés que Ton obtient avec les nouveaux microscopes permettent aujourd'hui de voir facilement les sarcous cléments et la structure intime d'un grand nombre de muscles (fig. 267). Le protée' (8) et le siredon nous fournissent des sujets très-
Fijr. 2i»7. - Diux lii.rcMnu^niiaircs lune favorablcs pour Cet examcu, à causc de du pr.ii.-c I, lauim. du c<>chon2; gros- i^ ifraudeur dc Icups éléments muscu-
(-t.''pr<''parroavoc r»ic(H>i, la spcoiideavcc laircs. Lepeuuant OU pcut aussi reconlacidc acétique dilué à o.oi »/«). jj^j^p^ ]^ j^^j^^ disposition chcz d'autres
ff, rléincnts mu^rulain'N; b, !>ub:itance con- • i^ L. i -ii
jonciivo lonjjitudinalo; a', sarcous eic- auimaux, par cxcmplc chcz U grenouillc, inpiiis«'ioipnési.s uns dt«s nuin»*. laiîïsani Je^ manmiifèrcs ct l'hommc dont les sar-
voirla suh>lancf coiiionctivetransTcrsalo; , , -•- ^
t', noyau. COUS elemcuts sont plus petits. Ces sar-
cous éléments se présentent alors sous forme de corpuscules (9) cylindriques ou de prismes hexagonaux, plus longs que larges. Chez \e protée (!■) leur longueur est de O^^OOIS, chei la grenouille (fig. 268) de 0,0011, chez le cochon (fig. 267, S*) et chez riiomme de 0,UOi i à 0,0012. Par leur juxtaposition ils forment toutes les zones transversales obscures, et, comme la substance conjonctive
TISSU miSGULAIRE. 545
transversale est très-peu abondante, ils se touchent presque par la totalité de leurs surfaces latérales (fig. 266, 2, a; fig. 267, a). On observe quelquefois des séries transversales, dans lesquelles les sarcous éléments sont un peu plus éloignés les uns des autres (fig. 267, 1 en bas, 2, a*); ces figures rendent bien compte du rapport des éléments les uns avec les autres.
On ne sait pas si les muscles lisses possèdent également des sarcous éléments (10).
Brûcke (11) a fait dans ces derniers temps une observation d'un grand intérêt. Les sarcous éléments de Bowman possèdent une double réfraction et un seul axe positif; la couche de substance conjonctive longitudinale qui les sépare offre une réfraction simple. Les premiers sont anisotropes, la seconde est isotrope. Cependant Rouget et Valentin (12) ont contesté ultérieurement l'exactitude de l'observation de Brûcke.
Remarques. — (i) Ce qui doit faire réfléchir encore, c'est le peu de tendance que montrent les fibrilles à se séparer les unes des autres, lorsqu'on ne fait pas intervenir les réactifs chimiques. — (2) Loc, cit. — (3) Déjà, en l'année 1854, Harting avait prouvé qu'il y avait entre les sarcous éléments une substance conjonctive dont l'existence pouvait être démontrée chimiquement: Bckel montra ensuite (Muller's Archiv, 1857, p. 491) que les substances qui cimentent les sarcous éléments, transversalement et longitudinalement, sont de nature différente; cette doctrine a été conGrméc plus tard par leurs réactions chimiques différentes (1859). Voyez à ce sujet le travail de G. Reiser, Die Einwirkung verschiedener Reagentien auf den quergestreiften Muskclfaden. De Vaclion des réactifs sur les fibrilles musculaires striées. Zurich, 1860. Les auteurs qui se sont déclarés pour la théorie de Bowman, ou au moins contre la préexistence des fibrilles, sont :'Letoig (Lehrbuch des Histologie, p. 44; W. Keferstein (Reichert's und Du Bois-Re\mond's Archiv, 1859, p. 548); H. Munk (De fibra musculari. Berolini, 1859. Diss.), et Margô (Wiener Sitzungsberichie, vol. XXXVI, p. 219). W. Krause (Henle's und Pfeufer's Zeitschrifl, 5. R., vol. X\, p. 1) s'exprime de la manière suivante sur la structure de la fibre musculaire : « L'espace intérieur enveloppé par le sarcolemme est rempli par trois substances, dont deux sont, l'une isotrope, l'autre anisotrope (voyez plus bas, BrOcke). » C'est en se superposant par couches alternatives qu'elles forment les fibrilles, dont les stries transversales sont dues i|u pouvoir réfringent plus grand de la substance anisotrope. Cette dernière, dont les éléments constituent ce que Bowhaikn a appelé sarcous éléments, est ferme; tandis que la première est gélatineuse. Ces fibrilles sont réunies entre elles, par leurs faces latérales, à l'aide d'une troisième masse qui est liquide. Quand cette masse remplit entièrement les intervalles très-petits qui existent entre les sarcous éléments, on aperçoit une ligne transversale continue dans la fibre musculaire. — Hemae (Wiener Sitzungsberichte, vol. XXIV, p. 415) admet également que les fibrilhs n'existent pas pendant la vie; mais, pour lui, les li;^nes transversales sont l'expression optique d'un léger plissement de la (ouche corticale; c'est seulement à l'intérieur de celle ci que serait placée la masse contractile. L'opinion de Kt)HNB n'a pas trouvé crédit, jusqu'à présent ; il prétend que, vu sa grande mobilité, la masse intérieure de la fibre musculaire doit être liquide pendant la vie (Virchow's Archiv, vol. XXVI, p. 222). — (4) « La fibre musculaire n'est donc pas plus un faisceau de fibrilles qu'une colonne construite avec des plaques superposées. Si la fibre se dissociait totalement dans ses deux sens, les sarcous cléments se trouveraient tous dissociés. — Lorsqu'on sépare une fibrille de sa fibre musculaire, on enlève à chaque disque un sarcous élément, et réciproquement. » (Bowmann.) — (5) Voyez Rol- LETT, loc, cit. — (6) DoBiE fit, il y a longtemps déjà, une distinction de ce genre (Annal, of nat. hist. Feb., 1848 [dans Jahrbericht de Ûekle, 1848, p. 58]); outre les sarcous éléments plus foncés de Bowmann, il admit un système de corpuscules plus clairs, remplissant
■nUITË D'HISTOLOGIB Et IfHISTOGflUlIE.
les inlorv.illcs compris entre les premiers. D'après Nidtï.i (Deale's Arcli., 1802, ApriL, p. 237), l(?s lilin'S miiscuUirL's Ifndues préseiilcnt encore au milieu de leui' looa rlilir une slric IrjnsnTKiilc plus somln'it. A»ici cl Kieluker nvaieiil déjà antûricHrcmcnl indiqu celle même strie, el inoi-mdinc je l'ai ubsertée plusieurs fois. — (7) l*our ['etfvl currc sur le muscle lur le chlorure du potassium el l'aciJc nitrique, lojei llot«e, Archii fur phjg Ilcilkaude, S. F., toI. Il, ]>. 71. — (8j Votez KerERiTEM, Loc. cil. — (9) bt s^rcous elemenls peuvcnl acquérir des dimensions considérables chez l'écrevissc Dutiaiilr. [IcctEL (Joe. cil.) lenr trouva une longueur tafi.int entre 0"",002 et 0.009, et, après 1" avoir rail^ondci', ilpul les isoler; ils alleignaient alors une langueur da 0~,019 et pirùt- Baient être des prismes ï sii pans. — Les obscrtalions d'Amci préEenleut encore un gnid intérêt (Vircliow's Arcliiv, vol. XVI. p, 414). Chu la mouche domettique, les sarcout drments son! séparés les nns des autres par une substance conjoDctive abondante (loiir claire) ; ils {ircnueul, par In ooniraclion, une position inclinée Irës-riiarquée (je puis afBrniFf la clioscmoi-n)éme).iraprËsScH')3:<, on apercevrait encore dans ces urcous éléments iiti poini ol>scur. — (1 0) SchAnk dit aroir olMerté ces éléments chei des snimaui inver)éhré«. — (H) Wiener Academieschririen, vol. XV, p. 69. — (IS) Journal de la plitsioln^ir. lotne \V, p. 3t7, el ouvrage de Vilk.min, p. 277 . D'après ces observateurs, les deui substances Je la fibre musculiiire oH'i'cnl une double rcfraclion, et les images que l'on ablii-ni i l'aide du niici'oseopo de polarisation doivent être rapportées aux ondulations delà surfaci'*.
Lalihi en partit
c musculaire rcnferinc en outre des molécules étrangères fonupis (lcgrais.se (ce sont les granulations interstitielles àe K(eltikeT\. Il y a déjà très-longteni|>8 que Hatle (1) les olisena le premier.
On ne les distingue pas toujours dan.tles muscles do l'Iioninie. Lorsqu'on les rencontre, c'est sous forme de séincs longitudinales plus ou moins nombi-euscs qui traversent la fibre musailairc.
Elles se montrent plus nettement dam les muscles de la grenouille (fig. 268, d), où elles sont souvent trtts-nombreuscs el où elles résistent com]^étement h l'adioD dissolvante de l'eau acidulée d'acide chlorliydi'i<juc. On les voit partir par séries des pôles (les noyaux. Il faut croire qu'il existe là un système de lacunes canaliculaires qni logent les noyaux, les granulations et les molécules adipeuses [Kallikey), tandis que dans les conditions ordinaires ce système n'est rempli que pr le proloplasnia dont nous avons déjà jtaric. Lorsqu'on traite les fibrc!:; muscidaires par de l'eau chargée Fig. iCH. d'acide chlorhydrique (lig. 2ti9), la masse
musculaire peut se coaguler, et dans son on remarque alors un système (le filaments excessivement fin»
noie i>lactc à la flii de la dchciiiitian des niuiclc*.
TISSU HUSClILAItCB. 347
((II' fl°',00()6 (i'cpaisspur) en partie cliar<>és (tiî niolécuIcH adipoiisos, tatil à rinlt-rieiir qu'à la surface du laisccau. Leijilig, Bœlteher el 0. Weber ont pris ces élémcnls pour les noyaux musculaires, et ont ronoidcré cet ensemble conimc lîii réseau formé par îles cellules éloilêes de tissu conjonctif (2).
grEQuiiUCi HprèticlioD itrokijigéi^ da l'idde di]or]i;driquf iH't-élctuJu. A l'ettréuili eoupéi; du loii dn nla- Rieuti trétt-Ani a qui Tonl uiUje et
nrtale d'an ralt4>u iihi ti
Quand on examine dos sections transversales de fibres musculaires qui ont été d'abord desséchées puis ramollies après la section ((in, 270,fl), les rangées formées par les molécules graisseuses sont représentées pur des points sombres en nombre assez considérable, dans le cas oîi les gi-aliulations sunt restées comprises dans cette section transversale; si, au contraire, elles sont sorties de leurs lacuues, on aperçoit de petits trous arrondis. On voit en outre, plus ou moins distinctement, la masse des sarcous éléments sous forme de points excessivement petits et plus pâles que les granulations graisseuses (3). En enjployant par exemple les muscles de 1 ecrevisse fluviatilc, on nblicnt d'excellentes fijnires, dans lesquelles un distingue des sarcuus éléments polyédriques. Mais les dessins qu'ils forment sont beaucoup trop délicats pour qu'une gravure sur bois puisse les rendre, aussi les avons-nous laissés complètement de citté dans uoti'e figure.
Bbhahcuks. — (1) V'oyei son Analomie générale, p. 580, et Kollikeh, dans Kcibclii'ift ftir wissensch. 7«i>logiû, «ul. VIH, 111* partie. — (2) Dans Hiillcr's Archiv, ISàGiUïDiG admit le premier dans les muscles reiiisleiicc de c(>q)Usi:uk'S de tissu conjonctit oL de leui's canalicules; telle iiilerprélalion fui comballiie pur K(mj.iJîEft (iCeitschrifltUrwissenscli.Zoo. k^ie, vol. VIII, p. SIS), cl IIbki.e (dans Jalirosbericlile fiirlll5T, qu'il publia aicc Hmss- Rta, p. 55). — HoLi.sTT (daiiB Nolesclioll's Lnlersuchungco, vol. NE, p. 515) coiuidère U fibre musculiiirc ciimmc Iraversée par uii système de lacunes; ei alurs une de ces lacunes
TRAITÉ D'IUSTOmGIË ET lyHISTOCIIlHIE.
renfmnnun nmnu, sa scclinn transversale peut induire en erreur el {trMenler l'xpvt d'une .-cllulc éùâ\i-e. Brnicnw (VircAnw's Awliiï, lol. SIH, p. 321) et 0. Wm» \<i^ Tol. W, p. -iliS) inler|iii''luiit ('oiiiini; Lrïdig le résean de rorpusrules de tissu cnnjenrl^f (Blilldici' prclftiid l'avolv iiiibilié dctanntn); ils l'ulilisaienl pour les ras patlialiiEh[ij(> UiiiN Wëixikfh codiIkiI avei; raison celle opinion (dans Henle's und Vfeufer's ZeiiifinA. N. V., vot. VII], p. 33t), cl 3. R-, toi. X. p. 341), pour laquelle cependant s'est fiiHW^ plus tard SuEKOwjVirchoVs Anliiv. toI. XIX. p. 21 û}. Vojei encore Deiteu (daoi Et«(chcrt's und llultois-Rcjmoiid's Afcliiv, 18til, p. 395). — Quelque opinion que l'oniilHi la Itiéorie de l.Evnic, il est lïvident que cet autfur a omis les sections transTenalti ia Itbrilles muscdiaiivs, c'est-^-diro los sarcous cléments; sa ligure le prouve luIGMmmrri (ta: cil., lab. V, %. 2 B). Nous adnictloiis facilement que les fibre* niUMiiliBr> puissent se liiviser en Blamenls cylindriques plus Gns. Nais alors il but juger leur MctiM transversale d'apHw les ol)servRtions que nous avons faites h propos dea tendons (§ 13li. Les lai-uncs denlelécs de la fibre musculaire sont remplies de protopUsnu ou de subsbarr cnnjonclive transversale. — (5) Wei.Cïer en comptai! en ronvenne S50 par O,001ï ^ niillimèlrcs oirrês.
Lt'8 libres musculaires rami/iVVs ou anastomosées m forme île ràfM coiistitiient une modification particulière du tissu muscubire strié (II. On les observe fréquemment chei los animaux inférieurs; on eail aujourd'hui que chez le cochon et chez l'homme, on ne les rencontre que dans quelques régions peu nombreuses.
Depuis longtemps on avait observé dans la langue de la grenouille des Gbres muscuLiirfs qui se ramifiaient plusieurs fois sous Art angles aigus. Bieziadechj, Henùg et Rijipmaim (2) les trouvèrent plus tard dans If même organe chez l'homme ; mais déjà avani eux on les avait observées chez quelques mammifères. Les lèvres et les museaux de plusieurs de ces animaux contiennent également des variétés analogues de tissu musculaire.
D'uu autre côté, on voit très-souveni , dans le muscle cardiaque de l'homme et des vertébrés, des fibres qui se ramifient et s'anastomosent de manière à former un véritable réseau musculaire.
(.es fibres musculaires du cœur sont plii$ ''pBti'r'iiTmilir(B''»rrsiriS''wî M '"'"ces quc pflrtout ailleurs (fîg. 271), el ntiikioinosvM |r). aussî pliis riclics eu fmes granulations gr»s-
seuses. L'enveloppe est beaucoup moins distincte que dans d'autres fîbres striées ; elle peut même manquer complètement. Enfui les stries transversales sont trcs-accentuces, et la fibre a une graiule tendance à se décomposer en fibrilles.
TIS^ HUSGIXAIHK.
L«s libres musculaires s'anastomosent avci: leurs voisines {a, It) pur des branches ordinairement courtes (c| ci plus minces, qui quittent lo Ironc sous une direction tantùl oblique, tantôt perpendiculaire ; il en résulte un véritable réseau trés-inijiortant jionr le mécanisme des battements du cœur.
En outre on voit souvent des fibres se diviser en rameaux {il} ijui, après un parcours plus ou moins long, se subdivisent du nouveau, comme les ramilications des muscles linguaux de la grenouille (ô).
11 est très-rare et raème exceptionnel, de rencontrer des fibres divisées dans les autres muscles striés du corps.
Rehiiiquu. — (1 ) Nous avons décri< les [ireniicrs, Leuck«rt et inni, dans i^ea deiuiurs lem)», ii-s BDastomoscs des muscles slriûs chct les arUiropodes, et nous avons reconnu, plus lird, que c'était li un modo de siruclure Irès-iMÏpandii chei les aniuiRiu inrertélircs (Wag^kh, Zoatomie, vol. Il, |>. 6S et 313, Leipzig, 1S17). Kœi.i.hm rulroura Mte structure dans le coeur, en 1849 (Lguwenhies Tavail déjà obserréc). Voyex ZclUdir. fur wiswnsch. Zoolt^ie, vol, 1, p. ^15; la PhjEiologie de DoNnistis. Pour les muscles itng;iMui de la grenouille, il sulfira d'indiquer ici Kieluker (Hikrost. Aant,, toI. Il, I" part., p. 310). et un article de BiuHOTii, dann Hûller'B Archii, 18î)8. — (S) Vojrcx BiEsiAnECKTct IIerzic, dans Wiener SiUungglierichtun, toI. XXKIII, p. 140; RrfMiAiin, dans Kenlc'set Pfeutur's Zeilschrifl, 3* série, vol. XIV, p. 300. — (ô) Les cœurs Ijrupliatiques des vertébrés prcseotenl aussi une structure musculaire semblable.
Toutes tes fibres musculaires, à l'exception de celles du cœur sontdisposées parallèlement les unes aux autres dans It ■'ins dt la longueur du muscle. Dans leurs intervalles se trouve du tisau conjonctif tris delitat ; il n'y existe qu'en quanlité peu considtrable ; c'est là que cheminent les nerfs des /
fibres, ainsi que les vaisseaux capillaires qui nourrissent ces dernières.
Un certain nombre de fibres musculaireb se réunissent en faisceaux dont l'épaisstur varie entre 0'",45 et 1,127; ces faisceaux sont séparés des faisceaux voisins par unu couche plus épaisse de tissu conjonctif les Faisceaux primaires se réunissent pour former les faisceaux secniutaires dont l'épaisseur est trës-vsriable (1).
On désigne sous le nom de périmijsium les enveloppes conjonctives du muscle et la substance qui relie ses ditïérentcs parties. On distingue le ff^rimyKÏum externe, qui entoure le muscle tout entier, et le périmijsium inleme, formé par les prolonf^'ementâ que le premier euvoie dans l'intérieur de la niasse musculaire.
On peut trouMT des cellules adipeuses (c) dans le fissn conjonctif internicdiaire du ruuscle: elles deviennent plus nomlirenses dii'/. les
fig. î7i.
TRAITÉ UBISTOIXKîIE ET D'HISTOCHMIE.
Klf. 313. — HuKlFs c
siijfts trës-f^ras cl iIhus les intiscleK qui n'ont pas exercé de (ravail fat-
liant qiielquL' temps; elles se rèuniflst3nt en rangées lon;.'itudinales dam
, les espaces intermédiaires et finissent par gêner
eonsidéFablement le travail de la fîbre rauMn-
lairc (fig. 275,6).
Les muscles lisses ne constituent Jamais ilanf
le corps de l'honimc des muscles volumioeui
comme les muscles striés; cependant ces êlé*
ments sont souvent réunis en nombre asscï ain-
sidéralile et serrés les uns contre les autres;
alors ils forment également des faisceaux. D'un
autre côté, un trouve très-souvent dans le coq»
(les filtre s -cellules contractiles réunies seulement
en petit nombre et cacliées, enveloppées par un
excès de tissu conjonclif, au milieu duquel on ne
, les aper(;oit que difficilement, On peut donc dis-
- linguer le tissu musculaire lUse 5(fRp/« et le tisw
, musculaire lisse mélaiiijé. (Kœlliker.)
Le muscle est très-riclie en vaisseaux, et ceuxci sont rcguliùrement disposés (fig. 274). l» canaux artériels pénètrent dans le muscle (o); puis, se divisant en courtes ramifications, ils a^ rivent aux libres, et se décomposent alors [inur former un réseau capillaire trcs-élégant (c d), dont les canaux longitudinaux courent au milieu des fibres musculaires et s'anastomosent de dislance en distance par de courtes liranclies laléraies; il en résulte un réseau capillaire qui s'étend autour des fibres musculaires et les enveloppe. Mais aucun vaisseau capillaire ne pràètn dans l'intérieur de la libre. Les petits vaisseaill veineux (b) ont du reste un jiarcours tout à Eail sundilablc à celui des troncs artériels qui leor correspondent.
Les nerfs des muscles seront traités dans It chapitre tiulvant,
On sait que les muscles aont reliés aux («itdfltt
d'une niaiiiiirc très-solide; celle liaison se fàt
"1 de deux manières : ou bien les libres du lendM
semblent se continuer avec les libres muscfl*
laires, ou bien ces dernières s'insèreat sur h
masse tendineuse sous un angle obtus.
Mais dans ces deux cas le mode d'uniuii est sensililenieiil le me liant longtamiis on ne jiarMnt îi aucim résultat décisir sur (!i'tte question, parce que l'on manquait de méthodes convcnalilcs (1).
Quand Injonction du muscle et du tendon se fait en ligne droite, on ne ïoil |)as, en effet, de démarcation nette entre les deux masses musculaire et tendineuse, et l'observateur (jui n'est pas prévenu croit nécessaireinent voir là lu continuité d'un tissu avec un autre ((!(;. 275). Lorsqu'au coniraire la Cbre musculaire vient s'insérer obliquement sur le tendon, elle semble s'inteiTonipre suintement; là on avait donc cru voir une agf^lutination des deux tissus. [Kœlliker (2).|
Cependant We'tssmattn (5) parvint à démontrer de la l'a^on la plus évidente, à l'aide d'une solution conecntréi' de potasse, que pailout les libres musculaires se distinguent très-ncttcmcnt du tissu tendineux. Même au niveau de la surface de conlael avec le tendon (fig. 276), la fibre est recouverte par le saixolcnime [b] ; son extrémité peut d'ailleurs être arrondie (a, b), pointue, tronquée obliquement.etc. ; elle est simplement lixéesur le faisceau tendineux par un ciment {c, il), et cela d'une manière tr(<.s-scilide. Un peut arriver au iiièmu résultat par la macération dans d'autres réactifs; la glycérine même suffit. {Biesitulecliii et Hersiji.)
Ceci nous amène à parler de la hit'JUfUr des fibres contractiles dans un muscle. Le traversentelles dans toute son étendue ou se terminent-elles avant? .
On avait supposé d'abord que chaque libre avait la même longueur que le muscle. RoUctt {i) a remarqué dans CCS derniers temps, que plusieurs fibres isolées, au lieu de traverser le muscle dans toute sa longueur et d'aller se fixer au tendon, s'arrêtent au milieu du muscle où leur extrémité se termine en pointe trcs-aigue (6g. 266, b), A cette extrémité se trouve placé du tissu conjonctlf interstitiel, jouant en quelque sorte le rôle du faisceau tendineux. Les îndicjilions de RoUett furent ensuite con- ""■■"""j" "'«■■«'; ■m'iirmécs p;ir H, II. Weber (51, Ilieïiadecky et lier- "rTL™ l'S'w.' "" " ïig(G), parAeby(7)et Krause (8), qui découvrirent en mémo temps des extrémités arrondies ou effilées en pointe. Il était facile de se convaincre en même temps que l'extrémité opposée de
lion ds la polaiH liquide,
la fibre musculaire pouvait également se terminer de la même manim. Krausi^ admet qu'en général les Gbres musculaires n'ont pas plus de 4 centimètres de longueur, et que celles qui paraissent être plus longue^ sont formées de deux éléments lusiformes accolés Tun à rautrc. De nouvelles observations sont nécessaires sur ce sujet. Dans les muscles de peu de longueur, les fibres s'étendent ordinairement d'une extrémité à l'autre; on peut se convaincre que ceci a lieu chez la grenouille, même dans les muscles les plus longs. [KœUiker (9), Weismann ( 10), Xiîlui^(M).j
Remarques. — (1) On peut partager en deux groupes les opinions qui aTaicnt autrefois à cet é«;ard. Les uns, tels que Ehreubekg, Kœllikek, Letdig, A. Fice (lluller\« Archiv, 185G, p. 425), admirent la transformation immédiate de la masse. 'ftiiiiscabire en faisce^iu tendineux, tandis que les autres (Valentin, 6ri;ks, Gerlach) pensèrent que la fibre musculaire était nettement délimitée et que son extrémité arrondie était enveloppée extérieurement par les fibres tendineuses, comme un doi;:t que Ton saisirait avec les extrémités des doigts deTautre main. — (2) Mikrosk. Auatomie, vol. II, II* partie, p. 319. ~ (5) Voyez son article dans Hcnle's und Pfeufer*s Zeitschrift, 3 R., vol. XII. p. iSn. Il ja des auteurs qui, encore aujourd'hui, ne veulent pas admettre cette disposition, pourtant facile à couiitater. Nous citerons entre autres Wagener (Reichert's und Du Bois-ReTUKnid*6 Arcliiv, 1805, p. 224, Sciidn.n, loc. rt(.,p. 8). — (4) Wiener Sitzungsberichtc. vol.XXlV, p. 170. — (5) Voyez la seconde édition de la Physiologie de ^uneb, vol. I, p. 649. — (0) Wiener Sitzungsberichte, vol. X\X, p. 75 (IIëkzig), et vol. XXXIII, p. 146. — (7) Henle'g und Pfeufer's Zeitschrift, 5 R., vol. XIV, p. 182. — (8) Même ouvrage» 3 R., vol. XX. p. 1. — (9}Gewebelehre, 4* édition, p. 192.— (10) Loc. cit. (vol.X. p. 267).— (11) Voja sa Monographie intitulée : Ueber die periplierischen Endoi^ane der motorischen Nenren. Des terminaisons périphériques des nerfs moteurs, Leipzig, 1862.
Composition chimique des muscles. — Dans l'analyse cMmique du tissu musculaire (l), il laudrait distinguer les parties essentielles, c'est-à-dire les libres striées et les cellules contractiles, des parties secondaires, c'està-dire du tissu conjonctir, des vaisseau.v et des nerfs; cet examen devrait nous indiquer également les substances organiques et inorganiques qui forment les libres et les cellules, et le mode de distribution de ces substances entre les no vaux, le sarcolemme et son contenu. Il faudrait étudier enfin le liquide qui imprègne le muscle, les matières nutritives que ce liquide renferme et les produits de décomposition qui peuvent résulter des échanges nutritifs si énergiques qui se passent dans le muscle.
Dans Tétat actuel de la science, la zoochimie ne peut pas encore répondre à ces exigences de la physiologie. Toujours est-il que le tissu musculaire est un de ceux qui a le plus occupé les chimistes. En 1847 parut un travail de Liebig (^2) (|ui fit époque. Récemment Kùhnc (3) a fait faire à cette science un pas considérable par un beau travail qu'il a publié sur le nmscle de la grenouille.
Nous avons vu plus haut comment la fibre musculaire se comporte au point de vue microchimique, et certaines réactions nouÀ ont montré que la substance intérieure renferme trois corps différents: les sarcous
éléments et le ciment conjonctif transversal et longitudinal. Mais la fibre musculaire contient de plus des noyaux, insolubles dans Tacide acétique, et le sarcolemine qui se rapproche beaucoup dû tissu élastique. Nous avons donc ici un mélange très-compliqué.
Chez les mammifères et chez l'homme le muscle strié possède, d'après Krause, un poids spécifique de 1,055, et renferme 77 à 78 pour 100 d'eau [d'après Bibra (5) il n'y en aurait que 72 à 74 pour 100 chez l'homme] . Cette eau est répandue dans les fibres mêmes, dans les substances qui se trouvent au milieu de celles-ci, enfin dans le suc nourricier qui imprègne le tout. On ne connaît pas encore la quantité du suc (6) que Ton appelle plasma musculaire. Dans le tissu vivant, il se coagule spontanément à la mort du muscle ; de même que le liquide plasmatique du sang, il y a alors séparation d'une substance albumineuse et il reste le sérum musculaire. (Kûhne.)
Dans le muscle vivant, ce liquide a une réaction sensiblement alcaline [Du Bois Raymond (7)]; elle est acide dans les muscles morts et frappés de rigidité cadavérique. [Liebig (8).]
Parmi les substances solides du tissu musculaire, dont l'ensemble monte à un peu plus de 20 pour 100, nous trouvons tout d'abord une quantité variable de substance gélatineuse appartenant au tissu conjonctif qui fait partie du mélange. (Le muscle à Tctat frais donne de 0,6 à 2 pour 100 de gélatine.)
A l'état frais ce tissu renferme en outre, dans la proportion de 15 à 18 pour 100, toute une série de substances albuminoïdes, partie solubles, partie insolubles, mais qui ne sont pas encore suffisamment connues ; elles font partie du plasma musculaire et du sérum, ou des sarcous éléments. Parmi celles qui sont solubles, il y en a qui se distinguent par la faculté de se coaguler à uhe température peu élevée (35 à 50" centig.) ; cette propriété ne se rencontre que dans les substances contractiles de l'organisme.
