TISSU GLANDULAIRE

glandulaires, comme dans la pnislate enfin, la paroi glandulaire ellemême peut contenir des Tilires musculaires; ou les a notamment renu)ntrées dans les friandes sudoripares Irès-vohimineuses de l'aisselle.

Nous dirons également quelques mots des conduits excréteurs. Nous avons vu qu'ils n'étaient pas indispensables a la ronnalion d'une Irlande. Dans les cas où la glande possède même un orilice, Texislence d'un conduit excréteur n'est pas absolument nécessaire ; on n'en trouve pas dans les glandes en tubes simples, car lacoucbe cellulaire, qui tapisse le cul-de-sac, ne se modilie nullement jusque dans le voisinage immédiat de roriPice, en un mot, il n existe aucune ligne de démarcation sur le trajet de la glande. Cette démarcation n'existe que dans les glandes dont les culs-de-sac multiples se réunissent à leur terminaison de manière â former un conduit fort court, comme, cela a lieu dans les follicules gastriques ; et, dans ce cas encore, le canal conunun {stomach cetl de Todd et Bonmann) est tapissé par de l'épithélium cylindrique [Tig. 024). Dans les glandes glomérulées, la portion du tube qui n'est pas enroulée et qui se dirige ver» l'orifice, représente un conduit excréteur, et cependant on n^ob- Merve de mudiiication ni dans la structure de la paroi, ni dans le revêtement épitliélial ; il existe néanmoins nn léger rétrécissement au niveau de l'origine du tube droit.

Dans lus glandes en tubes compliquées, dans le rein par exemple, on trouve un système de canaux co gane tout entier ; ces canaux excrète

•l les glandes de CowjHT(Kœllike[);

ch<cD. t. eoBilDit eici^lsnr {ilamaek eflt) iii|>iiiii pu de l'ûpilh^un cjlindrique ; t, poinl de diiision du hi (kadï; e, nih-de-we iâoUt Upt»^ de ecllote»; 4, miUèns ronlBon diiu la

glande, t'rdiappiiit par l'nrïUi'i eicréli^ur. -- Coapfl Ij4ii?TetHlfi de L'oriflce Dicr^leor.

■posés qui s'étendent à travers Torurs sont tapissés par des cellules

i30 TRAITE D'HISTOLOGIE ET D'IU^rOCUllirE.

épîtliéliales transparentes, cylindriques et assez courtes (fig. 525, a-4\. Nous y reviendrons pluis tard.

Toutes les glandes en grappe ont un ou plusieurs conduits excréteurs. Les petites glandes des muqueuses présentent la A^ j^ structure la plus simple (fig. 526). Les culs-de-sic,

Il ■■ ^0^ ^""^ l'euscmble forme un lobule, se continuent

^? AURm P^** >*" '"'^(i mince, plus ou moins long, dont la paroi est forinée par la membrane propre prolongée. Dans les glandes de très-faible volume tt ^-V I premier conduit peut se réunir à un second, de

manière à former un conduit excréteur c

l'clitei gbado uiuigufUKi

(fig. 505). Dans d'autres glandes, au contraire, le système des canaux excréteurs devient plus compliqué; dans les glandes muqueuses d'un certain volume, la réunion de tous les canaux d'un même groupe de lobules ne constitue qu'une des branches du conduit excréteur terminal. La paroi de ce conduit commun, et même celle des branches de premier ordre, quand la glande est volumineuse, <iu reiii .lu oiciian iIIdiIe HO prcscnlc plus ui la consistançG, ni 1 homogé- («rtinn vcriictU]. néité de la membrane propre ; elle est formée |>ar

" «"i i, iwriion'^'Sîi!^"/ *^" *'S8u conjonctif il direction longitudinale, qui peut être enveloppé par une couche extérieure plu« lâche; elle est tapissée intérieurement par un revêtement de cellule» ù])ithclialos. La longueur et la largeur de ces conduits sont extrémemmt Variiibles.

Ces quelques données préliuiinaircs vont nous servir a comprendn' l'agencement des canaux glandulaires dans les glandes plus volumineuses. Les divisions et les ramifications du conduit excréteur y sont plus développées, et les groupesde lobules un peu étendus représentent, en quel* que sorte cbacun, une glande nuiquouse.

Les différences que ces organes présentent dans leur forme reposent en génénd sur la disposition spéciale des canauv glandulaires.

Dans le ])ancréas, le canal principal ))arcourt l'axe de la glande jusqu'à sa pointe. Plusieurs glandes, telles que les glandes lacrymales rt matih

TISStJ GLANDULAIRE. 151

maires, onl des canaux cxcréLeurs multiplet; la réunion des principales branches en un seul canal lerminal n'a donc pas lien dans ces cas.

Les ramifications déliées oITrenl une texUirc en tous points analogue à celle des glandes muqueuses; mais les canaux d'un diamètre plus considérable et le conduit terminal ont une paroi plus résistante, qui renferme un grand nombre d'éléments élastiques, enïeloppcs eux-mêmes par une couche de tissu conjonctif. Entre ces deux couches on rencontre, dans un certain nombre de glandes, uue couche nnisculairc. Quand elle est peu développée, cette couche est rorniée de fibres -cellules longitudinales (glandes mammaires, glandes de Cuwpcr); quand,BU contraire, cette enveloppe acquiert un plus grand développement, elle se compose d'une couche externe formée de libres longitudinales, et d'une couche interne formée de fibres transversales ; il peut même exister une troisième couche intérieure aux deux précédentes et longitudinale, (canaux déférents). La couche interne, formée par du lissu conjonctif, se recouvre de cellules cylindriques et se transforme en une véritable muqueuse; aussi y voit-on apparaître de, petites glandes muqueuses (canaux biliaires et ])ancréatiqucs).

Nous terminerons jiar quelques remarques sur les glandes en particulier :

1" On compte parmi les glandes en tubes chez l'homme : les glandes de Bowmann, situées dans la région olfactive, les glandes de Lieberkiihn de l'intestin grêle, les follicules du gros intestin, les glandes à suc gastrique de l'estomac, les glandes utérines. Ces glandes sont formées par des culs-de-sac plus ou moins allongés, constitués par une simple membrane propre. Leur longueur, qui dépend de l'épaisseur de la muqueuse, varie entre 0"',22 et 2",2ô et plus. Leur diamètre est très-variable (O'",02 à O'",04 pour les glandes de Bonmann; O'",047 pour les glandes de Lieberkiihn; O-.OI? à 0'°,H pour les glandes du gros intestin; 0",02 a (r,Oi pour celles de l'estomac). Ces glandes sont parfois très -nombreuses et serrées les unes contre les autres dans la muqueuse.

Nous citerons, l'i titre d'exemple, les glandes de Lieberkûhn du chat (fig. 527). Le cul-de-sae glandulaire reste généralement indivis. Dans plusieurs glandes, celles de l'utérus et de l'estomac, par exemple, il se divise en deux, trois, et même un

larkahn du iilut(i) ■«>'<

432 TRAITÉ D^HISTOLOGIË ET lyHISTOGHnaE.

plus grand nombre de rameaux. Les cellules qui tapisseai les culs-de-sai sont tantôt aplaties, tantôt arrondies ou même cylindriques.

Parmi les glandes glomérulées on range les glandes sudoripares, les glandes cérumineuses et les glandes que l'on rencontre sur le rebord corncal de la conjonctive de beaucoup de mammifères. Rarement la paroi de ces glandes est formée simplement par la membrane propre, comme dans les glandes que nous avons citées en dernier lieu. Ordinairement la paroi est plus résistante, et la première enveloppe est entourée d^une couche de tissu conjonctif; il peut même exister une couche intermédiaire, composée d'éléments musculaires longitudinaux (glandes sudoripares de Taisselle) . La paroi peut atteindre ainsi 0°',004, 0",009 et même 0*,015 d'épaisseur. Le diamètre des canaux varie entre 0"^,045, 0"^,09 et même O"',!^^ '^^ tubes peuvent atteindre 0'",22, 2 millimètres et même fi millimètres de longueur. Le conduit excréteur est rétréci à son origine: il s^ élargit ensuite, et, au moment où il arrive dans les couches épitbéliales superposées, il perd sa paroi pro|jre. Les cellules qui tapissent les glandes sont arrondies ou même aplaties; elles renferment de la graisse.

Les glandes, en tubes, compliquées peuvent avoir une membrane homogène, comme dans le rein, ou bien cette première membrane est encore enveloppée par une couche de tissu conjonctif comme dans les testicules. Les canalicules séminifères du testicule ont environ 0"',16 de diamètre; les canalicules urinifères ont de ^^^2 et 1 millimètre à 0",012 de diamètre et plus. Les cellules sont polyédriques; elles rappellent Tépithélium pavimenteux.

Les fonctions physiologiques des différentes glandes en tubes sont trèsvariables.

2" Les glandes en grappe forment une longue série d^organes de volume excessivement variable; leurs sécrétions sont également très-difTér^dtes, de même que leur importance physiologique. Parmi les glandes en grappe nous rangerons toutes les petites glandes situées dans les membranes muqueuses. Leur nombre est très- variable dans les différentes parties do corps ; quelquefois elles sont accumulées et serrées les unes contre les autres comme dans quelques points de la cavité buccale et dans le duodénum (fig. 328). Quelquefois elles portent des noms particuliers, comme par exemple dans la portion de Pintestin grêle que nous venons de nommer; elles sont connues, en ce point, sous le nom de glandes de Brunner. Les glandes sébacées, les glandes de Meibomius, qui «ont situées dans les paupières, et ne constituent qu'une modiGcation des premières, doivent être également rangées dans le nombre des glandes en grappe. Les glandes sébacées sont formées, au début, par un simple cul-dc-sac en forme de bouteille; mais bientôt la paroi se déprime par intervalles, de manière à constituer de nouveaux culs-de-sac ; c*est ainsi que ces glandes se transforment en glandes en grappe plus ou moins bien développées. Il existe des glandes en grappe d'un volume beaucoup plus considérable; ce sont : les glandes laci-ymales, les différentes glandes salivaires, le pan-

TISSU GLANDUUIRE.

créas, les glandes mammaires, les glandes de Cowppr ol de Bartlinlin dai les orf^aiies génitaujf ; puis la prostate. On pourrait également citer les poumons, en se Fondant sur leur structure et leur mode de développement.

Les culs-de-sac glandulaires, presque toujours furmes par une membrane propre assez mince , ont en moyenne de O"",! à O^jOi de diamètre; ils peuvent cependant avoir un diamètre moindre ou plus grand. Ils sont remplis par des cellules arrondies ou cubiques. Ces cuU-de-sac peuvent sécréter des matières très-riches en corps gras. Nous avons déjà f jg. s». - [»ailé de leurs condnits escrétenrs dans le paragraphe précédent.

ô° Nous arrivons enlin aux glandes formées par des cavités closes et arrondies. Le corps thyroïde est le type de ces glandes; il est formé, en etîet, d'une masse fondamentale de tissu conjonctif dans la<|uelte sont plongées des cavités arrondies, par-

faitement closes, de O",! àO^jtlide diamètre et moins ; la paroi de ces cavités est formée par du tissu conjonctif (il n'existe pas en ce point de menihranc propre bien évidente) ; elle est tapissée par une couche de petites cellules arrondies. Il existe des capsules beaucoup plus volumineuses, qui atteignent de \ millimètre i'i \ millimètres de diamètre; ce sont les vésicules de Graaf; elles sont plongées dans une masse abondante de tissu conjonctif; à un moment donné elles se brisent; l'oeul et le liquide contenu s'échappent, puis la capsule se détruit. La face interne de ces capsules est tapissée par des cellules, pelîtcs, arrondies et pourvues de noyaux, au milieu desquelles est situé l'ot'uf.

Il glandulaire

Composition chimiqu€ du tissu glandulaire, — La composition chinii<}ue du tissu glandulaire a été fort peu étudiée. Les notions que nous avons à ce sujet sont fort incomplètes, et c'est à peine si la nature de la menibrane propre nous est un peu connue. Elle n'est pas formée par une substance albuminoide. Elle est composée d'une matière diflidlemeDl soluble, qui résiste assez longtemps à Faction des acides et des alcali» dilués ; elle offre donc certaines analogies avec les membranes hyaloïdes. Souvent même la membrane propre résiste aux alcalis concentrés; ce fait tendrait à prouver que cette membrhne est formée par de la substance élastique, dont la nature indifférente semblerait avoir une grande importance au point de vue de l'activité sécrétante des glandes. Dans d'autre» cas, cependant, la membrane glandulaire offre beaucoup moins de résistance, et il est impossible alors d'en déterminer la composition. Inutile de dire qu'il existe de la substance coUagènef quand la membrane homogène et transparente est remplacée par des couches de tissu conjonctif.

Les cellules glandulaires constituent la partie essentielle des glande»; ces organes n'existeraient pas sans elles; elles ne présentent pas de caractères particuliers, sauf toutefois les modifications qui peuvent se produire dans leur masse intérieure. La substance qui forme leurs membranes d*enveloppe se dissout généralement même dans les acides tri$dilués; quelquefois, cependant, elle offre plus de résistance, comme Tenveloppe des épithéliums auxquels ces cellules sont analogues. Le» noyaux n'offrent rien de spécial.

La masse contenue dans les cellules glandulaires varie avec la nature spécifique de la matière sécrétée. Ainsi, dans les cellules du foie^ on trouve des substances destinées à constituer plus tard la bile ; telles sont des gouttelettes et granulations graisseuses, des matières colorantes ; on ] rencontre également de la matière glycogène, qui, transformée en sucre de raisin, est entraînée par le sang veineux du foie. Les cellules de la glandr mammaire renferment les substances grasses du lait ; celles des glande> sébacées contiennent les principes gras de Tenduit sébacé de la peau, enfin les cellules des glandes stomacales recèlent la pepsine du suc gi»* trique. Les cellules des glandes qui contribuent à la formation du mue» contiennent très-probablement aussi de la mucine.

Les cellules glandulaires renferment donc les substances qui composeol le liquide sécrété ; mais ces cléments peuvent fonctionner de deux manières tout à fait différentes.

Dans une partie des glandes, ces substances sont simplement eropnui' tées au sang, et séjournent pendant un temps plus ou moins long dm la cellule, sans subir de modification. II en est ainsi des substances que l'on rencontre dans les cellules des glandes sudoripares et des glandes sébacées ; en eflet, on n'observe aucune modification chimique produite

TISSU GLAT^DULÂIRE. 435

par l'intermédiaire de ces éléments. Il est cependant des glandes où les modifications opérées dans les cellules sont plus marquées ; ainsi, dans la glande mammaire, une substance albuminoïde se transforme en caséine, et le sucre de raisin y passe très-probablement à Pétai de sucre de lait. Ces phénomènes établissent la transition entre les éléments cellulaires, dont nous avons parlé en premier lieu, et les cellules qui élaborent des produits tout à fait nouveaux en transformant les substances qu'elles renferment dans leur intérieur; telles sont, par exemple, les cellules du foie qui donnent naissance aux acides de la bile.

