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élastiques (g 156). Les cordes vocales, c'est-à-dire les ligaments thyro-vttcnoïdiens inférieurs sont cssenticUcment composés de tissu élasticpe. Les muscles du larynx sont formés par du tissu musculaire ^
, La muqueuse est riche en tissu élastique, surtout dans ses parties pn*
!' fondes ; sa consistance est assez ferme, sa surface est généralemait Isk:
\ on y trouve de nombreuses glandes en grappe, tantôt disséminées, taotà
'I rassemblées par groupes et logées dans des excavations du tissu caitib-
Il gineux. Ces organes fournissent la sécrétion muqueuse an larynx.
L'épithélium, à partir des cordes vocales supérieures et de la basée <' Tépiglottc, est formée par une mince couche de cellules à cils vibntile:
les cordes vocales proprement dites, ou inférieures (3), sont tapissées [or de Tépithélium pavimenteux stratifié.
Les nerfs du larynx proviennent du pneumogastrique. Ce sont le laryneê supérieur, nerf surtout sensitif, très-riche en fibres médullaires Cnes, pus le laryngé inférieur, composé de fibres plus larges, et essentielleroeot moteur (4). Les ramifications de ces nerfs, sur le trajet desquels on obsem des ganglions microscopiques, vont aboutir aux muscles, au périchoodrt et à la muqueuse. On a trouvé des plexus terminaux dans la muquei»; mais on ne connaît pas la terminaison des fibres primitives.
Les vaisseaux sanguins n'offrent rien de particulier. Les vaisseaux lymphatiques sont nombreux ; ils forment , dans la muqueuse et dans k tissu sous-muqueux, deux réseaux, Tun superficiel, l'autre profond; « dernier n'est pas toujours facile à séparer. [Teichmann (5).]
Remarques. — (1) Voy. Kœlliker, Mikrosk. Ânat., toI. II, H* partie, p. S95; Hsni. dans Eingewcilclebre, Traité de splanchnologie, p. 228, et Rhbuier, Beitrage zur Hisl»logie des Kchikopfs, De l histologie du larynx. Wttrzburg, 1852, Diss. — (2) Nous an» déjà parlé, § 100, des modifications que ces cartilages éprouvent chci le TielUanl. - (5) RÂeinkii, dans Wttrzburger Ycrhandlungon, vol. III, p. 222, et Bcitrâge zur llistokipt des Kehlkopfs. - (4) Yoy. à ce sujet l'article de Volkmann : • Nervenphysiologie, > ^ Uandw. der Physioh, Manuel de Physiologie, vol. Il, p. 595, ainsi que Touvragc fi'û publia antérieurement avec Bidder : Die Selbstandigkeit des sympathischen Nervensyslov, De IHndépendance du système nerveux grand sympathique, Leipzig, 1842. — (5) Utcit., p. 68.
Trachée-artère^ bronches. — La trachée-artère et les bronches (1) peuvent être considérées comme un tuyau ramifié, formé par du tissu (ibraii compacte, et dont la paroi antérieure loge des cerceaux cartilagineux. La partie antérieure du conduit est donc formée alternativement par du périchondre et par des bandes ligamenteuses qui relient les différents auDcaoi entre eux. En arrière, la membrane transverse complète et ferme le demicanal cartilagineux. Cette membrane présente une couche épaisse de fibres musculaires transversales située immédiatement au-dessous de la membrane mu(}ucusc.
Le tissu fibreux de la trachée est très-riche en fibres élastiques /g 136;.
Les cartilages de la trachée sont formés par du cartilage hyalin (§107) et n'offrent du reste aucun caractère particulier.
La couche musculaire de la trachée est composée de fibres lisses (§ 163); elle a une épaisseur moyenne de O*",?. Les faisceaux musculaires vont s'insérer sur le périchondre , à Textrémité des cerceaux cartilagineux , par l'intermédiaire de petits tendons élastiques, dont la disposition est fort élégante. Outre cette couche musculaire transversale, on observe, sinon toujours, du moins très-fréquemment, des faisceaux longitudinaux isolés, qui naissent de la paroi fibreuse du conduit. (Kœlliker.)
La muqueuse de la trachée renferme de nombreuses glandes en grappe, tantôt petites et simples, tantôt plus volumineuses et d'une structure plus compliquée ; dans ce dernier cas, le corps de la glande est situé plus profondément. Les glandes les plus grosses sont situées entre les cerceaux (cartilagineux et dans la paroi postérieure qui renferme une couche glandulaire continue.
La muqueuse est recouverte par une couche d'épithélium, à cils vibratiles, stratifiée de 0^,04 de hauteur.
Les vaisseaux sanguins et lymphatiques sont abondants. Ces derniers forment deux couches ; Tune superficielle, située dans la muqueuse, est composée de vaisseaux à direction longitudinale de 0"',0i5 de diamètre, en moyenne; l'autre, plus profonde, formée de canaux longitudinaux beaucoup plus larges de O^^^OO de diamètre. La plupart des vaisseaux de cette dernière couche ont une direction transversale. [Teichmann (2).] Les nerfs proviennent du laryngé inférieur et du grand sympathique, et méritent d'être étudiés à nouveau.
Rkmarques. — (1) Yoy. Kœlliker, loc, cit., p. 503; Uemlb, loc, cit. y p. 264. — (2) Loc, cit., p. 68.
Poumon. — Le poumon (1) se rapproche des glandes en grappe par sa forme et son développement ; les ramifications bronchiques représentent les conduits excréteurs, les vésicules pulmonaires remplacent les acini. On trouve, dans le poumon, de nombreux vaisseaux sanguins et lymphatiques, des nerfs et une charpente de tissu conjonctif.
Les deux bronches se bifurquent avant d'arriver à la racine du poumon, et une fois qu'elles ont pénétré dans l'organe, elles continuent à se diviser dicotomiquement à angle aigu ; elles forment ainsi des canaux de plus en plus déliés. Les cerceaux cartilagineux, qui soutiennent les difl'érentes parties du conduit, perdent ici leur forme demi-annulaire, pour constituer des plaques irrégulières situées dans tout le pourtour de la paroi, mais dont la texture reste la même que celle des cartilages de la tracliéc. Ces plaques cartilagineuses deviennent de plus en plus petites à mesure que les cartilages se ramifient, et on cesse de les apercevoir au niveau des ramusculcs bronchiques les plus déliés. Gerlach (2) a observé
540 TRAITE D'HISTOLOGIE ET D'HiSTOCHmiE.
de CCS plaques sur des rameaux bronchiques de 0",^ de diamètre. Dw la i>aroi on i-elrouve encore la couche libreusc de la trachée, bien amiiirû uatureltcment ; on y rencontre <i{{alement la membrane muqueuse aw ses cellules à cils viliraliles, qui bienlât ne forment plus qu'une cmAc unique de 0"',0I4 d'cpatsseur, composée de cellules aplaties (^ 9Ti).
On retrouve les glandes en grappe de la muqueuse dans les canaui bronchiques d'une extrême fmesse. La couche de fibres musculaires lisw*. que nous avons vue dans la trachée, forme autour des canaux bromliiques une véritable couche composée de fibres circulaires; cettv dcmim se continue sur les canaux d'un très-petit calibre, peut-être même juiijiii: dans le voisinage des vésicules pulmonaires ; elle manque complélemnl dans les vésicules (3) . Dans les canaux bronchiques ^è»-déliés la mvqueuse et la couche Rbreuse finissent par se confondre et par furiocf une membrane homogène enveloppée extérieurement de libres é\i>tiques.
Les bronches se ramifient ainsi d'une façon continue, et les caiiaui bronchiques d'un certain volume émettent successivement des rameaui latéraux qui se divisent à leur tour: les derniers ramuscules ont à peine (h.i i O",!! de diamètre et aboutissent aux lobules primitifs des poumons (g Ô98, a). C» lobules sont courts et déforme couiqui'; aussi Rossignol leur a-t-il donné le non d'infundibula.
Chacun de ces infunditnila correspond, en quelque sorte, au lobule d'une glande en grappe, et se compose, comme ce dénier, de vésicules terminales, généralenieDl arrondies , mais de forme polvédriqiK quand elles se moulent les unes sur 1» autres par compression, ce qui arrive toujours à la surface de l'organe.
Mais il existe une différence entre le ■ poumon et les glandes. En effet, dans les ' véritables glandes en grappe, les vésiculn sont plus ou moins séparées et distinctes les unes des autres; dans l'appareil respiratoire, au contraire, les cellules aériennes, les vésicules pulmonaires, Im alvéoles pulmonaires ou cellules de Malpighi sont beaucoup moins bia isolées les unes des autres: elles représentent seulement des cavités ou des poches creusées clans la paroi du lobule primitif. Dans le centre de ce lobule on ne trouve imcun système de conduits; toutes les cellules aériennes viennent déboucher directement dans la cavité commune. Chei l'adulte la paroi qui sépare les diflërcntes cellules achcnneii les unes de* autres se trouve souvent résorbée. (Adriani.)
On observe du reste des vésicules pulmonaires {b) sur le trajet même
des canalicules terminaux qui pénètrent dans les lobules ffig. 398, b, c). Quand on fait des sections dans le tissu pulmonaire on aperçoit les vési-
culee aériennes (fig. 599) sous forme de cavités, de dimension variable,
arrondies ou ovalaires (b).
Le (iiaiiièlrc des cellules aériennes varie entre O*",!! et U'",24, La l^aude extensibilité du tissu qui les compose leur permet de se dilater considérablemejit pendant la vie ; aussi les vésicules ont-elles un diamètre bien plus grand pendant l'iuspiralion que pendant l'expiration. A l'état normal elles ne sont jamais aussi distinctes ni aussi rétractées qu'elles pourraient l'être. La situation des poumons les empêclie d'atteindre ces deux extrêmes. Les poumons sont en elîet hermétiquement logés dans la cavité thoracique, et, par suite de leur grande dilalabilitc, ils suivent exactement tous les mouvements d'extension que le thorax, fait pendant l'inspiration. Grâce à leur force élastique, soutenue encore par les Ioniques musculaires de leurs canaux, les poumons se contractent à chaque expiration, autant' du moins que le permettent les parois thoraaques. Mais jamais ils ne se contractent d'une manière complète ; ce fait te produit naturellement dès qu'on ouvre le thorax (4).
I.a figure 599 |>eut donner une idée de la texture des vésicules pulmonaires. La paroi est formée par le prolongement de la paroi des canaux bronchiques les plus déliés; elle est donc composée d'une membrane de Ussu conjouctif excessivemeul mince, de O'",002 à peine d'épaisseur)
548 TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'HISTOGHIinE.
on aperçoit cette membrane dans la partie droite de notre (igure, daib b vésicule aérienne la plus grande. Cette membrane, si délicate et si extensible, relie les nombreux vaisseaux capillaires de la paroi vésiculaire et en recouvre peut-être la surface ; ce dernier point a besoin d'être codfirmé par de nouvelles observations.
Cette membrane excessivement mince est enveloppée extérieurement de fibres élastiques plus ou moins nombreuses, d'épaisseur variable, tantôt isolées, tantôt réunies en groupe : c'est surtout entre deux vcsiculfs voisines et dans la cloison interalvéolaire que les fibres sont grusHs et serrées les unes contre les autres ; les autres parties de la paroi, ei notamment le fond de la vésicule, sont tapissés d'un nombre bien moindre de fibres élastiques. Là on trouve des fibres isolées, fort minces, de 0'",0011 d'épaisseur, distantes les unes des autres et reliées entre elb sous forme de réseaux. Il est probable que la membrane limitante ne contient que peu de noyaux; car la plupart de ceux que Ton aperçoit appartiennent aux capillaires ou à l'épithélium.