En opérant sur le muscle de la grenouille, Kûhne a pu retirer du plasma une substance albuminoïHe qui se coagule spontanément et qu'il a ap^ pelée myosine. C'est la coagulation de cette substance qui produit l'opa^ cité des fibres musculaires dans la rigidité cadavérique. La myosine coagulée est du reste insoluble dans l'eau, soluble dans une solution contenant 10 pour 100 de chlorure de sodium, soluble également dans les acides et les alcalis étendus.
D'après le même auteur, on peut en outre retirer du sérum trois autres substances albuminoïdes solubles, dont Tune a été appelée albumi^ nate de potasse (9); la seconde se coagule à 45*" centig., la troisième à 75*.
Si on traite le muscle par de l'acide chlorhydrique très-dilué (1 p. 1000), les substances albuminoïdes produisent une autre modification de ce groupe de corps, c'est la siftitonine ou musculine dont nous avons déjà parlé (p. 19). Elle peut s'obtenir du reste avec d'autres substances albu-
CiT
rninoïdes, et il est probable qu'elle se forme physiologiquemcni dan> l'acte de la digestion, sous Tinfluencc du suc gastrique acide ; on Favait api)elée d'abord fibrine musculaire, jusqu'à ce que liebig eài démontir la différence entre les deux corps.
La quantité de syntonine est très-variable dans les muscles des ditiiérents animaux (Liebig) ; en examinant au microscope la fibre musculaire, pendant qu'elle se dissout, nous voyons en effet que nous n'avons pas affaire ici à un corps unique, mais bien à un mélange de plusieurs sulstances; celles-ci sont au nombre de trois : la substance conjonctive longitudinale, qui éprouve la première laction dissolvante de l'acide chlorliydrique, puis les sarcous éléments et la substance conjonctive transversale qui ne se dissolvent pas non plus en même temps. Dans le sarcolemme restent des molécules graisseuses et un résidu muqueux ci granuleux.
Le sarcolemme et les noyaux ne contribuent pas à former la içusciilinc. Le sarcolemme ne donne point de gélatine {SchereTj Kœlliker); il consiste en une masse qui se rapproche de la substance élastique ; I» noyaux résistent à Tacide chlorhydrique dilué, même quand Taction de cet acide est prolongée pendant plusieurs jours (6g. 266, 5, a, b) ; ils sont attaqués au contraire par les solutions alcalines concentrées.
Comme tous les tissus, le muscle renferme en outre des corps gn$. mais en proportion très-varial)le ; une partie de ces substances est fournie par les nerfs et les cellules adipeuses du muscle, une autre par les Gbre» elles-mêmes.
Les muscles des mammifères à Tétat cadavérique, macérés et exprimés, cèdent à l'eau froide 6 pour 100 de substances solublcs. Ccllcs<i sont de nature très-diverse et présentent un grand intérêt au point de vue physique et physiologique. On obtient ainsi un liquide trouble, rougeàtre^ à réaction fortement acide, qui contient udo quantité assez considérabli' de substance albuminoïde soluble; dans le tissu musculaire frais la proportion de cette substance est de 2 à 5 pour 100.
Par ce procédé, on obtient en même temps, en solution, la matièn* colorante rouge qui imprégnait la libre musculaire pendant la vie. La coloration du tissu musculaire est plus intense dans les libres striées que dans les cellules contractiles; elle est aussi beaucoup plus vive en général chez les vertébrés supérieurs, que chez les vertébrés inférieurs, dont la chair offre ordinairement une coloration rouge très-faible quand elle ae$l pas tout à fait pâle. Les expériences récentes de Knkne (10) ont O' montré Tidentité, depuis longtemps sou|)çonnée, du pigment musculaire «âvcc la matière colorante du sang. Nous avons déjà parlé de son mode de formation (p. IT)!), Ueinarq. 3).
Le liquide musculaire fournit de plus , comme lÀebig surtout nous Ta appris, toute une série de produits de décomposition fort important" que les observateurs antérieurs avaient rangés parmi les matières extractives (11). Nous trouvons tout d'abord plusieurs bases animales', savoir: la créatiiie ([). 39), dont la cpiantité est généralement faible:
TISSU MISGULÂIRE. 355
sa proportion est la plus forte dans le cœur, et varie (l'ailieurs suivant les difTérentes espèces animales ; on eh trouve davantage chez les individus maigres que chez ceux qui sont gras ; la quantité de créaline augmente aussi à la suite du travail musculaire. Le muscle de Thomme à Tétat frais renferme, d'après Schlossberger ^ sur 100 parties, 0,06 de créatine, tandis que le cœur en contient 0,14 pour 100; d'après Liebig^ la proportion est de 0,07 pour les muscles du cheval. A côté de cette base existe probablement, mais en quantité encore moindre, une substance très-analogue, la ci'éatinine [cependant son existence parait très-douteuse d*après les recherches de Neubauer (12)]; on trouve de plus de rfct/poxanthine (p. 46). La chair de bœuf à Tétat frais contient seulement 0,022 pour 100 d'hy poxanthine d'après Strecker (13), D'après Scherer (14), il faut encore compter un quatrième corps de ce genre, la xanthine (p. 46) qui se trouve dans les muscles du cheval et du bœuf. Ordinairement, dans les muscles de Thommc (15), on ne rencontre point d*urce, ni de Icucine, ni de tyrosine; chez les embryons de cochons, de 2 pouces de longueur, les nuiscles renferment une petite quantité de leucine.
Dans le tissu musculaire, on rencontre également Vinosite (p. 46), qui appartient au groupe des sucres; on ne Ta trouvée jusqu'à présent que dans le muscle cardiaque. D'après Valentiner (16), elle se trouverait, comme substance anormale, dans les muscles des individus adonnés à la boisson. Stàdeler (1 7) Ta trouvée dans les muscles du chien. Meismer (18) a soutenu qu'il existait une matière sucrée particulière, te mcre mmculaire^ dans la chair des quatre classes de vertébrés; mais il n'est pas parvenu encore à l'obtenir à Télat de pureté. Comme les muscles des mammifères herbivores renferment en outre de la dextrinc (lU), ce sucre n'est peut-être autre chose (jue cette dernière substance. Un phénomène intéressant aussi, c'est Texistence de la matière glycogène dans les fibres musculaires et dans les libres-cellules contractiles de l'embryon. [Rouget^ Bernard et Kïihne (20).]
La série des addes organiques n'est pas moins nombreuse. La réaction acide du muscle à Tétat cadavérique est due à une quantité assez considérable (0,6 à 0,7 pour lOO) A'acide inosique (p. 37). On croyait d'abord, d'après Liebig, que cet acide faisait partie constituante des nmsdes vivants. Du Bois-Raymond (21) nous apprit plus tard que, dans les muscles à l'état de repos et dans ceux ([ui n'effectuent que peu de travail, le plasma présente une réaction neutre ou faiblement alcaline, et qu'il ne devient acide que par suite d'efforts extraordinaires. Mais après la mort du muscle qui est indiquée par sa rigidité cadavérique, le fluide du parenchyme prend rapidement la réaction acide dont nous avons déjà parlé et qui coïncide avec l'apparition d'une certaine quantité d'acide lactique libre. Mais quelle est la substance qui donne naissance à cet acide? c'est ce qu'on no sait point encore.
D'après Liebig^ il y aurait de plus, mais en quantité très-faible, de
550 Tli\lTÉ D'HISTOLOGIE ET D*HlSTOCHiMlE.
Vacille inosique (p. 50) qui n'est pas encore bien connu, et que d'ailleui*s Schlossberger (22) n'a pu trouver dans les muscles de T homme. Le suc musculaire renferme en outre un acide gras volatil, V acide butfrique, et les acides acétique et /brmi^a^.. Liebig ne trouva qu'une seule foi» de Yacide urique (23).
Les substances minérales des muscles offrent également un intérêt tout particulier (24). On trouve à la vérité ici les mêmes composés que dans le plasma du sang, mais dans des proportions fort dilfércntes. Dans celuici, en effet, ce sont les sels de soude qui prédominent; le muscle, ao contraire, contient beaucoup de potasse et est excessivement pauvre en soude. A rinverse encore de ce qui a lieu dans le plasma sanguin, \& phosphates l'emportent ici de beaucoup sur les chlorures ; la majeure partie de Tacide phosphorique est donc combinée à la potasse, et la quantité de chlorure de sodium est excessivement faible. Enfin, parmi le$ phosphates terreux, c'esi le phosphaste de magnésie qui prédomine, et il est en quantité bien plus considérable que le phosphate de chaux. Les muscles renferment de plus une faible proportion de fer ; ce qui est remarquable, c*est rabsen(!c des sulfates.
Si Von demande maintenant comment ces substances minérales sont réparties entre les fibres musculaires et le suc nourricier, nous répondrons en faisant remarquer que dans le muscle la quantité des sels solubles est très-considérable. La cendre musculaire en renferme, en effet, 81 pour lOU d'après Chevreuil ^ 82,2 d'après Keller, tandis que le phosphate de chaux ne monte qu'à 5,77 pour 100, et le phospliale de magnésie à 12,25 pour 100. Il est évident que le fluide musculaire renferme proportionnellement beaucoup plus de sels de potasse que la fibre qui est au contraire plus riche en phosphates terreux.
Le muscle vivant renferme en outre de l'acide carbonique et de Toxygène (25). 11 n'absorbe ce dernier gaz que pendant la vie, tandis que l'acide carbonique se forme toujours comme produit de décomposition, même quand le muscle ne reçoit plus la moindre quantité de sang. La proportion de ce gaz augmente d'ailleurs avec le travail effectué par lc$ muscles; ceux-ci sont par conséquent une des principales sources de ce produit ultime des échanges nutritifs.
Les muscles lisses (26), avec leurs fibres cellules contractiles etleun^ noyaux, offrent une composition moins compliquée que les fibres striées : mais, comme ils sont en quantité beaucoup moindre dans l'organisme, ili^ n'ont pas été, autant que les fibres striées, Tobjet d'analyses chimiques. Leur composition parait d'ailleurs analogue à celle des muscles stries. On en a retiré naturellement de la syntonine. {Lehtnann.) Dans le suc musculaire on trouve des substances albuminoïdes, de la créatine, de riiypoxanthine, et les acides lactique, acétique, formique, butyrique. Iri aussi ce sont les sels de potasse qui prédominent.
Henarques. — (1) Voyez les traitéji de chimie physiologique de Mulder, Lkhiukn (Hdodhuch, 2* édition, p. 515), Schlossberger (U* partie, p. 149), Gorup (p. 603). Là se trouveoi
raitét également les phénomènes microchimiques, pour lesquels on peut consulter encore ^AiruMN et Reiser. — (!2) Annales, \'ol. LXII, p. 257. — (5) Untersuchungen iiber das hroloplasma, Hcdierches sur le protoplaama, p. 1. — (4) Liebig, Lermann, Schlossberger, oc. cit. — (5) Archiv fur physiolo<r. lleilkunde, 1845, p. 536. — (6) Une remarque înéressante, c'est que les muscles placés dans Teau sont encore imbibés, après plusieurs leores, d^nne quantité considérable de leur fluide propre (Œsterlen, dans Archiv fUr ibysiolog. Heilkunde, 1842, p. 185, et Schlossberger, Gewebcchemie, p. 170), et que hitE ranimai mort de soif, le muscle est de toutes les parties du corps celle qui a iptouTc la plus grande perte d'eau (Falr et Schkffer, Archiv fUr phvsiolog. Heilkunde, [ftM, p. 522). — (7) Le livre auquel nous renvoyons contient la note 2i que nous don- ■ns plus loin^ — (8) Loc, cit. — (9) Voir encore à ce sujet un article de Rollett, Wiewr SiUungsberichte. vol. XXXIX, p. 547. — (10) AVirchow's Archiv, vol. XXXIII, p. 79. [/anteur parvint à retirer de la matière colorante du muscle Thémato-cristalline de TbichlABV, dont nous avons déjà parlé, p. 59. Cette identité de In matière colorante des muscles Bl du sang est un fait qui met en doute l'exactitude de la méthode de Welckkr pour Tanalyse du sang, méthode basée sur l'intensité de la coloration. — (1 1) HRiiinoLTz (Mtkller*s àrdiiv, 1845, p. 72) nous apprit que le muscle de la grenouille, k l'état do repos et de ■ourement, contient des proportions différentes d'extrait aqueux et d'extrait alcoolique. — (12) Fresenids, Zeitschrift fiir analyt. Chemie, 2* année, p. 22. — (13) Annales, fol. Cil, p. 137. — (14) Même ouvrage, vol. GYII, p. 514. — (15) Dans la classe des poistons, les plagiostomes contiennent dans leurs muscles des quantités considérables d'urée (Stjkdeler et Frerichs, dans Erdmann's Journal, vol. LXXIII, p. 48, et vol. LXXYLp. 58). —(16) Dans les muscles des plagiostomes, Frerichs et SXiEDELKR trouvèrent un corps très- Miblable à Yino$ile, la scyllite (Erdmann's Journal, vol. LXXlll, p. 48). — (17) Annakl. Tol. CXYI, p. 102. — (18) Nachrichten von der k. Gesellschaft der Wissench. zu Gittîogen, 1861, p. 206. — (19) Limpricht trouva qu'elle existait, mais d'une manière irrégulière, dans la chair du cheval (Annalen, vol. CXXXlll, p. 292). Antérieurement, des lannduu ont été fournies par Sanson et REfiNARO (Comptes rendus, tome XLIY, p. 1323 et 13S5); Pelouzk (p. 1321). — (20) Les recherches de ces auteurs se trouvent dans le dnixième volume du Journal de la physiologie ; celles de Rouget, p. 319, et celles de RbrlAU» etKûnNE, p. 333. Yoyez encore la note p. 39. Rouget n'admet d'ailleurs la présence 4e la matière glycogène que dans la partie axillaire de h fibre musculaire de l'embryon. — (21) De flbr» muscularis reactionc ut chemicis visa est acida. Rerolini, 1859; et Rappris mensuels de l'Académie do Berlin, 1859, p. 288. — Liebig avait d'ailleurs dit à peu pès la même chose en 1851, dans la troisième édition de ses Lettres sur la Chimie. Teyez encore Annales, vol. CXI, p. 3r)7. Du Bois-Reymond s'est ensuite arrogé la priorité is cette découverte, dans Reichert's und Du Bois-Reyraond's Archiv, 1859, p. 849. — (il) Annalen, vol. LXVl, p. 82. — (23) Id., vol. LXll, p. 368 (on ne fait pas mention kt animaux). — (24) Liebig, loc. cit., ainsi que Wkheu dans Poggendorff's Annalen, nL LXXYl, p. 572, et Hellkr dans Annalen, vol. LXX, p. 91 . — (25) Yoir le travail de boiG jeune dans Mttller*s Archiv, 1850, p. 393. — (20) Physiologische Chemie de Leh- ■4MS, vol. in, p. 55; Siegmund, dans Wiirzburger Verhandlungen, vol. lll, p. 50. Dans kl mnscles des mollusques, on a trouvé de la créatine, de la créatinine. de la taurine, et ^phosphate acide de potasse (Yalencienmes et Frrmt dansle Joum.de pharm. et de chi- ■ie. 3* férié, tome XXYIII, p. 401).
Propriétés physiologiques du tissu musculaire. — Nous ne ferons que ignaler^ici les propriétés physiques et pliysiolofijiques du tissu musrumtt. '
Le muscle vivant possède, à Tétat de repos, une grande extensibilité; ttMÎtôt que la force qui retendait cesse d'agir, il reprend presque exactement son ancienne longueur; son élasticité n'est pas très-grande, mais
558 TRAFTÉ D^HISTOLOGIE ET D*HISTOGHIlfIE.
elle est complète. La fibre a l'état (Inactivité est encore plus cxtensilik, c*est-à-dire que son élasticité a diminué, â l'état cadavérique, la fibre ^]D^culaire possède une extensibilité beaucoup moindre et elle ne revient plus alors à sa longueur primitive (1).
Le tissu musculaire vivant possède des propriétés électro-motrices, et présente ce qu'on appelle le courant musculaire ; Du BoU-Reyinond (3) s'est fait un nom dans la science en étudiant ce courant dans ces demie^ temps. Nous ne pouvons nous arrêter ici aux différences que ce courant présente quand le muscle est à l'état de repos ou d'activité. Le muscle à l'état cadavérique a perdu sa faculté électro-motrice.
Mais la fibre musculaire vivante possède une propriété bien plus importante encore, et qui appartient aussi à l'élément lisse ; elle se contracte dès qu'on excite les nerfs moteurs qui s'y terminent; la (ibrc diminue alors de longueur, tandis que son diamètre transversal augmente. Depuis de longues années les pbysiologistes discutent sur la nature de cette propriété ; ils cherchent u savoir si la fibre musculaire est excitable par ellemême ou si elle ne l'est que par l'intermédiaire des fibres nerveuses qui s'y terminent*.
Le mode de contraction est dilférent pour les divers éléments kistologiques. Dans les fibres striées, nous voyons la contraction commencer presque dans le même moment oii l'excitation atteint le nerf; quand l'excitation cesse, le relâchement se produit presque immédiatement'. Dans le tissu musculaire lisse, au contraire, la contraction n'a lieu qu'au bout d'un temps assez long ; elle dure plus longtemps que l'influence excitante, et peu à peu le muscle revient à l'état de repos. On peut étudier ces phénomènes différents sur des groupes entiers d'animaux et sur certain» organes, comme, par exemple, Tiris des oiseaux, qui est composé de fibres striées, tandis que celui des mammifères et de l'homme est formé par des éléments lisses. Les (ibres striées seules, avec leurs mouvements rapides et précis, se trouvent sous l'empire de la volonté.
Quand la fii)re musculaire se contracte en ligne droite (5), on voit, au microscope, les stries longitudinales devenir moins distinctes et dL^paraître, tandis que les stries transversales s'accentuent davantage. Il serait naturellement très-important de savoir, d'une manière certaine, comment se comportent, pendant la contraction, les parties élémentaires de la fibre en activité, et surtout ce que deviennent les zones foncées par rapport aux zones claires. A la vérité les premières paraissent se rapprocher davantage, et les secondes diminuer de longueur. Mais ces rapports de texture sont encore trop incertains pour que nous puissions tirer de ceci des conclusions importantes. Cependant il nous semble pro-
Popiiis filiis (1(> dix ;iii>, il esl lUalili d'une iiiaiiicrc indiscutable que des muscles peuvent se contracter indé|iendaniment do toute action du système nerveux. En efTct, VA. Beniaiil (£>çons sur les matières lojrifjues et médiramcnteuses. Paris, 1806), par se» bo!Ics oxpériencfs sur le ( nrare, a démontré que ce poison abolit d'une manière complète les propriét&fi physioliiftiqueff des neHs moteurs, en laissant intacte Texcitabilité musculaire. R.
TISSU MUSCULVIRE. 3^
bable que les sarcous éléments restent relativement invariables |)ar rapport à la substance conjonctive transversale qui éprouve surtout la contraction. D*après les observations d^Amici (4), les sarcous éléments paraissent prendre, chez la mouche domestique, une position oblique au juoment de la contraction. Nous avons observé également ce phénomène.
Le sarcolemme, grâce à son élasticité, suit tous les changements de forme de la fibre, à laquelle il reste toujours étroitement adhérente II est certain que ce ne sont pas les plis transversaux du sarcolenune qui forment les lignes transversales des fibres. Nous parlerons plus loin des nerfs moteurs. — Il est beaucoup plus difficile d'observer la fibre-cellule contractile au moment de sa contraction. D'après Heidenha'm (5), les éléments musculaires lisses deviennent aussi plus épais, chez les invertébrés, et plus courts au moment de la contraction ; ce changement se fait d'une manière uniforme et au même moment dans toutes les parties de la cellule musculaire (6).
Le microscope ne nous a rien appris sur la rigidité cadavérique (rigor mortis) qui accompagne la mort du muscle et qui coïncide, comme nous Tavons déjà fait remarquer, avec la coagulation de la substance albuminoïde et avec l'apparition de la réaction acide du tissu. La fibre musculaire du cadavre parait plus trouble et moins transparente que la fibre vivante (7|.
Revarqdes. — (1) Voyez à ce sujet Tarticle de E. AVeber : i Muskelbewegung, » du Mouvement musculaire, dans Handw. d. Phys., fol. III, 11* partie, p. 100. Le reste regarde la physiologie ; nous ne pouvons donc nous arrêter ici aux objections de Volkmakh et de Wliidt. — (2) Untersuchungcn Uber die thierischeElcctrizitat. Recherches sur l'électricité animale. 2 vol. Berlin, 1848, 49 et 60. — (3) Les plissements en forme de zigzag que la fibrille excitée présente sous le microscope ne sont pas des phénomènes de contraction, comme on l'avait cru généralement, d'après les expériences de Prévost et Dumas; mais c'est un effet du relâchement qui suit la contraction, caria fibrille couchée sur la plaque de verre ne peut, à cause du frottement, s'allonger en ligne droite. Voyez Farticle de Weber, p. 54. — (4) Loc, cit. — (5) Studien des physiol. Instituts zu Brcslau, l*'cah. Leipzig. 180l,p. 176.— (6)11 y cul d'abord quelques travaux peu importants sur les variations de forme des fibres-cellules en activité; Meissner les observa ensuite (Uenle's und Pfeufer's Zeitschrift, 3 R., vol. Il, p. 516). En faisant macérer dans l'acide pyroligneux étendu des fibres-cellules prises chez un mammifère, on les trouve, après ceUe macération, plus courtes et plus ramassées» et sur l'un des côtés de la face large on aperçoit de nombreuses rides transversales qui donnent à la cellule, lorsqu'on la regarde do profil, l'aspect de la lame d'une scie. Meissmer considérait celte apparence comme caractéristique de l'état de contraction. I]EiDE!fHAi!f observa chez les mammifères des fibres-cellules contractiles après la mort de l'animal, et il les vit plissées en zigzag, ^ous avons donc ici la répétition du phénomène déjà mentionné pour la fibre striée. Chez Li sangsue on peut observer, sur des muscles en voie de destruction, différentes forme s de mouvements péristaltiques-ondulatoires (Remak avait déjà décrit un phénomène semblable pour les éléments striés; Milller's Archiv, 1843, p. 182). La modification typique de forme dont nous avons parlé dans le texte a été observée par l'auteur chez la sangsue et chez le naïs. — (7) Heidikhain a décrit des coagulations spéciales des fibres-cellules contractiles (/oc. cit., p. 199). Voyez aui^si à ce sujet (î. Hrllwig, NonnuUa de musculis levibus. Vratislavia^, 1861, Diss.
360 TRAITÉ D'HISTOIOGIE ET D'HISTOCHIMIE.
Développement du tissu musculaire» — Passons maintenant au déreloppement de ce tissu; les muscles lisses (1) se développent aux dépens des cellules embryonnaires arrondies et pourvues de noyaux Tésiculeux du feuillet moyen du blastoderme. Ces cellules se transforment en fibres-cellules contractiles en s'allongeaut à leurs extrémités ; en même temps le» noyaux prennent la forme de petits bâtonnets allongés, que nous avons déjà étudiés (p. 325). La figure 262 a, b représente deux de ces cellules embryonnaires prises dans la paroi stomacale d'un fœtus de cochon long de 2 pouces.
Quant à la formation des muscles striés, on a admis pendant longtemps la théorie de Schwann (2) ; d'après cet auteur les fibres se forment par la réunion de cellules embryonnaires rangées en série ; les en?eloppe« réunies forment le sarcolemme, tandis que les noyaux persistent, et le contenu des cellules, subissant des transformations plus profondes, est destiné à constituer, en (in de compte, la substance musculaire caractéristique.
Cette manière de voir est erronée, on en a aujourd'hui la certitude (3). La fibre musculaire ne se développe pas par la réunion d'une rangée de cellules ; la fibre est formée par une seule cellule qui s'est étendue en longueur, dont les noyaux se sont multipliés et dont la substance intérieure s'est transformée ; il est vrai que, par suite de la longueur des muscles striés, cette cellule atteint des proportions gigantesques. Dans la partie générale nous avons déjà parlé, à propos du têtard de la grenouille, de ce mode de développement dont la découverte est due kLebert et kRemaL
Chez rhomme et les mammifères les choses se passent d'une manière analogue. Ici également on parvient à observer, sur déjeunes embryons, la marche du développement de ce tissu sensiblement semblable à la précédente.
Ainsi, par exemple, sur des fœtus humains de six à huit semaines on trouve, aux pieds et aux mains, des éléments musculaires naissants, représentées par des cellules très-minces, à peine larges de 0",0023 à 0,0034, fusiformcs, dépourvues d'enveloppe, avec un protoplasma peu abondant et un noyau vésiculeux simple ou double ; leur longueur varie entre 0™,i35 et 0,18- (Kœlliker, Frey,)
On aperçoit les mêmes cellules chez les embryons des mammifères dans la période correspondante du développement. Chez l'embryon du mouton, de r> à 4 pouces de longueur, on trouve, dans le diaphragme et leii muscles abdominaux, des cellules fusiformes (fig. 277) longues de 0*,2 à 0™,5, larges de 0'",0045 à 0,0067 ; elles possèdent des noyaux vésiculeux de 0"',0067 à 0,0090 et sont marquées dans leur milieu de stries transversales naissantes (a, b). Les noyaux sont au nombre de deux à quatre. D'autres cellules, mieux développées, contiennent un nombre plus considérable de noyaux (c), et atteignent une largeur souvent double et
TISSU HUSCIILATRE,
niènir [ilus grande encore {d). L'a\e de la cellule ne pré^eiile juis ordinairement de stricij traniiversales ; il est funiié par le prolupLisina pritnitil'. Chcï des animaux un peu plus âgés , la libre musculaire est épaisse de 0'",012 à 0,025, et si longue qu'on ne peut plus l'isoler dans tout son parcours, quoiqu'il soit facile d'apercevoir ses cxtrâmités eflilêes en pointe (e) ou bien arrondies {f). Le nombre des noyaux devient de plus en plus grand (t), et i observe souvent qui se dédoublent (e, f, g) . Les noyaux sont tantdt situés ik la périphérie {h), tantôt v( centre (/", j/, i). L'aie de la fibre (5) est généralement encore dépourvu de stries (/*, ij, h), tandis que dans les parties périphériques on commence à apercevoir les stries longitudinales.
Beaucoup de ces fibres musculaires ont de la tendance à se rompre et à se diviser en disques assez épais lorsqu'on les fait macérer dans l'eau fi).
Les muscles du fœtus renferment de la substance j^lycogènc, comme nous l'avons déjà dit. Au commencement , quand la transformation des cellules embryonnaires en fibres n*est pas encore caractérisée, cette substance manque complètement, ainsi que l'ont obser\é Bernard et Kûhne. Quand la libre est une fois formée, la substance glycogène se montre, entre les noyaus, sous forme de masse granuleuse. Boiiiiet , au contraire, admet que cette substance se répand dans les fibres d'une manière diffuse. Plus tard, quand apparaissent les stries transversales et quaftd la structure musculaire Fig, s'accvntue , les libres sont inllltrées de matière glycogène. Celle-ci ' se maintient jusqu'à la naissance, mais disparaît rapidement, quand commence la respiration pulmonaire.
Jusqu'à présent nous n'avons encore rien dit de la formation du sarco-
lemnio. Autrefois on supposait que les cellules embryonnaires étaient pourvues d'une membrane, et Ion pensait que cette enveloppe cellulaire
362 TRAITÉ I) HISTOLOCilE ET D^HISTOGUIMIE.
transformée constituait la |>aroi des fibres ; mais aujourd'hui qu on a icquis la certitude que cette membrane n'existe pas dans les cellules embryonnaires, il faut rejeter complètement ce mode de formation du sarci^ lemme ; c'est donc à d'autres théories qu'il a fallu recourir, et aujourd'hui il y en a deux de fort répandues. Les uns déclarent que le sarcolemmeest sécrété par les cellules et se forme comme certaines membranes de revêtement ; les autres, et nous partageons leur opinion, considèrent cettegaiiu dépourvue de structure comme une formation de tissu conjonctif qui est venue se déposer extérieurement sur la fibre musculaire et qui sertit comparable aux couches élastiques qui limitent beaucoup d'organes formés par du tissu conjonctif (6). Nous avons dit que l'extrémité de la 6bre musculaire peut être séparée facilement, avec sa paroi, du faisceau tendineux ; ce fait, disons-nous, ne nous parait pas une objection sérieuse contre cette théorie ; car nous voyons également les fibres élastiques se séparer des faisceaux de tissu conjonctif, et cependant ils ont tous deox la même origine.