Mais là ne s'arrêtent pas les caractères qui différencient les cellules glandulaires entre elles: tantôt elles se détachent et se détruisent en mettant en liberté la substance spéciale qu'elles renferment (cellules des glandes sébacées, de la mamelle, de Testomac); tantôt, au contraire, le liquide sécrété s'échappe de la cellule qui l'a élaboré, et l'élément cellulaire persiste dans toute son intégrité (cellules des reins et du foie).

Des échanges nutritifs s'opèrent dans les glandes dans l'intérêt de leur propre développement; aussi rencontre-t-on dans ces organes les produits de décomposition qui sont répandus dans tout l'organisme (1). C'est ainsi que Stœdeler et Frerichs y ont trouvé de petites quantités de leucine, substance plus abondante dans le pancréas. La tyrosine, la taurine, la c^stine, Thypexanthine, la xanthine et la guaninc s'y rencontrent également, mais d'une manière isolée. On peut également y trouver de l'inosite et de Tacide lactique; l'acide urique y est très-rare. Ces produits de décomposition semblent être entraînés, en partie du moins, par le liquide sécrété, ou bien par le torrent circulatoire.

Nous verrons plus loin, en étudiant les glandes salivaires, quelle est l'action chimique exercée par le système nerveux sur les glandes.

Remarque. — (1) Voy. à cet effet le Traite de physiologie chimique de Gorup, p. 646, et Tétude des organes en particulier, dans la troisième partie de notre ouYrage.

Développement des glandes, — Nous avons déjà signalé le caractère épithélial des glandes (1), et le mode de formation de ces organes en fournit la meilleure preuve. Une série d*organes glanduleux se développent aux dépens du feuillet corné, c'est-à-dire dans la couche cellulaire extérieure du corps du fœtus. Ils se présentent d'abord sous l'aspect de végétations en forme de massue ; on n'y observe, à ce moment, ni cavité, ni membrane glandulaire; cette dernière se forme plus tard sur la surface du bourgeon, qui grandit et se développe grâce au dédouble-* ment des cellules qui le constituent. I^ portion de peau, qui entoure les bourgeons, se transforme en une couche de tissu conjonctif qui enveloppe les glandes. Tel est le mode de développement des glandes sébacéesi sudoripares, mammaires et lacrymales.

Les glandes sudoripares (fig« 330, d) apparaissent, suivant Kœlliker^

436 TRAITE D'HISTOLOGIE ET D'mSTOCUQlIE.

vers le cinquième mois de la vie intra-utérine. Elles se développent, m dé|>vns (les cellules de la couche muqueuse de Malpighî, sous forme d« bourgeons qui pénètrent, dans les mois siûvants, dans les parties profondes de la peau, d 8Ë recourbent en crochet à leur extrémité infrrieure. Au même moment, le bourgeon présente une excavation canaliculée, dirigée dans Ir sens de son axe, et rorifice extérieur commence à se dessiner. Les glandes sébacées, dont le» premiers rudiments apparaissent un peu plm tôt, se développent aux dépens des cellules épithélialee qui forment les follicules pileui; elles ont également la forme de bouteilles ou de massues, Les cellules centrales s'inlillrenl très-rapidement de graisse, tout en augmentant d un Tieiui de s inoi>. j^, çgiy^ç La prolit'éraûon cellulaire conli-

a, t, couches suoerricieUat et . -.ni ■ ■

piaronda de l'épidonre ; ie> Huaut, on voit apparaître les culs-de-sac que ''S"'*!w/*T'"'d"" ''"iï"i^ ''*" observe dans les glandes achevées. giiode d. La glande mammeàre se développe d'une ma-

nière tout à fait analogue à partir du quatriéoK et du ciuquième mois. Autour de chaque amas de cellules {lîg. 331) oo observe une ei^veloppe de tissu conjonctif. Cea glandes n'atteignent Icor développement complet qu'au momeal de la puberté et de la grossesse.

Nous avons déjà dit (g 1 93, remarque Si que les parties cellulaires des ovaires et des testicules se développaient aux dépeiu du feuillet corné du blastoderme. Nous reviendrons sur cette question dans 11 troisième partie de cet ouvrage.

Ueaucoup d'autres organes glandulein se développent, d'une manière tout à bit analogue, aux dépens du feuillet muqueiu du blastoderme. Nous citerons, enln autres, les glandes du tube digestif et d» organes avec lesquels ii est en rapport,

*'hlî"!^"'*''ci'd"u^c'"''"î^''*™*"'° '^'^ 1"^ ^^ '^°'*'' '®* poumons et les reins. eiiérieun piiu éicDdui B. Les cellulcs du feuillet corné sont ma-

placées, dans ce cas, par les cellules do feuillet muqueux qui forme les couches épithéliales de la muqueuse intestinale. Le développement des glandes à suc gastrique et des gUndes en tubes du gros intestin est encore mal connu ; on sait, au contraire, que les glandes de LieWrkQhn sont formées, à l'origine, par de simplt» ' dépressions ciuusées dans la muqueuse. Les glandes de Brunner el \«t autres glandes en grappe de l'intestin sont formées, au contraire, par de

TtSSn fiLAWlUMHE. «7

bourgeons pleins. Les glandes sativaires semblent se développer d'une manière analogue; cependant il se produit dans ces organes une proliféralion beaucoup plus active de petits amas de cellules arrondies, destinées à former les culs-de-sac glandulaires. Le pancréas est formé d'abord par une excavation tapissée de cellules aux dépens desquelles se développent ensuite les culs-de-sac et les lobules glandulaires. Le poumon offre un développement analogue.

Reharque». — (1) Pour le dèreloppemenl des (glandes, en général, voyrx l'ouvrage de RsHAk, ainsi i{iig lex Vorlfaungen iiber Enlwickluagsgescfaichte, Ucluref sur rkistoire ilu développement, pur Kielliker. Ce dernier lit des recherches sur le dcircloppeinent desglnndcs stidoripares cl des fullicules sùliaciis (KcitEchrift filr wisscniich. Zoologie, Journal de. xwlogie f^cienlifique. toI. Il, p. G7); LtniitR en enlifprit sur celle des glandes majninairea (DeDkschriftcn dcr Wienor Akadmnie, fn]. 111, H' partie, p. 23) *.

* t«i eipérienco de l.udwig d de Cl. Bernard mr lu i;l*nilc «ouB-mixillairo du chîcn mil ouvcrl une voie nouvello i Is pby aîologic et ani pniToquù des rcchefchei nombreuse» lur U alraeluro du glondei. En l'ITet, lorsque Ludw^ noua eul appris que l'excililion ilu nerf Ij^mpanicolin^d détermine U eécrélira de bglinde laui-iiiBiiiliire, de nième que l'oici talion du nerf d'un muMie amène la cantr«llan de ce muMle, Icb hiatoloptlei idierclièreiit dans 11 itruolore de la (tUnde dci dispositions capables de rendre compte du mode d'action du iterfet du mécanbme de b lécrélHHi. Il en ea( rêniltii des f tndes qui n'ont pas expliqué tous les pbénomèDca physidugiquei otMcrtéi, mais qui ont introduit des nolioni pr£d*ca et tout i Tiil nouvelles mr la structure des ({'■■■des ■cineusei. A ce sujet, il coaTient de citer en première ligne les Iraraui deGiannuEii {Von den Folgea des bcschleuniglen Blutstronu fur die AbcanJeninf des Speichels. Sùch^iicbe Academ. Siliun^ibericht. Hat. pbys. 1805). de PSO^er (Die Endigungendcr Absonderun^nerven in den Spi'ichi'ldrùsen. Bonn. ISSG), de Hcidcnbiin (Sludiendes physiologieclien Intlilula m BresUu, 18bS),d.:F. Boll [Uïl>erden Bau dcr Thriinendrflse in ArcbiT f. mikronLop. Anat.. 18W. p. tte, Bd. IV. Beilrfge lur mikroskopischea Anitomie der acinàsen DrOscn, Berlin ISUO) et de Langerhins {Bcilrigc aur mikrokopiscliea AnaLoniie dei' Bauchspeicbeidrate. Inaiig. Dissert., Bi'rlin, 1866). J'ai enlrcpcis maï-méme des rechercbe* lur celle iniporlante question, et bien que je n'en aie pas mcore pulilù^ le résultat, je m'en aorvini pour U rédaction de celte note,

I.Ba glandes acinouies sont loulei construites sur le niânw type. Leurs éléments essentiels sont des cellules disposées dans des culs-dc-soc 1 la mnnière desépitbéliuma de revétement..l.i forme de ces cellules est variable; le plus généralement elles anl l'apparence de pyramides dont la base est appuyée sur la paroi du culnle-sac et dont te sommet correspond au centre de l'acînns. Ce lummel, qui est lûnéremenl arniudi, limite une CBrilé centrale ou lumière, dont le contour Se Iroutc ain<^l Teslonné. Le contenu des cellules glandulaires n'est pas le même dans toutes les ((landes aeincusei. U est en rapport avec le pmduit sécrété. Si la fçlande sécrète du mucus, les cellules sont grandes, nettes et tnnaparenles. Si le |irodiiil de la sécrétion contient des rcrmenta, le* cellules sont tréi-^ranuleusei. t^'est ainsi que les glandes soui^menll aires, sublinguales, boceales, etc. qui seerètejit du mucus 'ont des eiemples remarquables du premier genre, et quo le pancréas et les glandes de Brunner lont des modèles du second.

La couche qui limite les cub-dc-wc a été considérL'c parla plupart des histologiates comme une membrane amoridie (batement membrane de Bowman) ; c'est li une erreur qui résulte dei moyens que l'on emplnjait pour U melire en évidence, en particulier demolulion» de potasse. Cette membrane renrcrme ries noyaux plats. ¥. Boit dans son dernier travail ta considère mfme comme formée par des cellules plaies, rsmiQées, anastamaséea les unes aTec les autres et conatiloant ainsi un rèscnu dont les mailles sont comblées par des eipansions membraneuses. Dans nn IraTiil antérieur, F. Boll (Areb, F. mikr. Anat., t. IV. p. ItO] pensait que ces cellules fornienl nu réMan dont les mailles sont vides, et qu'elles envoient entre lescellulâ glandulaires dea prolon- Itementi qui pénétreraient jusqu'au centre de l'acluna; maïs il reriait dan* son dernier travail ■iircetle manière de Toir; aujourd'hui il no convient donc plus de U critiquer.

Les conduit* cicréteurs des glandes acinraisea sont taplasëa par un épitbéitum cylindrique dont teawIlDle», implantées perpendiculairement, présentent do stries Unes longiludînslei et montrent sur leur Tare libre nu é|wiEei>semeot companiiilc au plateau dea cellules à cils vibraliles. Ces stries ont {-U- considérées pnr J'flû|;fr (l)iu S|>richel(lrrnen in Houdiiucli von Strickcr. 1800) conuop rlea

438 TRAITÉ D^HISTOLOGIE ET D'HISTOCfllMIE.

iV* liCS ▼alsseaiiz.

Le terme de tissu vasculaire ne peut être appliqué que dans un sens fort restreint. La couche la plus interne seule est partout formée par de» cellules aplaties, soudées les unes aux autres et très-analogues à l'épithé-

filaments nervoux terminaux; mais ils meparairaent avoir une tout autre ngniBcatioD, ainsi qie je le dirni un peu plus loin.

Outre les conduits glandulaires à cellules strii'es, on trouve encore des conduits beaucoap |iU> étroits et tupi^84's de cellules plates (F. Boll.)» et de plus un système de canalicule*, découTot por lan<;orlians dans le pancréas du lapin, et qui est comparable à celui que l'on connaissait d'ji dans lo. Ibic (|>our la description et l'historique, voy. l'article consacré i ce dernier orçane . \k la lumiiTe centrale du cul-de-sac partent des canalicules qui cheminent entre les cellule* irbodit' lairos et l'ormont autour d'elles un réseau dont les canaux les plus superficiels sont situés aodossous de la membrane propre. Ces canalicules sont d'une finesse extrême, ils ont seulemei: 0,002 à 0,00i de diamètre, ils ne peuvent être injectés qu'avec le bleu de Prusse soluble et à TjmV d'une pression continue. Je les ai injectés très-facilement dans le pancréas, nMisi je n*ai pa k» obtenir encore sur la glande sous-maxillaire du chien ; la matière coûtréo • rempli U lumièrr àti acinis. mais elle n'u pas p«'nétré au delà.

11 est une disjiosition très-générale des ghindes acincuses bien étudions par F. Boll dans w dernier travail et qui est relative aux lymphatiques de ces glandes. Ludwig et Tom^a (dieLyBi|ikwege etc. in NViener Acad. 18G2) avaient montré que dans les testicules, les conduits stsmnitùres sont séparés les uns dos autres par des espaces où circule la lymphe ; ou bien poar rccdre compte de la même disposition sous une autre forme, que les tubes séminifères sont pknpt» dans un vaste sac lymphatique. I^s lymphatiques formeraient dans les glandes acineuses un fv*tème entièrement comparable. Les culs-de-sac de la glande seraient séparés par des fentes di» les<|uolles circulerait la lymphe.

J'ai moi-même étudié cette disposition, et il me semble qu'elle a une significatioa plus génrnk eni^ore. Ces fentes sont le plus souvent limitées par des faisceaux de tissu conjonctif reooaTffi»<k cellules plates qui ne forment pas un revêtement continu. Dès lors, je pense qu'il s*agit là d*e«p.nccs semblables à ceux qui existent entre les faisceaux du tissu conjonctif. U est certaia ^ ceux qui ne connaissaient pas la structure du tissu conjonctif lâche, telle que je l'ai décrite i la pnge 280 de cet ouvrage, prenaient très-facilement pour des lymphatiques les espaces omdprLs entre les faisceaux de ti^u conjonctif. Cette confusion n'est pas très-grave puisque la lymphe circule dans ces espaces, mais cependant elle est fautive en ce sens qu'elle établit une ermr anatomique.

Avant d'en arriver au mécanisme de la sécrétion de la glande sous-maxillaire du chioi, je <lois ajouter quelques détails de structure i datifs à cette glande et i foutes celles qui «^ crètent du mucus. Qunnd on a fait macérer pendant quelques heures des fragments de en ûtganes dans du sérum iodé, dans une solution de bichromate do potasse à j^ ou dans wat solution faible d'acide picriquc, on en obtient, par la dissociation, des cellules globuleuses, traB** parentes, et qui |)ortent un prolongement plus ou moins allongé et formé d'une matière grannlrust. Au nivrau de celui-ci et danf l'intérieur de la cellule, il existe un noyau aplati. A coté deets crllules, on en observe d'autres beaucoup plus petites, chargées de granulations, anguleuses et po«strtlant un noyau sphérique. Le plus souvent ces dernières cellules sont soudées à des celhilH semblables et constituent ainsi des grou|>es en forme de croissant ou de demi-lune.