Les lobules primitifs du poumon sont surtout très-nets chez le nouveauné ; chez Tadulte, au contraire, ils deviennent très-indistincts; oe> lobules sont reliés entre eux par une masse intermédiaire de tissu coqjonctif, et constituent ainsi les lobules secondaires, dont le diamètre varie entre 0",1 et 2 millimètres. Chez Tadulte ces derniers peuvent être plus distincts, et se présenter, quand on se contente d'examiner la surface de Torgane, sous forme de champs polygonaux, imprégnés d'un pigment noirâtre.
Les lobules secondaires forment, par leur réunion, les lobes pulmonaires, dont l'étude appartient à Tanatomie descriptive.
Le tissu conjonctif interstitiel des poumons loge une quantité quelquefois très-considérable de granulations de mélanine (g 35). Les parois def vésicules pulmonaires peuvent être également envahies par le pigment qui gagne souvent les ganglions bronchiques [5 (g 226)] .
Remarques. — (i) Outre les ouvrages généraux cIcGerlach (p. 273), Kœlliker (p. 507;, ToDD et BowMANN (vol. lï, p. 584), Uenle (Eingewcidelehre, p. 268); voy. encore plu particuiicreineiit T. Dr Keisseskn, De fabrica pulinonum commentatio, praemio onulo. fierolini, 1822; G. Rai.ney, dans les Mcdico-ehir. Transactions, 1845, p. 581 ; Molcscbott, De 51alpighianis puhnonuin vcsiculis. Heidelbergœ, i845, Diss., et dans les HoUândiKfae Beitrago,voI. 1, p. 7 ; Rossignol, Recherches sur laslmcture intime du poumon Brniplles. 18iG; A. Adriam, De subtiliori puhnonum structura. Trajecti ad Rhenum, 1847, Ths».: H. CuAMKR, De penitiori pulmonuin hoininis structura. Berolini, 1847. Diss.; Kôstu5. dans Archiv f. phys. Ileilkunde, Archives de médecine physiologique, toI. Vif, p. 286. et vol. Vlil, p. 193; Radclyffe Hall, dans Provinc. ined.and. surg. Journal, 1849, p. 74; E. ScHULTz, Disquisitiones de structura et textura canalium aeriferorum. Dorpatî, 1850. Diss.; E. Le Foi;t, Recherches sur Tanatomie du poumon chez Thomme. Paris, 1859: A. T. lloiciiTOM Waters, The aiiatomy of the Imman hmg. London, 1860; Ecser, Icao» phys., taf. 10. l»our la partie technique, voy. Fre y, l>a8 Mikroskop, 2*édit., p. 278.— (2) Loc.cit., p. 277. — (5) Gerlacii (loc. cil,, p. 277) prétend qu'il existe des élénioob musctilaiics liasses dans les parois des vésicules pulmonaires; Moleschott aussi suulinl plusieurs l'ois la inènic thèse (voy. 527, note 12). H est possible que les sections IranMcrsales de ramuscules bronchiques ti'ès-miuces ait donné lieu à des confusions. — (4) Do»-
ders, dans Ilenle's und Pfeufer's Zcitschrifl, n" i, ïol. III. p. 39 cl 287, puis vol. IV, p. 241-el 304. — (5) Voj. Bbucb, UnlcrEuchungcn lui' KeDntnifis des Kiiniigen PigmenU der Wirbcithiere, Recherches sur le pigment yranvleiix des vertébrés, p. 26.
Vaisseaux et nerfs, épiUiélium des poumons. — Il nous reste à eiamiaer les vaisseaux sanguins et lymphatiques, I epithélium des Tésicules pulmonaires, les neris et l'enveloppe séreuse des poumons.
Le poumon reçoit du sang de deux sources dilTérentes, des artères bronchiques, d'une part, de l'artère pulmonaire de l'autre (1). Les premières ont une importance secondaire, et sont destinées en partie à la nutrition de l'organe ; la seconde Joue un râle principal dans l'acte respiratoire. Celte distinction n'est pas cependant rigoureuse.
L'artère pulmonaire se divise en suivant les ramifications bronchiques, et arrive ainsi au milieu des lobules pulmonaires. Là clic continue à se ramilier et forme des tube.« minces qui pénètrent dans les travées de tissu conjonctif qui séparent les vésicules pulmonaires les unes des autres (Hg. 400). Ces vaisseaux se divisent et se subdivisent de nouveau, s'anastomosent, et forment des anneaux plus ou moins complets (6). De ces anneaux partent des vaisseaux excessivement nombreux et très-déliés qui constituent le ' réseau capillaire respiratoire; ils enveloppent la face extérieure de la paroi des vésicules i
pulmonaires et ne se trouvent séparés de 'à'ntmT'dë"^icuia"'T'^»a™a l'air atmosphéri(|ue que par cette membrane piii>ire. ôrt mince et délicate.
Ce réseau capillaire se distingue par l'étroitesse et par la régularité de les mailles; la disposition des capillaires, dont le diamètre varie entre )",004 et 0",01, est également caractéristique.
Le diamètre de ces capillaires est tout juste assez grand pour perlettre aux globules sanguins d'y passer avec facilité; dans les vésicules ulmonaires contractées ou légèrement dilatées, ces capillaires semblent x>p longs pour la surface qu'ils recouvrent, et font saillie à l'intérieur e la vésicule, de manière qu'ils poussent devant eux une partie de la lince paroi des vésicules ; ils proéminent en formant des anses et des inuosités (tïg. 399, d).
Quand les vésicules pulmonaires sont très-dilatées, les capillaires cesent de proémincr dans la vésicule.
On observe une disposition analogue dans les muscles, dont la Ionlueur varie continuellement ; quand ils se contractent, les capillaires Ion-
550 TBAlTfi D'HISTOLOGIE ET irBl
gitudinaux se recourbent en tire-bouchon; quand ils sont danR le ^clldl^
ment, ces vaisseaux sont tendus.
La paroi des capillaires du poumon n'offre rien de particulier: rllr renferme des noyaux, et on y dccouïre bcilement les cellules vasculaires (fig. m'i\. Les mMlles circonscrites par les capillaires «ont excessivement serrées, iwiu (juand on a préalablement gonflé le poumon (lîg. S99, 540 et 401); elles sont orroes ou arrondies; leur diamètre nm entre 0-,02 et O-.Ol?. Ce» mailles «oil natiircllemeat plus petites quand l'orginf n'est pas gonfle, car elles éprouvent llo^ unrétrécisscment.
Les réseaux capillaires de vésicules toig sincs communiquent largement entre etn. Des branches de l'artère pulmonain, qui accompat^nent tes bronches, se dftichent des rameaux qui vont former an réseau capillaire dans la muqueuse bronchique ; les mailles de ce rpgttn sont beaucoup plus larges ; des capillaires venus des artères bronchiquK aboutissent également à ce réseau. Celte communicadon des rameaux 1er minaux de l'artère pulmonaire avec les branches des artères broncliiqaH se retrouve au-dessous de la plèvre pulmonaire, où l'artère pulmonÛR forme un réseau eapillaire à larges mailles.
Chaque bronche est généralement accompagnée par une artère bnwcbiquc; à la racine du poumon de nombreuses branches partent do ras artères ; elles vont se rendre dans la paroi des gros troncs vasculaircs,daiv les ganglions lymphatiques du voisinage et dans le tissu conjonctif situé entre les lobules et au-dessous de la plèvre. Les artères bronchiqae forment deux réseaux capillaires dans les bronches. L'un extérieur, ii larges mailles, destiné à la tunique musculaire; l'autre intérieur, pla^ serré, destiné à la muqueuse. Comme nous venons de le voir, l'artère pulmonaire parlidj)e également à la formation de ce dernier résetn. (Adriani.)
Les racines des veines pulmonaires prennent naissance dans le réseau capillaire des vésicules; elles sont d'abord représentées par quelqun canaux situés dans les cloisons interalvéolaires; ils se réunissent ensnilf en troncs plus é|)ais qui acconipagnent les ramifications bronchiques rt celles de l'artère pulmonaire.
D'autres branches suiaTHciclles des veines pulmonaires se forment dans les vésicules qui constituent le fond des infundibuia ; ce mode de fomution s'obser\'e surtout à la surface du poumon. Les branches les plus tobintneuses péRètrcnl dans l'intérieur de l'organe en cheminant entre Iw lobules; d'autres restent à la surface du poumon et n'entrent en commu-
APPAREIL RESPIRATOIBE. 551
nifatinn avec les troncs de la veine pulmonaire qu'auprès de la racine du poumon.
LoR veines bronchiques oiTrent également une disposition remarquable. Elles rnmiment seulement le sang veineux des grosses bronches, desgaaglions lymphatiques et des parties de la plèvre voisines du hile du poumon.
Les autres racines vcineuties centrales, qui correspondent au:( dernières ramifîcations des artères bronchiques, vont se jeter dans les troncs des veines pulmonaires.
On sait depuis longtemps que les poumons contiennent de nombreux • vaisseaux lymphatiques (2). On distingue les lymphatiques superficiels, qui forment des réseaux au-dessous de l'enveloppe séreuse, et les lymphatiques profonds, que l'on peut suivre le long des divisions bronchiques jusqu'au niveau des ganglions bronchiques. Ces deux ordres de vaisseaux communiquent entre eux.
Dans ces derniers temps Wywodzolî (3) a réussi k injecter chez le chien et le cheval les racines des conduits lymphatiques placées dans la paroi des vésicules pulmonaires. On observe dans cette paroi des lacunes situées dans tes mailles du réseau capillaire dont elles croisent les branches sans les envelopper. Dus loin les lymphatiques jiénètrent dans la tunique adventice des vaisseaux sanguins.
Il nous reste à parler de répithélium (4) qui tapisse \^ vésicules pulmonaires ; ce sujet a donné lieu aux discussions les plus animées.
Et cependant il est facile de se convaincre, quand on fait une bonne préparation, que la face interne des vésicules pulmonaires est recouverte d'une couche de cellules pourvues de noyaux, pâles, polygonales, de O^iOM à O",!)! i de dtamùtrc. Les mailles étroites du réseau capillaire renferment une, deux ou trois cellules, suivant leur dimension ((ig. 402, c). Lcj cellules manquent au niveau des capillaires, aussi le revêtement épithélial semble-t-il discontinu |î»]. Chez l'embryon, les vésicules pulmonaires sont . tapissées par une couche épitbélîate continue *.
Les nerfs du poumon partent des plexus pulmonaires antérieur et postérieur, et vé,iciiie piiimouairc ii<i «au,
proviennent du grand sympathique et de
la dixième paire. Les uns suivent les ramifications bronchiques, d'autres celles de l'artère pulmonaire ; on en rencontre également, mais en nombre
' L'é/iilMIium de) réaiculea pulmonaires esl rucHomcnl démunlrr à l'aide ile l'imprégnai ion
Otft lo graliiuillc!!, Bfrif sTuir ouvert la cnïté l'acénU; on rdirr la linftun au dnhart, d, Il ImuvhR ?lant Urgf uienl auierle. on intri>duit ilaiii l'uriRce glutttt|uf l'KiIrémilû il'une pipetllremplin d'une «ilulioii de nitrate d'nrgi'nt à ]^ ; |iiii<i on thil pt'nûlrrr le liquide dans lo siica pulmonaires. l/>rw|UR crni-ci tant biPn diMendiia, ils sont lièi à leur baie, el i^nsiiile oipoa'^
f>52 TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'HISTOCHIMIE.
moindre, le long de la veine pulmonaire el des artères bronchiques. U long des hronchos on Irouve de nombreux petits ganglions sur le trajet de ces nerfs. [Remak (6).] On en rencontre également dans le tissu poimonaire le long des petites bronches. [Schiff (7).] Les nerfs du pouiDoo semblent se terminer dans la muqueuse bronchique.