Kœlliker assure que les éléments ramifiés du muscle cardiaque correspondent à des cellules étoilées modifiées, et que le muscle tout entier est comparable à un réseau cellulaire. Weismmn (7) a fait des recherches sur cette question et n'est pas de l'avis de Kœlliker. D'après lui la charpente musculaire, chez les poissons et chez les amphibies, consiste (et il est facile de s'en assurer) en une accumulation de cellules fusiformes simples et allongées ; il en est de même chez les embryons des vertébrés supérieurs. Chez ces derniers les cellules se transforment plus tard et se confondent de manière à constituer la charpente musculaire commune. Gastaldi (8) a de nouveau contesté cette dernière opinion.
Remarques. — (1) Voyez Kœlliker, daas Zeitschrift fUr wissensch. Zoologie, p. 50. —
(2) Voyez son ouvrage, p. 150. — (3) Les travaux sur le mode de formation des muscles.
et surtout des fibres strit'^s, sont très-nombreux. Dans le texte, nous avons décrit. à*v
près nos propres observations, la marclic du développement ; voici les auteurs qui sont
d'accord avec nous : Lerbrt et Remak (voyez p. 1 U, remarque 3) ; Kielueer (Zeitschhfl
fiir wissensch. Zoologie, vol. IX, p. 159; Gcwebolehre, 3* édition, p. t200; À" édition,
p. 210 et 215; M. Sciiultze et F. E. Sghultzk (p. 114, remarque 2); Gàstaloi (Wùrzb.
naturw. ZcilschriPt, vol. 111, p. 6); Zbnker (toc. cit. p. 47; Von Hesslihg (Gnindzfkge der
riewel»e!ehro, p. 121). Weismanw (Henle's und Pfeufer's Zeitschrift, 3 R., toI. XV, q. 60)
n'adopta pas entièrement cette opinion. Chez Thomme et chez les tertébrés, il admet que
les fibres des muscles du tronc ie forment aux dépens d'une seule cellule ; mais, d*après
lui, les libres des arthropodes sont d'origine multicellulaire, et il en serait de même des
éléments musculaires du cœur chez les vertébrés. Nous reviendrons sur cette question.
— D'autres observateurs ont émis, dans ces derniers temps, des opinions différentes.
D'après Margô i>Viener Sitzungsljerichte , vol. NXXVI, p. 219; Moleschott^s Beitriige.
vol. VII, p. 165, et Denkschriflen der Wiener Akademie, vol. XX, !!• partie, p. 3), ledé-
velo])poment se fiiit de la manière suivante : dans un blastème cliai^g^é de nojaux naissent
d'abord les cellules pourvues de membranes, qui doivent former les fibres musculaires;
ce sont les sarcoblastes, éléments arrondis, ovalaires ou fusiformes, qui ont de 0"",011
de longueur sur 0,0045 de largeur dans leur portion moyenne; c'est dans ce blastème qne
se développ' ensuite la masse musculaire. Mais chaque sarcoblaste nu forme pas une se libre musculaire ; ce sont plusieurs sarcoblastes, placés en rangée simple ou double.
seule ou
ni(*ine dans une position oblique, à la manière des tuiles d'un toit, qui se réunissent entre eux et qui constituent ainsi rélémeni du tissu accompli. L*auteur admet que les muscles lisses sont formés par les mêmes cellules. Les cléments musculaires lisses sont formés partie par un seul sarcoblaste, pnrtie par la réunion de plusieurs de ces éléments. Von Witticii (Kœhigsberger mediz. Jahrbttcher, ?ol. lil, cali. i, p. 46) parait admettre également l'origine multicellulaire des fibrilles. Ë. Moritz (Untersuchungen tiljer die Enlwickluog der quergestreiften Muskelfasern. Rechercfus sur le développement des fibres musculaires striées. Dorpat, 1800, Diss.) dit que les éléments musculaires volont;) ires sont formés parla réunion d'une rangée de cellules qui se sont d*abord développées pour devenir fusiformes. Weis- ■AifM (lac. cit,) fait naître les fibres musculaires des arthropodes par la réunion de cellules arrondies, pourvues de noyaux, serrées les unes contre les autres, de telle manière que la masse musculaire résulterait de l'ensemble de ces corps cellulaires. Leydig (Yom Bau des tliierischen Kôrpers, vol. I, p. 70) déclare aussi que la fibre des muscles volontaires des vertébrés est formée par plusieurs cellules ; Schonn est également de cet avis (loc, cil,), Dkiters (Reichert's nnd Du Bois-Reymond's Arcbiv, 1861, p. 593) dit que la fibre musculaire se compose primitivement d'une seule cellule ou de plusieurs cellules embryonnaires fondues ensemble, mais que la substance conlractile se forme comme .une excrétion, sur la face extérieure de ces cellules. Des auteurs anglais et français ont également publié, dans ces derniers temps, plusieurs travaux dans lesquels ils rejettent complètement l'origine unicellulaire des fibrilles. Voyez Lockart-Curee, dans Quart. Journ. of microsc. science, 1862, p. 212, et 1863, p. 1 ; ainsi que Rouget, dans les Comptes rendus, tome LV, p. 36. — (4) On peut aussi observer une augmentation de noyaux dans les libres-cellules contractiles, quoique ce ne soit là qu'un fait exceptionnel. § 163. Nous avons déjà mentionné de ces éléments qui avaient deux ou même plusieurs noyaux. — (5) Cette circonstance nous fait comprendre pourquoi certains auteurs pensaient que les fibres musculaires embryonnaires possèdent un canal central (Valentin, dans Mûller's Archiv, 1840, p. 207, et dans son article i Gewebe, » Uandw. d. Phys., vol. I, p. 713). — (6) De pareilles opinions, diversement modifiées dans les détails, ont été énoncées par Letoig (voir son Histologie, p. 48), par Deiters, Margô, Moritz, Weismaiui, Rouget, Beale (Anat. Journ. of microsc. science, 1864, p. 100). — (7) Voyez sou article dans Rcicbcrt's und Du Bois-Reymond's Archiv, 1864, p. 41. — (8) Loc. cit.
Passons maintenant à Tétude de raccroissement des muscles.
Les fibres musculaires embryonnaires, telles que nous les avons décrites dans le paragraphe précédent, sont beaucoup plus minces que celles des nouveau-nés, et, chez ces derniers, leur largeur est encore beaucoup moindre que chez Tadulte.
Diaprés des mesures précises prises par Harting (t), les fibres musculaires de Tadulte sont au moins cinq fois plus épaisses qu'à Tépoque de la naissance. Cette augmentation se fait par Taddition de nouveaux éléments à ceux déjà existants, c'est-à-dire par intussusception (2).
Mais dans les muscles en voie de développement, les fibres ne deviennent pas seulement plus épaisses, leur nombre augmente en même temps. Ceci a été démontré par Budfje (5) d'une manière indubitable sur le muscle du mollet de la grenouille. Nous devons de plus à Weismaun (4» d'autres comnumications fort intéressantes sur le même sujet. D'après ce dernier observateur la croissance des muscles de la grenouille ne se fait, qu'en partie, par l'augmentation d'épaisseur des fibres primitives; le
364 TRAITf: DHISTOLOGIE ET DlIISTOCHIMIE.
ii(>iiil>rfî (l(* collcs-i'i augmente d'une manière très-sensible par suite de leur dédoublement suivant la longueur. Le processus commence par b foriuatioii de nombreux novaux dans les fibres musculaires ancienne?, de sorte que Ton rencontre l)ientùt de véritables colonnes formées pir le> noyaux rangés en séries longitudinales ; en même temps la fibre s*aplatil et s'élargit; enfin elle se fend longitudinalement et forme ainsi dein fibres distincUîs. Celles-ci passent alors de nouveau par toutes les phases que nous venons de décrire pour finir par se dédoubler également ; de sorte (|n*un seul élément musculaire ancien forme tout un groupe d*êlêments nouveaux qui atteignent ensuite l'épaisseur type, grâce à IV- (Toisseuient de leur masse intérieure, comme nous l'avons dit plus haut.
C\\vi les grenouilles adultes on observe* pendant le repos de Tbiver, une formation très-active de nouvelles fibres musculaires, tandis que les aneieimes subissent une dégénérescence graisseuse. [Wittich(5).] Weismann a vu que eliez ces animaux le nombre des fibres augmentait également.
Zenker ((i) a fait des observations très-intéressantés sur la destruction en massif des fibres nuisculaires cbez Thomme atteint du typhus, destruction qui résulte d'une dégénérescence spéciale; il a observé aussi une régénération énergique de ces éléments pendant la convalescence. Il est probable que ce dernier phénomène se fait de la même manière que elle/ la grenouille pendant sou sommeil d*hiver.
D'après ces faits, peu nombreux h la vérité, les fibres musculaire: ne seraient donc nullement des éléments persistants, comme on Fadmettait autrefois.
1/utérus de la femme enceinte est très-favorable pour faire des observations sur les éb'Muents nmsculaires lisses. On sait que cet organe augnuMite considérablement dans sa masse ; cette augmentation doit être attribu(V princi [salement aux nmscles. A cet effet la iibre-cellulc contractile devient sept à onze fois plus longue et deux à cinq fois plus é|KÙsse. {hivlliker,) l>*après ce même observateur, il se ferait aussi une génération de nouvelles cellules.
lUenlùt apn's raccoucbement, les libres contractiles commencent à diminuer d*une manière sensible, et^ au bout de trois semaines, elles sont ivvenues à leui^ dimensions primitives. Des infiltrations graisseuse^ dans la substamv des tibn^s-cellules se produisent fréquemment à cette |HTiiHb\ et \\m |Hnit admettre avec certitude la dissolution d'une partie des éléments musculain^s iT».
On ignore s*il existe une hy|H'rtn>phie physiologique des libres musculaires striiVs. Dans dt^ oinH>nstances anonnales on peut trouver ces éléments (vnsîdérablement augmentés de masse, dans le cœur et la langue, |var exemple. Dans le pnMnier org;uie, H^pp prétend avoir trouvé de> tibrt's de\enues jusqu'à quatre fois plus épaisses (8i.
i^n olwrxe fn'Hpiennneut dt^ hyi^^rtn^phit^s pathologiques du tissu musculaire^ lisse. elle> sont utème parfois si oiuisidérables qu Viles forment de \ent4Mes tuinours. Klles api^iraissent dans les |Kirtîesqui sont très-riches
TISSU MUSCtlUlKE.
e<i liïsii iiiu^uubirc lisse (piir exemple dans l'tesophage, dans l'estoinac, tluiis l'utérus), Il est nécessaire de l'aire de nouvelles recliercheB s développement de ces tumeurs. Il est excessivement probable que dans cen cas les cellules de tissu conjooclif se transforment en éléments contractiles. Il y n de plus une disparition, une atrophie de lu libre musculaire. On l'observe (juetquerois comme phénomène normal dans un it^E avancé: elle apparaît plus souvent comme phénomène puthologii(ue ; il y i( aloi's diminution du diamètre , comme, par exemple, dans \es paralysies locales d'un membre; dans ce cas, l'atrophie est accompagnée souvent d'une dégi^iiérescence graisseuse de la libre ou d'une l'omiation de cellules adipeuses interstitiel Itis. Nous avons déjà parlé de ce dernier pliénoniène (fig. 278) (g 122 et 160). (Juaad le tissu adijieus se développe en abondance, il peut arrêter finalement, ])ar pression, ruclivité de masses musculaires isolées, par exemple celle du cœur. L'apparition de petites niulécules graisseuses dans Tintérieur de la fibre est un phénomène normal et i'réquent, pourvu que leur nombre ne soit pas trop considérable : on l'a observé dans les muscles du cœur, et chez la grenouille dans les muscles des exti'cmités i Nous trouvons un degré plus élevé de ce phiinomène ' dans les régressions graisseuses (fig. 279) patbo)of,iquGs. Mais, en examinant attentivement des muscles sains, on observe toujours des libres isolées qui préseati'nt une quantité considérable de gratmiations graisseuses et souvent aussi une diminution dins leur épaisseur; il est donc probable qu'il se fat aussi une destruction physiologique et limittt des libres, accom|)agnée de dégénérescence graisseuse On a observé récemment pendant le typhus une de générescence particulière de la masse charnue d(.-> muscleii striés \Zeiiker (9)| ; elle coïncide avec uul prolifération Irùs-active de noyaux ou corpustuUs rnu3Culaires.[H'a/(/ei/«'(10).| Ce dernier phénomeni, déjit observé par H'eismmm pendant le dédoublement des libres, se montre du reste toutes les fois (|uc les muscles sont dans un état d'irritation (11) Ces noyaux peuvent se transformer ensuite en corpuscules de pus qui sont les éléments de nomcaux produits pathologique* (12)
On obser\*e très-rarement la calcillcation des muscles (13).
Il est un phénomène également rare, c'est la développenicnl de la substance musculaire slriei mii dit. pomts où il n'en existe pas à Tétiil iioi-
366 TRAITÉ D HISTOLOGIE ET DHISTOCUOflE.
mal. Il est remarquable qu'une partie des cas peu nombreux «pie r<rti a observés jusquVi présent se rapportent aux testicules et aux ovaires. Il n'est pas douteux que ks fibres musculaires se développent dans ce$ r<b aux dépens des cellules de tissu conjonctif (14).
La faculté de reproduction du tissu musculaire strié semble être assez faible ; quand ce tissu subit une perte de cette substance, il n^y a point, en règle générale, de régénération de nouvelles fibres musculaires; ilstproduit seulement une cicatrice formée par du tissu conjonctif (15).
Remarques. — (1) Voyez ses Recherches microscopiques, p. 59. -^ (2) NARcé admet que lors de la croissance du muscle il y a addition de nouveaux sarcoUasies ; celle hypothèse ne repose sur aucun fondement. — (5) Voyez son article dans ArchÎT fitr physiol. Heilkunde, nouvelle série, vol. Il, p. 71 ; voyez aussi G. Scumitz, De incremento muscubruni ohservationes physiologicae. Grjphiae, 1858; puis encore Moleschotfs (Jntenuchanffen, vol. VI, p. 41, et Virchow's Ârchiv, vol. XVH, p. 196. L'augmentation du nombre des libres a été niée plu» tanl par ;Eby (Henle's und Pfcufer's Zeitschrift, 3* série, vol. XIV, p. i82). — (4) Voyez le même ouvrage, 5* série, vol. \, p. 365. Ksluebr (Zeitschrift fiir wisseusch. Zoologie, vol. Vlll, p. 51 i) avait déjà observé antérieurement, chez les grenouilles hibernantes, ces colonnes composées de noyaux dont nous parlons dans le texte. 11 est facile de vérifier robscrvalion de )>Veismann chez la grenouille pendant son sommeil d'hiver. — (5) Loc, cil. D'après cet observateur, les muscles détruits en masw seraient remplacés, chez Tanimal qui nous occupe, par de nouvelles fibres dont la fiorniation, indépendante des fibres anciennes, se ferait aux dépens des cellules fîisiformes du tissu conjonctif adjacent. — (6) Loc, cil. L'auteur croit que la formation est analogue i celle que vox Wittich admet pour la grenouille hibernante. — (7) Zeitschrift fUr n'vir seni'h. Zoologie, vol. 1, p. 71. — (8) L. Hepp. Die pathologischen Verândcrungen der Muskclfaser. Alléra lions pathologiques de la fibre musculaire, Zthrich, 1863, Dias.). Wkdl (Grundztlge d. patliol. Hist., p. 227 et 22U) admet «Clément cette augmentatioD d'épaisseur. Mais il pourrait se faire en môme temps une génération de fibres nouvcUea». Voyez 0. Wkbeii, dans Virchow's Archiv, vol. Vil, p. 115. — (9) Loc. cil, — (10) Ccn- Iralhlatt fUr die Mediz. wissonch., 1865, p. 97. — (11) De nombreuses observatioitt d'histologie pathologique démontrent ce fait. — (12)Fibdlcr (Virchow's Archiv, toI. XX.\, p. 461) en a observé dernièrement dans les muscles striés envahis par les trichines. — (lô) 11. Meyeii, dansllenlc's und Pfeufer's Zeitschrift, N. P., vol. 1, p. 50. — (14) Voyez d:ms le trait*'; dWnal. pathol. (2* édil., vol. 1, p. 559), de Fokster, hi bibliographie de» observations faites jusqu'à présent h ce sujet. — (15) Voyez 0. Deiters (loc. et/.). Pèremeschko (Vircliow's. Archiv, vol. XX VU, p. 119), et 0. Weber (Gentralblatt fïir die mcdiz. Wissench., 1865, p. 550) *.
* Le microscope nous a beaucoup nppris sur la slruclure des muscles, el parmi le« faits qu'il nous a révélés la plupart »oui inlerprélés de la môinc f içon par tous le« bi9to!ogistesi En rifet. l'on ne discute pas sur rcxistcncc du sarcolcmme, des noyaux soua-jaccnts, de la striation et la substance iriusculaire, etc. ; mais la couslilulion morphologique intime de cette sulMlmce est (Micorc aujourd'hui l'objet d'une vive discussion. Les mis admcltcnl qu*clle rcsulte d'un ensemble de hbrilles, cl que la fibre striée est un faisceau de ces fibrilles, d'où le nom de faivct'aa primitif : les autres pensent avec Bowman que les stries longitudinales et transversales limitent de petits cor|)s prisniiiliques (!^arcous éléments) qui sont les éléments primilifsdu nmscle.
A Tniilc des ()i)jeetif8 puissants (|un nous possédons depuis quelques années, on est arrivé i pousser encore plus loin Tanalyse des lihrcs musculaires, et le^ résultats auxquds on est parvena ont onp-ndr/' d'autres théories.
D apivs 11 description dnnée |)ar Tauteur de c(*t «uivrage, on n vu que les stries musculaires sont di^tanteN le^ unes des autres [de 2 ou 5 niillièmcs de un'llimèlre; les parties limitées par ces Btiics sont donc d'une grande ininc<>ur, et, si elles pré>entenl une disposition oompleie, il faudra |K>ur la reconnaître employer de très-forts grossissements, et de plus dioisir des objets convenables»
Un fffisceau primitif est l>eaucoup trop é|iais pour qu'on puisse en fairo l'analyse avec une liMle
TISSU >'ERVEUX.
E. TISSUS œMI\)SÉS.
Le système nerveux (1) est formé par des fibres et par des cellules plongées dans une masse fondamentale de tissu conjonctif.
kiitille, et il est impossible de le diviser, au moins chei l'homme et les vertébrés, snns faire éprouver à la substance miisculairo des altérations considémbles qui résultent de Tapplicalion de moyen» mécaniques ou chimiques. Il n'en est pas de même chez quelques invertébrés. Les crustacés et les insectes, par e^rempie, ont desmusclos qui se nîsolvent en fibrilles sous Tinfluence d'une dissociation délicate laite avec les aif^uilles. Mais les préparations les plus favorables nous sont fournies par les muscles thoraciques des hydrophiles et des dytinques . Ces muscles présentent une coloralion blanchâtre, opaque, due à la présence d'un grand nombre de granulations graisseuses. Celles-ci s'accumulent dîans les stries longitudinales et décompofcnt ainsi les laisceaui en fibrilles. Ces fibrilles ont en moyenne 0",003 de diamètre ; elles se montrent avec des as|ïecb assez variés, mais qui peuvent tous être ramenés à une l'orme l'ondamcnlale, celle qu'on observe lorsqu'une fibrille est tendue par ses deux extrémités. 11 est bien clair que l'on ne peut saisir les extrémités d'une fibrille pour la tendre et la maintenir en extension. Mais il arrive constamment que, dans une prépnration qui renferme un très-grand nombre de fibrilles, ' quelques-unes se trouvent dans cet état. On comprend facilement C
comment cela 5e produit.
Une fibrille en extension, examinée â un grossissement de 800 diamètres et avec un objectif à grand angle d'ouverture, montre, au moment où l'objectif est bien au point, des détails d'une admirable régubrité (A). On y observe des disques foncés, presque aussi larges que longs, sép;irés les uns des autres par des espaces clairs, divins eux-mêmes en deux parties égales par un disque mince. Ccsdiriérenls objets ^ont superpost;s d'une manière très-régulière. Tout le long de la fibrille, les disques épais ont la niéuic longueur ; il en est de uième des espaces clairs et des disques minces. Il n'y a rien d'accidentel dans ci>ttc di>posttion. ).e diainétro des disques é\m'i pris suivant l'axe de la fibre est de 0'",003 à 0"',004; celui des disques minces de O^fOOOl et celui des espaces clairs de 0",0U05 en moyenne. La surface des disques épais et des -disques minces est légèrement convexes. Celle des espaces clairs qui séparent les disques e»t un peu excavée. Si l'on conserve la préparatiun dans du picrocarminate d'ammoniaque, au bout de quelques jours, Us disques épais et les disques minces sont colorés, tandis que les espaces clairs sont restés incolorea.
Les deux espaces cJaiii» et le disque mince correspondent à une strie transversale. L'existence du disque mince à été signalée sous forme d'une ligne obscure traversant la strie transversale par Amici, A. Fibrille voe Jonque Tobjeciir Kœiliker, Martyn ivoy. p. 545. remarque 05), par Rouget [Journal ^ '^ '^'jl/Xme, o»«rvé.» de Ut physioliHfie, t. Yl, p. 687) et par Krause (Zeitschrift fur rat, 'quand l'objecUf est retiré en Med, 1808). «leyà de la vue distincte.
Chacun de ces deux derniers auteurs a cheix:hé à établir sur cette disposition une théorie »ur la structure intime de lu substance musculaire et sur la contraction elle-même.
Rouget admet que la fibrille est formée t^r un filament enroulé en spirale. Un seul tour représenterait le disque mince, tandis que le disque épais serait formé par plusieurs tours de Spire. Le disque mince, d'après cette manière de voir, n'étant qu'un tour de spire dégagé des autres,, ne devrait pas avoir une position fixe. Or j'ai montré un |h;u plus haut la disposition par-
Fibrilief des niuscles thoraciques de rhydropbilie, vues ji un ffroftsissemcpi de 800 diamètres.
Les premières, désignées sous les noms de fibres nerveuses j tubes nerveux^ fibres primitivesy forment presque exclusivement la substance blanche des appareils nerveux. Les secondes, nommées cellules nerceues, cellules ganglionnaires ou corpuscules ganglionnaires j se montrent dans la substance grise mélangées aux premiers éléments.
La charpente de tissu conjonctif se présente tantôt sous forme d*un tissu Hbrillairc complètement développé, plus souvent sous celle d'une substance unissante homogène (périnèvre) ou sous celle de rubans chargés de noyaux (fibres de Retnak) ; elle offre quelquefois Taspect d*un \mi très-déliciit pourvu de noyaux et de cellules (comme dans les organes centraux) .
Les tubes nerveux (fig. 280) sont tantôt foncés sur leurs bords et remplis de substance médullaire , tantôt paies et dépourvus de substance médullaire. Ces tubes sont simples et non ramifiés, excepté aux poinb d^origine et de terminaison des nerfs; leur épaisseur, très- variable, peut s'élever jusqu'à 0'°^fi2i et descendre jusqu'à 0,0018 et au-dessons. Comme laspect de ces différents tubes n'est du reste pas le même, on distingue les tubes neneux larges ou épais (a et b) dont l'épaisseur est de 0",022 et
faitcnieiit régulière des disques et des espaces clairs. D'après le même aalear, la eontinctioii oo»culaire serait le rééullat de la mise en jeu de l'élaslicité de la fibrille spirale. Dès lors lac«Mitnrtion serait produite quand aucune force ne solliciterait le muscle au relâchement ; ce qui a coaduit l'auteur à cette conccplion paradoxale que la controcticm est un repoa.
Krause considère le disque mince comme une cloison limitant deux cylindres creux (caaes musculaires). Chacune de i-e« cases occuperait toute la portion de la fibrille comprise entre deux disques minces. Le disque épais serait un corps plein (pri»me musculaire) contenu dans la our. Ce prisme serait immergé dans un liquide occupant la case musculaire. Le raoourcisaemeot du muscle, au moment de la contraction, serait d& au déplacement du liquide qui Tiendrait se placer sur les I arties latérales du prisme. Les prismes, écartés les uns des autres pendant le relâchêmeal du muscle, se rapprocheraient par leurs bases au moment de la contraction; de li le racoarciscément. Bien que les faits sur lesquels cette théorie est basée ne soient pts bien étalilîs. die mérite pourtant une certaine considération, car elle ne repose pas sur une hypothèse inadmifsible.
Il convient aussi de (Kirler de certaines figures qui appanrissent dans l'intérieur des disqufs épais lorsqu'on emploie pour l'éclairage un très-petit diaphragme et que l'on fait varier la mise au point. Ces figures, qui me semblent être le résultat du jeti de la lumière, ont été considéréf» comme rexpre:ifiion de dispositions réelles.
Quand on éloigne la lentille de manière k dépasser le point de la vue distincte, les disques épais qui étaient obscurs deviennent brillants ; c'est là un caractère de tout corps convexe réfringent, vu nu microscope avec la lumière transmise. A ce moment, on voit apparaître sur les plus grosses fibrilles (D) et dans les disques épais quatre lignes peu précises, légèrement obscures, à égale distance du l)ord des disques, ou bien simplement deux lignes semblables k direction tran»versalc (C). Sur les fibrilles plus minces (B) on peut oliserver une simple croix. Ce sont là de» phénomènes analogues à ceux que l'on remarque sur une gouttelette de graisse. Étudiée dans les mêmes conditions, cette gouttelette montre, comme on le sait, un cercle central brillant limité par une ligne oliscurc circulaire et parallèle à U circonférence de la gouttelette. Du rerte, le» lignes que ron observe sur les disques musculaires disparaissent d'une manière complète quand on les examine avec les plus forts objectifs de llartnack et son éclairage à rayons concentrés et parallèles, qui font voir d'une manière si nette les plus fines stries des diatomées.
Enfin lorsque 1rs fibrilles ne sont pas tendue;:, les disques épais ne sont plus séparés les uns lio autres que psirune strit* fine, dans laquelle on ne distingue plus ni espaces clairs, ni disque mince. Quelques fibrilles fortement lélrnctées montrent des disquesépais dont le contour devenu trèsconvexe rappelle les dents d'une scie, et, si elles ont été ccmtuurnéos en divers sens, certaines de leurs iwrtions possèdent des stries obliques. R.
plus souvent de 0",012 , à 0,0045, et les tubes fins ou mince.i dont le diamctro ordinaire varie entre O'*,004 et 0,0019, mais peut s'abaisser au-dessous (c, d, e).
Les tubes nerveux a bords fonces se composent de trois parties, savoir : une enveloppe de tissu conjonctif très-mince, membrane prtmîJitie, meni' biane de Schwann ou névrilème ; un filament de nature albumJnoïde placé dans l'axe, cylindre-axe; cnfm un mélange de matières aibuminuïdes et de graisses crcbrales, placé entre l'axe et l'enveloppe et appelé substance tnédullaire ou moelle nerveuse. L'existence de ces trois parties ne peut pas &re démontrée immédiatement sur les tubes nerveux frais ; il faut employer pour cela des voies détournées; le cylindre-axe est la partie la plus essentielle des trois, et la seule indispensable.
Les tubes nerveux frais et larges apparaissent sous forme de lilanieiits tout à fait homogènes, transparents, formés par une masse tout ù la fois vitreuse et lactescente. Hais comme la masse intérieure se décompose avec la plus grande facilité, on n'arrive que rarement à apercevoir les fibres dans cet état (2). Dès qu'on est obligé d'isoler les fibres nerveuses, avec toutes les méthodes de préparation, on les obtiendra modiliées, dissociées ou coagulées (3). Celte coagulation se montre à des degrés dilTércnlsOig. -280, a, ^ iig. 281).
En isolant rapidement cl avec le plus de soin possible un tube nerveux, on aperçoit un bord foncé qui est très-rapprocbé d'un autre contour intérieur et plus mince {lig. ^iSO, a, b, tig. 281, b ea haut).
570 TRAITÉ D'HISTOLOGIB ET D'IISTWÏ
Ces deux lignes, qui formant un rtoiible contour plus lard dVtre tout a fait parallèles; en même lep n'est plus continu. Entre les deux lignes de déma apparaît une couche intermédiaire, mince, bon granulations (fi(î. 280, m, b).
Le tube nerveni peut se maintenir à cet état, p tiiiile coagulée forme en quelq ue sorts une envelu[ parties intérieures; la coagulation peut aussi Taî grés, cl alors le lube nerveux présente souvent de son parcours des aspects tout à fait opposés (fi
Le contour intérieur s'éloigne ensuite de plus < rieure ; entre ces lignes, de même que dans l'axe des corps granuleux ou sphêriques {a, 6), jusqu libre se soit transformée en une masse plus ou ! que le tube nerveux soit devenu foncé (4).