Sur des coupes pratiquées sur les glandes aprt-s durcissement dans l'alcool ou mieux dans u» solution saturée d'acide picrique. on reconnaît que ces croissants, découverts par Gianuixi, «at placé, dans le^ culs-dtMiac entre leur membrane limitante et les cellules muqueuses, non passer toute la surface de la membrane, comme on le croit généralement, mais seulement i rextrànitr des culs-<le-sac. Sur les mêmes préparations, on constate que les cellules muqueuses sont «oudées les unes aux autres pnr une substance réfringente qui forme entre elles un liséré réguliiT. et que le noyau plat de ces cellules est toujours appliqué sur celle de leurs faces 'qai repose sur la membrane du culnle-sac. Ce noyau y est mainttnU par une substance grannleusf, que je considère comme un amas de protoplasma.

C'est à lleidenhain que revirnl le mérite d'avoir étudié le premier les modifications histokfi-

lium. Ces cellules forment à elles seules la paroi des vaisseaux les plus simples. Quant aux autres tuniques yasculaires, qui viennent renforcer la paroi, elles sont toutes formées par du tissu conjonctif, du tissu élastique

ques qui survicnncnldans la glande sou^maxillaire après l'excitation prolongée du nerf tympanioolingual. J'ai répété un grand nombre de fois cette remarquable expérience, et les résultats auxquels je suis arrivé conGrment certaines des conclusions d*Heidenhain, mais elles en infirment d'autres. Lorsque, dans l'espace de plusieurs heures, on a obtenu par Tcxcitatiou galvanique de la corde du tympan une quantité de salive de 75 a 125 grammes pour une glande du poids de 7 a 12 grammes, on observe sur de bonnes préparations de la glande des modifications très-considérables du contenu des culs-de-^ac glandulaires. A la place des grandes cellules muqueuses, il existe des cellules beaucoup plus petites, formées d'une matière granuleuse. Heidenhain admet que les cellules muqueuses se sont détruites pour former la matière de la sécrétion, et que leurs débris se sont échappés avec le liquide salivaire. Les cellules détruites seraient alors remplacées par les petites cellules des croissants de Giannuzzi, proliférécs et agrandies. Heidenhain a étudié les glandes modifiées sur des préparations obtenues par le durcissement dans l'alcool, la coloration au carmin et l'action de la glycérine acidifiée par l'acide acétique. De plus ses expériences ont été faites iur des chiens endormis avec la morphine, d'après les renseignements qu'il m'a donnés luimême. Je me suis convaincu, en répétant ces expériences, que le durcissement dans l'alcool ne fournit pas des préparations suffisamment nettes pour apprécier un processus physiologique aussi délicat. En outre, j'ai recueilli des salives différentes, suivant que le chien avait été opéré sans anesthésique ou qu'on lui avait administré du chlorhydrate de morphine. Dans le premier cas, la salive est fluide et ne contient pas de corps qui puissent être assimilés à des débris de cellules ; dans le second cas, la salive est épaisse et renferme des corps transparents dont la forme est. très-variable. Ces corps sont des cylindres courts ou très-allongés, terminés pnr des surfaces mousses ou en forme de fuseau; ou bien ce sont des masses oblongues, arrondies à une de leurs extrémités et coniques à l'autre. Quelques-uns de ces corps sont cylindriques et présentent sur certaines de leurs portions des renflements fusiformes. Tous ces corps sont simplement des ODonles comparables à ceux que l'on trouve dans les urines albumineuscs, et qui constitués par du mucus épais ont été comprimés et rejetés par les canaux excréteurs. Ces canaux ne contiennent pas de fibres musculaires dans leur paroi, mais il est bien probable que leurs cellules épithéliales striées sont contractiles. C'est à leur activité qu'il faut rattacher l'expulsion presque instantanée de la salive sous l'influence de l'excitation dunerf tympanico-lingual.

Pour étudier la glande sou»-maxillairc saine et après la galvanisation prolongée de la corde du tympan, j'y ai pratiqué des coupes après durcissement dans l'acide picrique et je les ai colorées avec le picro-carminate d'ammoniaque. Sur de semblables préparations, j'ai pu constater de la manière la plus évidente que, sous l'influence de la sécrétion abondante provoquée par l'excitation des nerfs, les culs-de-sac glandulaires perdent de leu^ diamètre et que les cellules muqueuses se ▼ident peu à peu de leur contenu sans se détruire. A l'aide d'un grossissement de 400 k 600 diamètres, on constate encore les modifications suivantes : le noyau plat qui occupe le fond de la cellule s'est gonflé, est devenu sphérique et a maintenant un double contour évident ; le protoplasma granuleux qui englobe le noyau a pris un volume plus considérable et s'est étendu dans l'intérieur de la cellule, tandis que la portion muqueuse de celle-ci a diminué ou même a complètement disparu. Les cellules du croissant marginal se sont également gonflées et sont beaucoup plus distinctes les unes des autres. Dans certains cuts-de-sac, toutes les cellules ont perdu leur mucus et sont transformées eu cellules granuleuses; dans d'autres culs-de-sac, l'on peut suivre toutes les modifications successives qui amènent cette transformation.

En résumé, le produit sécrété par les glandes muqueuses provient de leurs cellules ; mais pour le former les cellules glandulaires abandonnent simplement la nuitière élaborée dans leur intérieur ; elles ne se détruisent pas entièrement, conune l'a dit Heidenhain. Leur portion active (noyau et proloplasma) persiste, et c'est elle qui très-probablement répare les pertes de la sécrétion.

L'excrétion n'est pas due à l'endosmose, car celle-ci devrait gonfler les culs-de-sac, et l'on a vu qu'ils sont au contraire diminués. PflQger (loc. cit.) a cherché à expliquer par l'action directe des nerfs sur les cellules l'elTet si remarquable obtenu par l'excitation de la corde du tympan. En employant l'acide osmique pour préparer la gUnde, il a vu des filaments nerveux traverser la membrane du cul-de-sac et pénétrer dans les cellules ; mais cette disposition n'a été observée par aucun auti'e histologiste et je l'ai recherchée vainement. Du reste, elle ne pourrait rendre compte du mécanisme de la sécrétion et de l'excrétion. Cette dernière, qu'il ne faut pas confondre avec la sécrétion ou élaboration des produits delà glande, s'effectue dans les gros conduits glandulaires, tapissés d'épilhélidm strié, par une véritable contraction, ainsi que le démontre la forme des masses muqueuses trouvées dans la salive sous-maxillaire. R.

ou des fibres musculaires; ces tissus, nous les avons déjà étudiés précédemment. Comme les vaisseaux les plus déliés, et qui présentent la structure la plus simple, se continuent successivement avec les troncs va^sculaires plus volumineux et d'une texture plus compliquée, nous embrasa rons dans une même description les vaisseaux sanguins et les vaisseaui lymphatiques.

On distingue les canaux qui conduisent le sang du cœur vers les organes, c'est-à-dire les artères, de ceux qui le ramènent vers Torgane central, c'est-à-dire les veines. Les branches de ces deux ordres de vaistseaux sont relices entre elles par le système des vaisseaux capillaires. Ce» derniers jouent, au point de vue physiologique, le rôle le plus important;

les veines et les artères ne font eo effet que conduire le sang ; il s'efTectue pv contre, à travers la mince paroi des vaisseaux capillaires, des éclianges entre le liquide sanguin et les sucs organiques.

Les vaisseaux très-déliés ont généralement une paroi distincte des tissus environnants; on leur donne, dans ce cas, le nom de vaisseawc eapUlaire$.

Dans d^autres cas plus rares, cette paroi est confondue et soudée avec le tissu environnant; le sang parait alors circuler dans un véritable canal; nous désignerons cette variété de vaisseaui sous le nom de canaux capUlmres, Enfin, des recherches récentes nou$ ont appris que, dans le parenchyme splénique, le sang circulait dans un système lacunaire dépourvu de paroi propre ; nous désignerons cette variété de vaisseaux sous le nom de lacimn capillaires (2).

Les vaisseaux capillaires les plus fins, et que Ton ne trouve du reste pas dans

extiïroilé ftuprricurc en deut capUlaires'trèii^ tOUtCS IcS psrticS du COrpS, SOnt telle-

fins « et A ; à son G\trémiu> inférieure rf ce mpnf Tnîno#»i2 mi'îlc laîfiftiint À «w%:«i« vaisseau p«s>êde une double mcnihrine. "™®"^ mUlCCS qU IIS laiSSCnt 8 peiM

B. Vaisbeau anabgue i raminé en a. pSSSCr IcS globuIcS SaUguinS mcme

c Vaisseau plus large avec se> deux tuniquft»; comprimés, lls out cn movenue de

lune inlerne a av.H: ge. noyaux lonRÎtudi- ^ rf^i • nm AA/î J A' ,i^""^ .

(r,004 a 0'",006 de diamètre, mais ils peuvent atteindre 0",012 et màne plus de diamètre.

On supposait, jusque dans ces derniers temps, que ces canaux (fig.252, i4, B) offraient une texture extrêmement simple. Leur paroi, ordinaire-

Fig. 35!2. — Vaisseaux :>anguins de la pif-mère

de l'honiine.

A. Tronc vasculaire c qui m* bifurque k son

longi

naux; l'autre externe *; on aperçoit en outre le» noyaux transversaux si'uiVN entre ces tuniques.

ment b'ès-unie, parait complètement transparente et amorphe; elle est extensible, très-élastique, et résiste pendant longtemps à l'action des réactifs chimiques ; ces caractères la rapprochent du sarcolerame des fibres musculaires et de la gaine primitive des nerfs. Dans la paroi on observe des noyaux arrondis ou allongés, pourvus de nucléoles; ils ont, en moyenne, de 0°',0Û4 à CjOOÔ de diamètre; ils sont irrégulièrement distribués, mais assez distants les uns des autres {A, a, b, B, a); quelquefois cependant ils alternent {A, a, B, b). On rencontre toujours cette dernière disposition dans les vaisseaux dont le diamètre est de 0'',01 et plus (A, c); la structure de la paroi reste la même, quant au reste; son épaisseur seule varie et peut atteindre 0",0018. L'axe longitudinal des noyaux est parallèle à celui des vaisseaux ; aussi les a-t-on désignés sous le nom de noyaux ovalaires allongés.

Remahqois. — (1) Vojet l'Anatomie générale de Huile, p. 473; les ouvrages de Ger- LACR, p. 30T;KiELLiEE>(Gewebelehre, Autolo^, p. 586);ToDi>-BowMjtNN, toI.TI, p. 315, et Uesiung, p. 346. — (S) CeUe Unninologie sera justifiée d»u la troisiènK partie de cet ouvrage.

On a admis pendant de longues années que la paroi des vaisseaux capillaires n'offrait pas d'autre texture que celle que nous venons d'indiquer; on ne possédait, en effet, aucun moyen d'investigation à l'aide duquel il fût possible d'étudier la structure intime de cette membrane transparente pourvue de noyaux.

Auerbach, Eberth et Aeby(1) eurent l'heureuse idée de se servir de solutions très-étendues de nitrate d'argent, et parvinrent à reconnaître les moindres détails de texture de la paroi ; on sait que le nitrate d'argent a la propriété de -faire apparaître les limites des cellules les plus déliées, telles que les cellules épithéliales et les libres musculaires de la vie organique, sous forme de lignes foncées, très-bien marquées. Kn se servant de ce moyen, on trouve que la membrane transparente est formée (le cellules plates, à bords irréguliers; ces cellules sont munies d'un noyau et sont recourbées dans le sens de la lumière du vaisseau (lïg. 553).

Dans les troncs vasculaires de moyen et de gros calibre on retrouve également les rif.sa.- né«Bu «.piiiirirc d» pou. mêmes cellules, mais elles sont déjà modi- mm dune (remuille (prtpantian fiées. D'autres observateurs les y avaient i ^lùieiristiiiïirA* «,*îcu" amaux déjà aperçues, car leurs limites sont visibles

sans aucun artifice de préparation. On a décrit ces cellules sous le nom d'épithélium des veines, des artères et des cavités cai'diaques (g87). En

us THAITË D'HISTOLOGIE Et D'HISTOCHIHIE.

effet les cellules vasculaires font partie de répithélium du feuillet mot» du blastoderme, queHis a décritsous le nom d'endoth^Uum (g 98). Auerbach (2) a propose de donner à ce tissu le nom de périthélium.

Les cellules dont nous parlons sont plus ou moins fusiformes ou polygonales, suivant le diamètre du vaisseau. Les cellules de la première ?ané(é sont limitées par des lignes légèrement dentelées et ondulées ; elles ont, en moyenne, de 0",067 à O-.OgO de long sur 0",009 à 0" «04 de Urpf. Ces cellules s'observent dans les vaisseaux capillaires les plus déliés, eU» occupent une position verticale, plus rarement oblique par rapport à l'ur longitudinal du vaisseau dont elles constituent la paroi. Sur une coupt transversale on trouve en moyenne deux à trois, rarement quatre cellules. Dans beaucoup' de vaisseaui excessivement minces on rencontre des espim oîi la paroi est formée par une seule cellule dont les bords se touchral. De ce nombre sont les vaisseaux capillaires du cerveau, de la rétine, des muscles et de la peau.

Les vaisseaux capillaires d'un diamètre plus considérable sont fono» par les cellules do la seconde variété. Elles forment tantôt des fignKs polygonales régulières, comme dans la choroïde du chat et dans la membrane clignotante de l'œil des oiseaux ; ou bien elles ont une fonne irrégulicre et sont effilées en pointe (lig. 533). On en rencontre de deux à quatre sur une section transversale. Leur longueur est naturellemenl fort variable ; elle peut atteindre quelquefois 0",067 et même 0~,15. Les dentelures des cellules ipii s'engrènent 1h unes dans les autres présentent, au micnk scope, un aspect tout à fait particulier (3).

Dans beaucoup de parties du corps, les vaisseaux capillaires sont uniquement formés par le tube ccllulcux que nous venons de décrire, mais il est plusieurs régions dans lesquelles It tissu conjonctif adjacent entoure les vaisseaoi capillaires, même les plus déliés, en formani autour d'eux une enveloppe extérieure conniw sous le nom de membrane adventice (4). C'est ainsi que les capillaires du cerveau {fig. 234, ni sont enveloppés par une membrane très-llcbe, homogène el pourvue de noyaux, et que les capillaires des organes lymphoides (b) sonl étroitement entourés par du tissu co^jonctil réticulé. Sur les troncs plus volumineux, nuis appartenant toujours aux vaisseaux capillaires, l'enveloppe de tissu conjonctif peut être placée à une petite distance du vaisseau {e); l'înlervalle qui en résulte est alors alTecté à la circulation lymphatique, rious reviendrons plus tard sur ces tjatnes lymphatiques; nous ferons seulement observer qu'il ne faut pas décrire une gaine lymphatique chaque fois

ii»*au capillain d

opilliire J'un g>i

ilirgueiC.IroDCplu',

•c SI galnr Itiiiplulique (intestin

1J; >l, Kction tmKM ■ ' '

in ([iniHion l]iu^alb]iic.

que Ton observe une membrane adventice qui renferme des cellules lymphatiques.