La séreuse du poumon et du thorax, ou, pour mieux dire, la plène, présente la texture ordinaire des membranes séreuses, c'est-à-dire nat couche de tissu conjonctif tapissée d'épithélium. Les vaisseaux de h plèvre pulmonaire viennent des artères pulmonaire et bronchique; les nerfs sont fournis par le phrénique,le grand sympathique et lepneumogistrique (plexus pulmonaire). Kœlliker a observé de nombreuses cellules ganglionnaires sur le trajet des nerfs de la plèvre.
Remarques. — (1) Pour la disposition des vaisseaux du poumon, voy. les tranm ^ Reisseissen, Rossignol et âdriani. Beaucoup de ces faits demandent k être YériSés. - (2) Cruikshank, Mascagni, Arnold, Sappey, ont fait des recherches à ce sujet. — (3) Vov. son article dans Med. Jahrbtichcr dcr Gesellsch. der iËrzte in Wien, Annuaire de U Sih ciété des itiédecins de Vienne^ 1866, p. 3. — (4) On a longtemps discuté sur Toi»tence ou la non-existence d*une couche épithéliale dans les vésicules pulmonaires. ADMm déjà (Phil. Transact. for the year, 1842, part. II, p. 162) aUribuait à la vésicule pubsonairo un épithélium pavimenteux, tandis que Rainet (Med. chir. Transact., 2* $m, vol. X, p. 581) niait toute enveloppe épithéliale. Dans les temps récents, reiistena^e répilhélium pavimenteux a été niée par plusieurs auteurs : G. Dbicblcr, Beitrag zur Bispendant quelques minutes à la himiùrc solaire. Dès que rimprégnation est produite, les imimons sont ouverts dans l'eau distillée. Il sufGt alors d'en enlever, avec des ciseaux, de petib fragments que l'on étale dans de la glycérine, pour obtenir des préparatioiis où répithéliam tA fort net.
Les cellules épithéliales revêtent toute l'étendue de la vésicule pulmonaire, aussi bien b nrface des capillaires saillante dans les vésicules que les fossettes placées dans leurs nuilles. S»lement, les noyaux d^s cellules épithéliales sont toujours situés dans les fossettes. On In t trouve isolés ou bien formant un groupe au nombre de deux, trois ou quatre. Pour les voir apns rimprégnation d'argent, il faut colorer avec le picrocarminate d*anunoniaqne, et consnTcr b préparation dans un mélange de glycérine 2 parties et d'une solution saturée d'acide oxaliav 1 partie. Du siège exclusif des noyaux dans les fossettes de la vésicule pulmonaire, il résalte que ces noyaux sont placés non pas au centre des cellules épithéliales, mais au voisinage de Ion bords. U convient d'ajouter que chaque noyau est entouré d'une nuifse de protoplasma dittiacie qui, au niveau de la fossette seulement, double la plaque mince de k cellule épithéliale. Ottf masse de protoplasma est limitée par le capillaire voisin et par les masses semblables situées daa» la même fossette pulmonaire; souvent, lorsque l'imprégnation est forte, elle est circonscrite oar une ligne noire formée par le dépôt d'argent. C'est là ce qui a fait croire que les cellules épitbélialtf ne tapissent pas la vésicule pulmonaire dans toute son étendue. (Soy. la remarque 5 de la p. 5J5.}
Cette dernière disposition est encore bien plus accusée chez les mammifères, et en particali^ chez leurs jeunes. Le poumon de ces animaux n'est pas aussi favorable que celui des greDouilifs. parce que les vésicules pulmonaires y sont plus petites et ne communiquent pas avec les brasches par d'aussi larges ouvertures. Cependant, en poussant la solution de nitrate d'argent dos un poumon fortement rétracté, on parvient k la faire pL>nétrer dans les vésicules, et, bien qa^ily reste toujours des bulles de gaz, l'imprégnation d'argent s'y produit d'une manière suflisnle. Sur des pré|)arations faites suivant la méthode précédemment indiquée, on constate que répithélium tapisse toute la surface de la vésicule pulmonaire, et que le noyau de la cellule épithéliik et la masse du protoplasma qui l'entoure sont toujours placés dans les fossettes de l'alvéole.
L*épithélium pulmonaire a les caractères des endotbéliums de Ilis, il en a aussi les propriétés. Gomme les endothéliums proprement dits, les cellules épithéliales du poumon se gonflent etpioliferent activement sous l'influence de l'irritation. Elles jouent un rAle très-important ^m la inflammations du poumon, et concourent à la formation de toutes les tumeurs développées dans le parenchyme pulmonaire (tubercules, sarcomes, carcinomes, etc.). R.
tolo^ie des Lungengewebes, De V histologie du tissu pulmonaire. Gôttingen, 186i; R. MuNK, Deutsche Klinik, 1862, n» 8, p. 80, et dans Virchow's Archiv, vol. XXIV, p. 603; ZENKer, Beitragezur Anatomieund Physiologie derLungen, De Vanalomie et de la physiologie des poumons (dans Denkschrift zum Jubilaum de C. G. Carus). Dresden, 1861; E. Wagner, dans Archiv fUr Heilkunde, année 1^62, p. 382; Henle. Eingeweidelehre, Traité de splanchnoloyie, p. 281; Luschka (Anatomie, vol. I, part. II, p. 313); Th. Ba- KODY, dans Virchow's Archiv, vol. XXXIII, p. 264. L'existence d'une couche épithéliale dans les vésicules pulmonaires a été admise, -au contraire, par Gbrlaco, Gewebelehrc, Histologie, 2*édit., p. 248 ; Kœllieer, Mikr. Anat., vol. II, part. Il, p. 315; Williams, Med. Tom. and Gaz., 1855, Oct., p. 361 ; Michel, Mém. de TAcad. de méd., tome XXI, p. 295; Brittan, Brit. and for. med. chir. review, 1857, July, p. 204;HouçHTOif Waters, loc. cit., p. 155; Hemak, Deutsche Klinik, 1802, n* 20, p. 197; Eberth, dans Yirchow*? Archiv, vol. XXIY, p. 503; Zeitschriil f. wiss. Zoologie, Bévue de zoologie scientifique, vol. XII, p. 427; Fret, dans Jahresbcricht fUr 1862, p. 31, et Mikroskop, p. 281 ; H. Hertz, dans Virchow's Archiv, vol. XXVI, p. 459; V. Chrzonszczewskt, dans Wtirzburger med. Zeitschrift, vol. IV, p. 206; J. Arnold, dans Virchow's Archiv, vol. XXVIII, p. 434; A. CoLBERC, Observât, de penitiore pulmonum structura, etc. Halis, 1813; 0. Webkr, dans Virchow's Archiv, vol. XXIX, p. 177 ; L. Mbter, dans Virchow's Archiv, vol. XXX,. p. 47; Von Hessling, Grundzttge der Gewebelehre, Éléments d'histologie, p. 261. — (5) D'après les indications d'EBERTH (WUrzb. naturw. Zeitschrift, vol. V, p. 84) et celles deE. Elentz (Ueber das Lungenepithel, De Vépithélium pulmonaire. Wttrzburg, 1864, Diss.), l'épithélium des vésicules pulmonaires serait continu. Les mailles seraient remplies par les petites cellules qui forment les ilôts épithéliaùx décrits dans le texte; mais les capillaires eux-mêmes seraient recouverts par d'autres cellules beaucoup plus grandes, sans noyaux et aplaties, de manière à devenir membraneuses. De nouvelles observations seraient cependant nécessaires pour confirmer ces résultats obtenus à Taide de la solution de nitrate d'argent. — (6) Voy. MttUer's Archiv, 1844, p. 464. — (7) Voy. Archiv fUr physiol. Ueilkunde, vol. VI, p. 792. — (8) Voy. Luschka, Struktur der serôsen Haute, Structure des membranes séreuses^ p. 78.
Composition chimique et développement des poumons. — On ne connaît que les produits de décomposition contenus dans le liquide qui baigne le tissu pulmonaire. Cloëtta (1) a trouvé dans le poumon du bœuf de Tinosite, de Tacide urique, de la taurine et de la leucinc. Le tissu pulmonaire de Thomme renferme également une forte proportion de leucine (2). Les poumons du fœtus contiennent de la matière glycogène. (Cl. Bernard, Rouget.)
Les poumons (fîg. 403. 1) se développent de très-bonne heure et d'une manière analogue aux glandes volumineuses qui communiquent avec le tube digestif. Ils apparaissent d'abord sous forme de deux poches (c) creuses et adhérentes à un pédicule commun (a) ; ces poches sont formées par des excavations de la paroi antérieure du pharynx ; elles se développent aux dépens de la couche cellulaire (feuillet muqueux) (c) et aux dépens de la paroi fibreuse de l'intestin (feuillet embryonnaire moyen) (b). La couche cellulaire forme Tépithélium de Fappareil respiratoire ; aux dépens de la masse enveloppante extérieure, se développent toutes les parties fibreuses et cartilagineuses de la trachée, des bronches, des poumons ainsi que les vaisseaux.
54 TRAITE D-ai^t)LOGIE ET D'HISTOCHmE.
Une série toujours croissante de nouvelles cavités, formée» aui i^ des culs-de-8ac du feuillet itAqueux (d), se creusent daii>b masse enveloppante; si bien !{■« les ramifications des canauirpr piratoires s'étendent et augrontent de nombre, tandis qacb couche Hbrcuse qui les nmloppe diminue d'épaisseur. An extrémités des bronches ('2. e apparaissent des excavatiouj trondies, ayant la forme de nàcules (b) ; eiles sont tapÎ!wée]i <li cellules cylindriques (5. il.
bourgeonnent et se décomposnl en vésicules plus petites, qu finissent par former les lobai»
primitifs ou tnfundihula.
Le tissu pulmonaire peut m-
bir des altérations multipln.
I Dans la métamorphose sénile ie
[ poumons, on observe la dispiri-
tion partielle des vaisseaux ci-
uriiic lie piHaires, la destruction d'unt»
wiobuk'! tain nombi-c de parois alï»
II epcD> igj^^g isolées, et finalement b
i>^in(!ni. fusion des vésicules pulmonii»
rei"""'^ qui forment des cavités pivi
vastes.
Le développement des néoformations du tissu pulmonaire est dïffidle à étudier , les noyaux des cellules vasculaires et l'épithélium puim(Huirf semblent y jouer un grand idle.
Remarques. — (1) Vicrtctjalir. d. nalurf. Gu. in Zitrivh, vol. I, p. 307. Vudeii inil ilûcrit la lauriiie suus lo nom j d'aciJo [lulinotiique > (Annales, vol. LXXXI, p. 554. - (3) DaDs lus poumons de l'Iiominc à l'étal pathologique, Neuiomn a trouTc, outir or b leucine, do la tliyrusine, de l'inuiiitu, de l'iin-ei de l'acide uriqiie el de l'jcîdc oulîqw- — (3^ Voj. RtbCHoiT, Enlwicklung des UundceJcs, Développement df. l'ovule du tiiu*. Brunswii-k, 1840, p. 105 et llH; Rekak. dans son ouvrage bien connu, p 5âel lit: Kieu.:kkr, dans Kntwicklungsgrscbichtp. Hisloire du développement, p. 571 : tohi pnlin Ifs belles |ilatirh(-s de ëcekb, dans Icon. phys., tab. 10.
— Djielappriunit i
Fig.40S.-
1. SriH'in) dr ■■ rorinaliun d» toul l'organe, s, i ci>ni n (la tnclirr liilun!) a»c«i lii furent ion (<
ih'ai eaniui, lut broocliA tl ■•• dcui ucs en fi
dr lionr|»<ia> {i) ; t, caachc UliriHiW (nirli>|ipan)( S. l'oumoD Diicui dp«elOfpi>d'ua(irliRhunuiiDdi)
nwjt rnfinoi. a, nnni; t, tsn
inu>nc upiwu'ih d'r|>iiii{'liuni cj~
priiiiilîfs d» poun
L'appareil digestif se compose de la cavité buccale, des deots qu'elle renferme (g§ 150 et 156), de la langue, des glandes salivaires, du pharynx, de l'œsophage, de l'estomac, de l'intestin grêle et du gros intestin, enfin des glandes qui débouchent dans la première partie de l'intestin .grêle, à savoir le pancréas et le foie. Presque tous les tissus entrent dans la formation de ces organes; le tissu glandulaire y est surtout fort re pandu ; la face interne de tout I ap pareil digestif est tapissée, dans toute sa continuité, par une membrjne muqueuse.