R EHAimoEï. — (1)0n a beaucoup écril «ur lu I issu nerveux nous nieiUionnei'ons : V'ALKitTiN.dans NoTuaclï lul. uuritw., Obs«rraliDiie« aiuit. et micrtisc. de gjilcmaliit iierriwi stnii H. IIjuuwvsr, Recherches microscopiques sur \e sfalème oe lâii; n. Wàuneu, A'eue Intenuibuiigeii Uher deo Bau un KerveD und die Slrukliir der Giinglimi. Nouvelles rtchert Urmtnaiion 'les nerfs. Leipiig, 1X47, ot Uandw. d. Phts ItiDDEB et IIeicuurt, Lebru vont Vei-h^ltiiisii dus GangUenki Études sur te rapport ilci ceUulen et des fibres ncrreiist Itistilul, ISiG, Tol. IlCLXXXVIl h XC, el 1818, n" 733. Poui Fuei, tes Nikrosko]), if édition, p. 100. — {i) On le voit d de la grenouille el dant lu ijueiie du têtard. — (3) Va IlEMui, p. 6U. — (4) La substance tnéduUaii'e des nerjs, dég sente des Iransfoni in lions loul â fait aniilo;;ues (myéline de \ figure 6, p. 36.
Miilgré leur mollesse, les tubes nerveux pérîpiié isolés i'acileiuent Kur une grande longueur; ce fait d< d'une envelopjH^ Celle-ci, nommée membratie pt souvent sous forme d'un tube court et vide, quand 1. été déplaire (fig.^iSl , c) . Elle peut être faciletnent tifs chimiques qui dissolvent coniplélemenl ou pat intérieure (lig. ti82, «. c). Elle eon.siste en une sitl nature analogue, et constitue, chcK l'homme et le une membrane tout à fait homogène, très-lioe. avi les vertébrés inférieurs et dans les plexus nervi riiomme, elle [leut être plus épaisse et îdwin noyaux (2).
Jusqu'où celte memfarauo rocouvre-t-elle les élc veux? C'est là une (pieslion à laipielle il est diTlii
TISSU NEBVEIX. 571
mt-mc iini>usaible de le Taire d'une iiianJcrc certaine. Elle manque aux points d'émergence de certains nerfs crâniens; elle manque aussi très-souvent dans les épanouissements périphériques des nerfs (3). De plus, on ne réussit que très- (liffîcileiTient à démontrer l'existence de cette membrane sur les tubes nerveux très-6ns qui wnt pourvus de substance médullaire. Enfin les libres nerveuses du cerveau et de la moelle épinièrc sont dépourvues d'enveloppe (4).
On ne peut observer le cylindre-axe de Purkinje ]filamenl primitif de Remak (5)) dans le tube nerveux frais, à cause de sa délicatesse et de sa consistance mulle; de plus, il manque souvent dans les tubes nerveux coagulés, parce qu'il subit probablement aussi la transformation granuleuse.
Mais il se montre trcs-distinciement (et nous attachons à ce fait la plus haute importance) au point d'orij^ine (Rg. 282, fj) (lu tube nerveux et dans les branches ter- Fig"*»*.minales où la substance médullaire fait dé- ^ ,^^^ ^ faut. Dans beaucoup de tubes nerveux qui se coagulent à la manière ordinaire, on le voit rc!>surlir à l'extrémité coupée sous forme d'un élément pâle, homogène, ayant lapparencc d'un filament, et dont l'épaisseur est égale à peu près au quart ou au tiers de celle de la libre (fig. 281, a en haut).
Certains réactifs chimiques le font a{>paraitre d'une manière admirable (6).
Tantôt on se sert, à cet effet, de substances qui durcissent les corps protéiques, sans dissoudre ni modifier sensiblement les matières grasses; tels sont l'acide ebroniiquc, lechromate de potasse, le bichlorure de mercure (fig. 282, fr). TnnbH il convient de prendre des substances qui dissolvent la graisse, mais non point les substances all)inninoïdcs, tels sont l'alcool et l'étber à la tenq)craturc de l'éhullition {a). On observe fréquenmient des tubes dans lesquelles on voit le cylindre-axe sortir de l'extrémité sectionnée comme la mèche d'une bougie. Mais un excellent moyen pour démontrer l'existence du cylindre-axe consiste à traiter la préparation par le collodion; ce moyen a été recommandé par Pflùger (7). A l'aide de ce procédé, on aperçoit pres([ue tous les tubes nerveux avec leur cylindre-axe qui s'étend dans toute la longueur du tube et se trouve souvent considé-
-veux de lg greniniille aprû tnilemanl par l'alcool absolu ; ob toH ■on Fflipdre-aie cl tan inTcbppe pro- |)ie,- t, un lutreatix !>on cilindro-aie,
iliis iprùi iTailSBiaDt par lu collo- )n ; d, lube Derieui du fttrttutu*
•e (copie d'iprct II. Wagner) duni rlie auptrieuic forme k proloii-
rablcment déplace vers le coté (c). On réussit également en colorant b préparation avec le carmin ou le rouge d'aniline [Frey (8)] ou en la traitant par le chloroforme. [Waldeyer (9).l
Les sections transversales de tubes nerveux, préalablement durcies, présentent des aspects intéressants sous le rapport de la structure dont nous venons de donner la description (lleissncr) ; on y aperçoit, en eiïH, Tenveloppe des fibres, au centre le cylindre-axe, et entre ces deux parties on distingue la substance médullaire. Cette dernière présente des couches concentri(|ues, irrégulières, qui ont été observées d'abord par lÀsîtr et Turner (10), et qui sont dues, sans doute, à une disposition stratifiée. Sur des sections transversales des cordons blancs de la moelle épînière le cylindre-axe et la substance médullaire apparaissent de la même manière.
Remarques. — (1) Voyez rAnatoinie générale de Uejile, p. 6t8, et le grand ourra^ de Kœlliker, vol. Il, II* partie, p. 591. — (2) Les opinions sur la nature de la menibnne primitive sont encore aujourd'hui fort divergentes. D'après ropinion la plus ancienne, qui a trouve de nombreux défenseurs, ce serait une membrane formée [lar la réunion de cellules plasmatiques. C'est ainsi que Kœlliker considère encore la chose (Gewebt^lehre, 4* édition, p. 285). Leydig (Vom Bau des thier. Kôrpers, p. 5) déclare que le néTrilexnrof est une formation épithéli«tle. — La nature conjonctive de cette membrane était déj^ soutenue en 1847 par Heichert et Bidder (loc. cit., p. 59). D'après Reissker (Reichert's und DuBois-Rcymond's Ârchiv, 1861, p. 750), toutes les membranes primitives des nerfs périphcriques sont pourvues de noyaux. — (5) Nous renvoyons pour cette question aui paragr«iphes suivants. — (A) Tous ceux qui se sont occupés particulièrement de ces oi^D)^ ont cette opinion sur leur structure. Voyez, par exemple, M. Schultze, De retina! structura, p. 22. Stilling admet au contraire une membrane pour ces fibres (Ucbcr den Bau der.Nerven primitivfaser und der Ncrvenzelle. Sur la structure des tubes nerveux et des c^Uniet nervettses. Francfort, 1851), Ubissner (Reichert's und Du Bois-Reymond*s Ârcbiv, 1860. p. 571) elMAUTUNER (Wiener Sitzungsbericlite, vol. XXXIX, p. 588). — (5) Voyez Rekik. dans Krorip's Noiizen, 1857, n* 47, ainsi que I*urkinjb, dans Rosenthal» De forroatione granulosa. Vralislavisp, 1859, Diss., p. 16. — (6) Kœlli&er, loc, dt.^ p. 395, et Cbimit; physiologique de Lehmakn, vol. 111, p. 87. — (7) Reichert's und Du Bois-Reymond':i Archiv, 1^59, p. 152. — (8) Das Mikroskop, p. 195. — (9) Uenic's und Pfeufcr's Zeilschrift, 5 R., vol. XX, p. 195. — (10) Quart. Journ. of microsc. science, 1860, p. îi9, pi. II.
On réussit encore souvent, mais plus diflicilement, à démontrer Texiîr tence de la membrane primitive sur les tubes nerveux minces et à bord< foncés (fig. 280, c,rf,^). On reconnaît également le cylindre-axe (fig.SS'i, /*, j/, h) surtout dans les tubes du cerveau et de la moelle épînière. Ce qui est remarquable, c'est que les tubes nerveux minces n'ont pas de tendance à subir la coagulation grumeleuse et granuleuse qui est si générale et si prononcée pour les tubes larges ; ils restent au contraire plutôt transparents et vitreux; quand ils sont épais (lig. 282, /), ils offrent un double contour; quand ils sont plus minces, ils présentent un contour simple (lig. 280, c, d, e).
Sous rinihiencc de IVîau, de la pressiim, de la moindre déchirure, la substance médullaire des tubes nerveux minces se déplace et se rassemble
TISSU NEnVEl'X
sous li)i'irie ilt: ^loLrs; lus tiihus preancnt alors un asptct noiit^iix (!!<'. 279, c, (t,c, et !2<Jl, 't). Un (l('si|rnu ces j^unllcinuiits noueux sous le nom de varicosités (I). Elles sont, nous le rèp<!^tons, des productions arlificietles qui n'existent nullement dans te corps vivant.
A côté de ci's éléments à liords l'oncés et à substance médullaire, s'en trouvent d'autres, les tftbes nerveux piiles, déiiourmx <le substance médullaire.
C'est sous cette furmu que se montrent tout d'abord tous les lulios nerveux chuz les embryons de l'Iiomme et des mannnifères.
DanslegenrGpetroniyzon,un poisson inférieur, le tube nerveux cortservc eettu Tonne pendant toute la vie ; elle est pâle, sans substance niédullHÎrii, mais munie d'un cylindre-axe (lig. 2S2, d). Dans le corps des vertébrés supérieurs et du l'hoinmc, lo tube nerveux peut également, au moins dans certaines parties du corps, conserver cette constitution primitive et embryonnaire. H en est ainsi du nerf olfactif (5} dès son entrée dans l'ort;ane de l'odorat (fi^. 282, e). En comprimant ces tnbcs on en fait écouler une masse pâle et finement ^Tanuleuse.
Aucun doute ne peut ré^çner sur l'interprétation qu'il faut doimer à i-es éléments nerveux tant qu'il ne s'agit que du nerf olfaetil'; mais il en est tout autrement pour les ramifications du grand sympatliique. Car ici, à cAté des tubes à substance médullaire, apparaissent chex Tlionimc et les vertébrés supérieurs, les libres de Remak (4) (fibres glanglionnaires), qui souvent même sont en quantité prépondérante. Ce sont des libres transparentes, siuivfnl aplaties, .le 0'",0024 à 0,0067 de largeur et f),OOI9
d'épaisseur (lïg. 2S5, 284, b). Elles présentent ordinairement un aspect linmogène, et de distance en dislance on y remarque des noyaux ovalaires, allongés ou bien lusifonnes de O'",ll067 à (1,012 de longueur. Quelque-
374 TRAITÉ D HlSTOIXKilE ET D'HISTOCBDIIE.
fois une pareille fibre se fend cl se divise en fibrilles, mais d^unc raaniite incomplète (lig. 283, b).
On trouve dans les annales de Thistologie des discussions fort ancienne et non encore terminées, sur la nature des fibres de Remak ; les uns le< considèrent comme des cléments de tissu conjonctif, d'autres, comme Remak et J. MùUer admettent que ce sont des fibres nenreuses. Les éléments neneux pâles* des animaux inférieurs et des petromyzons , les fibres embryonnaires et olfactives des animaux supérieurs semblent indiquer la nature nerveuse de ces fibres, et, en réalité, nos connaissances à ce sujet tendent de plus en plus vers cette solution de la question. Mais, d*im autre côté, il faut reconnaître que le tissu conjonctif jeune et embryonnaire peut également se présenter sous cette forme. Un point difficile encore, et dont nous aurons à traiter dans le paragraphe suivant, c'e>t l'enveloppe pourvue de noyaux de beaucoup de cellules ganglionnaires.
Dans certains petits troncs isolés (fig. 284) du système nerveux grand sympathique, la quantité de ces fibres pâles (b) est tellement grande et le nombre des tubes à substance médullaire tellement faible (a), que Tou avait peine à comprendre rexistence d*une enveloppe de tissu conjonclif aussi considérable pour des fibres neneuses si rares.
Chez les mammifères parvenus à Tàge mûr, on a trouvé dans les nerfs de la rate de petits troncs nerveux de 0'",45 d'épaisseur qui ne sont composés que de fibres de Uemak (5).
Les différents as|>ects que présentent les fibres nerveuses que nous venons de décrire répondent-ils à des fonctions différentes? Il faut en général répondre négativement à cette question. Ainsi, par exemple, les nerfs des muscles volontaires et ceux de la peau sont composés de fibres semblables. Il est vrai que la prépondérance des tubes minces et foncés est trt's-marqnée dans le grand sympathique ; mais cependant les mêmes tulh.s sont aussi en excès dans le cerveau et dans la moelle épinière. De plus, on rencontre de nombreuses fibres intermédiaires entre les fibres larges et les fibres minces. O^iant aux fibres pâles, pounucs de noyaus et dépourvues de substance médullaire, on les rencontre, comme nous l'avons déjà dit, clans le système nerveux grand sympathique et aussi dans le nerf olfactif.
Il serait encore bien plus embarrassant de dire si la structure des tubes nerveux <pie nous venons de décrire est la véritable? ou bien si ces parties peuvent se décomposer elles-mêmes et nous conduire à des éléments plus simples?
Dans ces dernières années on a fait des essais très-nombreux et sguvenl fort bizarres pour découvrir une composition plus compliquée des nerfs. Mais, malgré le perfectionnement des instruments optiques, ces recherches n'ont encore conduit qu'à un seul résultat, d'une grande importance à la vérité: c'est nue les curnHlreS'axes de beaucoup de tubes iierveux sont composes d'un faisceau de jibrilles très-fines , les fibrUles-axes. On est |)arvenu à reconnaître ce fait pour les tubes neneux pÂles de beau-
TISSU NERVRUX.
coup d'invertébrés et ceux du n<>rf olfairtir des veitishrés. Des recherches ultérieures nous apprendront si cette stnieture compliquée ap[>3rtient aux cylindres-axes de tous les liibcs iKTvcnx ; le fait nous parail probable |6).
REH:tiittuf a. — (1 ) Les varicositéi furent décrites en premier lieu [tar Eereubeng (l'oggendorfTs Annalen, vol. \XVI1I. p. 449). — (3) ^anmik, dans : Nnchricliten ion der Uni- Tfraiiai iind der K. Gesellscliatl der WÎMench. ïu Gôttingen, 1850, p. SO. — (3) Re»al (Ueber ein sfllbiUndigeBDaminerTenKjBteni. Redurcha tur un syitime nerveux spécial à i'inUsIin. Berlin, p. 3S) el Todd-BÔwmnh (toc. cit., p. 9) découvrirent, dans l'année 1S1T, nae le nerf olfaclir ne possède que des fibres pâles. — (4) Beaucoup d'obaertatenrs, (eli que Valemin, Bidder rI Volemakn (Die ScIbslUndigkeit des syrnpatiiîschen Nerveiuy»terni. De l'indépendance ilu grand sympathique. I,cipiig, 1843), regardaient [ouïes ceo fibres comme faiuiit parliv du tissu conjonctif ; d'autres ne considéraient comme telles qu'une partie de ces libres ; K<eu.ikiu, par exemple (Die SelbslSndigkeit und Ablilngigkeil des sympalhiscben Nervens)Stema. De l'indépendance du système nerveux grand sympathique, /.iiricb, lSi5; et Gcwebelehre, 4'é(til, p. 558, note). Enfin il j a d'autres observateurs qui ne voient dans ces fibres que des éléments nerveui, comme Remik (Observalionesanatomicieet microscopicaedn eystcmatis nervosi structura. Berolini, 1838). J. Uiîl- LEB (4* édit. de K Physiologie), LRT0iG(Hi8lo1agio comparée, etc., p.â3]et BEALE(Stn]klur der einfachen Cewebe, p. 173).— (5) Ecseh, dans Uaudiverk der Phvs., vol, IV, p. 148; llaudbuch de Gebuch, p. 430, — (6) 11 est nécessaire d'entrer dans de plus grands détails sur cette fitru<:ture intime, car elle est d'une haute importance. Ce fut ItRMiK (MUller'i Archiv, 1843. p. 197) qui nous apprîl à connaître, il y a déjï longtemps, cette remarquable complication du cylindro-oie; il la fit voir sur l'éc revisse DuvJatile.Lecordon abdominal de cet animal «e compose, entre autres éléments, de tubes nerveux très-larges dont le cytindrc-aie est composé d'un faisceau de plus de 100 fibrilles excessivement fines, n'ayant pas plus de 0',00U2 d'épaisseur. Ces observations ont été confirmées plus lard cl étendues aux invertébrés par H^cxel (Muller's Archiv, 1S57. p. 477), Lbtdig (Voy. Histologie, p. 60, fig. 33), G. Waltek (Mikroskapische Studien illier dns Cent rai nervunsystem wirbelloser Thiere. Recherches microscopiques sur le syttéme nerveux central des invertébrés, iona, 18(î3), elWALBr.Teii(foc.cii.). U. ScHULnE(Uiilersuchungen tllterden Ban der Nasenschleimhaul, etc. Reckercke$ itir la ttniaure de lu piluitaire. ilalle, iSfiâ, p. fi6) trouva que chez Us animaux vertébrés les cytindrcs-a>es du nerf olfactif ébient composés, de même, de fibres-axes Irés-fines. EiiRn la quatrième édition du traité d'bisloiogie de Kiellixer (p. 588, note) nous apprend encore une observation Irès-retnarquable : les nerfs pâles de la raie, chez le btcuf, ne cootienn«it, au lieu des libres de Hehxk ordinaires, que des faisceaux de fibrilles très-fines, sans noyaux, semblables iiux cylindres -axes. Les oojaux ordinaires se monlrenl au contraire ici sous forme de petit(« cellules fusiformes. Quant à la composilion plus compliquée des autres parties du tube nerveux, nous avons déjii parlé, p. 35.'i, du dessin annulaire que présente la substance médullaire dans les sections transversales. Ce dessin parait indiquer une strjtificiition concentrique; cependant Feommahn a combattu récemment cette interprétation (l'nlersuchungcn Ijber die normale und ]ialhn[ogi!che Analoiiiie des RQchenmarks. Récherches sur Vanatontie normale et pathologie de la moelle épiniére. lena, 1864). D'après Kless (Virchow's Archiv, vol. XXXll, p. 179), le cylindre-axe est entouré tout d'abord d'une masse liquide, ■ le fluiilo périaxillairc. ■ — Il y a déjï longtemps que Snt- UNG {loc.cil.), faisant des recherches sur des fibres nerveuses préparées avec l'acide chromiqne, et les examinanl ï l'aide de forts grossissements, leur attribua une structure eicessivetncnl compliquée. D'après lui, la memljrane et h subsluiu:e médullaire sont forniées par l'entrelacement de tubes excessivement délicats diriges dans tous les sens. Le cvlindreaxe est conpoic d'au moins trois couches tonccnlriques, et de chacune d'elles émergent de nouveau d'autres tubes excessivement minces qui vont se relier au réseau périphérique. Voyci encore I.i«SHAnT.Ci.iiiiK. dans Ouarl. Journ. of luier. science, 18(i0. p. 105. —
5Î6 TRAITÉ DHISTOLOGIE ET D'IUSTOCHUIIE.
fUsAK prétendit égaleineat que le cjUndre-ixe était creui. Hàdthhek «oulienl, lu «a- Iniire qu'à l'iulêrieur du cylindre-ixc eu trouve une fibre Enlide, qui se colore plus {orkmeiit par le carmin {loc. cit., p. 589). Enlia, tout récemmeot, Fhohmixn {Vircboa't itchiï, vol. XXXI, p. 1511, a trouïé, après l'action du nitrate d'argent , des strie» tnuversali'ï dai)s le c liadre-aie, et RmiOANowsii [Journal de l'anat. et de la phjNok:., tome 11, p. ^35) nous rajiporte que le cjUndre-axe est noueui, et émet des ramifialiacB perpendiculaires qui vont s'anastomoser avec celles dei fibres m
Us éWments eellulaives ou corpuseules gmtglionnaires présentent é^ loiiiont tin aspect tout à fait caractéristique, à l'exception toutefois de cataiiii's cellules placées tiaiis le cerveau et la moelle épinière, et ilont il est livs-diflicile de tléterniincr les contours. On peut distinpier les cellules dépourvues de prolongemenU (fig. 285) et les cellule« à prolongements (fig. 28(»).Lœ premières soDt appelées cellules ganglionnaires apolûres, les autres ump<ifaire$, bipoltàres et muitipolmret.
Les dimensions des cellules peuvent varier de 0",09 à 0,045,0,022 et niémeO,018; le corps cellulaire présente une Forme sphérique, ovale, piriforme ou rénirorme. 1!
contient un noyau parfaitement sphérique, vésiculeui, d'un aspect élégant, deO~,OI8 à 0,009 de diamètre; ce noyau est pourvu lui-mèmc d'un nucléole arrondi, doué d'un éclatmat, et ayant undiainètre de 0",0025 à 0,0045.
Il arrive assez souvent de trouver deux nucléoles; plus rarement on rencontre deui noyaux. Du reste, le no^'all de la cellule ganglionnaire disparaît asseï rapidement sous l'influence de l'acide iwim- (t'm-t'uli'*'. w 4»' '" distinguo des noyaux ordinaires. I. .vuU'tiM dvrtmott'llule {probaiilement une espèce de protoplasmal \i.ut v'tuv Uvww dunt' Hiasse pâteuse, qui renferme de nombreuses ÙmiU* tuV Ifiw** d'il»" substance protéique, auxquelles se joignent
|fi(i, «s. - Ctlluk. gingUonMiTM d'i L. i:i4;i*i- MW cnmloppa ninjonetivB da laquelle pirteii Jiii UbR» (1* liHUik 4.d;B, celluls dépourme de odjidi A, *, th'UK (vUuIn i un seul nDjnu ; c, cellule i deu
ncore des molécules graisseuses solublcs dans Talcool et Téther, et trèsouvent des granulations formées par un pigment jaunâtre, brun (fig. 286) •u noir (fig. 288, 4). Ces dernières résistent longtemps à l'action des Icalis.
Tous les corpuscules ganglionnaires, les corpuscules centraux aussi lien que les périphériques, sont dépourvus d'une membrane cellulaire listîncte (i).
Les cellules nerreuses se trouvent placées dans la substance grise des centres nerveux, au milieu de la substance conjonctive fondamentale qui sert de support aux éléments nerveux et dont nous avons déjà parlé [g 419). Dans les ganglions périphériques de Thomme et des mammifères, elles sont généralement entourées par un tissu non fibrillaire, chargé le noyaux (fig. 285, A); isolées des capsules qui les enveloppent, elles apparaissent dépourvues de membrane (R).
Mais quelle est la nature de ce tissu enveloppant?
Il y a à ce sujet une grande divergence d'opinions. Autrefois, on prenait toute cette masse enveloppante pour du tissu conjonctif ; mais Remak et Beale lui attribuent les caractères du tissu nerveux. U est remarquable, en effet, de voir des fibres de Remak prendre naissance dans ce système capsulaire.
Remabques. — (i) Quelques observateurs sont en contradiction complète avec notre opinion, et pensent que toutes les cellules nerveuses out une membrane d*enveloppe ; tels sont Stillikg et Walther, loc. cit., ainsi que Mauthner (loc. cit.^ p. 587).
Les prolongements ou expansions des cellules nerveuses relient entre elles des cellules voisines (fibres commissurales), ou bien ils formeiTt les cylindres-axes de fibres nerveuses qui partent des cellules. Pour qu'on puisse s'orienter plus facilement au milieu de toutes ces difficultés (1), nous recommandons de faire de préférence des observations sur les vertébrés inférieurs, surtout sur les poissons. Les préparations sont bien plus faciles à faire sur ces animaux, parce que le tissu conjonctiT enveloppant s'y trouve en quantité moindre. Dans les ganglions nerveux du Gadus Iota (2) (fig. 287) on remarque les dispositions suivantes :
Dfte partie des cellules nerveuses sont apolaires (i, k)\ rien n'indique, CB effet, qu'on en ait arraché des appendices et la capsule se montre fennée de tous côtés.
D'autres cellules nerveuses sont unipolaires et plus petites ; à Tune do leiun extrémités elles donnent naissance à un prolongement qui, après un |ietH parcours, devient foncé, semble contenir de la substance médul- Urè et ae transforme en un tube nerveux mince (/*). Des cellules, en ifpueoee unipolaires, présentent quelquefois une enveloppe déchirée ; Dèb prouve qu'elles étaient en réalité bipolaires, mais qu'on leur a arra-
578 TRAITÉ D'HISTOLOGIE Et irBISTOCHIMIE.
elle une de leurs fibres (e). On ne trouve point de cellule unipolaire doil le prolongement forme un tube neneui large (3). On rencontre Fréquemment des cellules bipolaires. Les petites cellnlts sont en communication avec de tubes minces, les grandes, ntc des tubes larges. Les premièm (d) présentent des expansion pâles, de longueur somentcooaidérable, qui, dans la cellult unipolaire, se transrormeiit ensuite en tubes nerveux. Les dernières (a, b, c) donnent niissance à un prolongement d'aspect foncé, contenant de la substance médullaire, qui se prolonge jusqu'à la cellule (a) , autour ie laquelle la substance médullaire s'étend encore sous forme d'unr mince couche enveloppante (4) qui peut persister, même quand la moelle oléagineuse s'est écoulée par l'extrémité sectionnée du tube nerveux.
Il est très-rare de rencontm des cellules telles que h, où \ts deux pAlcs se trouvent réunis eo un même point, et des tubes:
nerveux tels que g, sur le trajel duquel se trouvent deux cellules nerveuses .
Les figures nous montrent que l'enveloppe propre ou capsule de ces corpuscules ganglionnaires ' se continue avec la paroi priioi- , tive des tubes nerveux. On ot - trouve point de cellules multi' àc Kl lubo polaires dans les ganglions péri- !E»7/Vr.ï'iï;;r."- pWriques d» poi»on; la œliriiaiiiuVi^ av» dn iuIhi lulcs à trois prolongements sont S".'.;:^"™/"'''^"''"^''''"''^'''*'''™' même déjà très-rares (Siflih
ttius).
Il est beaucoup plus difiicile d'étudier la structure du tissu nerveux diez l'homme et les mammifères (5), à cause de la grande quantité de tissu conjonctif interstitiel ; aussi y observe-t-on très-souvent des cellules nerveuses mutilées.
Ict etnglisn.
TISSU neilVKUX.
Cependant, en faisant cet examen sans idée |>réconcue, on ne peut nier qu'il existe encore ici des cellules apolaires, unipolaires et bipolaires ; mais on n'a pas encore de notion certaine sur la quantité relative de ces dilTérentes espèces de cellules.
Les cellules nerveuses multipolaires appartiennent h certaines masses ganglionnaires périphériques et aux épanouissranents des nerfs optiques dans la rétine. Re~ mak les découvrit également dans le système grand sympathique (6).
Ces cellules ner- Tcuses se montrent peut-être exclusivement dans le cerveau et la moelle épinièrc (Hg. 288) ; les cellules apolaires ou les cellules pourvues seulement de un ou deux prolongements qu'on peut rencontrer dans CCS organes, ne seraient que des cellules mutilées [Wagner, Sckrœder f ig. m - c«iiuie van der Kolk (7)). i. CcHdW d«» le Ces cellules pré- j Cflulnë*» «liM a sentent ime sub- j. Sciitn» de iraii stance intérieure, *, tî'iùrmu'ïll"p^wr"rî.™îa" pâle [i), qui peut
être parsemée de corpuscules pigmentaires bruns ou noirs (t) ; elles ont un nombre très-variable de prolongements, 4, 6 et même 12, 15, 20 et plus (lig. 288, 1 — i). Ce sont lantdt des f)ro]ongGments larges ou minces formés par la masse cellulaire finement granuleuse (ï, c) ; tantât ils sont homogènes (l, a). Une partie de ces appendices se divise peu à peu en une série de ramifications successives (4), pour former finalement des librillcs d'une grande ténuité. D'autres forment des commissures qui relient entre elles Icij cellules nerveuses destinées à une môme fonction physiologique (t, c, 3, b] ; enCin, on a vu des cellules donner naissance à des cylindres-ases {fig. 288, 1, a, b, 3, c, et 282, g').
Il serait impossible de dire aujourd'hui si les variétés de cellules dont nous venons de parler sont destinées ù présider à des fonctions physiologiques différentes (8).