Dans les cas dont nous venons de parler, la paroi du vaisseau capillaire est facile à reconnaître, parce qu'elle est indépendante; mais dans beaucoup d'autres circonstances les cellules vasculaires se soudent d'une manière si étroite au tissu voisin, qu'on ne parvient à les isoler qu'a l'aide de réactifs très-énergiques, si même on peut obtenir ce résultat. Il est évident que la limite des cellules devient toujours visible quand on a recours à l'imprégnation d'argent. Telle est la texture du canal vasculaire proprement dit. On retrouve la même disposition dans l'épiderme, dans certaines membranes solides formées de tissu conjonctif, et dans la membrane pupillaire de l'œil du fœtus (5).

Rkm ARQUES. — (i) Voyez § 58, remarque 1, les indications relatives à cette remarquable découverte. — (2) Loc. cit., § 192. Il est nécessaire que ccUc manière de voir soit encore contrôlée par Tétude du développement; du reste, une objection a déjà été posée par Stricker (Wiener Sitzungsbeiichte, vol. LU, tirage à part). L'auteur s'attache à h nature intercellulaire du vaisseau capillaire, et le considère comme formé de cellules soudées entre elles et représentant un canal creux constitué par du protoplasma. — (3) Voy. l'article de Eberth dans le sixième volume des W'ilrzburger Verhandlungen, p. 2*7; nous avons suivi dans notre article les indications de cet auteur. — (4) Voy. His, dans Zeitschrift fUr wissensch. Zoologie, Journal de zoologie scientifique^ vol. X, p. 540. L'auteur pense que la membrane adventice des capillaires est très-répandue dans le corps, beaucoup plus sans doute qu'elle ne l'est réellement. Consultez encore pour ce sujet les remarques faites par Kœlliker dans son Traité d'histologie, 4* édition, p. 602. — L'enveloppe des vaisseaux capillaires du cerveau fut déjà décrite en 1859 par Robin (Journal de la physiologie, tome U, p. 53 et 7719). — (5^ Eberth, loc. oit.

En examinant les troncs vasculaires d'un diamètre plus considérable, on trouve tout d'abord les deux couclies qui nous sont déjà connues ; à savoir la couche épitliéliale et l'enveloppe de tissu conjonctif. Cette dernière est formée par des faisceaux longitudinaux de tissu conjonctif avec des noyaux, à direction verticale, ou des cellules plasmatiques.

Sur les vaisseaux «ncore très-déliés, et surtout du côté des artères, on voit s'interposer entre les deux membranes précédentes une couche trèsmince de fibres-cellules contractiles, à direction transversale, et dont il est très-facile d'apercevoir les noyaux. Ces derniers sont connus sous le nom de noyaux ovalaires transversaux. Il est évident que cette couche est le premier vestige de la tunique moyenne ou musculaire des troncs vasculaires plus volumineux.

Presqu'en même temps que le tissu musculaire on voit apparaître une autre couche longitudinale, appliquée immédiatement sur la couche celiuleuse intérieure ; cette couche se transformera bientôt pour prendre le nom de tunique interne ou tunique séreuse des gros vaisseaux (1).

Nous avons donc: a, une couche formée de cellules aplaties; fr, une tunique interne, à direction longitudinale ; c, une couche moyenne formée

4U TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET DinSTOCHOflE.

par (les éléments musculaires à direction transversale ; d, enfin, un

enveloppe extérieun /■'r t^Hîll i e i constituée par du tiftu

conjonctiT.

On ne peut pas conserver le nom de apillaîrea aux vaisseam de cet ordre; il» pif sentent, en efTet, tuai les caractères dfs rameaux artériels et veineux. Leur strudufr est du reste variable, et change suivant le»

organes et les individus.

En étudiant les vaiBseaux qui ont de 0-,023 à 0-,045 de diamètre (lïg. 535|, on voit que les {nma veineux (s) ont seulement deux membnnes vasculaires; l'interne (a, b], assez résistante, homogène et élastique, se distingue par sa, tendance à former des plis longitudinaux plus ou moins allongés; elle est chargée de noyaux que l'on reconnaît facilement par l 'imprégnation d'argent; ces noyaux appartienneni aux cellules vasculaires ; on ne sail pas s'ils sont recouverts extérieurement par une membrane longitudinale mince. La deuxième couche est formée par du tissu conjonctif (d) . On y observe des stries lon- (iritudinales, des noyaux allongés et (Ica rorpuscules fusiformes de tissu conjunctif.

En examinant les troncs artérieU, on retrouve les deux enveloppes dont nous venons de parler (a d b, d); mais entre ces doux membranes on rencontre une troisième couche assez épaisse, formée de fibres-

cellules contractiles (i) transversales, serrées les unes contre les autres ; les noyaux longitudinaux de ces cellules apparaissent sous forme de cercles sur une section transversale. Cette dernière enveloppe est mieux caractérisée sur certains troncs artériels où elle est formée par une et même par plusieurs couches. La figure 33G représente une section longitudinale; la fig. 554 d, une coupe transversale d^une petite artère avec ses couches musculaires stratifiées et sa membrane adventice formée de tissu conjonctif réticulé.

Remarque. — (i) Le développement de celte couche mérite d'être étudié d'une manière plus approfondie. On a dû souvent confondre avec cette couche, ({ui appartient au tissu conjonctif, la tunique résistante, formée par des cellules vasculaires, que Ton trouve dans les vaisseaui de moven calibre.

Les canaux vasculaires dont nous venons de parler peuvent être soumis en leur entier à l'analyse microscopique. Il n'en est pas de même des vaisseaux plus volumineux que l'on ne peut étudier que par portions. A cet effet, on dissocie les parois ou bien on enlève les différentes couches à l'aide de pinces, après avoir ouvert le vaisseau suivant sa longueur ; on peut arriver au même but en étudiant des coupes faites sur la paroi vasculairc préalal)lement desséchée.

Les vaisseaux qui font suite à ceux dont nous venons déparier, subissent les transformations que voici (1) : la couche de cellules épithéliales reste simple; les autres couches, au contraire, et surtout Tinteme et la moyenne, offrent une texture de plus en plus stratifiée, de sorte que l'épaisseur de la paroi vasculaire va toujours en augmentant. Les couches internes, superposées, conservent les caractères du tissu élastique qui se présente sous les formes les plus variées et offre généralement une disposition longitudinale. Les couches moyennes sont formées par des plans superposés, constitués par des fibres musculaires lisses, du tissu conjonctif et du tissu élastique. La couche externe, enfm, consiste en une masse abondante de tissu conjonctif, au milieu duquel se développent des réseaux de tissu élastique. Il est facile de se faire une idée de cette disposition par la figure 557 ; l représente la section de l'artère ombilicale d'un fœtus de huit mois, et 2 celle d'une grosse artère d'adulte. Il ne faut pas oublier que la paroi des veines est toujours plus mince que celle des artères correspondantes; ce fait tient surtout au peu de développement des couches moyennes dans les vaisseaux veineux.

Les petites veines offrent une disposition analogue à celle du vaisseau représenté Ggure 555, 2 ; cependant les couches musculaires s'y rencontrent bien plus tard que dans les artères correspondantes. Un vaisseau veineux de 0'",225 d'épaisseur présente, outre une membrane interne pourvue de réseaux élastiques minces et allongés, uue membrane moyenne, formée de couches musculaires, au milieu desquelles on trouve des réseaux de

U» TRUrt UBIsrOLOGlE ET U'HISTOCUIMIE.

Ussu élastique et de tissu conjonctif; on y rencontre, de plus, une erncloppe externe épaisse, ïunan (le tissu conjondif librilliiri' et de libres élastiques.

Uans les veines de m4»|fli calUtre la membrane inlow est formée par des coucha élastiques superposées et pv des réseaux à direction longitudinale ; on peut y trouver également des fibres musculaires lisses. La tunique moyenne e^t formée par du tissu cunjonrtif à direction transversale, par des réseaux élastiques et par des ûbres-cellules contractiles dirigées dans le même sens.

On y rencontre également dm membranes élastiques dont les libres ont une direction loii> gitudinale. La couche moyenne de ces vaisseaux est toujoun beaucoup plus mince que celle des artères ; elle renferme néanmoins un nombre considérable d'éléments musculaires.

La membrane externe, trèsépaisse, est formée par du tissu conjonctif et par des réseam allongés de tissu élastiquej on peut également rencontrer d« 6bres musculaires lisses dam

mol). 1, «pllhfliuin; cCttO COUche.

e, COUChM D1UWUl>in!4 tl I ■ I

bqueiic II n'niiu pis UauB les gTOBses vcmes, le* iDicrmiiiiifru ; é, laniqua «i- couchcs ïntemos offrent une ^"«"r*. !^>n€ dint 1» Bri. 1 1 disposition analogue ; les cnu-

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cuUir» du 11 iDiii.|(w tBOftau ; f «"tique eiicrne, sont moms développées et peurorniâ pjr du ii«u .injoKiif, a innnét par <ic. lé- ygnj même manquer complète- «l'^iirgiie liiiriihiTe r»i ir«>-d«ieiopi>-. ment. I^es éléments muscu-

laires y sont rares et toujours accompagnés d'une grande quantité de tissu conjonctif â direction transversale. On retrouve ciicnre ici les réseaux élastiques allongés. La tunique externe, généraienient très-développce, renferme des fibres musculaires lisses à direction longitudinale ; ce fait a été oltservé pour beaucoup de

Flg.337, — ScTlinu tniuTcmli» de niiMaui ariérieli. I. Aitireamlilllcale d'un tel

■nére

▼eines ; cette couche musculaire, plus ou moins dense et serrée, occupe les couches les plus centrales de la tunique externe ; elle est traversée par du tissu conjonetif à direction transversale. Dans certaines veines, celles de Tutérus en état de gestation, par exemple, on observe un nombre considérable d'éléments musculaires lisses; dans d'autres veines, celles de la dure-mère, entre autres, ces éléments manquent d'une manière complète.

Les valvules des veines sont tapissées par de Tépithélium et sont formées par du tissu conjonetif mélangé de tissu élastique.

Dans les petites artères^ les tuniques interne et externe n'éprouvent presque pas de modification. La première couche, cependant, peut prendre les caractères d'une membrane élastique perforée d'espace en espace, d'où le nom de couche fenétrée (g 127) qui lui a été donné; ces perforations sont dues à une résorption partielle du tissu. Quelquefois même la tunique s'épaissit et forme un réseau élastique à direction longitudinale. La tunique moyenne est constituée par une série de couches de cellules musculaires lisses, transversales et superposées. Dans la membrane externe, le tissu conjonetif devient fibrillairc et les corpuscules de tissu conjonetif se relient entre eux de manière à former un réseau fibrillaire très-délié. Les artères ombilicales (fig. 337, l) se distinguent par le développement tout à fait spécial de la couche musculaire moyenne (c); on y trouve de plus, du tissu conjonetif réticulé, tel que nous l'avons décrit en parlant de la gelée de Wharton (§ 114); ce tissu forme autour de ces artères une véritable tunique adventice (à). Les artères ovariques présentent également des couches musculaires très-épaisses ; elles peuvent atteindre un développement énorme sur le trajet des rameaux artériels du corpus luteum[His(2)].

La tunique interne des artères plus grosses, de 2 millimètres et plus de diamètre, renferme une proportion beaucoup plus considérable de tissu élastique. Les couches de fibres musculaires lisses augmentent dans la tunique moyenne, et entre elles viennent s'interposer des membranes élastiques, des réseaux fibreux et élastiques à direction transversale; ces derniers acquièrent également un développement plus considérable dans la tunique externe. Du reste, à mesure que le calibre des vaisseaux augmente, ces réseaux élastiques s'accroissent, et surtout dans la tunique interne vers la limite de la membrane moyenne.

Nous arrivons enfin aux gros troncs artériels (fig. 337,2). La tunique interne {b) y est plus épaisse, par suite de l'augmentation du nombre des couches élastiques. Ces couches apparaissent tantôt sous forme de membranes, tantôt sous celle de réseaux allongés, placés à la suite les Uns des autres, tantôt sous l'aspect de membranes fenétrées. Le caractère mem* brancux des réseaux fibrillaires et élastiques à direction transversale s'ac-* Centue toujours davantage dans la tunique moyenne (d, e). Les fibres qui forment ces réseaux sont tantôt épaisses et résistantes, tantôt minces et déliées ; la substance unissante intermédiaire se perfore souvent en plu^

sieurs points, ce qui donne à la membrane un aspect fenêtre. Le nombre de ces couches membraneuses et élastiques (d) peut s'élever jusqu'à 50. 40, 50 et plus; elles alternent généralement d'une manière assez régulière avec les couches musculaires (e) . Ces dernières n'ont pas un développement régulier, souvent même elles sont très-minoes et les couches élastiques intermédiaires semblent l'emporter dans ce cas. Les réseaux élastiques acquièrent souvent un développement considérable dans les couches de la tunique externe (9), qui se rapprochent de la membrane moyenne (f); chez certains gros mammifères, la baleine par exemple, ces masses de tissu élastique sont très-épaisses. On peut rencontrer des éléments musculaires lisses dans la tunique interne des artères de Thomnie. Nous avons dit qu'il existait des fibres musculaires lisses dans les couches extérieures des veines ; elles paraissent manquer d'une façon complète dans la tunique externe des artères. Les petits troncs artériels et veineux reçoivent des vaisseaux sanguins connus sous le nom de vasa vasorum; ils président à la nutrition des parois ; ces vaisseaux existent dans la tunique moyenne et surtout dans .la tunique externe. Ils sont nombreux dans cette dernière membrane, et y offrent une disposition analogue aux vaisseaux du tissu conjonctif amorphe ; les réseaux qu'ils forment sont néanmoins plus étroits. Ils pénètrent ensuite dans la tunique moyenne, où ils forment, dans les grosses artères, un réseau allongé, transversal, composé de canaux étroits [Gerlach (5)] .

Les n^rfs des vaisseaux viennent du grand sympathique et des neris de la moelle épinière ; ils se ramifient dans les tuniques externe et moyenne des gros troncs vasculaires. Les artères ont en général plus de nerfs que les veines, ce qui tient à la plus grande épaisseur de leur tunique moyenne; le contraire peut cependant avoir lieu. Nous avons déjà parlé (g 183) de la terminaison réticulée des nerfs vaso-moteurs de la grenouille.

Remarques. — (1) Voyez les traités mentionnés, § 201, remarque 1 ; voyex. en outre, DoKUKRs et Jansen, (lans Arcbiv fUr physiol. Heilkunde, Arcfiives de médecine physioUh giquCf vol. VU, p. 551); M. Schultze, De arteriarum structura. Gryphiae, 1850, Dis.; GiMBERT, dans Journal de Tanat. et de la physiol., tome H, p. 556. l'our la partie ledtnique, voyez Fret, dans Das Mikroskop, le Microscope, 2* édition, p. 517. — (2) Voyez son article dans Archiv fUr mikrosk. Anat., Archives d*anatamie microscopique, vol. I. p. 170 et 192. — (5) Voyez son Traité,'p. 225.

Nous allons étudier avec plus de détails le système des vaisseaux capillaires y qui, au point de vue physiologique, est à coup sûr le plus im* portant.