La cavité buccale (1) présente une muqueuse dont nous avons déjà décrit la texture (g 136), et dont la surface libre est couverte d'un nom hrc innombrable de papilles saillantes, coniques ou filiformes élroi tcmeiit serrées les unes contre les autres (fig. 404). L'épaisseur de cette muqueuse est variable; elle n dépasse pas en moyenne 0°',4, La longueur des papilles est aussi fort inégale et varie entre O^jS et 0",4. Le revêtement épithélial est formé de coucIigs stratifiées, composées de cellules plates (lig. 405) que nous avons déjà décrites (g 88). Au niveau des lèvres ces cellules se confondent avec les cellules épiilcrmiques.
Le tissu de la muqueuse est riche en fibres élastiques et présente un réseau de faisceaux de tissu conjonctif entre-croisés. Le tissu s'épaissît ù la surface libre de la muqueuse, et se transforme, à ce niveau, en une couche limitante, homogène et vitreuse. Dans les pa- ceiiuieti pilles, le tissu conjonctif cesse d'être fibreux, ^k'dé et présente les caractères du tissu conjonctif non développé comme dans les papilles de la peau et \i nalcs.
Dans les couches profondes, le lissu de la muqueuse se transforme peu
r.piii,
upillaire n Ma reii'l
S villosités intesti-
TRAITE B-HISTOLOGIE ET DmSTOCHWIB.
à peu en tissu sous-muqucux. Ce dernier se présente tanUt sonsfonr d'une masse fibreuse assez ferme, comme dana les gencives, oubtail oITrc une consistante plus lâche, mollt,»tcnsible , comme dans le fond de la arti buccale. On y rencontre des cellules adipoi» groupées en forme de grappe, ainsi qu b corps des glandes de la muqueuse.
Ces glandes (fig. 406) sont très-norobnve
dans la mu([ueu8e de la cavité buccale. Die
mesurent, en moyenne, de i à 3 millimctns
de long; il en est qui ont à peine 0^,iit
longueur. Elles sont généralement âbùa
dans le tissu sous-muqueux, où elles fMuxri
Giiùde><Dgnp'^drt>Uedap.iai,. quelquefois une couche glandulaire lira
épaisse ; leurs conduits ex<a%teurs fort conrtt
et droits, perforent la muqueuse. Ces glandes présentent la ieàmt
des autres glandes muqueuses {voy. §§ i97 eti98).
On pense généralement que ces glandes participent à la sécrétion do mucosités buccales; elles sont fort nombreuses dans certains poinli de la bouche et y prennent des noms particuliers ; ainsi Ton distin|it les glandes labiales , les glandes de la face muqueuse des joues, le glandes du voile du palais. Les premières sont fort nombreuses et fonnnl un anneau près du l)ord rose des lèvres. Les glandes de la face rauqneoR des joues sont plus petites et en plus petit nombre. Les glandes du milt du palais sont également moins volumineuses ; elles forment une omet épaisse dans le tissu sous-muqucux du voile du palais.
Les vaisseaux capillaires de la muqueuse buccale sont fort nombnn : et forment des réseaux à mailles serrées. Dans les papilles on renconlR, ' .«uivant leur longueur, une anse simple ou un réseau en forme d'ast (lig. 40 h). Les vaisseaux lymphatiques sont mal connus. On eo tnun dans les lèvres, à la face interne des joues ; ils recouvrent les glandes tt la cavité buccale et forment des réseaux continus qui communiquent iik ceux des parties voisines. [Teichmann (2).] Les terminaisons nerveuses dt la cavité buccale sont mal connues ; Krause [(5) § i84] a observé des nUBe terminales dans les replis de la muqueuse buccale et surtout au niten du plancher de la bouche, du voile du palais et des lèvres. Ces terminiisons nerveuses ne se trouvent pas toujours dans les papilles.
ReiiAiiuges. — (t) Va;. Kmj.iKeii, Anal, microscop., toI. Il, )Art- 11, p. S; Snuni-i. Recherches sur les glaoïles labiales. Groningue. 184S ; Seohtidh, dan« Wiener SiUiuig!berichte, vol. XX, p. 3. — (2) Loc. cit., p. 71. — (5) Loe. cit., p. 55.
Glandes salivaires. — On peut considérer les glandes salivaires {i} comme des glandes muqueuses composées et plus développées. Les
g culs-de-sac de toutes ces glandes ont, en moyenne, de 0™,04à0"',06 de
^ diamètre; ils sont tapissés par des cellules glandulaires de O'^^Ol à 0,'"018
a de diamètre, disposées en forme d'épithélium et munies d'un noyau uni-
^ que. Les caractères chimiques du corps de ces cellules diffèrent ; Tacide
X acétique trouble le corps des cellules de la glande sous-maxillaire et
n'agit point sur les éléments de la parotide. Dans les cellules des glandes
imblinguale et sous-maxillaire, on a trouvé des granuladius graisseuses
^ et pigmentaires. Ces cellules n'ont rien de commun avec les corpuscules
1 muqueux ou salivaires avec lesquels on les a confondues autrefois.
>i Les conduits excréteurs $ont revêtus de cellules cylindriques ; leur
paroi est formée par le tissu conjonctif. Kœlliker a trouvé dans le con-
f duit de Wharton de la glande sous-maxillaire une mince couche de fibres-
, . cellules ; d'autres observateurs n'ont pu confirmer cette découverte.
. [Henle (2) Eberth (3).] Il n'existe pas d'éléments musculaires dans le
conduit de Sténon et dans les conduits de Bartholin et de Rivinus.
Le réseau capillaire des glandes salivaires est arrondi comme celui des glandes en grappe. Les vaisseaux capillaires sont lâchement appliqués autour des culs-de-sac glandulaires ; les vaisseaux plus volumineux accompagnent les ramiGcations du conduit glandulaire. Gianuzzi (4) a découvert récemment les conduits lymphatiques de la glande sous-maxillaire. Us siègent dans le tissu conjonctif interstitiel situé entre les lobules et les culs-de-sac glandulaires ; on les trouve aussi au pourtour des lobes de l'organe ; ils se présentent sous forme de fentes ; ils enveloppent ensuite les veines et les artères et débouchent dans les vaisseaux lymphatiques proprement dits.
Les glandes salivaires reçoivent beaucoup de nerfs ; ils proviennent du grand sympathique et des nerfs crâniens.
La terminaison de ces nerfs a été longtemps inconnue. Pflûger (5) parait avoir comblé cette lacune par ses recherches sur les terminaisons nerveuses de la glande sous-maxillaire (§ 184).
Dans les glandes salivaires du lapin, on voit arriver des filets nerveux très-longs et très-fins .qui se ramifient et perforent la membrane propre pour pénétrer dans le protoplasma des cellules glandulaires où elles se perdent (Pflûger).
Au-dessus de la membrane propre, on observe un système de cellules ganglionnaires multipolaires dont les prolongements pénètrent également dans le centre de l'organe et se perdent dans le protoplasma des cellules sécrétantes. Ce sont sans doute ces cellules que Henle avait déjà décrites dans la parotide (6) *.
Il est naturel de supposer que les premières fibres dont nous avons
* (Yoy. la note de la page 437). — 11 convient d'iyouter que les nerfs compris dans l'intérieur •les glandes salivaires sont parsemés de cellules nerveuses analofçues à celles que Ton trouve réunies en niasse dans les ganglions nerveux. Ces nerfs forment, au niveau du liile de la glande, un plexus très-compliqué qui se poursuit dans les travées de tissu conjonctif qui, partant du hile, décompoM la glande en lobes et eu lobules. Dans presque tous les filets nerveux qui forment ce
558 TRAITÉ D HISTOLOGIE ET D'HISTOGHliaB.
parlé représentent les terminaisons des nerfs crâniens, et que les sccwk correspondent aux terminaisons du grand sympathique, mais de nomcUe recherches sont nécessaires à ce sujet.
Les glandes salivaires se développent chez Tembryon comme les autib glandes en grappe ; elles apparaissent dans la dernière moitié du secofll mois de la vie intra-utérine. Elles s'accroissent par le développemenldr leurs bourgeons terminaux. Elles présentent déjà un certain volume dw le troisième mois.
La salive (7), telle qu'elle se trouve dans la cavité buccale de rhoouDe. est un mélange fort compliqué formé par les sécrétions de diiïérart: ,1' organes dont les conduits excréteurs s* ouvrent dans la bouche, savoir: Ir
petites glandes muqueuses dont nous avons parlé (§ 244), la parotidt\le< glandes sous-maxillaire et sublinguale. Les produits de sécrétion deli muqueuse nasale et de la glande lacrymale peuvent également venir ») mélanger dans certaines circonstances. Nous allons d'abord examiner la composition du mélange salivaire, tel quMI se trouve formé dans la boudie. puis nous verrons ce que les travaux des physiologistes et des chimiste nous ont appris sur la composition de chaque liquide sécrété en particulier.
La salive est un liquide incolore, inodore, insipide, un peu visqucui. qui se trouble facilement. Sa réaction est en général faiblement alcalioe ou neutre, rarement acide; son poids spécifique varie entre 1,004 d 1,009.
En examinant la salive au microscope, on y trouve des cellules d'épithélium pavinicnteux et des cellules glandulaires qui ont été cntrainm par le liquide ; on observe un troisième élément, qui est constant, vm dont le nombre varie, ce sont les corpuscules salivaires ou corpuscult^ nmqueux. Ces derniers se présentent sous l'aspect d'un globule lymphatique gonilé dans l'eau, et, quand ils ne sont {tas altérés, on observe dan» l'intérieur de la cellule de petites molécules douées d^un mouvemenl Brownien très-intense. Un avait considéré jusqu'alors ce phénomène comme un simple mouvement moléculaire; Drûcke.a combattu cette manière de voir (8).
La salive renferme de cinq à dix parties splides pour mille. La substance organique la plus importante qu'elle renferme est un ferment trè^ nltérable qui est combiné avec un alcali ou avec la chaux : c'est la ptyaiwe de Berzelius : elle est insoluble dans l'alcool, difficilement soluble dans l'eau. On ne l'a pas encore obtenue a Tétat de pureté parfaite. La salive
plexus, ot jusque Hnnit scst ramificalions tcrniiiiaUs, on observe quelques ccIIdW nerveuM^ ç»n* glioiinnirt's; uw l(>s rciicoiilrc inniie sur dos nerfs compost*!! seulement de' (rois on iiuatn* tul«* morveux. ;Coniparez Hidder, Wi-itero Unlrr;!. iibcr die Merven der Gland, subniax. dfs Huiidff. in ReicliorI und du Hois-ricyniond'.s Anh. 4807, p. 1, — et Pilûgcr, ilic S|>eichc!dra«Mi.ia Strii'ker's linndb.. p. 5'2'2.' Quant aux pn'Mendues eellulcs nerveuses rimili<5o9, isuibblos «t «itu'i"* au-<lessouN do In i-apsulr des «glandes silivairos, il est fort pndiable qu'dhs n^xistoiil |m<>-. Lr* auteurs :|ui les ont diVrites ne connaissaient |>as les grandes cellules liâtes et ^ranultfu»:>5 di tissu coujuuctif; ils lL'^ ont prises sans doute pour des cellules nerTeuses. 11.