Rehahquu. — (t)LeiaDcieDR ouvrages d'hblologie publiés de 1830 i 1840 n'admct-
itlipoltîres du i
tniont que des cellules apolaii*es qui , d'après Thypothèse alors admise» étaient simplenient juxtaposées au tube nerveux. Voyez Yaleittin, Nova Acla Leopold., vol. XVllI, pl.l, p. 51. Il est vrai que Purkinje avait déjà aperçu en 1838 les prolongements des cellule f^^anglionnaires, mais il n'avait pas reconnu leur importance (Bcriciit liber die Versamn.lun^ dcutsclier Naturfbrscher in Prag iin Jalire 1837). Uelmholtz et Will découTrirem d'abord, chez les invertébrés, des cellules à un seul prolongement que Kcelukbr obsena plus tard chez les vertébrés (Die Selbstandigkeit und Abhân<i[igkeit des sympthiscben Nervensystetns. Zuricli, 1844). La question fit un progrès considérable en l'année 18^17, où l'existence de cellules bipolaires chez les poissons fut prouvée par Wagner (Neue l'ntersuchungen liber den Bau und die Endigungen der Nerven und die Struktur der Ganglion. Nouuelles recherches sur la structure et la terminaison des nerfs^ et sur U structure des ganglions nerveux, Leipzig, 1847; ainsi que Handw. der Phys., vol. III. I'* partie, p. 500), par Robin (Institut de 1847, n- C87 et 699) et par Bioder (Zur Lehre von dein Yerhâltniss der Ganglion Kôrper zu den Nenrenfasem. Leipzig, 1847). — Parmi les travaux qui parurent ensuite, voyez ceux de Stanmos (Das peripherische Ncnrensysteui der Fische, Du système nerveux périphérique des poissons. Rostock, i84P)etKŒU.iha, dans Zeitschrift fur wissensch. Zool.. vol. I, p. 135. — (2) D'après des observations anciennes qui ont été reprises plus tard. — (3) Kutther (De origine nervi sympathici nnarum. Dorpati, 1854, Diss.) n'admet, dans le sympathique de la grenouille, que des cellules unipolaires munies d'un prolongement qui se bifurque pour former deux tubes nerveux. Beale ne trouva que rarement des cellules bipolaires. — (4) Dans un excellent travail (Observât ioncs de retin3e structura peniliori, f . 22), M. Schultze fait les distinctions suivantes, dont j'ai reconnu l'exactitude par mes propres observations : il admet quatre formes de cellules nerveuses (avec des formes intermédiaires, il est vrai); savoir: (a) des cellules sans névrilemme ni substance médullaire (cerveau, moelle épinière, rétine); (b) des cellules avec névrilemme, mais sans enveloppe médullaire (sympathique et autres ganglions périphériques à éléments multipolaires); (c) des cellules avec enveloppe médullaire, mais sans névrilemme (cellules bi(A)laires isolées du nerf acoustique): (d)àe» c^)rpuscules ganglionnaires avec enveloppe médullaire et névrilemme (cellules bipolaires des ganglions spinaux). A ces quatre variétés de cellules correspondent quatre espèces de fibres nerveuses: (a) les cylindres-axes nus; (b) les cylindres-axes avec névrilemme, mais sans enveloppe médullaire (tubes du nerf olfactif cl fibres deREMAK) ; {c) les cylindres-aies sans membrane primitive, mais avec enveloppe médullaire (par exemple, dans la substance blanche des centres nerveux) ; (d) les cylindres-axes enveloppés de substance médullaire et d'un névrilemme (c'est la forme connue). — (5) Voyez les travaux de Wagher, Biddik. Kœllikkr. — (6) Monatsbenchte der Berliner Académie, 1854, p. 26. Le foit est confirmé par les observations de Kœlliker (Handbuch, 4* édition, p. 359). Voyez également l'ouvrage de Leydig, p. 172. — (7) Neurol. Untersuchungen de Wagner. Gftttingen, 1854. p. 41 et 157 ; Schrôder van der Kolk, Anatomisch-physiol. onderzoek over faist fîjnere zamenstel in de >^erking van het ruggemerg. Amsteniam, 1854. — (8) Jacobowitscb (Hitthoilungen tiber die feinere Struktur des Gehirns und Rttckenmarks, Becherclies sur la structure du cerveau et de la moelle, Breslau. 1857, p. 2) distingua dans les cenliies nerveux trois espèces de cellules nerveuses, d'après la forme et la grandeur; savoir: les cellules motrices, sensitives et sympathiques. Mais cette théorie ne peut pas mieux se soutenir que celle de Hauthnrr (loc, cit., p. 485), qui essaya de distinguer les cellules d'après l'action qu'exerce sur elles la solution ammoniacale de carmin; il arrivait même, de cette manière, à distinguer quatre variétés de cellules.
Nous venons d'examiner les cellules nerveuses, cl maintenant se pose de nouveau devant nous la même question que pour les tubes nerveux : toute la structure de rélément se borne-t-elle aux détails que nous venons
TISSU NEItVEUX. 381
de décrire, ou les corpuscules ganglionnaires posscdent-ris encore une texture plu» élémentaire et plus linc?
Nous n'avons jusqu'à présent sur ce sujet que des données fort divergentes et généralement incertaines (1).
D'après nos propres observations, nous regardons cependant comme exacte la découverte faite dans ces derniers temps par Bfale (2), sur la cellule ganglionnaire du grand syinpatliiquc de la grenouille (lîg. 380). Dans les cellules arrondies ou piriformes, un voit ' se détacher de l'ejctrémité pointue une lihre droite qui prend naissance dans la partie centrale du corps cellulaire et sur laquelle on aperçoit souvent un noyau (c, e). Cette fibre est entourée par une ou plusieurs fibres spirales minces qui présentent également des noyaux. Elles naissent à la surface du corps de la cellule et entourent d'abord la fibre droite par des tours de spire étroitement serrés les uns contre les autres (d, d); puis ces tours de spire s'allongent de plus en plus jusqu'à ce qu'enfm le doinier se termine en ligne droite et se transforme en une fibre pourvue de son enveloppe propre {/"}. La fibre dont nous avons parlé en premier lieu est une libre ner\'euse ; elle vient, ainsi que nous l'avons déjà lait remarquer, du centre du corps cellulaire, sans que l'on puisse dire cependant avec certilude '!''"i"""i'"' '"'■(ii-aij«i(daprè»iieiir}.
'^ . „ ,. ' ■ ■ . ni i'.™rp»Jels"llulB;*.enTcloppe:r,Hbre
(|U elle tire son origine du noyau, oeale ntrrcu-e droite; t. nbn ht'iiniidiie prétend que la fibre spirale est une fibre ro«^^*7^".'«™nd""'''""'''''''" nerveuse ; elle nous n paru au contraire
de nature élastique. J. Arnold (3) décrit une slnicturc encore plus compliquée.
Oràrc à la perspicacité d'un jeune savant très-distingué, mort i\ la fleur de l'âge, la structure des cellules ganglionnaires multipolaires des centres nerveux nous est mieux connue (on les trouve surtout très-dévcloppées dans les cornes antérieures de la moelle cpinicre).
Dcitcrs {i} trouva dans ces cellules deux variétés de prulongements (Jig. 290). 1^ plupart de ceux-ci ne sont, en elTet, que des prolongements du protoplasma qui constitue le corps de la cellule ganglionnaire. Ces prolongements du protoplasma se divisent en ramifications très-nombreuses, jusqu'à ce qu'enfin les rameaux devenus d'une ténuité excessive se perdent dans la substance fondamentale. Parmi ces ex]iansions du protoplasma, on distingue du premier coup d'oeil un prolongement très-
382 TIUITK inilSTOLOGIE ET D'HISTOCUDIIE.
long {a} qui prend naissance, soit dans le corps même de la cellule, tm\ dans une des plus larges mmilications; il ne se raniiiie jamais et il cïl entouré bientôt par unr . gaine de substance médullaire; c'est le cylindre-axe.
On aperçoit enlïo de»
filaments tout à Tait fin qui partent à anj^le droit des prolongements de protoplasnia ib, b); Iki-.
ters a considéré ces filaments comme fonnuit un système de cyliiidre»axes très-déliés.
Rkiaiqvis. — (I) SnuiK {toc. cil.) 9 prétendu quel»
élément celluUiret, de mràie que In Uibea Derreiu, étùoil compott'a de canalicules eiossÎTement fini. Il e*l probiUc que, dins lea deux tas, c»
canalîoilea étaient dei jraduit( de «ngnbtion ofrnt par l'ecide chromiqur. Rau (MoDilibenclrte der Heriinn Académie, 1853) a donné la descriptioii de fibrille* tin- Gnes qui composeraient lasuhtbDce iDtérieure des oellula dau le* ganglioiu rpinam da raies. Letdw (V<iiii Ban der thier. Kurpera, toI. I, p. 83) el G WursEï {loc. cit.) àiioA avoir IrouTé uoe disponlion concentrique chei les înTerié- ''^' ^^' bré*. tt'autrea auleun fonl
llelluk (latlMiiiuirr m>ilii|«[airr prÎK dan; li rame lulrnrun naître le) Cilindre«-aies dan»
,l.^iil»ilk. .-Mfwiwiiwiii ii.« iJ-.|*« Dfiinst. de b ceUule ganglrannain:
il ett certain que quelqv»unes de ce* obterFalioiu *od1 ciai-lis. Ytiyci i (-« fn^vi K. IUKu^s taulier » .Vrchiv, Ittt6, p. J8â) ; C. F. Auus (iJc {!»igliuniins}»leiualit!lrttrlurapeiiiiMri. KnuKni. IXtî, Dias.);5. LiEteatCBs (Ile itnic lura g-Ji^liorum pcnîliori, Brmlini. 19M. Di».): G. WjtcesEa (Zettiehnll fur wisieiKch. )!m>lw;if. Tol. Tlll.p. jm.aiwi que le* rrmarqom de Ksuiuk (Gevebelefarv, i'éJil.. p. âliS'. et tnMi: \\im Bail des ihtiY. lûirper». ml. I. p. W). — [i) Vo^ei mm article dan» les l'hil. TrtiiMct., rbr lear (803, parti» 11. p. M5. W. Kau» (Hetile'a uod Pfrv frr'o ZeitM-hrift, 5 It.. mA. Xilll, p. 60) moudèfe ê^lemoDlla fil«e spirale cmnnie udl' IIIhv i'Li»lique el imn pas ciintnie uno Ûitv Der>>-us(\ Yojei «.■Dcore J. Scir^bx (Sw t iih'mtrhiM^en littr dm Bau drr i^piualpirçlirn. ytmnUet ntherehex tur ta tinc
ture des gianglions spinaux, Dorpat, 4864, Diss.). -^ (3) Voyei son article dans Virchow's Archiv, vol. XXXII, p. i . D'après l'auleur, le cylindre-aie de la fibre droite se coqtinue à travers le corps cellulaire pour aller se terminer au nucléole de la cellule, tandis que de la couche extérieure du nucléole partent plusieurs, quelquefois jusqu'à cinq fibres très-fines, qui se ramifient et s'anastomoseut dans le noyau, ainsi que dans le corps de la cellule ; ils finissent par former un réseau fibrillaire dont les filaments se réunissent ensuite pour former la fibre spirale. Cette dernière est une fibre nerveuse et se prolonge dans une gaine spéciale. Les recherches que j'entrepris k ce sujet, en suivant la méthode d*AR- NOLD, ne confirmèrent point ce fait. La masse intérieure du noyau et du corps de la cellule se coagule et prend la forme fibrillaire ; c'est là ce qui paraît avoir induit l'auteur en erreur. Enfin Frommann (Virchow's Ârchiv, vol. XXXI, p. 129, et vol. XXXII, p. 231) a obtenu des résultats particuliers en ayant recours à la méthode d'imprégnation par le nitrate d'argent. Il a observé dans les appendices et les corps des cellules nerveuses des fibrilles ténues, et il a reconnu que ces fibrilles, qui prennent naissance dans les nucléoles, sont enveloppées par des tubes engainants partis du noyau. M. Schulzte (dans l'ouvrage de Deiters, p. 15) prétend également que la substance des cellules nerveuses prises dans b corne antérieure de la moelle épinière présente une structure fibrillaire. Beale (Ouart. Joum. of micr. Science, 1865,, p. 90) rapporle la même chose pour les cellules ganglionnaires des organes centraux chez l'homme et les mammifères. — (4) Loc, cit., p. 55. Déjà H. Wagner (Neurologische Untersuchungen, p. 111) avait, en 1851, admis le même fait, quoique d'une manière incertaine; Renak. au contraire (Deutsche Klinik, 1855, n* 27), avait observé exactement le cylindre-axe unique qui prend naissance dans la cellule. Ce qui parait étonnant, c'est que Deiters rejette complètement les commissures entre les œllules nerveuses des organes centraux, dont nous avons parlé dans le paragraphe précédent (loc. ciL, p. 67) *.
Après avoir appris à connaître les deux espèces d'éléments qui forment le système nerveux, nous allons étudier leur disposition général^ dans les appareils neneux périphériques.
Les nerfs du cerveau et de la moelle épinière se distinguent 'par leur couleur blanche du grand sympathique qui est plutôt gris ou gris rougeàtre; à leur sortie des centres nerveux, ils sont enveloppés d'une mem* brane de tissu conjonctif mince qui, à son passage à travers la dure-mère, reçoit de nouveaux faisceaux de tissu conjonctif qui la renforcent; ainsi se forme la membrane que Ton appelait autrefois névrilemme, mais que nous désignerons sous le nom de perinèvre (1).
Ce perinèvre s^étend à l'intérieur entre les faisceaux des fibres nerveuses que l'on pourrait diviser, comme pour le muscle, en primaires et secondaires ; les tubes nerveux y sont groupés dans Tordre suivant lequel ils se sépareront de Taxe. Tantôt le tissu conjonctif conserve encore le ca-
* Gi^ndry [Bull.de Vacad. roy.de Belgique, mars 1868] ayant soumis à raclion d'une solution de nitrate d'argent à j^ pendant quioxe jours et à l'abri de la lumière,, des fragments de moelle de bœufparfaitemeiil traiche, en obtint des préparations qui, exposées pendant plusieurs jours à l'action de la lumière, lui montrèrent une disposition bien remarquable des cellules ncrveusesj CéUes-ci présentaient des stries parallèles alternativement claires et obscures.
Prommann [voyez les remarques de la page 170) avait déjà obtenu, à l'aide de l'imprégnation d'argent, des stries transversales du cylindre-aie.
Ces faits sont à coup sûr très-intércssants, mais il ?*orait dangereux d'en tirer des conclusions sur la strudore fine et à plus forte raison sur les propriétés des éléments nerveux. li;
ractèrc (ibrnux, surtout autour des gros faisceaux de tubes nerveux ; tanlfk il apparaît comme une masse plus homogène et chargée de noyaux, par exemple autour des faisceaux primaires. Ce tissu enveloppe la couche médullaire des tubes contenus dans les troncs nerveux, mais il est modi6ê et transforme en substance homogène ; c'est la gaine primitive que nous connaissons déjà. Enfin, le tronc nerveux est parcouru encore par unirseau ciipillaire peu riche, compose de tubes très-ténus de 0",00t5 de diamètre.
Dans tout le parcours du nerf les fibres primitives conservent leur position relative sans que rien n'indique leurs fonctions; les ramifications, anastomoses et entrelacements de ces fibres, sont donc sans im- • |K)rlance pour le physiologiste (2).
On sait que le tronc nerveux, en se dirigeant vers la périphérie, se divise ordinairement en branches qui en partent à angles aigus. Les tubos primitifs, réunis en faisceaux, quittent alors le. tronc commun et continuent sé])aréinent leur chemin vers Torgane. Cette division n^influe nullement sur Tcnergie spécifique de chaque fibre; mais il peut arriver que dans un nerf, formé par un faisceau sensitif et un faisceau moteur, ce> faisceaux se trouvent séparés en se ramifiant.
Les miastomoses font communiquer deux branches nerveuses ou deui nerfs voisins; elles ont une importance anatomique, car elles établissent un (Vhange entre deux espèces difTérentes de fibres. On peut distinguer les anastomoses simples et doubles. Dans le premier cas, un certain nombre de tubes nerveux passent par une branche intermédiaire d'un tronc à un autre, dont ils suivent la direction; dans le second cas, il y a échange réeiproqifc d^ine certaine quantité de fibres nerveuses.
Quand cet échange entre nerfs voisins est plus compliqué, il se funne un plexus nerveux.
Les ramifications, les anastomoses et les plexus s^ohservent jusque sur les troiuvs de grandeur microscopique, jusque dans les organes où doivent se terminer les tul>es nerveux. C'est justement, dans les oignes, immédiatement avant rép^inouissement terminal du nerf, que Ton trouve généralement cette disposition en plexus qui a été si souvent décrite par les auteurs anciens et nouveaux. Ihms les plexus considérables, on n'observe qu'un échange de libn^s primitives isolées ; t^mdis que dans les plexui^ très-petits, dits terminaux, on rencontre souvent des divisions de tubes nerveux dont les branches forment de véritables réseaux.
Pans tout son parctmrs, depuis les centres jusqu'à son épanouissement périphèri(pu\ la libre nerveuse nVst nullement modifiée dans sa nature, et ne lest que très-peu dans sou èjiaisseur.
Mais à inesun* que le tnmcueneux se ramifie, son enveloppe se moditie. Celle-ci diminue d'épaisseur en {tassant du tronc sur ses branches, et sur les rauKMux minces elle a*sse d'être librillaireet n est plus questriét*: enliii, >ur les divisions terminales, elle se transforme en une substance ho inogèiu\ [Huirvue de noyaux; cVst là sa forme la plus simple; le périnè?re
peut recouvrir de petits troncs nerveux qui ne contiennent plus que quelques fibres primitives. 11 peut même arriver qu'un tube nerveux isolé parcoure un espace assez considérable, pour ne perdre sa gaine qu'à son extrémité terminale. Dans de pareils cas, le périnèvre et le névrilemme se confondent. Certains auteurs considèrent ce périnèvre modifié comme une gaine primitive épaissie (3).
Les troncs et les branches du grand sympathique présentent les mêmes dispositions. Seulement ici on rencontre souvent, en quantité prédominante, les fibres de Remak que nous avons décrites plus haut (§ 176).
Remarques. — (i) Robih s'est servi le premier de cette dénomination pour désigner TenTeloppe simplifiée des troncs les plus minces. Voyei : ArchiTes générales de médecine, i854y p. 323. — (2) SrAiiifins rencontra, chez les poissons, mais non chez les manunifères, des divisions fréquentes des fibres primitives (Archiv fur physiol. Heilkunde, 1850, p. 75). — (3) Gomme exemple, voyez Kôllikbr, dans Gewebelehre, 4* édition, p. 282.
Comment les fibres nerveuses se terminent-elles à la périphérie dans les organes? C'est là une question dont lesanatomistes et les physiologistes se sont occupés de tout temps. Il est évident qu'on ne pouvait faire à ce sujet que des suppositions à Tépoque où l'on ne possédait pas encore l'analyse microscopique. On pensait que les branches nerveuses se divisaient en rameaux toujours plus minces, et que les dernières diyisions allaient se confondre avec le tissu de Torgane.
A Taide du microscope, on parvint facilement, vers 1830 et dans les années suivantes, à poursuivre, jusque dans les rameaux les plus minces, les divisions successives des troncs nerveux ; on reconnut v^ et là leurs prolongements à travers les tissus, et on trouva les anastomoses et les plexus excessivement petits, dont nous avons parlé dans le paragraphe précédent.
A cette époque, un certain nombre d'observateurs crurent avoir trouvé des terminaisons en anse, et cela dans les organes les plus différents. D'après eux, deux fibres nerveuses se réuniraient à la périphérie en formant une courbure plus ou moins arquée ; ou bien, en d'autres termes, le tube nerveux se recourberait pour retourner à Torgane central, soit par le même tronc nerveux, soit par un autre tronc voisin (1). Cette théorie était soutenue pour les fibres motrices, tout aussi bien que pour les fibres sensitives; mais elle faisait naître de grandes difficultés physiologiques (2).
Aujourd'hui, une série d'observations nouvelles et beaucoup plus approfondies sont venues éclaircir la question; il est vrai qu'on a constate rexislonœ fréquente de ces anses au niveau de l'épanouissement périphérique des nerfs ; mais il a été démontré en même temps qu'elles n'jont point d'importance au point de vue de la terminaison des nerfs, parce que les fibres nerveuses, après s'être recourbées, ne sont pas parvenues en-
core à la fin de leur parcours. La théorie de la terminaison en anse a dont de nouveau disparu de l'histologie.
Dans Pétat actuel de nos connaissances, encore très-imparraites, il est vrai, on peut dire que les fibres nerveuses sont dépourvues de substanoe médullaire à leurs extrémités; celles-ci ont la forme de cylindres-aies simples, ramifiés ou décomposés en fibrilles. Souvent on a vu les fibres se terminer dans des corps particuliers, les corpuscules terminaux : ih sont formés par des cellules agglomérées ou isolées.
Remarques.— (1) DifTcrents savants tels que YALENnif, Bordach, Cbribb, WA€3m,etc., soutinrent que les nerfs se terminaient en anses dans beaucoup d'organes, teb qv les muscles volontaires, les follicules dentaires, la langue, la peau, Tœil et rfii^ganr de Taudition. Voirie rapprochement de toutes les observations faites jusqu^ea 1841, du» IIejile (Âllgemeine Analomie, Anatomie générale, p. 641 .— (2) Yoyei l'article de Vou- Ukvm : < Nervenphysiologie, » dans Handw. d. Phys., vol. II, p. 655. « Dans la physiqoe des nerfs, la théorie des anses est non-seulement cnigmatique, mais inutile, je dini$ plus, absurde. »
La terminaison des nerfs moteurs dans les muscles striés (fig. 291) parut pendant quelque temps avoir été observée d'une manière exacte par Wagner et Reichertii). On crut qu*après s'être plusieurs fois ramifié, le tube nerveux se terminait au niveau des fibres striées^ sous forme de fibrilles terminales pâles. Grâce à ces divisions répétées, un petit nombre de fibres primitives pouvait fournir une quantité considérable de branches terminales (2).
11 est très-facile de pousser Tobservation jusqu^à ce point ; par exemple sur le muscle pectoral de la grenouille.
On peut se convaincre que ces nombreuses ramifications de la fibre ne^ veuse motrice constituent un phénomène particulier aux vertébrés inférieurs; chez les poissons, cette fibre peut avoir jusqu'à 100 terminatscns, et il n'est pas rare de voir des fibres primitives se ramifier pour se rendre à 50 fibres musculaires.
Mais, à mesure qu'on remonte Téchelle animale, ces divisions deviennent de plus en pUis rares, et, chez les mammifères, elles ne sont plus que des exceptions. Le nombre des libres musculaires devient sensiblement é>^al à celui des fibres nerveuses; c'est là un Hait physiologique d'une grande importance.
En examinant un muscle mince et transparent de la grenouille, on dé* couvre immédiatoment les troncs nerveux qui se dirigent tantôt obliquement, tantôt parallèlement aux fibres nmsculaires; on voit également leurs nombreuses raniilications et leurs anastomoses. Chez Thotome et lee manuuifères, on obsene des plexus fonnés par les anastomoses des troncs nerveux voisins.
Quand ces troncs ont une ténuité très-grande, et ne contiennent plus qu'un |)etit nombn^ de fibres primitives, on voit souvent une fibre ner-
veusc se diviser tout S coup en deux ou même plusieurs rauicaux ; cette ramification a presque toujours lieu en des points où la libre est étranglée ; les rnmeaux présentent la même apparence médullaire que la fibre qui leur a donné naissance, et, suivant la forme de la branche nerveuse dont ils font partie, ils se séparent tantôt sous un angle Vga , taatdt en divergeant Cependant d sfl Ires-facde de se laisser mduire en erreur en étudiant ces détails
Quand la ramification e^t plus prononcée et que les fibre-»
nerveuses sont déjà isolée» ou dtcomposéescn Taisccdut trtsminces, elles travtrsent en général li muscle obliqueniriil (dg 291.«), ttluu branches termmdl* ^ apparaissent d'um maiacre tres-nette
Ordmairement 1 fibre se divise en di it\ branches rarenieiil i!
y en a trois, quatre on même plus Les bran ches peuvent avin même épaisseur un être inégales eiili elles la, en bas et du nulicu) Il peut ne pas j avoir d etran glement au point de division : cet étrani>lcment peut être faible ' ou bien fortement marqué. Ce n'est jamais que par suite d'un accident de préparation que l'on observe des solutions de continuité complètes où la membrane primitive vide persiste seule. Par contre le cylindre-axe peut exister seul sans enveloppe médullaire.
Les libres nerveuses se présentent d'abord sous forme de tubes à double contour, de 0",0I5 à 0,01 1 de largeur; un se ramifiant successivement,
— DiiDiou des atrts âtm le>
i« Il grcnauillg.
M Mai Dénïlén» tt diiîuiil par im ramiHcaUnru mauiienfi liraocbi» Uit-Soet qui pini-^nl larminsla U >usc non ramiOcaft pôurrui d'une careloppa éfiste.
588 TRAITS D'HISTOLOGIE Et IflllSTOCBIinE.
elles se transforment peu à peu en fîbrea de moyen calibre {0",00i5), ri ensuite très-fines; elles se présentent alors sous forme de filamenl») simple contour (b).
Enfin, on remarque les branches terminales, de 0",004 à 0,0025 de diamètre; elles ont perdu leur aspect foncé et médullaire, et arrivent, soie forme de cylindres-axes libres, aux fibres musculaires isolées; là elles paraissent se terminer par deux petits ramuscules de O'',0024 à 0,003.
On avait cru que ces fibrilles nerveuses pâles constituaient la véritable terminaison du nerf; mais, tu les difTicultcs d'une pareille inveatigatioa, on avait renoncé k savoir si ces branches se terminaient extérieurement sur le sarcolemme, ou si, traversant cette enveloppe, elles ne se tenninaient qu'à l'intérieur, au milieu de la masse musculaire.
Cependant toute une série de nouvelles recherches furent eotreprises plue tard sur ce sujet (3) ; nous ne mentionnerons que celle de Beale, Kûhnc, Marge, Kœlliker, Krause, Rouget, Engelmann. Ces travaux démontrèrent que les anciennes théories étaient insoutenables, et que les branches que l'on avait considérées comme terminales ne constituaient pas l'extrémité réelle des nerb.
Mais sous quelle forme cette terminaison a-t-elle lieu ? Est-ce sur le sarcolemme ou au-dessous de cette membrane? Le* observateurs ne sont nullemcnl d'accord à ce sujet.
Beale, Kœlliker et Krau»e font terminer les fibres nerveuses motrices sur la face eilemc du sarcolemme, tandU que, d'après les autres observateurs, elles se termineraient au-dessous du sarcolemme ;el.
à notre avis, ces derniers onl raison.
Dans les muscles des maiii-
miferes {fig. 292) on Toil, en
effet, la fibre nerveuse primitive
(a, b) à bords foncés, entourée
de sa gaine chaînée de noyaiii
' (r,f/), atteindre lalibrenioiicu-
laire ((/, à gauche), et perforer
lo sarcolemme ; on voit ïenévri-
lèroc (f à gauche) se continuer e( se confondre avec la gaine de la libn-
musculaire; en même temps la branche terminale du nerf se gonfle sous
le sarcolemme (f n ipiuche) et constitue une masse en forme de plaque.
pourvue de noyaux et finement granuleuse ; cette plaque se continue par SCS bords (<?, e) et par sa face inférieure concave avec la masse musculaire (le la fibre (4).
Chez les mammifères, il n'y a qu'une seule masse terminale pour chaque fibre musculaire ; on les a désignées sous le nom de plaques terminales (Krause, Rouget, Engelmann, etc.), tandis que Kûhne leur a donné celui de mamelons nerveux.
Chez les mammifères, ces plaques terminales sont bien développées et couvrent une partie assez considérable du contour de la fibre musculaire ; leur épaisseur est variable, leur diamètre aussi ; il est compris entre 0^024 et 0,015.
Les noyaux de ces plaques ont des bords nets, ils sont transparents, ovalaires, pourvus de un ou deux nucléoles ; ils se distinguent des noyaux de la gaine de Sckwann^ qui sont plus opaques, et ils diffèrent également des noyaux musculaires. Ils ont de 0'",0045 à 0,009 de diamètre; leur nombre varie de 4 et 6 jusqu'à 10 et 20 par plaque.
Les oiseaux et les amphibies écaillés possèdent des plaques terminales semblables.
Mais est-ce là toute la structure de la plaque nerveuse? La substance Gnement granuleuse qui les constitue résulte-t-elle d une modification du cylindre-axe? Celui-ci ne finit-il qu'à l'intérieur de la masse ou à sa surface, et, dans le premier cas, sous quelle forme se termine-t-il? Ce sont là des questions auxquelles on ne peut répondre actuellement d*une manière certaine, et il est probable qu'on ne pourra le faire de longtemps. Ici aussi, il y a une grande divergence d'opinions.
Ainsi, d'après les recherches de Krause, on reconnaît dans l'intérieur de la plaque terminale une fibre (cylindre-axe) pâle, simple ou divisée en deux et trois branches, dont Textrémité a la forme d'un bouton. Schônn aussi remarqua dans l'intérieur de la plaqua un filament très-fin, replié sur lui-même. D'après les recherches de Kûhne, ce système serait beaucoup plus compliqué. A son entrée dans l'appareil terminal, le cylindreaxe de la fibre nerveuse se divise, et, en se ramifiant successivement, il constitue un corps particulier, pâle, à rameaux obtus, limité par des lignes très-nettes. C'est là la plaque terminale proprement dite. Au-dessous d'elle sont placés les noyaux et la masse finement granuleuse du mamelon ner* veux; ils touchent à la masse musculaire (5).