Nous iivons déjà vu qu'il n'existe pas de ligne de démarcation nette et tranchée entre les veines ou les artères d'une part, et les vaisseaux capillaires de Tautre. Ces derniers sont tout simplement des canaux, d'un calibre moindre, intermédiaires aux deux ordres de vaisseaux. Les vaisseaux capillaires se distinguent, parce qu'ils ne s'amincissent plus d'une manière

sensible en se ramifiant, et parce qu'ils forment dans les oi^anes des réseaux dont lesmatllesont des dimensions à peu près analogues (Gg. 338, c, d) . Le diamètre des capillaires ainsi anastomosés est loin d'être le même pour les différentes ]iartie3 du corps, et les canaux les plus minces ne se rencontrent nullement dans tous les points de l'organisme. Le cerveau et la rétine possèdent les vaisseaux les plus étroits; ils ont de 0'",006à0",005 et même 0",004 de diamètre. Dans les muscles, les vaisseaux sont un peu plus larges; ils ont en moyenne (r,0067. Le diamètre de ces vaisseaux augmente dans le tissu conjonctif, dans le derme et les muqueuses. Dans la plupart des glandes, le foie, les reins, les poumons, le diamètre des capillaires est compris entre O^jOCQ et O^iOIS. Enfin, dans le tissu osseux ils peuvent atteindre près de 0"^^^ de diamètre. Ces dimensions sont évidemmentapproximatives, carie tube capillaire est très-élastique ; il peut être vide ou gorgé de sang ; son diamètre est donc fort variable. 11 est évident aussi que dans les autres classes de vertébrés, les vaisseaux capillaires les plus minces doivent s'élargir pour donner passage aux globules du sang, beaucoup plus volumineux.

La distance qui sépare les capillaires les uns des ' autres, et la richesse vasculaire qui en résulte sont it,ari^i », reine: cm fort variables dans les différentes parties du corps. Le jj,;^'" "p"'»'" "'" poumon, les glandes, les muqueuses et le derme sont abondamment pourvus de vaisseaux sany;uins; d'autres parties du corps, au contraire, telles que les membranes séreuses et fibreuses, les troncs nerveux, etc., reçoivent peu de sang. Nous signalerons, comme exemples, les réseaux capillaires du poumon (lig. 539) et de la rétine (lig. 340), bien que cette dernière membrane soit également trèsvasculaire (2).

Il est enRn des organes dépourvus de vaisseaux; tels sont le cristallin, la cornée, les cartilages, les membranes épithéliales et les ongles. Comme les organes pauvres en vaisseaux sont trcspctiUo, le réseau capillaire les entoure par groupes considérables. Mais dans les organes les pins vasculaires, le tube nu.s.'ra. - 'l'poiu |.iiininii;ii™ dun ..»«. capillaire reste toujours sur la face '''"'""""°S'^'ipi,i,éu,iei."'" ""' externe de l'éiénient organique, sans

jamais pénétrer dans son intérieur ; c'est à peine si chaque élément séparé

Kig.33S.-Viiu«tui ile>

450 TRAITÉ D'HISTOLOGIE St D'IUSTOCmMlE.

est cnvelop|)é par le réseau capillaire comme cela a lieu, par eiemplf,

pour les cellules adipeuses (g 122) et pour la fibre musculaire (g 168).

Les réseaux capillaires otl'rent des formes variées, qui sont parfcùsoractérisliques pour tes dilTcrcnts organes ; aussi arrive-t-on, avec de l'hibiludc, à reconnaître facilement sur une préparation injectée, â qwl

organe apparient le réseau vasculaire que l'on a sous les yeux. La forme du réseau dépend de la texture de l'organe et du groupement des éléments entre eui (lig. 341,^, fi). Le réseau capillaire a une forme arrondie, (juand les éléments sont sphériques, comme les cellulcsidipcuscs et les cula-de~sac terminaux des glandes en grappe, ou quand le réseau entoure des orilices circulaires comnif ceux des glandes tubulées des ^ muqueuses. Dans un lobule

R>''»Du opiibired"» foia de lapin. d» foic (fig. 507) la disposi-

tion des cellules délerminc la direction rayonnante du réseau vasculaire (lig. 342j.

LES VAISSEAUX. 45t

Quand, au contraire, les éléments sont allongés et régulièrement disposés, le réseau capillaire devient allongé et ses mailles sont longues et étroites, comme dans les muscles (lig. 338, c, d), les nerfs, les glandes tubulées de l'estomac, eic, (6g. 320).

Il est facile de comprendre que les deux types de réseau vascutaire que nous venons d'indiquer doivent subir des modifications de détails multiples.

Ainsi, dans les saillies coniques minces et allongées que l'on observe sur la surface du derme (papilles seusitives) et des muqueuses, on observe une anse capillaire (Rg. 343).

Rg. SIS.

Quand ces saillies papillaires atteignent des dimensions plus grandes, et nous citerons comme exemple les villosités de l'intestin grêle, on observe un réseau en anse qui n'est qu'une complication, qu'un développement du précédent; on voit, en effet, apparaître ici, entre les vaisseaux qui forment l'anse, un système de canaux transversaux plus déliés qui relient les branches de l'anse entre elles (iig. 344, b).

.Jt

Fi|C. SU. — Gli>iD«nile nKuliire da nin de

K, bnpchs artérielle; », nmau arlériel

rig. 3U. -

RéBeDucn

anwdui

on'éniiti f, glomJnilei d, >iifeou etti-

«, nm«>u

■rlérisl; t

, tr«.u .

-■pllliin; < rétnu

rtat; t.f. réiau npiJbire qui d^boucht

Nous signalerons encore ici les yloméndes vasculaires du rein {Itg. 345). Une branche artérielle microscopique (6) se replie tout à coup sur elle-

450 TRAITÉ D'HISTOLOGIE Et D'HISTOCIlUftE.

Gst enveloppé par le réseau capillaire comme cela a lieu, (lar exemple, pour les cellules adipeuses (g 122) et puur la Tibre musculaire (g 168|.

Les réseaux capillaires oliVcnt des formes variées, qui sont parfoito ractéristiqucs pur les diiTérents organes ; aussi arrive-t-on, avec de l'htbitude, à rcconnaîlre facilement sur. une préparation injectée, à qwl

ME. Ml.- taiHcaut iM> ecUuIa (dipr*^

A. Tnme 4i«riel {■), tronc *iiinm (1) n rnn. optUain d'une nnppe de reUnlct adipe^A

B. VaifsiiiiH capillairea cBlourant (reb c**

organe appartient le réseau vasculairc que l'on a sous les yeux. La forme -" — du réseau dépend de la In-

turede l'organe et du group^ ment des éléments entre em (Ug. 341 , A, B) . Le réseiuapillaire a une forme arrondie, (juand Ica éléments sont sphcriques, comme lescellulcsailipcuses et les culs-dfssac terminaux des glandes en grappe, ou quand le réseau entoure des orifices circulairea comme ceux des glandes tubulées de ng 3a muqueuses. Dans un lobule

n'''H>u «pilbired'un tam de Inpin. du l'oïc (Gg. 307) la dlSpOS-

tion des cellules détermine li direction rayonnante du réseau vasculaire (fig. 542).

(Jiiiind, ail conirairc, les élcmenls sonl allongés ei règulicTemrnl disposi>s, le réseau capillaire devienl allongé el ses mailles sont longues el étroites, comme dans les muscles (fig, 358, c, il], les nerfs, les glandes tubiilces de l'estomac, etc. (fig. 320).

Il est facile de comprendre (pie les deux types de réseau vasculaire que nous venons d'jndiquer doivent subir des modilications de délails multiples.

Ainsi, dans les saillies coniques minces et allongées que l'on observe sur ta surface du derme (papilles sensilives) et des muqueuses, on observe uuc anse capillairt' (fîg. 545).

(juand ces saillies papillaires atteignent des clinumsions plus grandes. et nous citerons comme exemple les villosités de l'intestin grcle, un obser\'e un réseau en anse qui n'est qu'une complication, qu^un développement du précédent ; on voit, en effet, apparaître ici, entre les vaisseaux qui forment l'anse, un système de canaux Iransveisaux plus déliés qui relient les brandies de l'anse entre elles (lig. 54i, b).

corban (liguca ta psnîe

MTillOTill'l

.nl«liulr,.

«, hr»ndi« orl^rWlB; i

u mv'ltoi"

'eh-ui™"

rwl; C.V. 'téwo npiiu (Iniu une liranibe tïIixd

Nous signalerons encore ici les glomà-ules vasculaires du rein (lig. 545). Une branche artérielle microsccqiique (h) se replie tout à coup sur elle-

453 TRAITÉ D*niSTOLOGIE ET D*HIST0CUIM1E.

même, de manière a former un peloton semblable à la partie infériem (l'une glande sudoripare (c); le vaisseau, ainsi contourné, peut se nim- (ier, comme cela a lieu chez Thomme et les mammifères, ou bien secntiiiuer, sans ramification aucune, avec un vaisseau abducteur (d), qui be va se confondre avec le réseau capillaire (e^ f) qu'à une certaine distaoct

Remarques.-— (1) Pour faire des recherches sur le réseau capillaire, il esinécettmtiy voir recours aux injections, c'esl-à-dire d'injecter dans les Taisseaiiz des liquides ook». On se sert de suhstances colorantes tantôt opaques, tantôt transparentes ; ces deniêie ofTi-ent plus d*avantages. Pour se faire une idée exacte de la disposition des fai9Mn.i faut examiner des parties humides, car par la dessiccation elles se rident et se rêtelent, et donnent alors très-souvent dos images fausses. Pour la technique, m. Fui. dans Das Mikroskop, le Microscope, 2* édition, p. 95. On trouYe de belles ûgvm ^vganes injectés dans Touvrage de Berres, Anatomie der mikroskopischen Gebilde èa menschlichen Korpers , Anatomie des éléments microscopiques du corps kmmvL Vienne, 185t)-42; et dans celui de Wagner : Icônes physiol. ; ainsi que dans b nounlf édition du même ouvrage, faite par Ecker. Voyez aussi Hassal, The microscopiol sktomv of thc human bodv in health and disease. Londres, 1846-49; et les traités de Im- BowNANN, Kœlliker et Gerlach. — (2) F. Goll (Vierteljahrschrift d. naturf. 6es. io Zbrich. Journal trimestriel de la Société des sciences naturelles de Zurich, 1861, s«ftembre) a déterminé dans différentes parties du corps, à Taide du planimètrc, b ^uH» des mailles formées par les vaisseaux capillaires, sur des préparations faites avec ^ baume du Canada. U obtint les valeurs suivantes pour un grossissement de 100 diiartrès : alvéole des poumons, 7; choroïde, 12; substance grise de la moelle épiniêre,^^ muscles, 150; substance blanche de la moelle épiniére, 340; dure-mère, 410 miUimètra carrés. Les valeurs réelles s'obtiennent naturellement en divisant par 10,000.

Le système des vaisseaux lymphatiques^ qui fait partie du grand sy»tème circulatoire, est destiné à ramener dans le torrent de la circulation les liquides nourriciers qui ont transsudé à travers les vaisseaux capillairt» dans les interstices du tissu conjonctif des organes, et s'y sont chargés <k> produits de décomposition des tissus ; ils sont également destinés à absorber, à l'aide des ramifications qui se distribuent dans la muqueu:» intestinale, le chyle formé pendant la digestion. Nous avons, du reste, déjà parlé de toutes ces fonctions (§ 80). Comme les vaisseaux lymphatiques sont destinés uniquement à amener des liquides dans le torrent drculatoire, il s'ensuit que les canaux cpii correspondent aux artères mauquent complètement dans ce système. Ce dernier est forme (lar unportion {MTipliérique qui correspond au système capillaire, puis |Mr dfr canaux d*un diamètre plus considérable qui ressemblent aux veines.

Les vaisseaux lymphatiques sont très-répandus dans l'organisme : ik accompagnent, en général, les vaisseaux sanguins. On les a cepcndaot cherchés en vain, jusqu'alors, dans plusieurs organes qui renferment do sang. Ils manquent dans les tissus dépourvus de circulation sanguine|tek que répidrrme, les ongles et les cartilages.

L\)rif^ine (h*s vaisseaux lymphati(|ues a été pendant longtemps inconnue; en elTet, les nombreuses valvules des troncs un peu volumineus;

ta par l'acide

opposent une résistance très-considérable aux injections; il est presque ■|i impossible d'examiner directement les canaux lymphatiques les plus défif liés, à cause de leur contenu incolore, el ^1 l'on ne parvient à les apercevoir que sur tt des parties ti'ès-lransparentes. Les chy- A tifëres, examinés au moment de la diges- ^ Uon, sont très-favorables à cette étude; jf ils sont alors remplis par une substance f t grasse, foncée ; c'est )â que l'on avait 1 * étudié, chez l'homme et les mammifères, ' l'origine des vaisseaux lymphatiques, \ Examinons, en premier lieu, la disposition des chylifères dans la muqueuse

intestinale. Chez un animal qui a été

nourri avec des aliments gras, et l'on n^. 34g

choisira de préférence un animal encore ViUoiiu intmiaiie d'un chtim

à la mamelle, on aperçoit, au centre même i'Ji'S,"!!" 'p'^'*""" "" "

de la villosité (fig. 346), un conduit, dirigé suivant l'axe et gorgé de petites molécules graisseuses, ce qui lui

donne un aspect foncé. Ce canal se termine souvent par un renflement ar^

rondi, situé au sommet de la villosité ; il est unique dans les villosités

minces et allongées, double dans les villosités

larges ; on a même observé trois et quatre ca

naux au centre d'une seule villosité.

En examinant ce vaisseau plus attentivement

(fig. 347, d) , on voit qu'il présente un diamètre

de 0'",018 à 0°',022; qu'il est pourvu d'une

paroi homogène, mince, mais trcs-dislmcte et

qu'il se termine en cul-de-sac à sa partie supérieure, où il peut atteindre 0",022 de dnmctrc

on ne voit pas arriver en ce point de canaux

plus fins. On a prétendu que ce vaisseau cen

irai était une simple excavation creusée dans

le tissu conjonctif de la villosité; c'est la une

erreur [1). J'ai souvent observé des villosités

déchirées par le milieu, et en ce pointjai pu

parfaitement isoler la paroi du canal central

Les résultats fournis par l'injection artificielle

n'ont fait que confirmer mon assertion (g 208)

Le chyliTère central est enveloppé par le ré'«ean

en anse {b) dont nous avons parlé (g 205) il

en est séparé cependant par des couches très

minces de fibres-cellules contractiles (r)

Il y a longtemps qu'on avait observé des vaisseaux lymphatiques tormi

naux dans la queue du têtard. [Kœllikcr (2).|

I lanfiilud DO

u cll)l r rr

i54 TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'fflSTOCHlMlE.