>niient en outre de la niucine, peut-^tre de la heucine (?), des matières Ltraciives, des corps gras et de l'ammoniaque combiné à -des acides ras (9). A Tétat pathologique, on a observé de Purée dans la salive. Les imposés inorganiques trouvés dans la salive sont des chlorures alcalins, sa phosphates alcalins et terreux en petite quantité, des carbonates, un eu d'oxyde de fer ; enGn, on trouve encore chez l'homme, et c'est là un lit fort singulier, du suH'ocyanurc de potassium (voy. § 54, p. 55). Nous itons ici l'analyse quantitative de la salive d'un homme en bonne santé, 'après Frerichs (10).
Eau 994.10
Matières solides 5.90
Épithélium et mucus 2,13
Graisse 0,07
Mucine et petite quantité d'extrait alcoolique. . ... i,41
Sulfocyanure de potassium 0,10
Chlorures de potassium et de sodium, phosphates alcalins et terreux, oxyde de fer 3.19
La quantité de salive sécrétée est fort variable. Chez l'homme, elle est m moyenne de 1500 grammes (Bidder et Schmidt); d'autres auteurs ont indiqué une proportion moindre.
La salive agit tout d'abord comme liquide aqueux, puis comme liquide muqueux, gluant; elle possède également une action chimique et transforme l'amidon (CjjHj^jOjq), en dextrinc (CjjHjqOjo), puis en sucre de raisin (C„Hj,Oj,). La ptyaline seule agit comme ferment.
Étudions maintenant, les uns après les autres, les différents liquides sécrétés dont le mélange forme la salive. D'après des expériences faites sur les animaux, la proportion de mvcus buccal paraît être peu considérable. Bidder et Schmidt ont trouvé que chez le chien ce mucus contenait 99 pour 100 d'eau. Il renferme beaucoup d'éléments organiques, des cellules d'épithélium pavimenteux et des corpuscules salivaires.
La salive de la glande sous-maxillaire du chien est la mieux connue aujourd'hui. Ludwig (11) a découvert, il y a de longues années, que la Bécrétion de cette glande était soumise à riniluence du système nerveux. Des recherches expérimentales nombreuses ont été entreprises successivenent par Ludwig et ses élèves (12), par Kœlliker, MùUer (13), Czer- Oak (14), Bernard (15), Eckhard et Adrian (16). Ils ont trouvé que la (lande sous-maxillaire reçoit deux ordres de filets nerveux : les uns proiennent d'une branche du facial, mélangée de quelques fibres du xijumeau ; cette branche est la continuation de la corde du tympan, .•es seconds viennent du grand sympathique et accompagnent les artères; înfin la glande reçoit encore des fibres nerveuses du ganglion sous-maxillaire ; ces fibres cheminent avec la corde du tympan et sont excitées, par action réflexe, par l'intermédiaire des rameaux du nerf lingual.
Quand on excite la corde du tympan, la glande sécrète en abondance un
liquide fortement alcalin, qui renferme 90 p. 100 environ d'eau, rtf& est légèrement filant. — Le courant sanguin qui traverse la glande cla plus abondant et plus rapide, la pression augmente dans la smt, 1? sorte que le sang qui sort de Torgane est d'un rouge clair (Bemardl.a même temps la température de la glande augmente de l'c. (Ludvigit Spicss.) Cependant la sécrétion est indépendante du courant sanguin; a elTet, quand on a lié les carotides, et même quand on a décapité l'aniDiL la sécrétion continue dès qu'on excite la corde du tympan.
L'excitation du grand sympathique produit des effets tout contraim. (Czermak, Eckhard.) I>e courant sanguin se ralentit d*une manière liènotahle, et le sang qui a traversé la glande offre une teinte très-foncÂ. La salive s'écoule en faible quantité, elle est trouble, très-visqueuse, fortement alcaline, très-riche en substances solides (1, 6 à 3, 8 p. iOOj.
Dans la salive obtenue par Texcitation de la corde du tympan, on a trouvé de la niucine et différentes substances albuniinoides; les méiiN» éléments existent dans la salive obtenue par l'excitation du grand sympithique. Cette dernière est très-riche en mucine, et renferme, d'apri» Eckhard, une proportion notable d'éléments morphologiques représenté par des blocs gélatineux microscopiques (de mucine ou d 'albumine?}. U salive sécrétée par la glande sous-maxillaire n'exerce aucune action sur les aliments; cependant la salive obtenue par excitation du grand syropithiquc chez le chien possède à un degré très-faible la propriété de fonna du sucre.
On a fait peu de recherches sur la salive de la glande sublinguale qni est alcaline, visqueuse et filante.
Chez rhomme, la salive de la glande sous-maxillaire est formée parm liquide alcalin, par une forte proportion de mucine. et par de petits blocs gélatineux ; elle ressemble donc à la salive correspondante du chien: mais elle renferme en outre de la gélatine et du sulfocyanure de pota»sium, substances qui existent également dans la salive de la sublîngale et de la parotide, mais qui manquent au contraire dans la salive des animaux.
On n'a pu obtenir de salive parotidienne en excitant le grand sympathique. Par contre, on a fait sécréter la glande en excitant le nerf pétreui superficiel (Bernard), branche de la corde du tympan. Cette salive est moins alcaline que celle de la glande sous-maxillaire; elle est toujours fluide, nulleuient filante, et ne renferme pas de nmcinc. Elfe contient ée 5 à G p. 100 d*albumine (Ordenstein), et chez Thomme elle renferme du sulfocyanure de potassium ou de sodium. La salive parotidienne de l'homme renferme également de la ptyaline (Ordenstein), qui manque dans la même salive chez le chien. (Bidder et Schmidt, Bernard.)
Remarques. — (1) Yoy. rarticlc de Ward: < Salivary glands, » dans Cyclop.» toI. IV. p. 42^2; KaxLiKEK, Mikrosk. Anal., vol. H, part. II, p. 49; et IIerlb, Eingeweidelebre. Traite de splanchfwlogie, p. 131.— (2) Loc. cit., p. 156. — (3) Zeîischrifl ffiriri^s. Zoolo^'io, llcvue de zoolof/ie scientifique, vol. XII, p. 560. — (4) Voy. son travail tb» Uci'ichte d(T saclisischen Gescllsoli. d. \^iss., iiiuth.-phys. Klusse, 1866, p. 68. (fiA«ni trouva dans cet organe de» cellules glandulaires cubiques qui» d'après lui, ont un doubk
APPAREIL DIGESTIF. 56i
contour et sont dépourvues de noyau ; elles ne se touchent pas par leurs faces latérales, de sorte qu*il reste entre ces éléments des fentes vides ; il découvrit encore dans le même organe un autre élément de Facinus, représenté par un corps semi-lunaire chargé de noyaus. — (5) Voy. : Die Endigungen der Absonderungsnerven in den SpeicheIdrOsen, Les terminaisons des nerfs sécréteurs dans les glandes salivaires. Bonn, 1866: Nous regrettons de ne plus pouvoir utiliser ce travail dans le texle; nous disons la même chose pour les communications de Heidenhain, dans Centralblatt fur die med. W'iss., 1866, n* 0.
I — A propos du tissu nerveux, nous avons déjà parlé des indications de Kbause sur les glandes salivaires (§ 184). — (6) Voy. son Traité de splanchnologie, p. 41 . — (7) Wright, On the physiology and pathology of the saliva. London, 1842; Jacubowitsch, De saliva. Dorpati, 1848, Diss. ; Farticle de Frerichs : « Yerdauung, i Digestion, dans Handw. der
' Phys., vol. 111, I'* part,, p. 758; Tilamjs, De saliva et muco. Amstelodami. 1840, Diss.; BiDDiR cl ScuMiDT, Ycrdauungssâfte, etc.. Sucs digestifs, p. 1 ; Bernard, Leçons sur les propriétés physiologiques et les altérations pathologiques de l'organisme. Pans, 1859, p. 239; L. Ordbxstein, dans l'ouvrage d'EcKHARD : Beitrâge zur Anatomie und Physiologie, cah. 2. Giessen, 1859, p. 103. W. KOhnk a donné une excellente description dans Lehrbuch der physiol. Chemie, Manuel de chimie physiologique, Leipzig, 1866, p. 1 . €hi trouve des données plus anciennes dans les ouvrages de Lehmann, Physiol. Chemie, S* cdit.,p. 251, et de Gorup, p. 433. — (8) Voy. son article dans Wiener Sitzungsbrichte, \ol. XLIY, p. 381. — (9) Les glandes salivaires elles-mêmes contiennent une très-petite quantité de leucine (Frerichs et Stjedeler, Mittheil. d. naturf. Ces. in Zurich, Communir-
• cations de la Société des sciences naturelles de /Airich, vol. IV, p. 88. — (10) Loc. cit., p. 766. — (11) Voy. LuDwiG, dans Mitth. d. naturforschenden Gesellschaft in Zurich, vol. H, p. 210, et dans Henle's und Pfeufer's Zeitschrift, N. F., vol. 1, p. 255, ainsi que dans Wiener med. Wochenschr., 1860, n* 28, p. 433. — (12) LudwiG el Bêcher, toc. oit*, p. 278; ainsi que Rahn, loc, cit., p. 285; Ludwig et Spiess, dans Wiener Sitzungsberichte, vol. XXV, p. 584. — (13) Wùrzburger Yerhandiungen, vol. V, p. 215, et vol. VI, p. 511. — (14) Wiener Sitzungsberichte, vol. XXV, p. 5 — (15) Bernard, Leçons sur la physiologie cl la pathologie du système nerveux. Paris, 1858, tome II; puis Comptes rendus, tome XLYII, p. 245 et 393, el Journal de la physiologie, tome I, p. 148. — (16) Loc. cit., p. 205 (Ecxhard); p. 81 (E. Aorian).
Langue. — La langue est un organe essentiellement musculaire, recouvert d*une muqueuse ; sur la face supérieure et dorsale de cet organe se trouve un nombre considérable de papilles volumineuses et pourvues de nerfs ; on leur a donné le nom de papilles gustatives.
Les muscles de la langue sont formés par des libres striées, les unes verticales, d'autres transversales, d'autres cnGn longitudinales. La disposition générale de ces fibres est décrite avec soin dans les traités d'anatomie; nous ne ferons qu'insister ici sur quelques points principaux.
Le cartilage fibreux qui forme une mince bande verticale sur la ligne médiane de la langue est composé, non point de tissu cartilagineux, mais de faisceaux de tissu conjonclif entrelacés. De chaque côté, s'élèvent les deux génio-glosses dont les faisceaux sont traversés, à peu près à angle droit, par le lingual transverse. Ces deux muscles constituent la masse principale de l'organe. L'hyo-glosse, qui forme la partie centrale de la langue, se dirige le long des parties latérales comme le génio-glosse; il est également traversé par les faisceaux extérieurs du transverse.
La portion externe du stylo-glosse, qui est la plus faible, est située
563 TRAITÉ D^HISl'OLOGlE ET D'HlSTOGIilMlE.
transversalement entre le génio-glosse et Thyo-glosse, et se prolu&^f ainsi jusqu'au cartilage fibreux; la portion externe, qui est la plus épai», est placée sur le côté et à la face extérieure de Thyo-glosse ; elle se dirigt en avant et communique avec les faisceaux du côté opposé en un pmd situé en arrière du frein et en avant de Textrémité antérieure de la gbndt sublinguale. Il y a de plus des masses musculaires longitudinales qni vont de la racine de la langue à la pointe et qui sont situées à la face inférieure et à la face dorsale de cet organe. La première couche, et c'est la plus considérable, porte le nom de muscle lingual ; elle est renforcée n avant par des libres de la portion externe du stylo-glosse, et chemine entre le génio-glosse et Thyo-glosse jusqu'à la pointe de la langue où elle se décompose en faisceaux dirigés les uns en avant, les autres en haut. Les fibres longitudinales superficielles forment une couche plus mince; elles composent le muscle lingual supérieur qui chemine au-dessous de li muqueuse sur toute la face dorsale de la langue. Les faisceaux musculairtf qui se perdent dans le tissu muqueux, comme, par exemple, les fibres ascendantes verticales du génio-glosse sur la ligne médiane, et les fibres de l'hyo-glosse dans les parties latérales, se divisent à angle aigu et se terminent dans le tissu conjonctif par une extrémité conique (2).