D'après toutes les apparences, les nerfs n'ont pas d'autres terminaisons que les plaques terminales ; or celles-ci sont généralement placées au milieu des fibres musculaires ; les extrémités de ces dernières seraient donc dépourvues de nerfs, et cependant la masse musculaire se montre partout également contractile.
Cette question, si incertaine et cependant si importante pour la physiologie, est bien plus difficile encore quand il s'agit de la terminaison des nerfs musculaires chez les vertébrés inférieurs, les amphibies nus et les poissons. Ici on ne trouve point ces plaques terminales compliquées et
munies de nombreux noyaux. Chez la grenouille (6) , le tube nerveux, ipr» avoir atteint la fibre musculaire , se ramifie rapidement et forme un grand nombre de branches à bords sombres (ramuscules terminaux de Kûhne). Celles-ci, après avoir perforé le sarcolemme, continuent leur marche à Tintérieur de la fibre musculaire, sous forme de cylindresaxes intramusculaires ; elles sont garnies çà et là d'un noyau, et finissent par se confondre en apparence avec la masse musculaire. Des recherches ultérieures nous apprendront si nous avons affaire là à des plaques terminales plus simples, pourvues chacune d'un seul noyau, chaque fibre musculaire possédant un grand nombre de ces plaques (Krause, ^aldeyer), ou si le système de cylindres-axes intramusculaires de la grenouille correspond à Télément terminal de Kûhne étendu en surface.
Des résultats tout différents ont été obtenus par d'autres obsei-vatcurs qui ont étudié la terminaison des nerfs dans les muscles striés (7).
Remarques. — (1) J. Mullbr et Brlcee (Physiologie de Mûller» A* éditîoo, p. 524) pa* raissent avoir été les premiers qui ont obscnré des ramificaticns des fibres nerreuses dans les muscles; c'était en l'année 1844. Pour les travaux de Wagner, Toyez : Ncue Untersucbungen ilher deii Bau und die Endigung der Nerven und die Stniklur der Ganglien» Recherches nouvelles sur la structure et la terminaison des nerfs. Leipzig. 1847. ainsi que Iland. d. Phys., vol. I, p. 585 et i6'2; pour le travail de Reichert, Toyez Huiler'* Arcbiv, 1851, p. 29. — (2) Ainsi Reichert comptait, pour le muscle cutané de la grenouille, 160 à 180 fibres musculaires, et 7 à 10 libres nerveuses, qui, par leurs rami6cations successives , formaient finalement 290 à 340 branches terminales. — (3) Les travaux sur la terminaison des tubes nerveux dans les muscles sont fort nombreux. Vovei
ScHAAFHAUSEN, Amllicher Berichtder Naturforscher-Versammlung zu Bonn, 1859, p. 193; Beale (Proccedings of Ihc royal Soc, vol. X, p. 519; Phil. Transact. for the year, 1^6^ p. Cil, et 1862, p. 2, p. 889, ainsi que Archives ofmed., n* 11, p. ^^57, Quart. Joum. of micr. science, 1863, p. 97, et (Proccedings), p. 302; puis, 1864, Transact, p. 94); Kûhne, dans Reichert's und Du Bois-R(>ymond*s Archiv, 1859. p. 564; du même auteur, la monograpliie : Ueber die peripherischen Kndoc^ane der motorischen Nerven, Organes terminaux des nerfs moteurs. Leipzig, 1862 ; vovoz aussi ses articles dans Virchow's Archiv, vol XXIV, p. 462; vol. XXVll. p. 508; vol.* XXVIII, p. 528; vol, XXIX, p. 207 et 433; vol. XXX, p. 187, et vol. XXXIV, p. 412; F. Makcô, Ueber die Endigung der Nerven in der quer. eslreifton MuskelsubsUnz, De la terminaison des nerfs dans les mustles striés. Pestb, 18o2; Kœluker, dansWûrzb. natunnr. Zeitschiifl. vol. 111, p. 1, et Zeitschr. fur wissencli. Zoologie, vol. XII, p. 419; Ge^vebelehrc, 4* édition, p. 2U5; Krause. dans Henlo's und Pfeufer^s Zeitschrifl, 5 R , vol. XV, p. 189 ; vol. XVIII, p 136; vol. I, p. 1; vol. XXI, p. 77; vol. XXllf, p. 157: Rouget, dans Comptes rendus, 1862, n* 13; Journal de la Physiologie, 1803, p. 574; F. W. Kkgelmanji, Untersuchungen iïhcT den Zusammcnhang von Nerv. und )Iusk<^lfaser. Recherches sur les rapports des fibres nerveuses et des fibres musculaires. Leipzig, 18()3, et dans Jenaische Zeitsclirift fUr Medizin. vol. I, cahier 3; Sciiônn, id., p. 46; B. Nalnyn, dans Reichert's und Lhi Bois- Reymond's Archiv. 1^62, p. 481 ; C. J.bv, dans Honle's und Pfeufer's Zeitschrifl, 3 R., vol. XIV, p. 183 et 198; Schiff, dans Schweiz. Zeitschrifl ftir Ueilkunde, 180S, p 171; Letzerich, dans Centralbl. f. d. med. Wiss., 1863, n* 37; Walobtbr, lac. cit., vol. XX, p. 342; CoHMiEiM, dans Virchow's Archiv, vol. XXXIV, p. 194. — (4) Ceci se montre parfaitement chez un groupe de petits animaux, les tardigrades. C*est chez eux que Doviai vit, il y a dé^à longtemps, la terminaison nerveuse. c'e>l-à-dire la plaque terminale ou le mamelon neneux ; la fibre nerveuse, dépourvue d'enveloppe, vient y rejoindre la fibre musculaire homogène et égahinent dépourvue d'enveloppe, et au point de contact les deux masses se fondent l'une dans l'autre. Voyez R. Greeff, dans Archiv fiir mîkr. Anat., vol. I,
p. iOl . — ■ U suffit de recouTrir les fibres nerreuse et musculaire de leur enteloppe propre pour avoir la disposition qui existe chez les mammifères, — (5) Diaprés Rouget (Comptes rendus, tome LIX, n* 21), la plaque ne termine pas réellement le nerf; mais la fibre nerveuse se bifurque à la hauteur de cette plaque (chez les arthropodes), et se divise en deux filaments qui, traversant la substance de la plaque, se terminent dans la masse musculaire, en se ramifiant. Dans cet écrit (tome LIX, p. 809), le même auteur déclare également que les plaques terminales de KUhhb ne sont autre chose qu'un artifice de préparation, et je suis obligé de me ranger, provisoirement, de son avis. — (6) Pour les dispositions de ces plaques terminales dans les vertébrés inférieurs, voyez Krause et Engslmann. Kûbne a décrit des noyaux intramusculaires sous le nom de bourgeons terminaux, surtout chez la grenouille (voyez sa Monographie). Mais beaucoup d'auteurs vinrent contredire ensuite cette description de Kûbrb. — (7) Parmi ces opinions divergentes, il faut mentionner surtout celles de Bbalb, Kœluker et Margô. D'après Bealb, on trouve sur la surface du sarcolemmo un réseau très-mince présentant des noyaux et formé par Tépanouissement du nerf; le savant Anglais ne pense pas que ce réseau, pas plus que tous les autres, soit un réseau terminal; d'après lui, les nerfs ne s'étendraient à la périphérie qu'en formant des trajets circulaires. Schaaphadsbn avait déjà, antérieurement, soutenu une opinion analogue. Il est certain que les indications dun homme tel que Beale, et la méthode d'investigation toute particulière qu'il employa, méritent beaucoup plus d'attention qu'on ne leur en a accordé jusqu'à présent. Kœlliker est d'accord avec Beale sur un point, c'est que les nerfs se terminent sur la face extérieure du sarcolemme; mais il ne reconnaît par contre, chez la grenouille, que des fibres terminales pâles qu'il faut considérer comme les prolongements des cylindres-axes, et qui probablement se terminent librement, après de nombreuses ramifications, dans le plus grand nombre de cas. 11 en observa cependant qui paraissaient se terminer par un réseau très-mince et serré. — Les résultats obtenus par Marco sont bien différents. Le nerf perfore le sarcolemme, pénètre dans la substance musculaire, et là il se trouve en communication avec un appareil terminal particulier; celui-ci serait formé par la plupart des noyaux musculaires et par le réseau des corpuscules interstitiels (§ 166).
Quant aux fibres nerveuses très-minces qui pénètrent dans les muscles involontaires, il est beaucoup plus difficile d'étudier leur épanouissement terminal. Cependant, ici aussi, il y a des ramifications; on en a trouvé, par exemple, dans Testomac de la grenouille, des lapins [Ecker (1)], dans le cœur des amphibies (2), et, chez les rongeurs, sur le trajet des nerfs qui se rendent dans Tutérus* [Kilian (3).]
Dans le mésentère de la grenouille, on réussit, à l'aide de préparations rendues plus transparentes par l'acide acétique , à observer des fibres nerveuses ramifiées plusieurs fois, jusqu'à ce qu'enfin leurs branches pénètrent dans les parois et empêchent ainsi l'observateur de les poursuivre plus loin (fig. 295). Ces fibres sont entourées d'une membrane épaisse et pourvue de noyaux.
Mais que deviennent ces éléments nerveux qui ont pénétré dans les muscles lisses?
On ne peut donner aujourd'hui sur cette question que des renseignements fort incomplets.
Les fibres nerveuses, encore pourvues de substance médullaire ou déjà pâles, se ramifient et s'anastomosent ; elles forment ainsi des réseaux qui
sont composés de fibrilles pâles, larges de O^'jOOa à 0,0006, et poumies de noyaux aux niveau des points d'cntrc-croisement, qui sont élargis. Ces
fibrilles ont été examinées plus minutieusement dans ces derniers temps par beaucoup d'observateurs; par exemple, par Beale (4); et en outre pour Tiris par J. Arnold (5) ; pour les muscles de la vessie par His (6) et Klebs (7); pour ceux du canal intestinal par Âuerbach (8). On les a trouvées également dans les vaisseaux. [His (9), Ldimann (10).]
Quelques observateurs considèrent ce réseau extrêmement tin comme un réseau terminal; le mode de terminaison des nerfs dans l'organe électrique des torpilles est, en effet, très-analogue (11). Suivant certains au-
Dcux mince» flbres nlZ^'r^midée. («,*). prises teurs, CC rC^SCaU donueillit Uaisdans le mésentère de la grenouille ; une enveloppe saUCC a dcS ubnlles extrêmement
i^l^^^ll^;'^''^^^ fines, qui formeraient un non-
veau réseau intra- musculaire entre les fibres-cellules contractiles. Il existerait enfin de petits filaments terminaux, variqueux, qui viendraient s*accoler aux fibres-cellules pour les suivre. [Klebs (12).]
Nous parlerons plus loin du réseau nerveux de la cornée.
Je ne veux pas passer outre sans signaler les nerfs des glandes^ découverts récemment par Krause. Dans les glandes salivaires et lacrymales des mammifères , on observe des fibres à bords foncés qui viennent aboutir à des corpuscules terminaux particuliers; mais on remarque en outre des fibres nerveuses très-paies et pourvues de noyaux, de 0",002 de diamètre, qui se ramifient pour aller se fixer à la membrane propre des éléments glandulaires. Ces fibres nerveuses partent des faisceaux de tubes nerveux entrelacés autour des canaux excréteurs des gros lobules glandulaires.
Enfin, Pflûger (13) a observé dans les glandes salivaires des filaments nerveux extrêmement déliés, qui, après avoir perforé la membrane propre, vont se terminer dans les cellules glandulaires : il a vu en outre se terminer dans les mêmes cellules, les prolongements des cellules nerveuses multipolaires situées dans la couche extérieure des lobules.
Remarques. —(1) Handw. d. Phvs., vol, III, I, p. 462. — (2) Vov. dans Wagner, loc, cit., p. 145. — (3) Henlesund PfciiferZcitschrift,vol. Vlll,p.221. — (4)Pourco5
données déjà anciennes, Toy. son trayail dans Quart. Journal of microsc. science, 1864 (Journal), p. 14. — (5) Virchow's Archiv. vol. XXVH, p. 345. — (6) Même journal, vol. XXVIU, p. 427. — (7)ld., vol. XXXIl, p. 168. — (8) Id., vol. XXX, p. 457. — (9) Loc.cit. — (10) Zeiischr. fOr wisseneb. Zoologie, vol. XIV, p. 346. — (11) Nous regrettons de ne pouvoir donner plus de détails sur ces organes si intéressants, à cause des limites restreintes de cet ouvrage. — (12) Loc. cit.— (13) Gentralblatt, 1865.
Les nerfs sensitifs se terminent par des corpuscules d'une nature spéciale ou par un prolongement libre ; il est évident que nous n'entendons pas pai'lcr ici de la terminaison des nerfs dans les organes des sens, dont la structure anatomique est bien autrement compliquée.
Les éléments terminaux des nerfs sensitifs sont connus sous les noms de corpuscules de Pacini, de corpuscules du tact de Wagner et de Meissner, de corpuscules en forme de massue, de Krause. Les corpuscules de Pacini, découverts en premier lieu, ont une structure très-compliquée ; les éléments de Krause, au contraire, ont une texture fort simple.
Les* corpuscules de Krause (1) ((ig. 294), s'observent, chez l'homme, au niveau des ramifications terminales des nerfs sensitifs des muqueuses et de la peau. Ils existent dans la conjonctive, dans la muqueuse de la langue, les papilles spongieuses et caliciformes de cet organe, dans le voile du palais, dans le gland et le clitoris. On les rencontre également chez les mammifères. On en a trouvé dans la peau du dos de la souris, sur la face plantaire des orteils du cochon d'Inde. Ces corpuscules présentent du reste des caractères analogues chez les mammifères et chez rhomme.
Chez les mammifères, le corpuscule terminal a la forme d'une massue allongée,
ovalaire, de 0'",06 à 0"*,13 de long; la largeur équivaut au quart environ de la longueur. Chez l'homme (2. a) et le singe, le corpuscule est plus arrondi, il a en moyenne 0"*,022, 0'",045 et même 0'",06 de longueur. Quelques corpuscules isolés atteignent des dimensions bien plus considérables ; on en rencontre également qui sont repliés sur eux-mêmes ou ondulés.
Le corpuscule lui-même est composé d'une enveloppe transparente, dans laquelle on observe des noyaux ; le centre est occupé par une substance mplle, homogène, d'un éclat mat.
Fig. 294. — Massues terminales.
1 , de la conjonctive du veau.
2, de celle de l'homme.
a, masques terminales ;
c, fibres nerveuses ; celle de 1 se termine sous forme decvlindrc-axe l>.
394 TRAITE D HISTOLOGIE ET irHISTOCIHlIlE.
Les nerfs (c) qui se rendent aux corpuscules de Krause sont plus ou moins ramifiés (1*. 2). C'est ainsi qu'une 6bre primitive peut, ensenmifiant, envoyer des filets nerveux à 6 et même 10 corpuscules tenninaux. Avant de pénétrer dans le corpuscule, la fibre primitiTe ofTreuB diamètre moyen de 0'",005 à O^^^OOC; mais bientôt elle s'amincit poar^ transformer en un tube pâle, dépourvu de substance médullaire, c est-idire en un cylindre-axe terminal (1.^). Ce dernier offre un diamèlR moyen de O'^fOOS à 0'",002 ; il traverse le corpuscule suivant son axe, f( se termine au pôle supérieur par un léger renflement de 0^,0045 de ditmètre environ.
Dans la conjonctive de l'homme (fig. 294), les tubes nerveux s'entra croisent et se replient sur eux-mêmes avant de pénétrer dans les corpus^ cules,ou même dans l'intérieur de ces éléments; souvent même ils s'y enroulent sous forme d'une véritable pelote. Les tubes nerveux se divisent quelquefois dans Tintérieur même des corpuscules. La disposition des nerfs est du reste très-variable dans les corpuscules de Krause (21.
Le nombre de ces corpuscules parait également être fort variable : Krause en a trouvé 13 sur une surface de 2 millimètres carrés de la conjonctive du veau.
Le même auteur (3) a signalé tout récemment des corpuscules analognes à ceux que nous venons de décrire, et qui existeraient dans les glandes en grappes des mammifères. Ces capsules terminales des nerfs glandolaires ont une forme elliptique ; elles sont composées d'une série de membranes concentriques, au nombre de 4 à 8, qui renferment de nombreu noyaux (4). Au centre de cette capsule on aperçoit le corpuscule terminal, qui est très-petit, tantôt cylindrique, tantôt recourbé en forme d*s ; Taxe du corpuscule est occupé par une fibre nerveuse terminale, brillante et tellement mince qu'il est presque impossible d'en mesurer le diamètre; elle est la continuation d'un tube neneux à bords foncés.
Remarques. — (1) Quelques obscn-atcurs ayaient déjà signalé Teiistenoe de ces csorpu»cules, mais sans en comprendre la signification. Krause (Uenle's und Pfimfer's ZeiUdurîft, 3 R., vol. V, p. 28) nous fit connaître plus exactement ces oorpuscules. Des commanin» lions plus détaillées de cet auteur se trouYent dans ses deux monographies : Die tenninalen Kùrpcrclicn dcr cinfach sensiblcn Ncrven, Les corpuscules terminaux des ntrp sensitifs simples. Hannover, 18G0, et Anatomische Untersuchungen, Recfierches anaUh miques, Hannover, ISfil. J*ai confirmé moi-même Texistence de ees corpuscules, ainsi que C. LDdden (Zcilschr. fUr wissensch. Zoologie, vol. Xll, p. 470) et K<blliksr (Genfbelehre, 4* édition, p. 117); J. Arnold, au contraire, a voulu nier complètement leur existence (Virchow's Archiv, vol. XXIV, p. 470). Krause a réfuté l'opinion de ce dernier mteur (Ilenle's und Pfeufcr's Archiv, 3 R., vol. XV, p. 184). -> (2) W. Tomsa a fiûtréttBment des recherches fort remarquables Si ce sujet (Wiener Sitxungsberichte, vol. U, I. p. 83). 11 a fait macérer le gland de l'homme dans des réactifs énergi<{ues, et a troofé que les corpuscules terminaux de cet organe offraient une structure tout à fait qiértale. Les nerfs se divisent, au moment de pénétrer dans les corpuscules, en foisceaux de fibroaxes très-fines qui communiquent avec de petites cellules ou avec des noyaux situés as centre du corpuscule. — (5) Ilenle's und Pfeufer's Zeitschrift, 5« série, vol. XXIII, p. 46. — (4) La capsule terminale correspond aux couches concentriques et au canal des corpuscules de Pacini dont nous allons parler.
Les corpuseuUs du tact (1) constituent, en quelque sorte, une modification plus complète des corpuscules de Krause.
Les fibres nerveuses primitives partent des plexus nerveux de la peau, et vont se rendre à la base des papilles sensitîves {g 136). Ces fibres sont isolées ou réunies en petits laisceaux microscopiques extrêmement minces. Souvent les tubes nerveux se divisent à angle aigu.
Fig. Kl, Section verticale Ae trois groupe) de papilles aerveutet pritu dani \t peiu de l'indei àm: rhomou ;
Les corpuscules du tact s'observent sur la face palmaire des doigts et des urteils, dans la paume de la main, à la plante des pieds et au talon. Ils sont surtout fort nombreux au niveau de la surface qui correspond à la derniùre articulation des p)ialan)jes; ils diminuent au niveau de la seconde et de la troisième phalange. Ils sont beaucoup plus rares encore dans la paume de la main. Meissncr a trouvé 1U8 corpuscules du tact dans 400 papilles comprises dans l'étendue de 2 millimètres carrés de peau, prise au niveau de lu pulpe de la dernière phalange ; il n'en a plus trouve que 40 au niveau de la deuxième phalange, 15 au niveau de la première, et 1 8 seulement dans la paume de la main. Au pied, c'est également au niveau de la <leritiè re phalange que les corpuscules du tact se rencontrent en plus grand nombre; mais les corpuscules sont toujours moins nombreux au pied que dans les parties correspondantes de la main. On en rencontre quelquefois, mais en petit nombre, sur le dos de la main et du pied, ainsi que sur les faces antérieure et latérale de i'avant-bras. On les retrouve enfin, niais toujours en nombre très-faible, au niveau du mamelon et sur les lèvres. Un a décrit dans ces puiuts des corpuscules qui formeraient la transition entre les éléments de Krause et les corpusculcs du tact. Le singe est le seul manmiilcrc chez lequel on ail trouvé î
des corpuscules du tact. (Meissner, Krause.) f
La forme et le volume de ces corpuscules sont très-variables. Dans la *
paume de la main ils ont 0",1 1 cl plus de longueur sur 0'",Û45 à 0"',046 de largeur ; d'autres, plus petits, n'ont que C.O-ii à 0^,028 de large. Les plus grands corpuscules ont généralement une forme ovalaire ; les plus petits, au contraire, sont arrondis.
Les corpuscules sont situés dans la |)artie supérieure delà papille ncr-
39fi TR.\ITË D-litSTOlOGIE ET D'H
veuso, et dirigés suivant l'axe de la papille; dans les papilles compowf ils sont quelquefois situi-s sur les piirlies lalérales. Ce« papilles iraS»ment, exceptionnellement, des anses vasculaires. (Voy. fig. 295, aurailieu, une papille mixte.) Généralement les papilles munies de corpusods du tact n'ont pas de vaisseaux.
Le corpuscule du tact (2) est formé par une capsule hoiiK^u, d. comme on peut le voir sur une section transversale, par une masse centrale, molle, linement granuleuse.
Dans la capsule on observe de petits corps très-nombreux, allon^ qui occupent une position transversale ou oblique par rapport à celle di corpuscule ; nous y reviendrons plo^ lard. Ces petits corps donnent à li papille un aspect strié canctéristique.
l.eB fibres nerveuses {fig. 396) pénètrent dans les corpuscules au nombre de 1, ordinairement de "î, quelquefois de 5 et même de 4 ; elles sont entourées par le névrilemme (fip. 296 à gauche) qui se continue avec la capsule. Ces fibres ont des bords sombres ; elles ont au moins O*,0045 de diamètre; elles pénètrent dans le corpuscule, tantôt au niveau de a base, tantôt latéralement.
priH» diD. 11 est très -difficile d'observer 1) ^"i^i^'dô terminaison (5) de ces tubes nerveiu. 1 nerveu». On ne saurait admettre, comme beattcoup d'observateurs, que les fibre»
ner\-euMes se terminent en anses, dans les cas où ces fibres sont au nombre de 1 ou de 5. On rencontre quelquefois des corpuscules autour de!>- (|uels les tubes nerveux forment de véritables tours de spire. D'autres foiî, les tubes nerveux se prolongent au delà des corpuscules dans une étendue plus ou moins considérable. Toujours est-il qu'ils finissent tonjoim par pi'-nétrer dans le centre des corpuscides. Leur terminaison est encore inconnue. Il est probable qu'ils s'épanouissent en se décomposant «i fibres p;ites et dépourvues de moelle (cylindres-axes). On ne sait pas si le^ éléments transversaux, analogues à des noyaux, que nous avons mentionnés tout à riu'urc, correspondent à hi terminaison des nerfs (4).
REKArovE». — (1) Coin|i3ri'z ^Vagues et Heiesreii, dans Cittingcr gel. Ant.. 185S, p. 17; W«c:<F.ii. a»n« Hiillei's .^nhiv. 1832, p. 497 ; Gerlach, llluslrirle medii. Zeilung, 1851 vol. II, )i. 87: NciiTc. iil., |i. KO; HnssMES. Hnilrïge lur Analoioie uod Pfayualopie Jrr [but. Contributions à la physioloiiie et à l'anatomie delaptauheifiig, 1855; Euu, duRK Iroii. |ilitsi(il., NlIiIi' 17 cl tcMu : Kœlukeii, dans Znlgclirin (tir wi». Zoolopr, vol. IV, p. 4.1. et vi>l. VIII, |i. ')! I, ainsi que Uandbiicli. 4*édit., p. 119; LerDic, dansIlMl- IiTS .\nhiv. I8:i«, p. 150. i-l Lphrbuch, p. «S; (iEiiwcH, Handbucb.S'édil., p. 5i8, d
TtSSU NERVEUX.
MikraEkopÎEche Studien, p. 50, ninai que los (ravaiii âe Kmdse que nous avons mcnlionnés il propos îles corpuscules Isrminauii. — (3) îtiir ce sujet aussi il y a cuuli'ovcrse. Ainsi Kœuiïeii soutînt que le corpuscule du lact, dont le lissu ne diClîre pas essenticllemcnl de celui de b papille, était formé de tissu conjonclir homogÈue. Il'après Geblicb, les lil)res nertcuses envelopperaient, sous fonue de spir^es étToilement terrées, l'aie de la papille, et de là résulterait le corpuscule du tact, qui trahit une véritable pelote fornite de tubes nerveux enroulés — (3) Plusieurs auteurs se sont prononcés pour l'eiistcDce d'anses noi^ veusea dans les corpuscules du lact; ce furent KxiLrKER, Ndhn, et plus lard Gkiil*cb (Hikroskopische Studien, p. 39}, qui dcctani fausse la théorie précédente. Wagner, Meiksheh, EcEM et d'autres se prononcent, au contraire, fort justement, contre les anses terminales. — (4) D'aprùs Heissk» {Ux. cit.), les éléments transversaux ou obliques, en forme de noyaux, seraient l'express ion optique de Ubres ayant celle direction ; celles-ci seraient de nature nerveuse, car elles prennent naissance au jioint où les tubes nerveux, apr^s dire entrés dans Li jiapille, s'épaneuissciil eu formant un faisceau touffu. Enfin Tons* (Wiener ined. Wochenschr., 1865, n" 53) décompom le corpuscule du tact, de même que les corpuscules lemiinnux, en un gnnA nombre de petits éléments cellulaires qui. formant des couches transversales et superposées, constitueraient l'organe tout entier; les priilongemenls liliforrncs de ces cellules seraient en communication avec les prolorigcmonls du cylindre-aïc
Les corpuscules de Pacini (1) peuvent être comparés ;'i des corpuscules en forme de massue, enveloppés par mie séiie de capsules concentriques constituées par du tissu conjiinctir.
Ces corpuscules |lig. 297) se présentent sous forme d'éléments elliptiques plus ou moins larges, de 1°"",127 ù 2,25 de lon- }^ueur. A l'œil nu ils semhlent gonflés, translucides, munis de stries blanches longitudinales. Ils existent chez l'homme à la terminaison des nerfs cutanés de la paunie de la niatn et de la plante des pieds, au niveau des doigts et des orteils, et surtout aux deniières phalanges ; on les rencontre également sur le trajet des plexus du grand sympathique et au pourtour de l'aorte abdominale. On en trouve accidentellemcnl dans d'antres parties du corps. Chez les mammifères, ils existent surtout à la plante des pieds. Le mésentère du chat en renferme de très-beaux ; ils s'y rencontrent n-rmiiiaiï.' en plus ou moins grand nombre. Les oiseaux |2) possèdent également des corpuscules de Pacini ; modifiés.
On a estimé que ces corpuscules étiiiont au nonibru île 600 (i 1 iOÛ ilaris les quatre membres de rbominc
On suppose {pie les membranes conccnlri<|ues ijui l'oriuent les cupsule!>
tig. is7.
5î>8 TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'HISTOCHIMIE.
sont composées d*iine innssc fondamentale de tissu conjonctîf, tant<!»tlK>m» gèm% tantôt striée, tantôt filirillaire, au milieu de laquelle sont situt^d^ noyaux allongés ou des cellules. En se servant de rinipr^nation J'irjîenl, lloyer a découvert récemment sur la face interne de ces membnuï un revélcinonl épithélial qu i se présente sous Taspect d^une mosaïque. L^ couches concentriques de la capsule sont traversées par un réseau rajculaire peu développé; ces couches sont distantes les unes des antre» i la péiiphérie ; elles ont une direction parallèle à celle du corpuscule. Lk couches centrales sont plus rapprochées les unes des autres et forment qik voiUe moins prononcée au-dessus du canal qui occupe Taïe et qui esk Hniité |KU' du tissu conjonctif nmni de noyaux.
la masse centrale ^c) est arrondie à son extrémité supérieure: à sna exlivmilé inférieure, elle se confond avec les membranes de la capsule, d^ manière à former un pédoncule {a) auquel le corpuscule de Pacini « ti\mve li\é comme une baie.