Ils pr^ntent eh ce. point une tout autre forme. Ce «mldeptâi tubes, extrémeiqeDtmiDC«B, de 0",004 à 0*,0i dediamMre; iUioitfi» mes par une membrane mince, homof[ène, pourvue de nojtui, ifiù irt couverte par une série de petites dépressions acnminées. L'eturaible dt ces petits canaux oITre l'apparence d'un arbre rami6é som des n^ aigus, et ne rappelle en rien l'aspect réticulé des capilliiret sangnim. L^ tubes terminaux semblent s'effiler en petits prolongemento filifonna, et se diriger vers des prolongements analogues qui apputiomeot ■ da cellules plasmatiquea étoilées (3).

RniBQDES. — (1) ComiDe nom deroni aatrer dam dai détails ï ce suj'cl. eu pir^ol du cuul inteitiiuil, noua meotiaimeroiu ici In inneni oatngm : l'arikU du fuMn: VardauuDg, DigeHion, daae Huidw. d. fhjt., n\. m, l"pulïa, p. TSI ; Hikrotk. Hui.. Anatontie microicopique, de Iûbxiieii, toI, H, D* partie, p. 158; Bkûclk, dm* Di>d- Echriften der Wiener Akademie, Himoiret de l'Acadimit de t'ienne, to), VI, p. 'jÏ FuNXB, daoi Zmtschrift fUr «isMnscfa. Zooli^e, *ol. VI, p. 5U7. <■[ vol. VU, p. 5tJ. Pdj<[ier», dam «m traité de Phjiialogie, toI. f, p. SOB, et Lctek,, tlniis san ItiFtoloeir p. S9i. — (S) Aiutlei de» sdeoc. nit. Zoolo^e, série 11, ton» \i.\.. 91. \o\ni cnùm I. BiLLETiR, BeîtrIgB lur Lehre ton der Entsiefaung der GeRUie, ùmtr^mtiêu à ISmU du développement dn vaiueimx. Zurich, 1860, Dis»., et Bu, Zeitschr. Itlrwia. Zookpt, Tol. XII, p. S49. Ce dernier auteur Rnit déjl décUn?, dam «od ouinge, qua loTunam Ijmpbaljquei de Is greDonille ituent dei conduits lîmiléi ptr dai eaUiûei. Les obiemliM de KouuEB (Gewebel^re, Hiilologie, 4* éditioa, p. 606) n'ont pas gi^ids iapcrtann. — (3) Q peut tmTer que, duu la queue dn têtard, l'on confonds cm imuimiii Ijaph tiquea avec les capillaires de l'appareil circulatoire langnio; or MS doraion niaoB peuvent iumi avoir dei contours denlelrs; il j ■déjllonglefflpii|iieBaLnBt es fit bni)iar<iue, qui fut confirmée récemment par S. SnuniB (Wienir Stnqgsberidile. ml. LD).

On est parrenu, dans ces derniers temps, à vaincre l'obstacle ofTert par les valvules des vaisseaux lymphatiques qui empécbent le liquide injecté de pénétrer dans les parties périphériques. On se sert aujourd'hui du procédé de ponction de Ilyrtl (1) ; il consiste simplement à introduire la canule par un petit orifice pratiqué dans les tissus où l'on soupçoone l'existence de vaisseaux lymphatiques. TeichmBnn(2)afait de nombreuses et fructueuses recherches dans celte voie. Ludwig et ses élèves, Tomsa (31, Zanarykin (4) et Mac-Gillavry (5), ainsi que His (6) etFrey (7), ont également fait des recherches nouvelles dans cette voie. '

A leur origine, les vaisseaux lymphatiques périphériques occupent le tissu conjonctir interstitiel des organes, ou du moins le tissu conjondJf voisin. Ils apparaissent sous forme de réseaux, qui rappellent ta disposition des vaisseaux sanguins périphériques, ou bien ils se présentent sous forme de conduits terminés en cul-de-sac, qui se réunissent ensuite A s'anastomosent pour former les réseaux.

La première disposition s'obscnc au niveau des surfaces lisses des^ organes ou dans leur profondeur (fig. 348, 349, 350 et 552) ; la secondr se rencontre dans les régions du corps où existent des surfaces recouverti^ d'appendices arrondis ou villeux (fig. 346, 351).

La disposiUon de ces canaux est du reste fort variable dans les difféentes parties du corps ; mais on ne retrouve plus ici la refilante élégante [ne présentent les réseaux capillaires de l'appareil sanguin.

Les vaisseaux lymphatique» ont, en général, un diamètre beaucoup plus onsidérable (O^jOI à O^jOS et 0"',045) que celui des vaisseaux sanguins ; lais leurs dimensions ne restent les mêmes que sur de très-courts esaces. On observe alternativement des renflements volumineux, puis un tranglement brusque de 0'",002 et même noins encore. L'ensemble de ce système •résentc un aspect dentelé et noueux qu'il l'est pas facile de décrire (fig. 3^8, 349), sais qu'un œil exercé ne méconnaît jamais.

La ricliesse du réseau lympliutique varie 'un organe à l'autre, cl même d'une partie 'un organe à l'autre.

Les vaiSseaux lymphatiques ne semblent ammuniquer avec les vaisseaux sanguins, i directement, ni à l'aide de canaux très- luitumrc uu u,;...

liDce, inlerposé,. 'ïSl'Aîi.t.t'S.'.'VSS.;'

Dans beaucoup de points, les canaux j, *«i»eioi duMemiinii. ftnphaliques sont enveloppés extérieurc-

lent par les capillaires sanguins (fig. 547, 351). Le réseau sanguin stators superiicicl, et le système des canaux lymphatiques est profond. 'autres fois, les deux espèces de canaux cheminent sans ordre les uns à Ué des autres (fig. 552). Enlïn les canaux lymphatiques peuvent être lacés dans la tunique adventice des vaisseaux sanguins ; dans ce cas, le

— Surfue da l'appeDd

456 TOAITÉ D'HISTOLOGIE ET DinSTOCHMIE.

orrent snni^in est enveloppé par le courant lymphatitpie (&g. 351,e). La disposition des canauit lymphatiques est donc fort variable.

Disons un mol encore des cas où le vaisseau lymphatique entoure lu vaisseaux sanguins comme une véritable gaine.

On sait depuis longtemps que cette disposition est fréquente chez les vertébrés inférieurs (reptiles). Elle peut également exister chez les animaux supérieurs et chez l'homme ; mais, sauf quelques parties du corp», c'est là une disposition exceptionnelle.

Ilis (8) a découvert récemment que, dans les centres nerveux, la moelle et le cerveau, les vaisseaux sanguins sont partout enveloppés par une gaine de tissu conjonctif lâche. Les artères, les veines et 1<» capillaires pussèdent une enveloppe semblable. Ilis a donné à ces gaines le nom Hr xtjslème des canaux périvasciilaires, et il suppose, avec raison sans doute, que ces conaux appartiennent au système lymphatique. Robin avait Jéjà prétendu que les capillaires des organes nerveux centraux étaient enveloppés d'une gaine lymphatique (9).

ItEHAnquhs. — (1 ) Pour le procéda indiqué, nous renvoyons k J. Hthtl, Lchrbueh di<r praklisclicn Zergliedcruiigskunsl, Traili! de diiteetion pratique. Vienne, 1860, el Fitr. Le microscope, Irad. franc.. S* lidit., Taris ISCT.p, 111. — (2) Voyox l'excellent outra;;' de L. Trii^hhank. qui csl orno de figures magnifiques : Das Saugaderayriem vom anatomisfben Standpunfcte. le Système des vaiiseaiix absorbants au poinf de vue analomiqte. Uipiig. 1861. — (3) LUI.WIO et \V. Tomsa, dans Wiener Sitïungsbericlite, toi. \W. II*pai-lie, p. Lia (tesliculett); Ton»*, loc. cit., toL XLV[,p.53*(origine), et toI. XLVÏÏI. p. ti52 (rate). — (1) I.udwio el T. ZuwAiTKiit, dans Wiener SiUungsberichte, toI. SLVllL p. «91 (rein). — (5) Miîme journal, vol. L, p. 207 (foie). — (0) Vojei Zeitschrift fir «issenscli. Zoologie, vol, SI, p. 416 {glandes de Peieh], ïoI. XII, p. 225 (membranes), vol. XIII, p. 455 [ra-iineades «aisseanx lymphatiques), el Arrhiv fUr mikrwik.Aiut.,Tol. I.

.151 (onire).- (7) ^teitschrifl fOr wUs. Zoologie, toI.XII. p. 5S6;voI.Xni, p. Ul 38; irchon's Ârchii, idI. XXVI, p. SU, et vol. XXVlll, p. 563; ainsi que Vierteljahrschrifl . naUirr. Gesel. in Zurii'h, Journal trimeslriel de la Société des sciences naturelles de 'urick, vol. TU ^ Vin (canal intestinal, amigdalcs.oirpsthjrolile, Iceticule).— (R) Zeittlirinftir nissensch. Zoologie, vol. XV, p. 127. '-(!)] Journal de la physiologie, toi;, cil., 'aj. aussi GiMBeRT, U>c. cit., p. 567. — Cette gaine lymphatique, qui enveloppe les vaiseaui sanguins, est admise, par exemple, pour le foie, par Htc Gillatht; pour la rate, nr W. HûLLER (Ueber den feineren Dau der MHz, Structure intime de la rate. Leipiig illleidelberg, 1865). Sthiceer (Wiener Silzungsbcrichte, vol. LI, 2, p. 10) la vit autour 1» capillaires de la grenouille.

Nous venons d'examiner la disposition des vaisseaux lymphatifiues périphériques ; nous passons maintenant à la question très-importante de leur nature.

Ces vaisseaux sont-ils pourvus d'une membrane propre, comme les capillaires sanguins?

Teichmann (1) s'est prononcé dans ce sens, après avoir fait des recherches nombreuses sur des pièces injectées, et Kœlliker s'est rangé du même avis, après avoir étudié les lymphatiques de la queue du têtard (§206).

Mais il est une autre opinion vivement défendue dans ces dernières années, d'après laquelle la circulation lymphatique périphérique se ferait dans les lacunes du tissu conjonctif ('2) (Brùcke, Icydig, Ludwig, HJs). J'ai cru aussi pendant longtemps que les canaux lymphatiques étaient limités simplement par du tissu conjonctif; mais je pensais que la couche

grtle du lapin.

Bcdlulei lympJiiLiquoa; t, es- ! de LiihïrkOhn ; </, glande de

imitante était épaissie et condensée, de manière ù jouer le rôle d'une érilable tunique vasculaire, et à isoler complètement la lumière du conuit. On n'apercevait, avec les moyens d'investigation dont nous dispoions jusqu'alors, qu'une couche homogène limitant l'espace lyinphaique (fig. 555, b).

4S8 TRAITÉ U'UISTOLOGIE ET D'

Mais, à rui<)e de l'imprégnation d'argent, on est parvenu à décompo- Bcr (5) la couche limitante, en apparence homogènti, en un système de cellules vasculaires ou épithéliales, soudées inlimemenl entre elles, iisstt et pourvues de noyaux ; elles sont analogues aux cellules qui tapUsent U luniqne interne des vaisseaux sanguins {fig. 354). Nous avons vu que, dans les capillaires sanguins, la paroi était indépendante du tissu adjacent; ici, au contraire, die se soude avec le tissu voisin, et Ton ne parvimt i l'isoler que dans les cas oij ce dernier est extrême ment lâche.

Les lymphatiques périphériques ne sont pas drs vaisseaux comme les vaisseaux sanguins, mais bien des canaux (g 201). La figure 355 représente U texture d'tm catial li/mpkatùiue.

Si nous passons aux canaux lymphatiques d'un plus gros calibre, nous voyons qu'ils sont souvent "tiqurau Kn«°îiiiwïin"du disposés en forme de réseaux, et qu'ils présenteni cochon d'iBiiL.. „ng texture tout à fait analogue aux précédenU

'"me"pUsinnicKa1iiM!^'' Cfî- 556). La paroi est encore formée ici par de» cellules pourvues de noyaux. On observe déjà sur \t trajet ile ces canaux de moyen calibre de petites dilatations ampullaire* isolées, qui deviennent plus nombreuses à mesure que le calibre du canil augmente ; on y rencontre également des valvules comme dans les veine».

On peut donner à ces canaux le nom de vaisseaux lymphatiques. En efl'et, la paroi de ces canaux, et même de canaux plus minces, commence à

LES YAISSEiUX. 459

se détacher du tissu adjacent et à devenir plus indépendante. Les rapports qui existent entre les vaisseaux sanguins et les vaisseaux lymphatiques sont très-variables. Ordinairement, les deux espèces de conduits cheminent les uns à côté des au 1res. Les troncs artériels sont souvent accompagnés de deux vaisseaux lymphatiques assez volumineux. Quelquefois même il peut se former une véritable gaine lymphatique autour de l'artère. Mais cette disposition est plus rare qu^on ne le croit généralement.

L'existence de couches extérieures, situées autour de la paroi cellulaire des vaisseaux lymphatiques, mérite d'être confirmée par de nouvelles recherches.

KœlUker (4) prétend que les petits troncs lymphatiques de 0",22 à 0*,23 de diamètre peuvent avoir jusqu'à trois membranes. Autour de Penveloppe cellulaire on trouve une membrane élastique longitudinale, puis une membrane moyenne composée de fibres-celluIcs contractiles et de fibres élastiques, enfin une membrane adventice longitudinale, formée de tissu conjonctif.

Les vaisseaux lymphatiques d*un plus fort diamètre offrent une structure analogue ; ils correspondent, comme on le sait, aux veines.

Dans le canal thoracique, l'épithélium est recouvert par plusieurs couches de membranes striées, puis par un réseau élastique longitudinal. Les couches moyennes sont formées par du tissu conjonctif à direction longitudinale; elles sont recouvertes par une couche musculaire transversale. La tunique adventice est constituée, comme toujours, par du tissu conjonctif ordinaire, puis par quelques faisceaux de libres musculaires lisses, reliées en forme de réseau. La tunique interne a une épaisseur de 0'",015 à 0",02 à peine; celle de la tunique moyenne est de 0'",045. [Kœlliker (5).]

Nous étudierons, dans la troisième partie de cet ouvrage, les rapports des vaisseaux lymphatiques avec les ganglions lymphatiques et les organes lymphoïdcs en général.