La muqueuse elle-même est plus importante; elle est recouYerCe par Tépithélium pavimenteux stratifié de la cavité buccale (g 88); sauf les papilles, elle ne diffère pas des autres muqueuses. Le stroma de tissa conjonctif est assez épais, pourvu de fibres élastiques abondantes ainsi qne d'un grand nombre de vaisseaux sanguins.
Dans sa partie supérieure, la masse de tissu conjonctif perd son caracicR fibreux, et se transforme en une couche limitante homogène et granuleuse. Dans la région gustative le tissu sous-muqueux est remplacé par une couche de tissu conjonctif compacte qui n'est que la partie inférieure de la moqueuse elle-même.
Remarques. — (i) Compar. Todd-Bowman, toc, cit., vol. I. p. 454: Kœlukeii, Mikrwk. Anat.y vol. II, pai*t. II, p. 12; Gerlach, loc cit., p. 288; Hbnlb, EingcweideleliR. Traité de splanchnologie^ p. 119; Zaglas, dans Annals of Anatomy and Physiologv, edîL by Goodsir, vol. 1, p. 1 ; Htde Saltbr, article : c Tongue, i dans Cyclopaedia, Dis.: Sachs, Observationcs de lingus structura penitiori. Yratislavis, 1856, Diss. — (3) >ow renvoyons au paragraphe 167. Dans la langue de la grenouille» Biliaotb indique me transformation des plus minces prolongements des fibres musculaires en oorpusculfi de tissu conjonctif (Deutsche Klinik, 1857, p. 191, et MiJller's Ârchir, 1858, p. i^\ À. Ket (même journal, 1861, p. 535, note) a, plus tard, confirmé cette découverte- BiLLROTH avait également indiqué la môme transfonnation dans la langue de Phomme.
La muqueuse qui tapisse la face mierieurc de la langue est lisse et dépuunue de papilles; par contre, la face dorsale de cet organe est couverte d*un très-grand nombre de papilles à partir du foramen cascum (1). On distingue trois variétés de |)apilles: ce sont les papilles /i/î/brmr<, /oNjfi* formes et calicifoi^mes.
APPABE^L DIGESTIF. 563
Les papilles filiformes ou coniques (lig. 407) sont de beaucoup les plus QOmbreuses; elles sont formées par une base conique surmontée à son sommet d'un certain nombre de papilles minces et effilées en forme de pinceau. Le nombre de ces papilles varie de S à 10, 12, i5 et plus. La couche épitbéliale peut acquérir ici un développement tout particulier. Elle est cornée et forme au-dessus des papilles de longs prolongements Kliformes qui se bifurquent quelquefois, de sorte que les papilles
pToleiTgcmcnts en forme
TUculiire de l'une de> ppilles aiee xm
aii^ricl s et li Teine i. (D'tpnts Todd «iBommaa.} et Boi^iiunn.)
semblent très-allongées. On observe d'autres papilles dont le revêtement épithélial est très-mince. Cliaque papille conique renl'erme une anse capillaire, une petite nrtère cl une veine. La terminaison des nerfs de ces organes n'a pas été observée jusqu'à ce jour. Les papilles les mieux développées siègent vers la partie moyenne de la face dorsale de la langue; elles sont moins grandes vers la pointe et au niveau des bords. Dans ces points les papillcii sont souvent disposées en rangées cl enveloppées par une gaine épitbéliale commune (2).
Les papilles fongiformea (Og. 408) sont dispersées sur la face dorsale
TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'HISTOCHlllE.
ipille coairslL' itcc n
crh >. (D'iprii Tmid et
d(! la langue, entre les papilles liltformes, et sont surtout nombreuses i li pointe. Elles se distinguent par leur volume, par leur aspect en fonntdi: massue, parleur surface lisse et unie, et leur revêtement épitfaèliil liiil mince. La papille fongiforme est étroite et rétrécie à sa base ; la piitie supérieure, au contraire, est arrondie et disposée en forme de maaoï. Elle est garnie (A) de nombreuses petites papilles coniques i;>) qui mé recouvertes et cachées par le revêtement épithélial (A. e, B, e|. Les use vaseulaircs (c) sont bien plus nombreuses ici que dans les i>apilli^ (iliformes. Les troncs nerveux qui y pénètrent sont également plus volumi neui ; leur terminaison rt4 cependant toujours inconnue.
Krause a décrit des mast^ terminales à l'exlrémilé it ce8uerfe(g 1S4).
Les papilles caliàfoma (papilL-e vallatœ seu circumvallatœ) (Gg. 409), sont le> plus volumineuses et joaml probablement le rôle le plie important dans la gustatioa.
Leur nombre est peu considérable et varie entre 10 et i5. Elles sont disposées de manière à former un V dont la pointe est située vers la base ^ ta langue. Cbacune de ces papilles (A) est entourée d'un bourrelet nmilaire formé par la muqueuse (B); la papille centrale est couverte d'uD nombre considérable de petites papilles coniques (C) qui sont lapisMb par une couche épithéliale uniforme (a). La papille située à la pointe dn V lingual s'élève du fond d'une dépression profonde, d'où le nom de fortmen caecum qui lui a été donné.
Les nerfs de ces papilles sont fort nombreux [b, b). Les troncs ner veux forment d'élégants plexus d'où s'élèvent les tubes primitifs dcslioè aux papilles isolées; le mode de terminaison de ces tubes nerveux n*Kt pas connu. Le bourrelet circulaire est également très-riche en nerfs (B,t;. Les nerfs des papilles gustatives viennent du trijumeau et du gloe^ pharyngien; l'Iiypo-glossc est exclusivement un nerf moteur. Le ranmu lingual de la troisième branche du trijumeau, qui communique avec It corde du tympan, se distribue à la partie antérieure de la face dorsale d( la langue ; le rameau lingual du glossu-pharyngien, au contraire, se te> mine dans la partie postérieure de la face dorsale de la langue, et pén^ dans les papilles caliciformes. Ces deux sortes de nerfs présentent de pctiU ganglions sur leur trajet (5). Les papilles lilîformcs, dont le reTétemeot épithélial est corné, ne semblent pas appropriées à la perception du goU |Tod(l et Bowmanu (4)| ; les deux autres variétés de papilles sont à la fà> scnsitivcs et gustatives.
Sappey et Tcichmann (5) ont étudié les vaisseaux lymphatiques dt la langue. Suivant Tcicbmann, la muqueuse et surtout le tissu sous-mu-
queux sont très-riches en canaux lymphatiques, tandis que les muscles seuls possèdent de véritables vaisseaux. Dans la base des papilles filiformes on observe un véritable réseau lymphatique dont les conduits, termines en cùKde-sac, pénètrent dans les papilles proprement dites.
La langue commence à se développer chez l'embryon à partir de la sixième semaine de la vie intra-utérine. Elle se présente d'abord sous l'aspect d'un épais bourrelet dont l'accroissement s'arrête plus tard. Les papilles commencent à se développer dans la première partie du troisième mois.
Remarques. — (1) Voyez Touvrage de Todd et Bowmann, vol. \, p. 437 ; ainsi que celui de Kœlliker, toI. II, II* partie, p. t22. — (2) Les papilles filiformes présentent de nombreuses variations qui ont été étudiées de plus près par Kœlliker et Hbnlb. Un champignon, le lieplolhrix buccalis, se forme souvent en quantité considérable sur ces papilles et entre elles. — (3) Les branches .linguales du glosso>pharyngicn sont garnies de ganglions microscopiques, comme Ta trouvé Remak (Mtiller*s Archiv, 1852, p. 58). On les observe aussi sur des ramuscules très-minces du nerf lingual. Voy. Schiff, dans Archiv f. physiol. Ileilkunde, 1853, vol. XII, p. 382. Pour le mode de terminaison des nerfs dans les papilles du goût, voy. aussi Wagner, Neurologische Untersuch., Rechei'ches névro^ logiques^ p. i4'2; ainsi que le chapitre qui suivra sur les organes des sens. D*aprè8 Kœlliker (loc. cit.f p. 28), les fibres nerveuses des papilles caliciformes sont plus minces et plus pâles que celles des autres papilles. — (4) Loc, cit., p. 71. — (5) Voyez son ouvrage, p. 71.
En arrière du foramen caecum, la muqueuse linguale parait plus ou moins lisse à Tœil nu ; la couche épithéliale stratifiée y recouvre de petites papilles simples munies d'une seule anse vasculaire.
On observe différentes variétés de glandes dans la muqueuse linguale. En avant du foramen cœcum, on observe quelques petites glandes muqueuses isolées ; en arrière des papilles caliciformes, et vers la racine de la langue, ces glandes forment une couche épaisse et continue.
A la face inférieure de la pointe de la langue, on observe deux autres glandes en grappe d*un certain volume, dont les conduits excréteurs multiples débouchent sur les côtés du frein de la langue. [Blandin, Nuhn (1).] La fonction de ces glandes est encore inconnue.
Enfin, dans le quart postérieur de la langue, le tissu de la muqueuse commence à se transformer en tissu lymphoïde, que Ton n'observe pas, à la vérité, chez tous les mammifères, mais qui peut atteindre, chez le cochon, par exen)ple,une extension considérable. Chez cet animal, on observe dans les grandes papilles des follicules qui sont logés dans une masse de tissu conjonctif réticulé à mailles serrées. (Schmidt.)
La muqueuse pharyngienne peut également prendre part à cette transformation; aussi y rencontre-t-on des organes lymphoïdes assez volumineux, nettement circonscrits, dont la structure et la forme sont variables; ces organes sont très-répandus chez les mammifères, et on les trouve également chez l'homme.
su TRAITS D-HBIObUeB KT
U faut ranger parmi ces oi^anes les folliculM de k citH& hMok, W amygdales on toosilles, et l'amygdale pharyngiaine qui a M déegmk il y a de longues années par Eœlliker (2) .
Les follicules de la langue {fig. 410) sont tantAt iaoléa, taoUtiânis par groupes dïta l'homme ; ib sont situés sur U partie poaUrinn du dos' de la langue, depuis les paiHlka obifonnes jusqu'à l'épiglotte; ils s'étaDdeot tnnmr salement d*nne amygdale k l'autre. On obagw, dans la muqueuse, des cantée inftuidïbnlironMi plus ou moins profondes, qui penvent atteindre 2 millimètres d'étendne et plus ; les parois soiit forinées par le tissu delà muqueuse, de sarte^n y trouve, non^seulement l'épith^nm parimentsai, mais encore les papilles. Toute la carilA est entouréfi d'une épaisse conche de tissu oDqautil réticulé, qui loge d'innombrablee odlnlei lynchapUiMt t, pvoi tetmitit tiques et qui s'étend jusqu'au rerMement éptfaèuWjjmphdJ» .«c M. ijnj Q^ pgncontre souvent dans cette coucha de petits follicules lymphatiques de 2 i 4niiIUniilni de diamètre ; ils se distinguent par leur diarpente lâche, i larges mulbs. TantAt ils sont nettement circonscrits, tantôt leurs limites sont mràis diitinctes. 11 est des cavités de la muqueuse linguale où l'on n'obaerrepai de follicules. La cavité inflindibulifomie est généralement envebppée pv une capsule compacte de Uasu conjouctif ; on ne retrouve pmut oeUc dernière quand la cavité est mal accusée. On rencontre beaucoap de glandes en f^'rappc à câté et au-dessous des follicules linguaux. Les conduils excréteurs débouchent dans le voisinage immédiat de l'orifice de la cavitt ou dans la cavité même. Chez quelques mammifères, par exemple, cba le lapin, le mouton et le chien, ces follicules manquent complètement; chez d'autres, ils offrent à peu près ta même texture que chez l'bcHiuDCi nous citerons, entre autres, le dieval, le cochon et le bœuf.