Ce pédoncule est formé par du tissu conjonctif ordinaire et constituele périnèvredes libres nerveuses qui aboutissent au corpuscule.
les libres nerveuses qui pénètrent dans .es corpuscules ont un diamètre de tï'MMr> à tr,!)!! et moins; les tubes nerveux renferment de lasub- >tauce médullaire, le tube nerveux pénètre dans le corpuscule par \t |Htle inférieur et arrive dans le canal central dont il occupe Taxe: à ce moment, il cesse de présenter des bords foncés; c'est, du reste, ceqiw nous avons déjà indiqué pour les corpuscules de Krause ; le tube nerveux > «iinuicit consiilérablement et se transforme en un filament très-pâle qui U\i\ei>e toute la niasse centrale pour se terminer par un léger renflement .iu p<^le opposé (V en haut) l'O.
l c tube nerveux se ramilie quelquefois avant de pénétrer dans le cor- Kisvulc . on voit aus'-i le tube central se diviser en deux ou trois brancho» uivfuollo correspondent des divisions de la masse centrale.
M .\xt vart* que deux libres neneuses pénètrent dans le môme corpu- M^ttir l'i V.* terminent dans la masse centrale en se divisant ou sans se rau.iH« Kallikerilhl
V»ii«N |\is>ons sous silence les autres variétés fort nombreuses que peu- «.«t. .i^MMiior les tubes nerveux dans les corpuscules.
x^.*»oIe évident, d'après les recherches et les découvertes de Wagner, . 'u-«.>Mi«'i et Krause, que les corpuscules de Pacini sont de véritables
^,**v.;x Ki^cuv sensitifs i5).
; ^ ,^^-v ' ' ^Vs aj»j>an*il* si siiçuliers. et dont les fonctions restent en parti?
.., ^ ;.4i«>i> vU'i^ ooniHis iir< aillions :iiiatiMiiistes. qui n'y attachèrent qu'unf
.. ....«% '. i>KU-ii jiutoiniste iilifMiiand Vatkr av;iit m. il y a plus d'un siirlf.
'•w.««>>« t '*' 'K'ct^ i*iitan(*$ (It* h {■;iumo «li* b main et de b plante dcs« pieds soat
,.. V* %o:n uMitVnii'nts o\:il;iiro< ipril dp|»i'luit r>^;)i//^nertV7ixe5(LuiA»,
^ .^ .^.MviM» ..'i«vJi> hnmaiii. \ iloinU»rj:x. 1741, Dis».'). Vais elles a^-aientété
.....XV. !»'.«'». l. w*i"s lanih'v 1S50. ces corps furent Je nouveau décou-
•v.^',.t. /( «>hscr\t'> pre^qut'au nicine inonieut en France. Vais ce qui ^,^ ..^Mtti. vt^ tut la nKknoL:raplûe de li£Mj& et kŒLUSER. publiée en 18-44
(Uebcr die Pacini'schen Kôrperchen an den Nerven des Menschen und der Siingethiore, Des corpuscules de Pacini y dt$ nerfs de Vhomme et des mammifères. Zurich). Ces deux analomistes, qui ne se doutaient même pas de la découverte de Yater, leur donnèrent le nom de corpuscfiles de Pacini. Beaucoup d'auteurs leur ont, plus tard, conservé ce nom ; d'autres les ont désignés sous celui de corpuscules de Vater ou de Vatbr-Facini. Les ouvrages parus sur ce sujet sont fort nombreux; nous citerons, entre autres, ceux de 6. Herbst, Die Pacini'schen kôrperchen und ihre Bedeutung, Les corpuscules de Pacini et leurs fonctions, Gôttingen, 1847; J. C. Strahl, dans Muller*s Archiv, 1848, p. 164; P. Wiu, dans Sitzungsberichten der Wiener Akademie, vol. IV, p. 213; Letdig, dans Zeitschrifl ftkr wiss. Zool., vol. V, p. 75, et K(eluebr, id., p. 118; W* Keferstein, dans GCiUinger Kachrichten, 1858, p. 85; Kraûse, Die terminalen Kôrperchen et anatomische Untersuchungen ; G. LCdden, Zeitschrifl fiir wissensch. Zool., vol. XII, p. 470; ëngbl- ■ANH, loc, ctt,, vol. XIII, p. 475, et IIoter, dans Hcichert's und Du Bois-Reymond's Archiv, i864, p. 213, et 1865, p. 204; et Giaccio, dans Gcntralblatt fUr d. med. Wiss., 1864, p. 401. — (2) Chez les oiseaux, les corpuscules de Paclm ont une structure plus simple et se rapprochent plus des corpuscules terminaux de Krausb que ceux des mammifères. — (3) Les auteurs ont des opinions fort différentes sur la nature de la masse centrale. Letdig (toc. cit.^ et Lehrbuch, p. 192) la considère comme la terminaison épaissie et dépourvue de moelle de la fihre nerveuse ; il ajoute que le cylindre-axe est un canal creux. Kœlliker pense que le cylindre-axe représente toute la fibre nerveuse du pédoncule (Ge- ^ebelehre, 4* édit., p. 125). Krause croit avec raison que la masse intérieure est analogue <:hei les mammifères et chez les oiseaux ; il considère la fibre pâle du centre comme l'extrémité du tube nerveux qui entre dans le corpuscule ; Lûddek est du même avis. KbfermiH a reconnu que la strie pâle qui traverse la masse centrale du corpuscule des oiseaux est formée par un cylindre plein. E.ngelmann enfin veut que la masse centrale repré^ •ente la substance médullaire épaissie, et que la fibre pâle soit le cylindre-axe. — On a cherché à démontrer que le renflement qui tennine le cylindre-axe est une cellule gangiionnaire terminale pourvue d*un noyau. Jacdbowitsch (Gomptes rendus, tome L, p. 859) et Giaccio (loc. cil,) ont encore récemment défendu cette opinion. — (4) Zeitschrifl fttr wiss. Zool., vol. V, p. 119. — (5) Vov. l'article intéressant de Krause, dans Henle's und Pfeufer's Zeitschrift, 3 R., vol. XVU, p. 278.
Après avoir étudié la structure des corpuscules terminaux, nous allons voir comment se terminent les autres nerfs sensitifs ; c'est aborder là une des questions les plus obscures de Tanatomie fine du tissu nerveux.
II est évident qu'il existe dans les muscles soumis à la volonté, des nerfs chargés de transmettre au cerveau les impressions développées par la sen* sib lité musculairCé Ces nerfs sont néanmoins fort peu connus.
Kœlliker (1) a cherché à étudier ces nerfs sur les muscles pectoraux de la grenouille, si favorablement organisée pour ce genre de recherches. On y observe des ramifications nerveuses peu abondantes, formées probablement par la division d'un seul tube nerveux plus large ; ces ramifica* lions ne s'étendent que sur la face antérieure du muscle. Les rameaux nerveux présentent des bords foncés à leur origine, puis bientôt ils se transforment en fibres p^cs, enveloppées d'un névrilème pourvu de noyaux ; cette gaine disparait à son tour, il ne reste plus alors que des filaments excessivement fins de O'^^OO^S de diarnètre^ Sur le trajet de ces rameaux, et surtout au niveau des points où ils se divisent, on observe de
liH TRAITE D HIST(HX)6IE ET D'HISTOCHDIIE.
petits noyaux. Ces ramuscules nerveux se réunissent rarement pour former des réseaux.
Il est cependant des nerfs que Ton peut, avec plu^ ou moins de certitude, considérer comme des nerfs sensitifs qui se terminent, sui^int quelques auteurs, par des réseaux formés de fibres pâles. Arnold jeune (ii a décrit un réseau nerveux dans la muqueuse de la conjonctive ; Billroth (5), dans la muqueuse œsophagienne de la salamandre; Koeliiker (4k dans la muqueuse de l'intestin grêle de la grenouille. Ce dernier observateur a également confirmé les recherches publiées par Billroth sur les réseaux nerveux du pharynx et de Toesophage de la salamandre.
Axniann et Ciaccio (5) ont décrit des réseaux nerveux formés de fibres pâles dans la peau de la grenouille ; on en avait déjà observé dans h queue des têtards (6).
Ces réseaux semblent également exister dans la peau des mammifères; Kœlliker (7) en a trouvé chez la souris ; Hessiing (8), chez la musaraigne; Lûdden (9) chez le rat.
Avouons néanmoins qu'il est facile de prendre des vaisseaux capilliire> vides et des cellules plasmatiques anastomosées pour des réseaux nerveux. Cependant trop d'observateurs ont affirmé l'existence de ces réseaux nerveux pour qu'on puisse les nier d'une façon complète, comme Krause (lOi a essayé de le faire; en effet, il semble certain que ces réseaux existent î Textrémité de quelques nerfs moteurs.
En étudiant la peau de la main et le muqueuse du gland, Tomsa a dé couvert (11) chez l'homme des réseaux formés par des cylindres-axe qui se termineraient dans de petites cellules analogues à des cellules ne^ veuses.
Ce goure de recherches est hérissé de difticultés ; aussi la terminaisoo des nerfs sensitifs de beaucoup d'organes est-elle très-imparfaitement connue« et il est cependant des parties de Torganisme, comme la pulpe den- (aiiv, par exemple, où cette étude serait fort importante à faire (12).
Kkmakv^vks. — (1) ZeiUchr. fUr ^iss. Zoologie, toI. XQ, p. 157. Yoy. aussi l'artide Jo Hi'icttKRT. dans MùUer> Archiv, 1851, ]». 71. — (2) J. Amold, dans Virchow*s Archiv. wl. WIV. )>. â:>0. — (5) Huileras Archiv, 1858, p. 148. ~ (4) Gewebeiehre, 4* éditiûo. )t. à^^ ot I^Ck — (5) AxHA!i5, Beitrâge zur niikroskopischen Aoaîumie und Physiologie de» i;;«iiKiu*iiii«^rviMis\!itoiiis, Contributions à Vanalomie microscopique et à la physiologit i4N \fi^U'mc Htnruu' ganglionnaire. Berlin, 1853, et Cuccio, dans Quart. Joum.of miu\%v. M^'ioiia\ 1804 (Transactions), p. 15. — Voy. un article plus ancien de Cnaïu. .UuiA MulkT» Aivliiv, 1849, p. 252. — (6) Kœllikkr, dans Annal, d. scienc. nat. Zoo- U'^ii', I8W. p. 102. — (TjDanssaMikr. Anat., vol. H, Impartie, p. «9. — (8) Loc. a'/.. \%>1 \ I» \H. — (9) Loc. cit., p. i80. - (10) Die terminalen Korperchen, Leseorput- . M.iA .r«miwatt.r. p. Itî».— (H) Voy. ses deux articles déjà mentionnés, § 185 et 184. ^1 iHhi \v\\*MMi\ luoilenient les troncs nerveux qui vont aboutir dans les parois deb l>itl|s^ . iK x«mU \viu|Hist'*s de libres neneusi^s à bords foncés et ont un diamètre de 0*, 00^24 ) it ,iKMi, i«>A lutMHSiuv de fibres se diri^'enten baut, parallèlement les uns aux autfps: Il iK .1 i.*iUilH*4il ^ an^le> aigus et fonnent un réseau nerveux étendu. Mais on m* sait I- .iHi ., .)ti lis de^u'iuioul ensuite. Voy. à ce sujet Neurolog. Untcrsuchungen de R. ^i- XI •. i> i \'^ iii.KL\CM» dans llandbucb, p. 170 et 457, ainsi que KŒixiKUiy dans Gewebe
Structure des ganglions nerveux. — Nous arrivons à une partie Tort difficile de rhistoiogie du tissu nerveux, celle qui concerne la structure des ganglions (1). Le rapport des tubes nerveux et des cellules nerveuses des poissons, animaux chez lesquels Tétude du système nerveux est cependant facile, est loin d'être considéré de la même manière par tous les observateurs. Ces divergences d'opinion sont bien plus prononcées encore quand il s'agit des vertébrés supérieurs et de l'homme, car il est fort difficile, dans ce cas, d'obtenir des préparations microscopiques dont la netteté permette de juger le débat. De plus, nous ne savons pas quelle est l'importance physiologique du mode d'union des tubes nerveux et des cellules ; ce serait donc s'aventurer que d'accçrder ici trop d'importance à l'analogie, et d'étendre directement au corps de l'homme des rapports d'organisation trouvés chez les poissons. D'autre part, nous ne sommes pas plus fondés de généraliser d'emblée quelques observations isolées faites péniblement sur l'homme et sur les animaux, et de tracer hardiment, d'après ces données insuffisantes, le plan d'organisation de» ganglions nerveux ; ce plan, assez en rapport avec nos connaissances physiologiques, pourrait bien éblouir par sa clarté apparente, mais un jour viendrait où il serait peut-être reconnu foncièrement inexact.
Quand on observe superficiellement des ganglions nerveux, on aperçoit tout d^abord une enveloppe membraneuse d'épaisseur variable; cette enveloppe est un périnèvre modifié ; elle est formée par du tissu conjonctif fibrillaire mêlé de fibres de Remak. Cette masse de tissu conjonctir, qui sert en même temps de support aux vaisseaux sanguins, s'étend dans T intérieur du ganglion. (!et organe est formé principalement par des cellules nerveuses pressées et serrées les unes contre les autres.
Le tronc nerveux unique, ou les troncs nerveux qui pénètrent dans le ganglion (fig. 298 ft), s'y divisent en faisceaux de libres nerveuses dont une partie traverse le ganglion presque en ligne droite, ou du moins sous forme de courbes peu prononcées (fc), tandis qu'une autre partie se divise en fibres primitives (/). Ces dernières se recourbent dans tous les sens, serpentent au milieu des cellules nerveuses, se replient autour d'elles et traversent ainsi le ganglion. Bientôt elles se réunissent de nou- 'veau en faisceaux, qui se joignent aux faisceaux formés par les premières libres ; ces faisceaux réunis forment le tronc nerveux émergent (d e).
On a divisé les fibres nerveuses, qui traversent les ganglions, en fibres droites et en fibres enveloppantes ; ces dénominations peuvent être conservées, car elles sont exactes. 11 est évident, néanmoins, qu'il existe beaucoup de variétés de fibres intermédiaires aux deux espèces principales que nous venons de signaler.
On pensait, autrefois, que les tubes nerveux-et les cellules étaient sim*
2tf
402 TflAITÉ nniSimOGTE ET ffHlSIWBDIlB.
plement accolés dans Ipb ganglions. Mais crtlc théorie ne pouTsil ps mieux salisfaiie les exigences de la physiologie que celles des aiises tw minales des Ivibes nerveux (2). L» J*wiiverte de l'origine de* Gbres ncr¥eu«c»Tu4 renverser cette tliéorie.
Examinons d'abord en déUiil les ganghm spinaux (fig. 298). Beaucoup doWinteurs (5) avaient remaniué une disposiUw tout i fait spéciale dans les ganglions^ nauK dts poissons ; ils avaient IrouTC qn toiitcf les libres nerveuses de la racine p» tenenrc sont interrompues par une cdiole m moment où elles traversent le ganglion : sur 11, trajet de» libres larges se trouve une cellule \olumiiieuse; sur le trajet de» fihro plus imes, existe une cellule plus peltle.
Bans les ganglions de l'homme cl ài»
mammifères, il est hieii plu» difficile de retrouver ces même» celhiiBs bîpolain» (h). Tantôt les deux prolongemunle oui uue direction opposée, comme chez Ica puisson», tantôt ils se dirigent en bas et vers la périphérie (g). On rencontre plus aouveotiln cellules unipolaires à «o seul prolwige- "' ' '''' °"°* ment {f) qui |icut, d'après l'observatioii de ■in-, i. posi^ Bemak, se diviser en deux libres nerveuses. Il^mu^'ul On rencontre enfin des cellules nerveuse nveippiHiiin i apolaifes cl isolées, qui ne semblent com- °bire!'"'*"^°' luimiquor avec aucun tube nerveux ; on lis obsei-ve fréquemment dans les ganglicas spinaux de» petiU: mammifères. Il est évident que los éléments dont nous venons de parler prêtent à disaission ; en efTot, les cellules bipolaita mutilées peuvent présenter te même aspect que les cellules apolaîres, d, de plus, on se demande quel pourrait être In rôle physiologique de ces cellules? Toujours est-il qu'un certain nombre de tubes nerveux, et nom ne sauriens en préciser te chiffre, ne font que traverser le ganglion nencui sans communiquer avec aucune cellule.
Les cellules nerveuses (d, e, f) des ganglions du grand ftjmpalhique (fig. 299) sont généralement plus petites ; mais cela ne sultil [>». croyons-nous, pour les distinguer des cellules cérébro-spinales, qui sont plus grandes (4), en leur donnant le nom de cellules sympathiques.
Les libres nerveuses sont des tubes généralement fort minces («, b,c\. quelquefois assez larges. On trouve, en outre, dans les ganglions du graiid sympathique, ainsi que dans les troncs nerveux, lies lilîres de Remak ; les tibressont quelquefois très-nombreuses.
n ganglioi
ri K, bfpolliT
nSSD KEHVEITS.
On rencontre , dans tes ganglions du grand sympathique , plusieurs variétés de cellules nerveuses. On y trouve des cellules apolaires (/) ; mais nous ne saurions dire si elles sont en grand nombre. Cependant leur existence doit être admise. On rencontre, en outre, des cellules unipolaires, (pii donnent naissance à un tube nerrcux mince qui se ramifie à la périphérie {«•). On y obsene également des cellules bipolaires d'où partent deux tubes nerveux, tantôt opposés l'un h l'autre, tantôt dirigés dans le même sens (5). Itemak (6), et c'est là une découverte k ajouter à ses nombreux titres scientifiques, a découvert une quatrième forme de cellules nerveuses dans le grand sympathique; ce sont les cellules multipolaires. Ces dernières ont de trois à douze prolongements, qui ne tardent pas à se ramifier ld\ pour former bientôt un nombre triple de fibres. Le nombre de ces cellules dépend de celui des troncs nerveux tfoi communiquent avec le ganglion du grand sympathique, et qui rcçoÏTent les prolongements des cellules après leur transformation en fibres nerveuses ; aussi ces cellules sont-elles plus nombreuses dans le plexus solaire que dans les autres ganglions du grand synqialhique. Remak admet également que les prolongements des cellules unipolaires et bipolaires du grand sympathique se ramifient.
AEiARQDEti. — (1) Voyez, pour les ganglions, le travail di'ja mentionné deVjiLwrnn.diDj Lfopiild. Vcrliiiudlungcii, ainsi ifie les trailùn spi'-ciaux ilc celle époque. — (S) ■ Nous ne pouvons admettre c|uc les cellules nerveuses soient logées simplemenl au milieu def Kbros nerveuses; cette théorie est insuilisante pour la physique Derveusc. La raison eiige des relations pins étroites entre ces deux espi'ces de corps. • (J. Hui-leii, dans sa l'hysioiogie, 4* édition, vd. 1, p. 5-iS.) — (3) C'étaient Wicniiit, Rohik, Bidder (vay. plu« haut, I 178). — (4) Ainsi le biaait Ro>i:i (voy. le paragraphe que nous venons de citer ï la note 5). ^— (5) Voyez WiGiieii, dans Neurologischen Ontersuchungen ; en outre, Kieluieii dansXikr. .tnal., vol. Il, Impartie, p. 504 et52S; Uandbuch, 5* édition, p. 537 et ^57. D'après les obserratinns que j'ai faites niot-incnie sur ce sujet, c'est ce dernier ssTsnt qui 3 été le plus net et le plus impartial dans sa description; il est vrai que sa théorie est aussi celle qui répond le moins aui exigences de la physiologie; d'autres, au contraire, tels que Wagner et surtout Letdic (Histologie, p. 171] méritent le reproche de s'être laissés aller i une généralisation très-hasardée. — (6) Voyez MonaLsherichte der Berliner Akademie. 1854. p. 36. Kn dehors des ganglions cervicaux, hENJh n'admet, dans le grand sympthique, que des cellules multipolaires, cl en cela il va certainement trop loin ; se basant sur sa découverte anatomique, il suppose un UKHle d'union tout particulier des cellules du grand synt|)atliii{ue et des tu1>cs nerveux.
404 TRAITÉ DmTOLOGlE ET D'HISTOCHIIIIE.
Outre les ganglions volumineux dont nous venons de parler, il en existe un grand nombre de plus petits ; ces ganglions ont quelquefois des dimensions presque microscopiques; aussi n'ont-ils été déGOUvèrts que dans ce derniers temps. 11 y en a qui renferment encore de nombreuses cellab nerveuses. On rencontre dans le corps une quantité surprenante de ginglions de ce gem*e ; ils se rattachent plus ou moins directement au grand sympathique et leurs fibres semblent surtout destinées à animer les» muscles lisses.
11 faut compter, parmi ces ganglions, de petits corps, formés par des amas de cellules nerveuses, que Ton a trouvés dans le musde dliaire de Poeil, sur les troncs du plexus annulaire qui est placé dans ce muscle [Krause(i), H. Millier (2)]. Un ou plusieurs rameaux du nerf ciliaire pénètrent dans la choroïde, et y forment un autre plexus, sur le trajet duquel on trouve des cellules nerveuses isolées ou réunies par groupe [H. Mûller et Schweigger (3)], [Sàmisch (4)].
Remak (5) a découvert, il y a plusieurs années déjà, de petits ganglions sur les rameaux du nerf glosso-pharyngien qui anime la langue, le pharynx et l'œsophage ; les branches du nerf lingual, qui se distribuent au premier de ces organes, présentent également des gangliom qui sont encore plus petits que les précédents. On observe enfin de petits ganglions analogues sur le trajet des rameaux nerveux situés daiK la paroi du larynx et des bronches, ainsi que dans l'intérieur de la langue (6).
On trouve, en outre, dans la charpente musculaire du cœur, un système fort remarquable de petits ganglions. Chez l'homme et les mammifères, ils sont placés dans les parois des oreillettes et des ventricules [Remak (7i]. Ces ganglions nerveux ont été surtout étudiés sur la grenouille (8) ; chez cet animal, ils sont situés dans la cloison des oreillettes ^ dans la paroi qui sépare ces dernières cavités des ventricules. On prétend que ces ganglions ne renferment que des cellules unipolaires.
Mais c'est dans la paroi du tube digestif que ces plexus ganglionnaires sont le plus nombreux ; on les y a rencontres en nombre surprenant depuis qu'une découverte de Meissner (9) a appelé l'attention des obsenateurs sur ces régions.
Chez rhomme et les mammifères, le premier de ces plexus ganglionnaires et nerveux (10) commence à l'estomac, et se propage en descendant à travers le tissu sous-muqueux ; les prolongements de ces plexus animent les couches musculaires et envoient, sans doute, quelques fibre« sensitives à la muqueuse.
Ces plexus ganglionnaires sous-muquoux (fig. 500 et 304, l) présentent des mailles irrégulières, serrées chez le nouveau-né, plus lâches chez l'adulte ; ils sont formés par un nombre variable de petits troncs nerveux
TISSD NERVEUX.
Mk
fig. 300, fr), et par des ganglions de forme et de dimension très-différentes
6g. 300 à 301 , 1, fl) . Les petites cellules nerveuses (fig. 301 , a) et les com-
nîssures formées par des filaments nerveux très-fins et pâles (fig. 301 , i)
lont enveloppées (fig. 300, b
 301 , c) par un périnèvre
iiargé de noyaux. On a dé-
»t dans ces plexus des
sdlules apolaires, unipo-
Inres ou bipolaires ; les cel-
ides multipolaires semblent
f manquer.
Ce plexus ganglionnaire niToîe des branches dans la MMiche musculaire du tube figestif.
Entre les deux couches brmées par les fibres musmlaires longitudinales et
ârculaires, se trouve un se- Fig.3Û0. — GangUon dutUsu souft-muqueux de rintefttin grêle
simd appareil nerveux non ***' "" ""^"^ **" *^ j*»""-
"^ 1 I I 't ganglion ; b, troncs nerveux qui en partent ; e, réseau ca-
moins remarquable que le piiiaire injecté.
premier ; c'est le plexus (Macération prolongée dans l'acide pyroligneux.)
myentericus, ainsi nommé
et découvert par Auer- ^^^^ ^'^H^ 2
\mài (11) (fig. 302).
Ce plexus s'étend depuis le pylore jusqu'au rectum, et forme un réseau élé- ^t (a), très -régulier, à mailles polyédriques, qui entoure le tube digestif.
k chaque entre-croisement des fibres du plexus, ou nœud, on rencontre des amas plus ou moins cohsi- Pig. soi.
dérables de cellules ner- ^-.fT* *^"^"**'* pn* dans l'intestin gréle d'un- enfant de
10 jours, a, ganglion avec les cellules ganglionnaires; p^c, leUSeS, qui ne forment en troncs nenreux qui en partent avec leurs flbrei pfllesetnu-
gênerai qu un renuemeni , ^^^^ nerveux semblable, chei un enfant de 5 ans, avec trois peu prononcé. Deux gan- fibres primitives paies (après traitement par l'acide pyro-
glions voisins peuvent être ^^neux). ,
réunis l'un à Pautre par une rangée de cellules. On rencontre également des ganglions perforés en forme d'anneaux d'une manière tout à lait caractéristique. Tous les éléments qui composent ce plexus sont aplatis; OQ observe ce caractère dans toutes les espèces animales. On retrouve également dans ce plexus de petites cellules nerveuses, des tubes nerveux
M8 TRAITÉ Ii'FnSTOLOGIE ET DHISTOCBDIIE.
pâles et fort minces, et un périnèTre contenant des noyaux; onf 4 serve également des cellules nerveuses apoliires et d'autres ccllibçi ont deux el même trois prolongements.
Ce plexus ncrrcux envoie une quantité considérable de petits li nerveux très-minces danit les couclies annulaire et longitudinale de la ti- - nique musculaire du tube dige^^tif ; c'est â ce plexus qu'il faut rappottn les mouvemenU péristaltiques de l'iutestin.
L'appareil f^énito-urinaire possède é|,'alcmeiit de petits ^nglioi» doveux.ltemak(i2)en a trouvédanslavessie du cochon, et iUeissnerdansnlk de pluKicurs autres mammifères. On les obscn'e très-facilement chei li grenouille (Manz (llï), Klebs (14).
En 1830 J. Muller avait déjà trouvé ces ganglions dans les coq» caverneux de la verge. D'après ftemak, ils existeraient également dan» l'utérus du coclion; Polie (15)' nie l'e dernier fait; cet auteur n'a obscrré CCS ganglions, chez l'homme et les mammifères, que dans le tissu coiijonctif {wriphériquc ilc l'ovaire. On les rencontre également dans le tisn cellulaire sous-muqueux du vagin et de l'uténis. La distribution de ces ganglions dans les différents organes que nous venons de nommer est dn reste fort variable,
Remak fiO) et Manz (17) ont observé des plexus ganglionnaires autour des canaux glandulaires chez les oiseaux.
Enfin, dan» ces derniers temps, Krausc a observé des plexus dans les glandes sativatres el lacrymales des mammifères, c'est-à-dire dans des organes qui prodiiisoiil, comme on le sait par expérience, une sécn>liun abondante, quand on excite les nerfs i{ui s'y rendent ; ces plexus sont très-
développés ; ils sont formés par des fibres nerveuses à bords foncés sur le Cil trajet desquelles se trouvent de nombreux ganglions (18).
Remarques. — (i) G. Kraosb, Handbuch der Anatomie» 2* édition. Hannover, 1841, ▼ol. I, p. 526. — (2) Wûrzburger Yerhandiungen, vol. X, p. 107. — (3) Ârchiv fiir Ophthalmologie, vol. Y, II' partie, p. 216. - (4) Beitrâge zur normalcn und pathol. Ânatomie des Auges, Contributions à Variatomie normale el pathologique de VœiL Leipng, 1862. — (5) Voyez Mtiller's Archiv, 1852, p. 58, et Mikr. Anat. de Kcklliker, Tol. Il, H' partie, p. 32 ; ainsi que Scbiff, dans Archiv fttr physiologische Ueilkunde, ^ Tol. XII, p. 377. — (6) J. Arnold (Virchow*8 Archiv, vol. XXYllI, p. 453) a décrit les ■ nerfs et les ganglions du poumon de la grenouille. — (7) Muller*s Archiv, 1844, p. 463, Il et 1852, p. 76. — (8) Bidder. loc. ct^, 1852, p. 163; voy. encore pour ce sujet G. LudiriG, dans le même écrit, 1848. p. 139; R. Wagner, dans Handw. der Physiologie, — Tol. III, II* partie, p. 452, et Handbuch de Kœlliker, p. 584. — (9) Voy. son article dans Henle*8 und Pfeurej-^s Zeitschrift, N. T., vol. YIII, p. 364. — (10) L'existence de ces plexus fut bientôt confirmée par les observations de Remak (Mûller's Archiv, 1858, p. 1897). D'autres travaux sur cette question ont été publiés par 6illroth(/oc. cit,, p. 148), par W. Manz (Dié Nerven und GangUen des Sâugethierdarms, Les nerfs et les ganglions nerveux de ^intestin des mammifères. Freiburg, 1859, Diss.); Kra use (Anat. Untersucbungen, p. 64) ; J. Kollmann (dans Zeitschr. ftir wiss. Zoologie, vol. X, p. 413) ; Breiter et Frey (loc, cit., vol. XI, p. 126); Kœlliker (Handbuch, p. 432). Reichert et ses élèves ont essayé d'attribuer ces réseaux au système des vaisseaux sanguins. Voy. Reichert, dans Reichert*s und du Bois-Reymond's Archiv, 1860, p. 544; H. Hoyer, id., p. 543, et P. Schkœder, dans le même écrit, 1865, p. 444. — (11) Voy. sa conununica- Uon provisoire : Ueber cinen Plexus myentericus, einen bisher unbekannten Apparat der Wirbelthiere, Plexus myentericus, appareil nerveux jusqu alors inconnu chez les ver^ tébrés. Breslau, 1862, ainsi que Virchow's Archiv, vol. XXX, p. 457 (et vol. XXXIII, p. 340). — (12) loc, cit. — (13) Loc. cit. — (14) Gentralblatt fur die med. Wiss., 1863, n* 56, el dans VirclioVs Archiv, vol. XXXII, p. 168. — (15) Voy. Touvrage couronné de cet auteur : Die Nervenverbreitung in den iK^eiblichen Genitalien bei Menschen und Saagethiercn. Des nerfs des organes génitaux de V homme et des mammifères, GôUingen, 1865. — Des résultats différents ont été obtenus par Kœrner (De nervis uteri. Vralislaviae, . 1865, Diss.) et FRANKENOfusKR (Jenaische Zeitschrift, vol. I, p. 56). — (16) Ueber ein selbstândiges Darmnervensystem. Berlin, 1847. — (17) Berichte der naturf. Gesellsch. in Freiburg. vol. II, cahier 2, p. 163. — (18) Voy. son article dans Henle*s undPfeufer's Zeitschrift, 3 R., vol XXI, p. 90. Avant lui, plusieurs observateurs en avaient vu des fragments. Voy. Donders, Physiologie, vol. I, p. 179; Ludwig, Physiologie, 2* édition, vol. II, p. 337; Henle, Handbuch der Anatomie, vol. II, II' partie, p. 46. Les premières observations ont été faites probablement par Renak (Muller's Archiv, 1852, p. 62).