Remarques. — (1) Teichnann (Loc. cit., p. 1) u prétendu que la base du système des vaisseaux absorbants était formée par des éléments analogues aux cellules étoilées, et qu'il appelait cellules absorbantes. Il les considère comme des cellult>s transformées qui auraient conservé leur enveloppe ; réunies, et communiquant entre elles à l'aide de leurs prolongements, elles formeraient les capillaires du système des vaisseaux absorbants. — (2) Ces manières de voir ont été bien différemment interprétées. Beaucoup d'observateurs ont admis que les canaux lymphatiques sont formés, h leur origine, par de simples lacunes sans paroi, situées dans le tissu conjonctif interstitiel. Ce tissu étant très-extensible, une pression plus forte, naturelle ou artificielle, peut produire, dans le voisinage, des ouvertures en forme de fente (Brûcke, Ludwig). 11 y a longtemps j'ai attiré Tattention sur les ri'sultals que l'on obtient à Faide des injections, et qui sont en contradiction avec ce qui précède; en poussant Tinjection avec précaution, aucune molécule du liquide coloré ne hort des canaux lymphatiques pour pénétrer dans le tissu conjonctif adjacent (Zeitsch. fiir wissensch. Zoologie, vol. XIII, p. 8. — Recklinchausën a obtenu des résultats singuliers (Die LymphgeHisse und ibre Beziehung zum Bindegewebe, les Vaisseaux lymphatiques et leurs rapports avec le tissu conjonctif. Berlin, 1862). D'après cet observateur, et il a le mérite de la découverte, toutes les racines du système lymphatique sont tapissées d'épithélium ; mais elles communiquent avecles éléments du tissu conjonctif que Yircdow a décrits sous le nom de corpuscules du tissu conjonctif. Suivant Recklinchausën, ces corpuscules ne

forment pas un système cellulaire creux, mais des espaces en forme de fentes qui travenn le tissu a canaliculcs du suc, » et dans lesquels seulement se trouvent placées les cellules élémentaires du tissu conjonctif, dépourvues de tout prolongement. Afin de faire coiuprendre le passage de ce système de fentes aux lacunes plus grandes et tapissées de celloks qui constituent les racines des vaisseaux lymphatiques, Recklinghausen renvoie à un de^nn particulier, obtenu par l'imprégnation d'argent, et dans lequel on aperçoit des lignes sombres qui limitent les cellules vasculaires. On y remarque, en effet, de petites figures, irrégulières, à la vérité, claires et bordées intérieurement par des lignes noires, ou bien tout a fait sombres. 11 a considéré ces figures comme un système de lacunes et d^ouvertures situées entre les cellules vasculaires et qui communiquerait avec les canalicules du suc dont nov avons déjà parlé. Voy. Recklinghausen, dans Virchow*s Àrchiv, vol. XXVI, p. 173; aisii que E. ŒoMAKssoN (id., même revue, vol. XXVIII, p. 36i). Uis s*C8t également dédaré ^vorable à cette opinion (Zeitschr. fttr mss. Zoologie, vol. XIII, p. 455). On ne peuts'en»pécher d^hésiter en présence d'une pareille question. La forme si Tariabic, la différcocr des images constituent des objections; il est évident que Ton a confondu des choses de nature fort différente. De petits caillots, de petites masses sombres contenues dans le c»nal lymphatique, et déposés contre la paroi, ont pu tromper les observateurs. De plus, il n*est rien moins que certain que les figures claires, limitées par des lignes foncées, représentent des lacunes. Ces figures pourraient être interprétées d*une autre manière: les cellules vasculaires sont fréquemment effilées en pointe ; les prolongements ainsi formés peuvent se détacher du corps de la cellule et laissent voir de petits espaces dairs que Ton avait pris pour des lacunes; il est possible que ce phénomène coïncide avee un accroissement de la surface intérieure du canal lymphatique. Yoj. encore à ce sujet : .\uERBACH Yirchow*s Archiv, vol.XXXUI, p. 381. 11 donne à ces figures le nom de « plaques intercalaires. » Enfin nous avons déjà fait remarquer plus haut qu*en poussant de$ injections, le liquide ne pénètre jamais dans le système canaliculé de Recklinghausen. — (3) Yoy; les travaux de Recklinghausen, His et Auerbacu, ainsi que ceux de Tommasi (Virchow's Archiv, vol. XXYlII,p. 370). — (4) Gcwebelehre, Histologie, 4* édition, p. 605. — (5) Même ouvrage, p. 604. *

* L'origine des vaisseaux lijmpfuUiques dans le tissu conjonctif est aujourd'hui admise par tous les liistologistcs. Mais ceux d'entre eux qui se sont spécialement occupés de cette question ne s'entendent plus di^s qu'il s'agit de fixer des rapports entre les vaisseaux lymphatique» k> plus fins et les éléments du tissu conjonctif. Ce défaut d'entente provient sans doute de ce ({uc le tissu conjonctif lui-même est encore compris de différentes manières.

Parmi les opinions émises sur l'origine des lymphatiques dans le tissu conjonctif {pour b bibliographie, voyez la remarque qui précède cette note), il y en a trois qui ont cours dan5b science : i^ les lymphatiques prennent naissance dans des interstices de tissu oonjonclifen fonne de fentes [Bnlcke et I.udwig); 1" les vaisseaux lymphatiques ont partout une vérilable tuniqu^' (Kœlliker et Frey], et dès lors ils sont simplement contigus aux éléments du tissu conjonctif; 3* l'origine des lymphatiques consiste dans un réseau étoile correspondant aux cellules plasmatiques du tissu conjonctif (Teichmann et Recklinghausen).

Il est vrai que ce dernier auteur soutient que les cellules du tissu conjonctif ne constituent pas le réseau plasmatique, mais i<ont situées dans sou intérieur, au point où plusieurs canaui ^e rencontrent et forment un confluent. Aussi n*emploie-l-il pas le terme de canaux plasmatique;. mais celui de canaux du suc. A la page 281 de cet ouvrage, j'ai cherché è prouver que re> canaux n'existent pas, et il me semble que la méthode que j'ai employée le démontre complc- Umiont. Cependant je dois ajouter ici quelques explications sur la valeur des résultats fournis par l'imprégnation d'argent, méthode dans laquelle Recklinghausen a une grande confiance, partager du rqste par beaucoup d'histologistes.

Si l'imprégnation d'argent délimite <rune manière admirable les cellules épithéliales et toute» les autres cellules, il n'est nullement démontré que les figures qu'elle réserve dans le tissu coojonctir sont des canaux, et c'est là cependant ce que Recklinghausen admet sans di^cusMoo. Maintenant si l'on compare les figures obtenues par l'imprégnation d'argent du tiasu ro^joiiclif aux grandes cellules plates que j'ai décrites dans le tissu conjonctif, on reconnaîtra sans peine que dans ce dernier tissu, comme dans les épilhélîums, le dépôt d'argent ménage les cellules. Pour cela, voici comment il faut faire la préparation : On enlève la peau qui recouvre le pli de l'aine, chez un chien ou un lapin que l'on vient de sacrifier ; on soulève avec les doigts le tiiau

LES VAISSEAUX. 46i

Propriétés physiologiques des vaisseaux. — Nous ne ferons qu^indiquer fort brièvement quelques points de physiologie qui trouvent directement leur place ici :

Nous avons vu que Tépaisseur plus grande de la paroi des artères était due au développement de la tunique moyenne, à l'abondance des couches musculaires transversales et des plaques élastiques interposées ; les veines de même calibre ont une paroi bien plus mince. Ce fait tient au peu d'épaisseur de la tunique moyenne, bien que la tunique adventice présente dans ces vaisseaux un développement beaucoup plus grand que dans les artères. Nous avons vu également que l'élément musculaire disparait d'une manière complète dans les petites veines, tandis qu'il persiste dans les derniers ramuscules artériels, pour ne disparaître qu'à la limite des vaisseaux capillaires. Ces derniers ne renferment plus aucune trace d'élément musculaire ; ils sont formés par une simple membrane élastique.

Le sang, comme nous le savons, est lancé par les artères dans les capil^ laires, d'où il passe dans les veines. La pression exercée par la colonne sanguine contre la paroi vasculaire est très-considérable dans les artères ; elle est dix fois plus faible dans les veines; du reste, elle diminue, dans le système artériel, du centre à la périphérie.

Les parois des gros vaisseaux possèdent, grâce à leur texture, une élasticité faible, mais très-parfaite, c'est-à-dire que, sous l'influence d'une

jonctif lâche de celte région ; on glisse alors une lame de verre au-dessous de la membrane que l'on a formée de celte manière; lorsque celle-ci est devenue adhérente, on la détache du tissu qui la retient par une incision faite avec un bistouri bien tranchant. On obtient ainsi un mince feuillet de tissu conjonctif étendu sur une lame de verre.

On laisse tomber goutte à goutte sur la préparation une solution de nitrate d'argent à |^. lorsque* r imprégnation est produite, on observe au microscope des figures claires, ménagées par le dépôt, polygonales, très-rarement unies les unes aux autres par des prolongements, souvent superposées et séparées alors par une ligne noire. Si on colore la préparation avec le picrocarminate d'ammoniaque et qu'ensuite on la traite par la glycérine avec 10 à 15 pour 100 d'acide oxalique en solution concentrée, on voit un noyau apparaître au centre de chacune des figures ménagées par l'argent.

Il est donc évident que ces figures correspondent exactement aux grandes cellules plates du tissu conjonctif, que Recklinghausen ne connaissait pas à répo<|uc où il a publié ses premiers travaux.

J'ajouterai que, le tissu conjonctif étant formé par des faisceaux très-mobiles, entre lesquels il existe des globules lymphatiques, il est presque certain que le thssu coiyonctii lâche n'est qu'un vaste sac lymphatique cloisonné, en communication directe avec les vaisseaux lymphatiques.

Les points où se fait celte communication n'ont pas encore été vus, mais ils existent sans doute, car il suffit de pousser à l'aide d'une seringue du bleu de Prusse soluble dans le tissu conjonctif pour injecter quelques vaisseaux lymphatiques. De plus, des granulations colorées (vermillon ou bleu d'aniline) introduites dans le tis'su conjonctif d'un animal vivant a- rivent bientôt dans les ganglions lymphatiques correspondants. Je forai encore remarquer que les sacs séreux des mammifères sont de véritables sacs lymphatiques, en ce sens qu'ils sont en communication directe avec les vaisseaux lymphatiques, comme Recklinghausen l'a démontré en mettant à la surface dîi péritoine diaphragmatiquo du lait ou une substance pulvérulente. Il a vu les gouttelettes de graisse ou les autres granuUtions traverser la couche épithéliale en des points déterminés et s'engouffrer pour ainsi dire dans les lymphatiques superficiels de la membrane séreuse. Ce n'est pas là une des moindres découvertes de cet observateur si estimable. R*

46i TRAITÉ D UISTOLOGIE ET D*HISTOCDIIilE.

force d'cxlension, ils se dilatent, pour revenir ensuite à leur forme première. Il ne faut pas oublier que le tube vasculaire renferme constammenl une grande quantité de sang; Télasticité de la paroi exerce donc toujours une certaine pression sur la colonne liquide. Considérons à ce point de vue une artère, qui se distend beaucoup moins qu'une veine quand Ii pression latérale augmente; c'est un tube élastique rempli de sang, dm lequel chaque contraction cardiaque lance une nouvelle quantité de liquide. C'est ainsi que de nouvelles quantités de sang sont conslammeol chassées par saccades dans les artères. De là résulte la pulsation artérielle, c'est-à-dire un mouvement ondulatoire, qui va s'affaiblissant de plus en plus à cause des résistances qu'il rencontre au niveau des raroiBcatio» périphériques dans lesquelles il se propage, et où il finit par se détruire: aussi n'atteint-il pas les vaisseaux capillaires. Mais ces mouvements ondulatoires ne sont pas Télément moteur de la circulation sanguine; ils ne font qu'accélérer le tonent artériel. Le mouvement de la colonne sanguine se produit grâce à la ditTérence de pression qui existe dans les veines et dans les artères. Chaque contraction cardiaque chasse une nouvelle quantité de sang dans le tube artériel béant et tendu, et, à chaque diastole, une certaine quantité de sang passe des veines dans les oreillettes (1|,

Ce mouvement est, en général, très-rapide, et l'on peut admettre, qu'en moyenne, le sang ne met pas plus d'une demi-minute pour pytrcourir tout le cercle circulatoire. La vitesse du courant atteint son maximum dans les artères (400 millimètres en moyenne par seconde dans la carotide du chevah; elle est beaucoup moindre dans les veines (225 millimètres dans la jugulaire du cheval). Cette vitesse est insignifiante dans les capillaires, comme nous le verrons dans le paragraphe suivant ; il est vrai de dire que leur longueur est peu considérable. La lenteur du courant circulatoire dans le système capillaire est due à ce que le sang est renfermé d'abord dans un Ut étroit, ({ui devient plus vaste à mesure que le liquide pénètre dans les Capillaires; de plus, la colonne liquide rencontre, en traversant un grand nombre de tubes étroits, une résistance de frottement bien plus grande. Lelit du courant devient de nouveau plus étroit quand le sang pénètre dans les veines : aussi le mouvement s'accélère-t-il à ce moment ; néanmoins la vitesse est bien moins grande ici que dans les artères.

Reste à se demander quelle est Tiniluence des masses élastiques et des éléments musculaires sur le mouvenTent de la colonne sanguine.

La paroi des artères, qui renferme beaucoup d'éléments musculaires, se rétrécit d'une manière notable quand on fait agir sur elle rélectricité, des excitants mccanicfues, le froid, les agents chimiques. Il est donc éndent que les artères, aussi bien que les veines, dont la texture est analogue, possèdent la pro|)riété de se rétracter. On suppose généralement que les eouches musculaires des vaisseaux se trouvent dans un état de contraction permanent, mais très-faible, il est vrai, destiné à soutenir les effets d'é* lasticité produits par les autres éléments de la paroi. Ici, comme ailleurs, du reste, les mouvements musculaires se trouvent sous la dépendance du

r système nerveux; il en résulte que certains vaisseaux subiront un rétré- I cissement plus considérable, dû à une rétraction plus intense de leurs I éléments musculaires, et s'élargiront également davantage au moment du relâchement de ces derniers éléments. 11 suit de là que les éléments musculaires des vaisseaux exercent une influence régulatrice sur la proportion de sang distribuée dans les différentes parties du corps. La physiologie expérimentale nous a montré, en effet, que les artères se dilatent après la section des nerfs vasomatcurs. [Bernard et autres (2).] Les remarquables expériences du physiologiste français sont venues jeter un jour tout nouveau sur cette question. Quand on excite les nerfs vaso-moteurs qui parlent du grand sympathique, on provoque des contractions des vaisseaux sanguins de la glande sous-maxillaire ; le sang qui traverse la glande prend une teinte foncée, et la salive, excrétée en petite quantité, devient épaisse et visqueuse. En excitant le nerf crânien qui pénètre dans Torgane, c'est-àdire la corde du tympan, on obtient des effets diamétralement opposés. Les vaisseaux se dilatent, un sang d'un rouge clair traverse la glande, qui sécrète une salive aqueuse et abondante. L'antagonisme dés deux ordi*es de nerfs destinés à produire alternativement la contraction ou la dilatation des vaisseaux, s'observe également dans d'autres, organes, tels que la parotide, les reins et Testomac. Là aussi on voit, qu'au moment de la sécrétion, les vaisseaux se dilatent et renferment un sang plus clair (5).