Les vaisseaux lymphatiques et sanguins de ces organes sont analogue à ceux des amygdales ; nous y reviendrons à propos de ces dernières.
Les tonsilks ou amygdates constituent les organes lymphoîdes let plo^ volumineux de la cavité buccale ; on les trouve chez l'homme et chei !■ plupart des mammifères; chez ces derniers, ils présentent des variétés dt structure très-notables et peuvent même manquer complètement, comnie chez le cochon d'Inde, le rat et la souris. Chez le lièvre et le lapin la amygdales se présent^^iit sous une forme très-simple et sont faciles i^ dier. Elles sont formées par une paroi épaisse, constituée par du tissulfinphoïde, dans lequel sont logés de petits follicules. Extérieurement les amygdales sont limitées par une capsule de tissu conjouctif; de nooibreuses glandes en grappe viennent déboucher au pourtour de l'oi^K ou bien leurs conduits excréteurs perforent la paroi et viennent déboadier dans la cavité de l'amygdale. Chez ces animaux, l'amygdale présente pir
APPAREIL DlGESnF. b6T
conséquent une structure en tous |>oinls analogue à celle des organes que nous avons étudiés, il y a un instant, sur la partie dorsale de la langue.
Biais, en règle générale, les amygdales présentent une structure bien plus compliquée. Généralement ce sont de petites masses, analogues à celles que nous venons de décrire chez le lièvre et chez le lapin, qui se groupent les unes auprès des autres; leurs cavités centrales, ou bien débouchent isolément à la surface, ou convergent et se réunissent pour former un conduit terminal plus large ; cette disposition rappelle tout à fait celle des glandes en grappe. Il peut y avoir plusieurs conduits principaux qui débouchent isoiénient à la surface ; mais quelquefois ils se réunissent, à chaque amygdale présente, dans ce cas, un seul orifice commun, conime chex le bœuf. On observe des dispositions fort variées, intermédiaires aux deux types principaux que nous venons d'indiquer.
Chaque cavité tapissée de couches d'épithélium pavimenteux et souvent pourvue de papilles, est renforcée*par une couche de tissu lymphoïde d'épaisseur variable. Cette couche est limitée extérieurement par du tissu eonjonctif plue ferme, et à l'intérieur elle est souvent en contact immédiat avec l'épithélium. Cette couche de tissu lymphoïde loge ordinairement les follicules.
Le nombre de ces follicules est variable ; la limite qui les sépare du tissu enveloppant est plus ou moins accentuée ; chez la plupart des mammifères ils mesurent, en moyenne, de 0",2 à 0'°,4 de diamètre ; chez le chien ils atteignent 0*',9 et 1",5 de diamètre. Les tonsilles du cochon atteignent un volume considérable; les follicules y sont fort nombreux.
On retrouve encore ici de nombreuses glandes en grappe ; elles enveloppent les amygdales et jouent un rôle important dans leur structure ; les conduits excréteurs de ces glandes présentent des dispositions analogues à celles des follicules linguaux et débouchent soît à la surface des amygdales, soit dans le conduit ca- .
vemeux de ces organes.
Il est difficile d'étudier la structure des amygdales chez l'adulte, vu les nombreuses et fréquentes maladies inflammatoires auxquelles elles ■ont sujettes (5) ; il faut donc donoer la préférence aux sujets jeunes. Suivant Schmidt , on trouve souvent chez l'adolte des amygdales dont les avités débouchent isolément (Bg. 41 1 b) et dont les autres se réunissent de manière à former un conduit commun plus grand (a) ; à la surface des amygdales on observe des papilles, mais il n'en existe pas, ou, tout au moins, fort peu, dans les
Fis-
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caVîtés. Les follicules sont distincts (e). Dans le voisinage îmmédiitJn amygdales on observe quelquefois des cavités isolées et distinctes, pouvues d'une paroi propre qui loge des follicules {d) ; ces cavités ressemUenl. en tous points, aux follicules linj^uaux.
Nous avons déjà dit que le tissu conjonctif réticulé s'étendait dau If fond de la cavité, jusqu'au niveau du revêtement épithélial ; il est fiait d'observer cette disposition sur les amygdales et les follicules linguaoi da veau ; chez ces animaux la couche épithélialc ne semble même pu Un continue. On se demande si des cellules lymphatiques détachées desmùllc superficielles du tissu lymphoïde, et arrivées dans la cavité buccale, où dis s'entoureraient d'un liquide aqueux, ne pourraient pas former les txajncules salivaircs dont l'origine est si énigmatique ; cette hypothèse tA d'autant plus acceptahic que nous connaissons aujourd'hui les mouraoni! amiboïdes des cellules lymphatiques (470). Quand on examine la laliit quidécoulcdes amygdales d'un veau récemment tué, on y obBerTe,eaefi(t. une abondance surprenante de corpuscules salivaires. (Froy.)
Les veines des amygdales sont très-dcveloppées ; les vaisseaux sangniot forment, par leurs ramifications, un réseau très-riche, composé de ctnini de calibre variable, qui deviennent très-fins à la surface, et envoient de» anses capillaires dans les papilles qui siègent au niveau de la couche cpitheliale. Quand des follicules siègent dans la couche de tissu lymphoidt, ces vaisseaux occupent le tissu intcrfoUiculaire. Aussi le réseau vascnUin devient-il beaucoup plus étroit et plus serré. Dans les follicules eux-méms on observe un réseau à direction rayonnante, d'une grande élêji;aDce, fofOK de capillaires très-minces: ce réseau ressemble à celui que nous avoiii décrit dans les follicules de Pcyer (voy. g 227).
On a trouvé, dans le voisinage de la capsule des amygdales (4) etdau la capsule elle-même, des vaisseaux lymphatiques considérables, pourvoi de valvules et garnis de renflements gaiglionnaires. Ces conduits envoient iti branches centrales, dont les unes vont eotourer les glandes en grappe, et dont I» autres se répandent sur. la base ou les pa^ lies latérales des amygdales. Ces condaiti forment un réseau dont les pointa d'entrecroisement sont fortement renflés; ils pénètrent également dans le tissu lymphoïde situé entre les follicules. Us se distinguent par leurs grande finesse, par leurs anastomoses nombreuses mais irrégulières. Aa- : tour des follicules ces canaux lymphatiques ' forment des anneaux ou des réseaux auoulaircs composés de canaux assez étroits. Aa niveau de la surface, qui limite la cavité centrale des amygdales, les conduits lymphatiques se terminent en culs-de-sac.
La disposition des conduits lymphatiques des follicules linguaux est iî peu près la même.
Nous dirons un mot ici, vu Tanalogie, des. organes lymphoïdes du pharynx. Chez beaucoup de mammifères on observe des infiltrations trèsétendues de tissu lymphoïde dans la muqueuse pharyngienne. Chez l'homme, on trouve dans le pharynx des follicules muqueux et un organe plus compliqué, l'amygdale pharyngienne. Elle est située au niveau du point où la muqueuse tapisse la base du crâne; elle est constituée par une masse épaisse de quelques millimètres qui s'étend transversalement entre les pavillons des trompes d'Eustache ; cet organe offre une structure identique à celle des amygdales.
On retrouve le même organe chez certains mammifères tels que le cochon, le bœuf, le mouton et le chien ; il manque chez d'autres mammifères, le lièvre, par exemple.
Les premiers vestiges des amygdales apparaissent, chez l'homme, dans le quatrième mois de la vie intra-utérine, sous forme d*une simple excavation de la muqueuse buccale. (Kœlliker.) Un mois plus tard, on observe des cavités secondaires et une paroi assez épaisse, infiltrée de tissu lymphoïde. Les follicules se développent plus tardivement ; ils n'existent pas toujours chez le nouveau-né.
Le développement des follicules linguaux est à peu près identique à celui des amygdales.
Remarques. — (1) Yoy. son travail : Ueber eine bis jetztnoch nicht nfther beschriebene Drûse im Innern (1er Zungenspitze, Monographie sur une glande de la pointe linguale non encore décrite jusqu'alors. Mannheim, 1845. — (2) Ce sont les recherches de Kœlliker qui ont commencé à faire connaître les organes lymphoKdes de la cavité buccale. Voy. Mikrosk. Anatomic, vol. II, part. II, p. 4i ; Gewebelehre, Histologie, 4' édition, p. 587 et 424; en6n Entwicklungsgeschichte, Histoire du développement, p. 358. Nous mentionnons encore les travaux suivants : R. Mayer, Anatomie der Tonsillen. Freibui|r^ i855; Huxley, dans Nier. Journ., 1855, vol. II, p. 74; Sachs, Observationes de linguae structura penitiori. Yratislavise, 1856, Diss.; et le même: dans Reicherfs und DuRoi&- Reymond*s Archiv, 1859, p. 196 ; Uenle, dans Jahresbericht, Rapport annuel de 1856, p. 59; dans Henle's und Pfeufer's Zeitschrifl, 3 R., vol. YIU, p. 224, et dans Eingeweidelehre. Traité de splanchnologie, p. 142; Sai>pey, dans Comptes rendus, tome XLI, p. 957, et Traité d'anat. descript., fasc. 1, tab. 3. Paris, 1857; Gauster, Untersuchungen ûbcr die BalgdrUsen der Zungenwurzel, Recherches sur les follicules de la racine de la langue. Vienne, 1857; Ecxard, dans Virchow's Archiv, vol. XVII, p. 171 ; A.Bôtt- CBER, id., vol. XVIll, p. 190; Billroth, Pathol. Histologie, p. 130 ; Krause, Anatom. Untersuchungen. Recherches anatomiques, p. 122 ; FRBY,dans Vierteljahrsschrift dernaturf. Ces. in Zurich, Revue trimestrielle de la Société des scienc. natur. de Zurich, vol. VII, p. 410. F. Th. Schmidt a fait sur ce sujet un travail détaillé et très-important dans Zeitschrifl fiir wiss. Zoologie, Revue de zoologie scientifique, vol. XllI, p. 221 ; l'article de H. Asverus, dans Leopold. Verhandl., vol. XXIX. lena, 1862, est aussi précieux pour Tétude du développement et des différentes formes des amygdales chez les mammifères. — — (3) Voyez surtout, à ce sujet, Billroth, loc. cit., p. I0l,etc.,et lesbeUes figures d'amygdales hypertrophiées, tab. 5. — (4) Les conduits lymphatiques des tonsilles et des follicules linguaux ont été injectés par moi (loc. cit.) et par Schmidt (loc, cit., p. 281). Mais beaucoup d'indications de ce dernier observateur ne concordent pas avec les résultats que j'ai obtenus.
TRAITE D'HBTMiOGIB ET ITHDnOciiblifi.
Pharynx. — Œsophage. — Les fibres musculaires du pharynx (1) wà formées par du tissu musculaire strié (g 164). La muqueuse qui tqpiaek pharynx est épaisse et résistante ; dans sa portion inférieure elle ot » core garnie de papilles tapissées d'épithélium parânentepx stntifié; les papilles manquent dans la partie supérieure oà Ton dbsem de ïègt thélium à cils vibratiles; par contre, cette portion de la oraqaeose est ph riche en glandes. Ce sont de petites glandes en grappe; on y retniimè plus les organes lyniphoîdes dont nous a^ons déjà parlé dans k poi* graphe présent. La muqueuse pharyngienne est très^che ea wsmd lymphatiques et sanguins ; on y a trouvé également des (éaeânx formel de fibres nerveuses fines et pâles. [Billroth (2), KcBllikèr.]