Composition chimique du tissu nerveux. — La composition chimique du tissu nerveux (1) est incomplètement connue. Ce fait tient à la disposition anatomique de ce tissu ; ce sont en effet les appareils nerveux les plus Yolumineux, et pour cela les plus favorables à l'analyse chimique, tels que la moelle épinière et surtout le cerveau, qui présentent la structure la plus compliquée ; ces organes sont composés de tubes nerveux et de I
cellules qu'il est impossible désoler de la substance fondamentale qui les soutient et les englobe. On a peu étudié les substances albuminoïdes du tissu nerveux, et l'analyse des corps gras que l'on y a découverts constitue un des chapitres les plus obscurs de la zoochimie actuelle, comme on a pu le voir dans la partie générale de cet ouvrage.
Le nerf vivant, à Tctat de repos, a une réaction neutre ; dans Tctit cadavérique, cette réaction est acide. Quand un nerf a été soumis à uu excitation prolongée, il présente également une réaction acide [Funkei3i|. Ces propriétés sont tout à fait analogues à celles que nous avons indiquée au sujet du tissu musculaire (§ 170).
L'examen anatomique du tissu nerveux nous a appris que les dilTérentes parties des cellules nerveuses sont formées par des substances albuminoïdes, et que l'on peut trouver dans Tintérieur de ces cellules des gnnulations graisseuses et pigmentaires (§178).
Nous avons vu également (§171) que les tubes nerveux sont formés par une enveloppe propre constituée par de la substance élastique on par une antre substance analogue ; le cylindre-axe, au contraire, est formé essenticllement par une substance protéique, et la substance médullaire est en partie composée de matières grasses.
Les chimistes ont surtout analysé la composition de la substance cérébrale. D'après Sankey, le poids spécifique de la substance grise serait de 1,053 (5) et celui de la substance blanche de 1,041. Il résulte de plusieurs expériences que la substance cérébrale possède, i un haut degré, b propriété de s*imbiber d'eau.
La proportion d'eau contenue dans le tissu nerveux (4) est très-variable. Peu considérable dans certains cas, elle peut atteindre parfois un chiffre très-élevé. On estime à 70-78 et même 80 pour 100 (Schlosâberger) la proportion d'eau contenue dans la substance des nerfs périphériques. Dans le cerveau, cette proportion est de 64 à 70 pour la substance blanche , de 81 à 86 (lour la substance grise ; cette dernière est donc notablement plus riche en eau. Chez les nouveau-nés, la masse cérébrale est encore plus pauvre en matières solides. La quantité d*eau contenue dans la moelle épinière parait être moins considérable ; la proportion serait de 66 pour 100, d*aprcs Bibra. 11 va de soi que cette quantité d'eau doit être répartie entre le tissu nerveux, lui-même, et le fluide nourricier qui l'imprègne.
La masse nerveuse est composée d*une ou de plusieurs substances albnminoïdes, de graisses, de substances analogues aux matières grasses et longtemps confondues sous ce nom, enfin de substances minérales.
Il serait fort difficile d*indiquer les substances albuminoides qui entrent dans la composition du tissu nerveux. Les réactions chimiques que Ton obsen'c en étudiant les cellules nerveuses, permettent d'affirmer la présence d'une ou de plusieurs substances albuminoides dans ces éléments; mais il serait impossible, dans l'état actuel de la science, de déterminer exactement la nature de ces substances.
En étudiant le cylindre-axe à l'aide de différents réactifs, on voit qu'il est formé par une substance protéique très-probablement coagulée. 11 e»i impossible de déterminer la proportion des autres substances albuminoides, à l'exception d'une faible quantité d'albumine soluble. On ne saurait faire une analyse quantitative; car l'expérience porterait en même
temps sur les membranes primitives et sur d'autres masses histogénétiques. La proportion des matières insolubles dans l'éther varie entre 9 et 14 pour 100.
Il est encore bien plus diflicile de déterminer la proportion des substances solubles dans l'alcool et dans Téther, telles que les corps gras, les acides gras et les substances analogues, connues sous le nom de graisses cérébrales.
On ne sait pas sous quelle forme ces substances, insolubles dans l'eau, se trouvent dans le tissu nerveux; elles sont du reste fort mal connues encore, et de tous les savants qui se sont occupés de ce sujet, il n'y en a pas deux qui soient parvenus au même résultat.
Fremy a publié la première analyse, à peu près exacte, de ces substances : il a trouvé de Félaïne, de l'acide élaïque, de l'acide margarique, de Tacide cérébrique et de l'acide phospho-oléique.
Fremy, qui découvrit l'acide cérébrique, prétendit que cette substance doit contenir du*phosphore. Gobley, qui a repris l'analyse de cette substance, y a trouvé du phosphore, mais n'a pu constater la réaction acide indiquée par Fremy ; aussi a-t-il remplacé la dénomination d'acide cérébrique par celle de cérébrine. Un autre chimiste, M. Muller, a obtenu de la cérébrine dépourvu de phosphore.
L'existence de l'acide phospho-oléïque de Fremy ne parait pas certaine; ce savant décomposa cet acide en élaïne, en acide élaïque et en acide phosphorique. Gobley, au contraire, n'en a retiré que de l'acide élaïque et de l'acide phospho-glycérique ; il pense donc que l'acide phosphooléïque n'est qu'un mélange des deux acides précédents; cette opinion présente une grande apparence de vérité.
L'existence de la lécithinc de Gobley ne parait pas mieux établie ; ce serait une substance neutre qui se décomposerait en acides élaïque, margiu*ique et phospho-glycérique.
Ces substances ont été récemment étudiées par Liebrcich et Hoppe.
Il résulte des expériences de Liebrcich que les acides cérébriques et phospho-oléique, la cérébrine et la lécithine, ne préexistent pas dans le cerveau. On y trouve, par contre, une substance neutre, azotée et phosphorce, \eprota(jon^ qui a pour formule (C252H241 N^ PhOj. Ce corps constitue en grande partie la substance médullaire des centres nerveux et des tronC'? nerveux périphériques ; il est à peine soluble dans l'éther pur, mais il se dissout facilement dans Talcool à chaud, et, mieux encore, dans les corps gras. Le protagon se gonfle considérablement dans Teau, et se transforme en une masse blanche, opalescente, qui rappelle l'empois d'amidon; en solution concentrée, il se prend en une gelée ferme; quand on le mélange à une grande quantité d'eau, il forme un liquide '
trouble (voy. § 21).
En faisant bouillir le protagon avec de l'eau de baryte, ce corps se dé- k
compose en acide phospho-glycérique , en acide stéarique, en un autre ^
acide non azoté et mal connu, puis en une base énergique, la neurinej
410 TKXYït D'HISimOGIE ET D^mSTOCHOUE.
qui a pour formule C,^ H,, Az. Certaines matières animales, telles qnelc sang, ralbumino, peuvent produire la même décomposition.
Nou!> avons déjà parlé, dans la première partie de cet onvrage, deli myéline ; on peut obtenir des figures analogues a celles cpie l'on ohscnt quand on examine la myéline, en faisant gonfler le prolagon dans Ym. et, mieux encore, en le dissolvant dans des savons formés avec de U narine.
Outre ces graisses cérébrales si peu connues, on troure encore une qnfr tité considérable de cholestérine qui est probablement un produit de dé composition. Suivant Bibra, cette substance fonnerut environ le tien de la masse des graisses cérébrales.
La proportion des matières solubles dans Féther est beaucoup moioèf dans la substance grise que dans la substance blanche, qpii est plus puvre en eau. La substance grise renferme, chez Thomme, de 5 a 7 pour IM de matière soluble dans Téther ; la substance blanche en renferme de 15 à 17 pour 100. La moelle épinière en contient une propmrtion beaucoup plus forte encore. Les différentes parties d'un seul et même cerveau renferment des quantités fort variables de substances solubles dans Téther. Lr cerveau du nouveau-né ne contient qu'une quantité très-faible de gniaseï cérébrales, et ces substances se trouvent, à cet âge, dans les mêmes proportions, tant dans la substance grise que dans la substance blanche. U proportion de graisses cérébrales est plus minime encore cbez le foetii.
Parmi les produits de décompositien du tissu nerveux nous signalerons encore les substances suivantes, qui ont été trouvées dans le cerveau ; les acides formique et lactique, (l'acide acétique?), l'inosite, la créatine, U Icucinc (chez le bœuf), la xanthine et Thypoxanthine [Scherer (5)], l'une (chez le chien), ainsi que Tacidc urique.
En incinérant la substance cérébrale fraîche, Breed (6) a obtenu 0,037 pour 100 de cendres. Cent parties de cendres contenaient :
Aride phosphorique libre 9,15
Phosphate de potasse 55,94
Phosphate de soude 32,93
Phosphate de fer 1,25
Phosphate de chaux i,63
Phosphate de magnésie 3,40
Chlorure de sodium 4,74
Sulfate de potasse 1,64
Silice 0,4«
La prédominance de la potasse sur la soude, et de la magnésie sur la chaux, rappellent la composition des muscles.
Remarques. — (1) Pour la chimie du tissu nerveux, voyez les rapprochements faits par Lebmann, dans sa Phys. Chemie, 2' édition, vol. III, p. 83, et Zoocbemîe, p. 498; vojei aussi ScHLOssBKRGRR, dans Chemie der Gewebe, II* partie, p. 1, et Gorop, loc. cù.^ p. 625. Les travaux spéciaux les plus importants sur ce sujet sont ceux de : Fremt, Annales de chim. et de phys.. 3* série, tome II, p. 464; Gobley. Joura. de chim. et de phys., 3* se-
rie, tome XI, p. 408, et tome XII, p. 5; Von Bibra, dans Annalen, vdl. LXXXV, p. 201 ; ainsi que son ouvrage : Vergleichende Untersuchungen uber das Gehirn des Menschen und der Wirbelthiere, Éludes comparées du cerveau de Vhomme et des vertébrés, Mannlieim,i854;W.M(JLLER, dans Annalen, vol. cm, p.131, et O.Liebreich, id., vol.CXXXIV, p. 29, et dans Virchow's Archiv, vol. XXXII, p. 387 ; comparez encore aux ouvrages précédents le Handbuch de Hoppb. — (2) Physiologie, 4' édition, vol. I, p. 724. — (5; Lamey, dans Medico-chir. Review, 1853, Jan., p. 240.— (4) Haupf et¥^ALTHBR, dans Innalen, vol. LXXXV, p. 42. et Schlossberger, /oc. cit., vol. LXXXVl, p. 119. — (5) Annalen, vol. CVII, p. 314. Voy. la dissertation de Nedkoiiii : Ueber das Vorkommen von Leucin, Tyrosin, etc., im menschlichen Kôrper bei Krankheiten, De VexUlence de la leucùie, de la tyrosine^ etc., dans le corps humain à l'état pathologique, Zurich, 1859. Pûur les autres substances, voy. la partie chimique de cet ouvrage. — (6) Annalen, ▼ol LXXX, p. 124.
Propriétés phyàiologiques du système nerveux. — Voyons maintenant comment on peut interpréter, au point de vue de la physiologie, la structure du système nerveux, telle que nous venons de la décrire dans les paragraphes précédents. Les tubes nerveux et les cellules, qui sont les deux éléments constituants du système nerveux, présentent entre eux un contraste frappant ; les tubes nerveux sont de simples conducteurs ; les cellules, au contraire , sont douées de propriétés plus élevées ; les sensations diverses, les mouvements volontaires et réflexes sont sous leur dépendance. Aussi trouvons-nous les cellules dans la substance grise du cerveau et de la moelle épinière, de même que dans les ganglions, qui sont les centres des mouvements réflexes, comme nous Ta démontré l'expérience ; enfln, nous rencontrons encore ces élénîents au niveau de Tépanouissement de quelques nerfs des organes des sens, où leur présence est encore inexpliquée.
Nous avons déjà dit que les différences de forme et de diamètre des tubes nerveux ne correspondaient pas à des fonctions différentes. Ainsi les racines sensitives des nerfs spinaux renferment des fibres qui ne diffèrent en rien de celles des racines motrices. D'autre part, on rencontre dans les différentes parties du système grand sympathique les fibres de Remak, dont la nature nerveuse ne saurait être révoquée en doute. Les éléments nerveux qui se rapprochent le plus de ces fibres, sont les tubes nerveux du nerf olfactif.
De plus, on ne saurait prétendre, avec Bidder et Volkmann, que les Gbrcs nerveuses minces et renfermant de la substance médullaire sont des fibres nerveuses spécialement sympathiques et douées de fonctions particulières ; en effet, on observe beaucoup de fibres qui forment la transition entre les tubes larges et les tubes minces, et ces derniers se rencontrent dans des nerfs qui ne remplissent évidemment aucune des fonctions dévolues au grand sympathique.
Mais, par contre, on a fait des recherches fort importantes sur l'anatomie des fibres nerveuses. La physiologie avait démontré que les tubes
nerveux devaient nécessairement être continus et isolés les uns des antres dans tout leur parcours ; toutes les observations ont, en effet, confirmé a que l'expérience avait fait prévoir. On voit partout les fibres nerveuses parcourir, sans interruption, tout l.e long trajet situé entre les centres nerreui et Textréroité terminale périphérique ; dans quelques cas, le parcoon du tube nerveux est modifié par Finterposition d'une cellule nerveuse.
Il est probable que le cylindre-axe est la partie réellement active, c'est-àdire réiément conducteur du tube nerveux ; car on le trouve souvent seul àTorigine de ce tube et probablement toujours au niveau de son épanoui»sèment, tandis que la substance médullaire enveloppante et la membrane primitive disparaissent en ce point. Dans les endroits où les tubes nerveux se ramifient, on observe souvent un étranglement au niveau duquel le cylindre-axe apparaît seul, sans enveloppe aucune. En rejetant la théorie des anses terminales, on n'a fait que soutenir les anatomistes qui défendaient la marche isolée des tubes nerveux. On admet, aujourd'hui, que les tubes nerveux se terminent indépendamment les uns des autres, soit sans se diviser, soit en se ramifiant ; ces opinions sont tout à fait en accord avec les théories physiologiques actuelles. Nous avons vu, en étudiant les nerfs des muscles, qu'une fibre nerveuse peut, en se ramifiant, former une infinité de ramuscules ; c'est là une disposition ingénieuse de la nature, car, de cette manière, un tronc nerveux relativement fort mince, peut fournir des fibres sensitives et motrices à une surface considérable. Il est vrai de dire que cette disposition ne se trouve que chez les animaux inférieurs ; en efTet, à mesure que Ton remonte l'échelle animale, le nombre de tubes nerveux diminue et finit par devenir sensiblement égal à celui des fibres musculaires. La découverte des plaques motrices est également une des plus importantes au point de vue delà physiologie actuelle. La découverte d'une substance musculaire dqponrvue de nerfs, et cependant irritable (Kûhne, Krause), a permis de résoudre presque complètement la question si longtemps controversée de l'irritabilité musculaire. La terminaison des nerfs sensitifs dans des corpuscules spéciaux tels que les corpuscules du tact, les corpuscules de Pacini et de Krause, offre également un intérêt spécial.
La forme des cellules nerveuses, pour y revenir encore, pas plus que celle des tubes nerveux, ne semble coïncider avec une difTérence dans les fonctions physiologiques de ces éléments. Les fonctions des cellules apolaires nous sont inconnues. Leur existence parait même étrange au physiologiste. La cellule unipolaire, que Ton peut considérer comme Torigine d'un tube neiTcux, semblerait devoir se relier par des commissures aui cellules voisines. La fonction dévolue aux cellules bipolaires nous est également cachée. Il est bien plus facile d'interpréter le rôle des cellules multipolaires, à cause des nombreux tubes nerveux qui en partent.
Mais si le rôle des cellules nerveuses ne nous est pas encore connu aujourd'hui , la découverte des plexus ganglionnaires innombrables, dont nous avons parlé, devra nous éclairer sur la production des mouvements
des organes où on les observe. Il suffit de se rappeler les réseaux ganglionotires sous-muqueux et le plexus myentéricus de l'appareil digestif.
La substance nerveuse possède, pendant la vie, des propriétés électroiBotrices analogues à celles des muscles ( 1 ) .
n est impossible de calculer la rapidité avec laquelle s'opèrent les échanges nutritifs dans les éléments nerveux ; il est cependant probable qu'ils se produisent avec une grande activité. Plusieurs faits tendent à le démontrer; ainsi le nerf qui a été fatigué, reprend, après un repos assez court, ses anciennnes fonctions ; d'autre part, on paralyse rapidement les nerfs sensitifs et moteurs d'une région dont on a lié les artères.
Les indications bien insuffisantes, données dans les paragraphes précédents, résument notre savoir sur la nature et sur la direction des échanges BQiritifs.
Ces échanges chimiques sont-ils suivisd'une transformation anatomique, cm, en d'autres termes, les tubes nerveux et les cellules doivent-ils être considérés comme des éléments persistants ou passagers? On ne saurait répondre à cette question, car les cellules et les tubes nerveux se présentent, chez l'adulte, sous des formes beaucoup trop variables pour qu'il soit possible de distinguer des éléments jeunes, complètement développés ou anciens.
Rebarqub. — (1) Voy. Do Bois-Reymond, loc. cit.
Développement du tissu neiweux, — Le développement du tissu nerveux (1) chez l'embryon est un des points les plus obscurs de l'histologie actuelle.
Le cerveau, la moelle épinière, et les parties centrales des organes des sens qui prennent naissance dans le cerveau, se développent aux dépens du feuillet corné du blastoderme de Rcmak, c'est-à-dire qu'ils se forment aux dépens des cellules de la couche supérieure qui limitent l'axe embryonnaire; ces faits sont certains.
Mais, par contre, nous ne connaissons pas le point d'origine des ganglions et des nerfs périphériques. On ignore si ces organes se développent aux dépens du feuillet corné, ce qui est néanmoins probable, ou bien s'ils se forment isolément dans la couche moyenne du blastoderme, pour ne communiquer que plus tard avec les centres nerveux (2). Il reste enfi une autre difficulté théorique à résoudre, c'est l'insertion de l'extrémité périphérique des nerfs sur des tissus qui, d'après nos connaissances actuelles, se développent aux dépens des feuillets moyen et inférieur du blastoderme, comme les fibres musculaires par exemple (3).
On admet généralement que les cellules nerveuses sont des cellules embryonnaires transformées.
On pense que ces cellules embryonnaires s'agrandissent, que leur masse prend un aspect finement granuleux, caractéristique, et qu'elles
414 TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'HISTOCHOflE.
se transforment enfin en cellules nerveuses ; quand le développement est régulier, elles formeraient des cellules apolaires ; quand il est irrégnlier, il se produirait des prolongements qui iraient communiquer avec les cellules voisines et avec les tubes nerveux naissants. On admet, en outre, que les cellules nerveuses, développées chez le fœtus, peuvent se multiplier en se dédoublant. Il faut espérer que de nouvelles recherches viendront éclairer tous ces points.
Nous avons déjà effleuré la question du développement des tubes ne^ veux dans la partie générale de cet ouvrage (§ 60); on admet généralement que ces tubes se forment par la fusion de cellules, de sorte qu'un tube nerveux non ramifié résulte de la réunion de cellules fusiformes ou cylindriques, rangées bout à bout en ligne droite.
Chez l'homme et les mammifères, les tubes nerveux n'ont pas, dans la première période fœtale, Taspect blanc qu'ils prendront plus tard; ib sont grisâtres, translucides, et ces caractères sont d'autant plus accentués que le fœtus est plus jeune. En les dissociant, on n^observe, au début, que des cellules embryonnaires, fusiformes ou simplement allongées, munies de noyaux vésiculeux. Plus tard on parvient à séparer des rangées de cellules sous forme de rubans minces, pâles, pourvus de noyaux. Ce sont là les premières fibres nerveuses qui rappellent, par leur aspect pâle et non médullaire, les éléments de Rcmak ; elles ont, en moyenne, de O*',00!23 à 0'",0046 de largeur.
Sur les nerfs plus anciens, on voit apparaître la masse intérieure spéciale aux tubes primitirs; cette masse apparaît d'abord au centre, puis, de là, se propage vei*s la périphérie; il est probable que le cylindre-axe se forme en premier lieu ; la substance médullaire s'interpose plus tard entre cet axe et la membrane primitive, formée par les membranes d'enveloppe des cellules.
Ce développement a été indiqué par Schwann, et il est généralement admis dans les traités d'histologie.
Les ramifications des fibres nerveuses se forment, comme plusieurs ob* servations semblent le démontrer, de la manière suivante : des cellules plasmatiques étoilées, ordinairement pourvues de trois prolongements, se soudent à l'extrémité d'ifîic fibre nerveuse, déjà formée, qui s*agrandit et s'allonge vers la périphérie, grâce à l'addition de nouvelles cellules. Il est facile de suivre ce processus sur la queue des têtards et dans l'organe électrique de la torpille (4); on peut également étudier sur ces animaux les modifications qu'éprouvent les tubes nerveux à mesure qu'ils s'éloignent des centres nerveux pour se rendre à la périphérie, où on rencontre les tubes les plus nouvellement formés. Dans la queue des têtards (fig. 303), on trouve des tubes nerveux qui présentent les caractères des fibres de Remak, et qui sont pourvus de noyaux très- distants les uns des autres (l) ; d'autres tubes, dépourvus d'une enveloppe épaisse (2, ft), sont foncés, et renferment de la substance médullaire dans leur partie supérieure, mais deviennent plus minces et pâles dans leur portion périphérique, où
TISSD NERVEUX.
ils se continuent avec les cellules plasmatiques (ft* et ft«); les prolongements filiformes de ces cellules rayonnent dans les tissus environnants (b*). Enfin on rencontre très-souvent des tubes nerveux à enveloppe épaisse, (s, a) et à substance médullaire foncée, qui deviennent de plus en phs pâles et se transforment en on filament, comparable à un cylindre-axe, dans leur portion périphérique (2, 0* et a*).
Nos connaissances sont encore bien imparfaites, mais les données nouvelles que nous possédons aujourd'hui sont assez complètes pour nous permettre d'abandonner toutes les théories anciennes.
En étudiant le développement de hk moelle épinière, Bidder et Kupffer ont vu que, dans la substance blanche de ces organes et dans les racines des nerfs spinaux, les tubes nerveux ne se forment jamais par la réunion d'une rangée de cellules. On observe simplement des fibrilles dépourvues de pjg. 303. DéTeloppem'enl de» lubes nerrcux d.Ds
noyaux et de cellules. Ces fibrilles '* q"««« d" têtard de u grenouille.
représenteraient les cylindres-axe ; *• ^^„p**'' "^ contenant pas encore de subtance
r J ^ médullaire, avec deux noyaux.
les auteurs que nous venons de 2. Tubes mieux développés, en |)artie remplis de
riter pensent que les fibrilles s'al- ™^^"*;- ^' i"»'« °f"«"» sur kquei s'insère latéra-
i . f . lement une cellule plasmatique (a*), plus bas il
longent simplement pour attem- devient peu à peu paie (a*) a se bifurque en deux
dre la périphérie. Les gaines semblent se former après coup, aux dépens d'éléments qui apparaissent entre les fibrilles.
Un de nos observateurs les plus distingués, Remak, étudia, il y a de longues années déjà, le système nerveux du têtard de la grenouille, et l'a pas admis que les nerfs pussent se développer par Taddition de iellules embryonnaires les unes aux autres ; il considéra les ramifilations des nerfs de la peau comme des prolongements du gangUon (pmal.
D'après Hensen, qui a également étudié les nerfs de la queue des téards, les ramifications nerveuses s'étendraient, au début, jusqu'à la )ériphérie, sous forme de fibrilles très-minces, brillantes, ramifiées en orme de fourche et dépourvues de noyaux (cylindres-axes). Plus tard seuement, on observe des cellules minces, pâles, excessivement allongées et )ourvues de noyaux, qui viennent former une couche autour des fibrilles ;
rameaux la' et a*) ; b, tube nerveux avec lequel se sont soudée» et fondues deux cellules étoilées (d* et b*).
3. Tube nerveux encore mieux développé ; ab, tronc, b et e, les deux branches.
le cylindre-axe se trouve ainsi placé au centre d'une gaine chargée de noyaux ; les cellules étoilées, dont nous avpns parlé, restent complètement étrangères à ce développement.
Les tubes nerveux, de nouvelle formation, se distinguent par la grande altérabilité de leur substance médullaire, qui apparaît souvent sous fomK de gouttelettes distinctes, puis par leur excessive finesse ; ces caractère» permettent des les reconnaître dans des parties du corps dont le développement est ancien. L'accroissement d'épaisseur d'un tronc nerveux entier s'explique facilement par l'augmentation de diamètre de chaque tube nerveux en particulier.
Harting (5) a trouvé que, chez le fœtus de quatre mois, les tubes nerveux du nerf médian n'ont que 0°',0024 de diamètre, tandis que, chez le nouveau-né ils ont 0'",009 et chez l'adulte 0"*,015 de diamètre en moyenne. Le nombre des fibres primitives, dans les trois périodes de la vie, serait le suivant : 21,432 chez le fœtus ; 20,906 chez le nouveau-né ; 22,560 chez l'adulte.
L'expérience nous a appris, depuis longtemps, que les nerfs sectionnés cessent de remplir leurs fonctions, mais qu'ils les reprennent après un certain temps. Les bouts séparés se réunissent facilement, et il arrive même, quand on a excisé un nerf dans une assez longue étendue, que les deux troncs se ri^oignent par l'intermédiaire d'un tissu de nouvelle formation (6).
D'après les anciennes expériences de Waller (7), confirmées par d'autres observateurs, la portion de nerf située au-dessous de la section dégénère jusque dans ses ramifications terminales ; cette dégénérescence consiste en une coagulation de la substance médullaire, qui se résorbe en* suite jusqu'à ce qu'il ne reste plus, finalement, que les enveloppes vides; ces enveloppes finiraient par disparaître elles-mêmes. Dans le cas où les bouts de section viendraient à se rejoindre, il y aurait donc formation de nouveaux tubes nerveux. Cette dernière opinion a été contestée par Lent (8): cet auteur pense, qu'une fois les bout^ de section réunis, les gaines primitives vidées se remplissent de nouveau de substance médullaire.
D'après Hjelt (9), enfin, une partie seulement des tul)e8 nerveux sectionnés subirait une dégénérescence complète; ces tubes seraient remplacés par des tubes de nouvelle formation, tandis que les autres éprouveraient une simple régénération. Lent a observé une multiplication des noyaux delà gaine primitive ; c'est là un fait fort intéressant. 11 est désirable qu'on entreprenne de nouvelles recherches pour étudier le tissu intermédiaire qui se forme entre les deux bouts de la section. .
On ne sait, pas encore si les cellules nerveuses (10) peuvent se régénérer. On observe rarement, à Tétat pathologique, des éléments nerveux développés dans d'autres néoplasmes (H); les tumeurs formées par des nerfs, et connues sous le nom de névromes (12), sont également rares. Ces tumeurs peuvent être formées par des tubes nerveux ou par de la substance grise.