Les vaisseaux capillaires, dépourvus de nerfs et peut-être de contractilité vitale (4), se trouvent réduits aux propriétés élastiques de leur mince paroi; ils forment, au point de vue physiologique, la partie la plus importante de tout le système vasculaire. C'est à travers la mince paroi des capillaires que s'opèrent les échanges entre le plasma sanguin et les fluides organiques; c'est à travers cette membrane peu épaisse que transsudent les fluides qui formeront plus tard les sécrétions glandulaires. Nous avons déjà dit (§ 205) que la richesse du réseau capillaire coïncidait avec l'activité lies échanges nutritifs établis entre le tissu et Torgane. Les différences qui peuvent exister dans la constitution moléculaire de la paroi vasculaire, dans la composition du sang des diverses régions, et dans celle des li(|uides organiques, modifient les conditions des échanges nutritifs. La disposition des vaisseaux par lesquels le sang arrive dans le réseau capillaire, ou en sort, a également son importance ; il suffira de rappeler que, dans le rein, les vaisseaux se contournent de manière à former des glomérules, disposition anatomique qui doit évidemment ralentir le cours du sang (fîg. 345) et établir dans le réseau capillaire des différences de pression dont l'influence est considérable.

Nous dirons un mot, en terminant, des prétendus vasa serosa^ ou vaisseaux plasmatiques. Existe-t-il dans l'organisme des capillaires tellement fins, qu'à l'état normal ils ne puissent donner passage aux globules sanguins, et ne servent, en conséquence, qu'à la circulation de la portion liquide du sang? Les observateurs qui admettaient I existence de ces vaisseaux supposaient que, dans l'état inflammatoire, ils pouvaient s'élar-

464 TRAITÉ D^HISTOLOGIE ET D'HISTOCHOflE.

gir pour livrer passage aux globules ; ils voulaient expliquer de cette nuh nièrc commenl il se fait qu'un organe, jusqu^alors dépourvu de vaisseiiuu se remplit de capillaires. Mais ces prétendus vasa serosa n'existent point. On a décrit, il y a longtemps, dans la substance cérébrale, destubcf très-minces, filiformes, qui communiqueraient avec les capilbires ordinaires, [llenle (5).] On les a considérés plus tard comme des capillaires tendus et diminués de calibre. [Welcker (6).] Quelques observateurs oil soutenu, à tort, que les capillaires sanguins se transformaient successiv^ ment en canaux plasmatiques , ou canaux du suc. [Coccius, Eckard, Hei* denhain(7).] Bien que Thypothèse d'un système vasculaire intermédiaire entre les capillaires sanguins et les vaisseaux lymphatiques soit très-séduisante, il est nécessaire de dire qu'elle n'a jamais été confirmée par l'observation (8).

Remarques.— (1) Voyez E. H. Wbber, dans M(111cr*s Archiv, i85i, p. 497, et 1855, p. 15G; ainsi que les articles sur ce sujet dans les Traités de physiologie de Do!iDEiis(p.59), et FuNRE (vol. 1, p. 66). — (2) Schiff observa, dans roreille du lapin, des artères àaé les contractions et les dilatations alternaient d'une manière rbythmique (Archiv fiirphp. Ueilkunde, Archives de médecine physiologique , vol. XllI, p. 523). On trouTen d» très détails dans Funkb (5* édition, vol. 11, p. 556). — (5) Voyez rartîcle de Birxard dans Reichert's und Du Boys-Reymond's Archiv, 1859, p. 90 et 673. Nous derons, pourdephe amples explications, renvoyer aux traités de physiologie. — (4) Voycx SniCEi», loe. cit. L'auteur assure avoir observé, dans beaucoup de cas, chez la grenouille, les manifestalioQs les plus évidentes d'une contractilité vitale. Le fait mérite d'être vérifié, à cause de rimportancc de la question. — (5) Voyez son Anatomie générale, p. 477. — (6) ^'euei, dans Wtirzburger Verhandlungen, vol. VI, p. 274. — (7) Voyez Goccius, Ueber die Ernâhrungsweise der Homhaut und die Sorumftihrenden Gefââse, De la nutriiUm de le cornée et des vaisseaux qui conduisent le sérum. Leipzig, 1853 ; G. Eckaro (De glandilarum lymphat. structura. Berolini, 1858, Disc.) et Heidehhain, dans Reichert's und [ta Bois-Rcymond's Archiv, 1859, p. 466. Voyez aussi les observations de His, combattaol cette opinion (loc. cit,^ vol. X, p. 538). — (8) Fohrer a soutenu Texistence d*un systèiDe vasculaire intermédiaire. Voyez Archiv ftir physiologische Heilkunde, Archives de médecine physiologique y vol. XIll, p. 149.

La circulation du sang, à travers les vaisseaux d'un animal vivant, est un des ])lus beaux spectacles que puisse présenter le microscope (i). On pcot se servir, pour cette étude, d'organes transparents d'un vertébré à sang froid, comme la membrane natatoire de la patte de la grenouille, ou b queue du têtard. On peut également suivre le phénomène sur des embryons de poissons ou d'oiseaux, sur l'aile des chauves-souris, le mésentère de petits mammifères anesthésiés par le chloroforme, etc.

En examinant le courant sanguin dans la membrane natatoire de la grenouille (dg. 357), on observe deux courants contraires qui ont lieu dans les grosses branches artérielles et veineuses ; la vitesse du courant subit naturellement une augmentation proportionnelle à la force des lentilles employées. Dans les artères, on observe des mouvements saccadés, caractéristiques, qui correspondent aux pulsations ; dans les capillaires, le sang

î^ VAISSEAUX. «5

ircule lentement et d'une manière uniforme ; dans les veines, la circulaion est également uniforme, mais plus accélérée que dans les capillaires. \fnn les troncs vasculaires plus volulïneus, l'un des pôles des globules, [e forme ovalsirc, est toujours situé n avant; les globules cheminent gétéralement les uns à côté des autres, ilftîs souvent ils s'entremêlent, roulent A tournent les uns au-dessus des au- Ima. La membrane interne (a) n'est jfiwîii en contact direct avec les globales rouges, qui sont entraînés par UD courant rapide. Entre les globules nmges et la paroi, on observe une CODche transparente, incolore, dans laquelle on découvre des globules blancs i*""" "iIbIoik Je l« grenouille. (Wegner.)

inlés. qui circulent beaucoup plus -. «i'<»" »'«■'"" f^""-»" ^p'"'*"''" *'•' lentement que les rouges et s'accolent

même à la paroi interne du vaisseau; ils peuvent rester ainsi à la même place pendant un temps plus ou moins long. On peut donc ÊBtinguer deux courants, l'un très-rapide, qui se produit dans l'axe même du vaisseau, l'autre bien plus lent, qui a lieu le long des parois (2). Dans les vaisseaux très-petits et les capillaires, la couche périphérique disparaît, parce que le tube est trop étroit, et le courant tumultueux des artères devient calme et régulier; les globules rouges et les globules blancs glissent les uns derrière les autres, tantôt se touchant, tantôt séparés. Les globules rouges, dont la surface est lisse, qui sont extensibles et doués d'élasticité, traversent plus facilement' les canaux très-minces que les globules blancs, dont la surface inégale et gluante l'sccole souvent aux parois vasculaires. Dès que le globule rouge a ce^é d'être soumis à la pression qu'il subissait dans les capillaires étroits, il reprend sa forme primitive, grâce à son élasticité. Quelques capillaires très-lins ne renferment, à certains moments, aucun globule, et sont uniquement traversés par le plasma, inutile île dire que le courant a toujours Heu, i l'état normal, d'une manière continue, des artères à travers les capillaires jusqu'aux veines. Le phénomène de la circulation du sang, examiné au microscope, offre une foule de détails curieux et surprenants sur les- ({uels nous n'insisterons pas.

Il parait , d'après les observations intéressantes de Rollet, que les globules rouges des mammifères subissent des modifications de forme très- Variables. Pendant la circulation, la forme du globule se modifie constamment (d'une manière passive, bien entendu) ; mais il reprend sa forme téelle dès que le courant sanguin s'arrête (5) .

On ne peut évaluer la vitesse du courant sanguin dans les capillaires qued'unemanière approximative. Le globule rouge parcourt, pai' seconde.

la cinquième ou la quatrième partie environ d'une ligne. Il faut diid même quinze fois plus de temps aux globule blancs pour parcoorir le même espace. Si la masse sanguine opère aussi rapidement son In jet à travers l'organisme, c'est que les capillaires sont relativement tort courts.

Remarques. — (1) Voyez E. II. Weber, dans Mtiller's Archtv, 1837, p. 267; R. Wi- GNER, Bcitrâge zur Yerglcichcnden Physiologie, Etudes de pfiysiologie comparée, livraison 2, p. 55. Leipzig, 1858; ainsi que la Physiologie du même auteur, 3' édition, p. 162. Pour la technique, voyez \Vigner et Uarting, loc, cit,^ p. 401, 858, ainsi fK Fret, Das Mikroskop, 2*édit., p. 154. — (2) Ce qui est étoonant, c*e8t que lacoorbf périphérique incolore manque presque complètement dans Torgane respiratoire des anphibies; ce fait fut découvert par Wagner. •— (5) Wiener Sitzungsberichtie, vol. L, p. \'i. Klbbs considère tous ces changements de forme, qui ne sont que passifs, comme àe mouvements actifs.

Développement du système vasculaire. — Le système vasculairc (l)se développe aux dépens du feuillet moyen du blastoderme. Le cœur, b artères et les veines, qui se développent tout d'abord chez Tembryon, se présentent sous forme de cylindres pleins, composés essentiellement de cellules ; on ne distingue aucune différence entre Taxe et la portion périphérique. Les cellules de cette dernière partie finissent par s*unir dW manière intime, pour former la membrane vasculaire primitive ; les éléments cellulaires situés dans Taxe deviennent libres, et vont constitueriez premiers globules sanguins (g 81). Remak(2)a étudié le développcroeot des vaisseaux sanguins sur des embryons de poulet ; ils s*y présentent d'abord sous forme de cylindres pleins de 0",02 à O'"»04 de diamètre: sur une coupe transversale, on observe, en moyenne, de trois h huit celluleb embryonnaires ; quelquefois on n'en trouve que deux. Chez un embryon plus développé, Rcmak a trouvé un cylindre creux, formant un véritable tube ; la paroi était composée d'une seule couche de cellules embryonnaires, saillantes vers Tintéricur. [Ces cellules représentent sans doulr Tépithélium de revêtement (§ 202).] Tandis que le vaisseau s'accroit et se développe, les cellules embryonnaires voisines viennent sans doute sik^ cumuler sur la i)aroi vasculaire, la renforcer, et concourir à la formation des nouvelles couches extérieures. Les vaisseaux qui se forment ultérieiH rcment se développeraient, comme on l'admet en général « d'après on autre type ; ils seraient constitués par de simples rangées de cellules, qui se souderaient les unes aux autres, et seraient enveloppées plus tard par de nouvelles couches cellulaires.

Tel est, à peu près, le mode de formation qui a été admis potu* les vaf^ seaux capillaires depuis Schwann. Nous allons donc nous en occuper en premier lieu. Depuis les nouvelles recherches d'Auerbach ^ d'Eberth e( d*Acby sur la texture des capillaires, il est indispensable d'examiner et d'approfondir à nouveau toutes les données que nous possédons actuelle ment sur ce sujet.

On a admis jusqu'à présent que les vaisseaux capillaires étaient formés, à l'origine, par des rangées de cellules embryonnaires, se touchant bout à bout ; ces cellules communiquant les unes avec les autres, grâce à la disparition de leur paroi, le tube capillaire se trouverait constitué. Les enveloppes et les noyaux* persistants des cellules formeraient la paroi du nouveau vaisseau. Les capillaires se développeraient donc à la manière des ramifications terminales des nerfs ; comme ces derniers, ils pourraient se souder et s'anastomoser avec des prolongements d'autres cellules ou de rangées de cellules.

Les capillaires non ramifiés se formeraient aussi aux dépens de cellules fusiformcs, placées bout à bout , de manière à communiquer par leurs prolongements ; elles constitueraient par leur ensemble un tube unique, et les différences de diamètres existant entre le corps des cellules et leurs prolongements disparaitraient peu à peu (fig. 358, 1, c). On ignore de combien peuvent s'allonger les prolongements des cellules fusiformes ; on n'a pu déterminer d'une manière certaine s'il y avait une prolifération des noyaux (3). Le tube cellulaire, ainsi formé, s'anastomose ensuite avec un vaisseau bien développé, et le courant sanguin y pénètre.

Mais les tubes capillaires non ramifiés ont généralement une longueur très-faible ; de plus, ils s'anastomosent généralement entre eux de manière à constituer un réseau ; aussi a-t-on fait jouer un grand rôle aux cellules étoilées dans la formation et le développement des ramifications des vaisseaux capillaires. Sur la paroi de vaisseaux déjà formés, on observe souvent, et c'est là un fait très-important, des dépressions qui se terminent par un prolongement filiforme (fig. 358, 1, c); ce dernier conmiunique avec les prolongements de cellules voisines (&), ou même avec d'autres capillaires (4).

De nouvelles couches de cellules embryonnaires viennent bientôt se déposer autour de ces vaisseaux ; elles sont destinées à renforcer la paroi vasculairc et à transformer plus tard le capillaire en une petite branche artérielle ou veineuse.

C'est là le second mode de formation des canaux vasculaires que nous avons déjà mentionné plus haut. Quelquefois (fig. 358, 2) ces cellules {b, c, (/), qui tapissent la paroi vasculaire,sont isolées et distantes les unes des autres; d'aUlres fois, elles sont très-nombreuses, fusiformes et allongées dans le sens de la longueur du vaisseau (5, c). Quelques vaisseaux embryonnaires, ceux de la membrane capsulo-pupillaire, par exemple (fig. 359 1, sont tapissés de nombreuses cellules arrondies (2, 3, 4, 5). On observe parfois des figures qui sembleraient indiquer que le vaisseau s'est formé aux dépens d'une double rangée de cellules (l), mais généralement (i, 5) les vaisseaux capillaires se forment d'après le mode de développement que nous avons indiqué. Il est cependant des cas plus difficiles à interpréter; ainsi l'on voit des canaux capillaires déjà formés (4, a) envoyer un prolongement filiforme, qui va s'anastomoser avec un appendice de même forme appartenant à une cellule plasmatique du vaisseau voisin(fr ) .

468 TRAITÉ DIUSTOLOGIE ET D'HI&TOCUIMIE.

Les couches de cellules qui se déposent sur ces vaisseaux sont é\ideoiment destinées à former la tunique adventice.

Fig. 358. — Formation de^ vaisseaux capillaires.

. Capillaires de la queue du télard; a, vaisseau encore fermé |)ar en bas ; e, vaisseau parrail; b, cellule plasmatique étoilée anastomosée avec un prolongement llliforme de a cl une dépression du vaisseau c.

2 et 3. Vaisseaux de la membrane hyaloîde d'un fœtus de cinq mois. 2. Capillaire anastomosé avec un autre vaisseau de même ordre a, qui renferme un globule sanguin {c) ; ces vaisseaux sont recouvcrl> de cellules b, d. 3. Vai.vseau capillaire a renfermant des globules sanguins et recouvert de nombreuses cellules fusiformes c.

Fig. 359. — Vaisseaux de la membrane capsoV>-pcpillaire d'un embryon de cochon de t pouces l.iér longueur ; ces vaisseaux sont recouverts extérinirrment de cellules arrondies.