VcMophage présente deux coudhes muscuhdres ; Tune extérieure, kngitudinale et plus épaisse, l'autre interne, transversale et plus mince. Ls fibres musculaires striées y sont remplacées progressivement par des filmcellules contractiles. Dans ,1e tiers supérieur de ToBSOphage on trooie exclusivement du tissu musculaire strié : au moment où le conduit pénètre dans le thorax, les fibres-cellules contractiles apparaissant isolées -oa pv groupes, d'abord dans la couche transversale, pub bientôt aussi dus h couche longitudinale ; elles deviennent de plus en plus abondantes, et, 1 partir de la portion moyenne de l'oesophage, on ne rencontre plus qm di tissu musculaire lisse [Welker et Schweigger-Seidel (3)] qui se oooliBM dans toute l'étendue du tube digestif.
La muqueuse repose sur la tunique dite nerveuse et présente des plis longitudinaux. Elle est couverte de papilles tapissées de couches stratifiées d'épithélium pavimenteux ; elle renferme, d'après Kœlliker (4), de nombreux petits faisceaux de fibres- cellules contractiles ; Hcnle dit y avoir trouvé une couche musculaire à direction longitudinale de 0",15i O^^S d'épaisseur.
Fig. 413.
Glandes de la muqueuse œsophagienne.
Fig. 414.
Petite flaiide en gnff' de la mnqueme 9»phagienne d« lapin*
Les glandes de ToDsophage (fig. 413 et 414) sont tantôt isolées tantôt groupées et fort nombreuses ; ce sont de petites glandes en grappe dont
les conduits excréteurs se réunissent souvent au nombre de deux ou trois, de manière à former un canal commun (6).
Les vaisseaux sanguins forment un réseau capillaire à mailles assez larges; les vaisseaux lymphatiques forment un réseau à mailles serrées, composé en grande partie de canaux longitudinaux de 0°',014 à C^^OG de diamètre. Ce réseau est situé dans les couches profondes de la muqueuse et dans le tissu conjonctif sous-muqueux. Les nerfs semblent offrir la même disposition que dans le pharynx.
Remarques. — (1) Kœlliker, Mikrosk. ARat., vol. II, II* partie, p. 124, et Gewebelehre, Histologie, 4* édit., p. 125. — (2) Yoy. son article dans Mûller's Archiv, 1858, p. 148. — (5) Yoy. Yirchow's Archiv, vol. XXI, p. 455. Nous mentionnons encore, parmi les ouvrages qui se rapportent à ce sujet : Ficimus, De fibrae muscularis forma et structura. Lipsiae, 1856, Diss.; Treitz, dans Prager Yierteljahrsschrift, 1853, 1, p. 117, et Henlb, loc, cit., p. 150. — (4) Zeitschrift fûrwiss. Zoologie, Revue de zoologie scientifique, vol. m, p. 106. — (5) Loc, cit., p. 148. — (6) Frerichs (et Fret), dans l'article du premier ; « Yerdauung, » Digestion, dans Handw. d. Phys., Manuel de physiologie, vol. lA, part. I, p. 746. Chez les individus ^géi&, quelques-unes de ces vésicules glandulaires peuvent s^ébrgir considérablement, et leur circonférence devenir jusqu'à dix fois plus grande. — (7) Teichmann, loc. cit., p. 173.
Estomac. — Nous arrivons à un organe auquel nous sommes obligés de nous arrêter plus longuement, à cause de son importance physiologique, c'est l'estomac. Nous nous occuperons surtout de la muqueuse.
La séreuse qui enveloppé l'estomac n'offre rien de particulier (§ 135) ; les couches musculaires sont formées par du tissu musculaire lisse et sont composées de couches longitudinales, transversales et obliques
L'épithélium pavimcnteux de l'œsophage se termine au cardia par une ligne dentelée, nettement accentuée; à partir de ce point on ne trouve plus, sur la muqueuse de l'estomac et de l'intestin, que de Tépithélium cylindrique (§ 91), dont les cellules minces et allongées mesurent, en moyenne, 0°*,02 de longueur sur 0" ,004 de largeur.
La surface de la muqueuse n'est pas lisse, mais au contraire très-inégale et pourvue de saillies plus ou moins élevées (O^jOô à 0",12 et 0",2 de longueur), qui se présentent sous forme de villosités ou de petits plis entre-croisés; ces saillies circonscrivent des sillons plus ou moins profonds dans lesquels débouchent les follicules gastriques ; jamais ces organes ne s'ouvrent au sommet d'une sailUe delà muqueuse (fig. 415).
Les villosités sont surtout nombreuses dans la région pylorique où la muqueuse atteint sa plus grande épaisseur (près de 2 millimètres) ; près du cardia, par contre, la surface de la muqueuse devient moins inégale et plus plane ; son épaisseur diminue également et varie entre 1 millimètre et 4 millimètres (1).
Le tissu proprement dit de la muqueuse est très-peu important, vu l'énonne développement des glandes qu'il loge. Il est lâche, se compose
575 TRAITÉ D'mSTOLOfiTE ET imSTOCHIMIE.
ordinal rem ent de twiii conjonctif mou à noyaux, et ne renfemu! pM dt ' cellules lymphaliques (fig 4)0. a). Au-dessous de la couclie "Innifuliin
/-VW.^^^
fi. — Stttion de b nii ïloinacaLe ^n lapin,
Khéinit qui) , xiisu Enuqneu]; t, >en<oB de niiHsii
t. Ti Ion é lailin i» dï 11 muiumwi unguini nia; r, uciioa d« niiaoïa
c. doiii fall u ri gattrupm a èp Uni- injcrli^; if, licupti ocoipcM par le> Ml-
liuin cy nJ que cuirs K*strïquis.
on trouve une couche epaisEs deO'°,04 à O"",!!, formée de tissu conjunctif fibreux et de librts inusculairen lisses, entre-croisées. De cette coudic h détachent de nnnces faisceaux de fibres-cellules contractiles «jui parai»«nl s'élever entre les glandes Cette couche musculaire, que nouN avann dfjà signalée dans la muqueuse œsophagienne, se continue dans toute l'étendue de l'intLStm lu '■i\ bsant i la vérité, quelques modifications de t»ture (2)
Cependant la structure du tissu de la muqueuse peut se raodifier.Enlre les travées de tissu conjonclif, on voit apparsitrp des corpuscules lymphatiques en nombre «riable ; en un mot, ce tissu forme une transition vers le tissu lymphatique réticulé de U muqueuse de l'intestin grêle (5).
Les glandes innombrables de l'estoraïc se j divisent en deux variétés, à peine distinclei, « sont les follicules à suc gastrique et les gliH^ muqueuses de Vestomac.
Les follicules |4j, dont nous avons déjà pirU (g 198), sont formés par des culs-de-sac iÈmgés, à direction verticale, serrés lea uns cobIk les autres (fig. 417, b).
ils sont si nombreux que, chez le lapin, on en a trouvé 1894 sur une étendue de SJ millimètres carrés, au niveau de la muqueuse pylil' rique |5), Leur longueur est en proportion de l'épaisseur de la muqueuw. elle est eu moyenne de l'",2; elle peut être moitié moindre, et s'élercr
, (14. Chez. Iti^jentaiib,
I cytludiiquii
APPAREIL DIGESTI?.
jusqu'au double. Leur lar^'eur varie entre O^jOSelO^jOI.Che/. le^entaiib,
ces culs-de-Hiic sont beaucoup plus courls et plus
minces.
Les oriticcs des follicules sont uniformément rê-
|jartis ou bien groupés ; ils ont une forme arrondie ;
le calibre en est considérablement diminué par la
présence de répithélium cylindrique (|ui descend
dans l'intérieur des culs-de-sac (lîg. 418).
Le tissu conjunctif lâclie et mou do la niuijueuse
devient plus compacte autour du cul-de-sac giandu- ^'
laire, do manière à lui constituer une membrane
propre qu'il est facile d'isoler par des procédés mécaniques et chimiques. Cette membrane (fig. 419)
est légèrement ondulée chez l'homme. Maïs chez beaucoup de mammifères,
le cbien entre autres, elle présente des excavations profondes. A son exlré-
mité fermée le cul-dc-sac est ordinairement renflé en forme de massue;
il se rétrécit au contraire vers son orifice. Les follicules gastriques sont rarement divises; quelquefois l'extrémitéd'un follicule recouvre celle d'un follicule voisin, ce (|ui fait croire à l'existence d'un seul follicule ramifié intérieurement. Mais en faisant usage des alcalis on reconnaît rapidement la disposition réelle des parties (fig. 420).
FIk. ils.
roii Cdlinilei giilriquei de riHxnnu. » partie
UltBdn
i MIC gulrili» di f. Iniléc p.r l« .1.
{liF[|inii>l»fomu!>Hiu]aqudlb ■|,p.n'<4enll«ce»>ile<l»r<'l iKulnEUlriqucdell-KKne
Les cellules gastritiucs (fig. 421) sont des éléments de forme cubique, qui remplissent presque complètement l'espace creux du cul-de-sac glandulaire, si bien qu'il ne reste, dans l'axe de la glande, qu'uu conduit très-
^niince qui s'effile* et disparait vers l'extrémité fermée. Quand on eumiie ces cellules chez Thomme elles sont généralement plus ou moins altè^ rées (fr). Quand elles sont intactes (a, c — g)^ elles se présentent sousfom» d'éléments arrondis ou vaguement anguleux, et mesurent, en moyens, de O'^fOS à O^'fOlS de diamètre. Ces cellules possèdent une enveloppa très-délicate; le protoplasma est finement granuleux, entouré d'une enveloppe très-mince (c, f, h) ou complètement dépourvu d'enveloppe ia,e\: ce protoplasma se gonile dans Tacide acétique et loge un noyau avec nn nucléole; le noyau a, en moyenne, 0'",006 de diamètre. — Frericlis(6ii cherché à déterminer la composition chimique de ces élémenls cellulaires. Us renferment une substance albuminoïde et un corps finement granulens, que Ton peut extraire par Teau, c'est la pepsine. On y trouve, en outre, plusieurs corps gras, parmi lesquels nous citerons la cholestérine. L» i cendres (3 à 5,5 p. 100) se composent de phosphates calcaires, et con-
tiennent des traces de phosphates alcalins et de sulfate de chaux.
Il, Remarques. — (1) Chez Thoinme, la muqueuse stomacale, même à Tctat normal, (!â
souvent mamelonnée, légèrement raboteuse, ce qui tient k de petites saillies polvédh-
r - ques (de 0'',4 à i",5 de longueur) dont elle est couverte. — (2) Mu>deldorpf (De'^i>-
r. dulis Brunnianis. Vratislavias 1840, Diss.) vit probablement le premier les tuniques iim&-
''y culaires des organes digestifs. BrOcke, sans connaître les recherches de cet auteur, )«>
découvrit de son coté et les soumit à un examen approfondi. Yoy. Sitzungsberiditi* der Wiener Akademie, Rapports de V académie de Vienne, vol. YI, p.*âi4, et Zeitschrift dn
r: Wiener iErzte, Journal des médecins de Vienne, 1851, p. 286. Voy. aussi Kœllieei, d»
Zeits(;hrift fur wiss. Zoologie, Revue de zoologie scientifique, vol. JO, p. lOti, ainsi qae sa Nikrosk. Anatomie, vol. Il, part. Il, p. 148. -— (5) Yoy. une observatioa de Hnuqn se rapporte à ce sujet, dans llenlc's und Pfeufer's Zeitschrift, 3 R.. toI. VJII, p. S51jr»
]| marque), et le Traité de splam^hnologic (Ëin^eweidelehre) du même auteur, p. 109.
J %. 114 et 115. — (4) Yoy. Sproth Botd, dansEdinb. med. and sui^. Journ., vol. iLVL
;.] p. 282 (1856) ; Bischoff, dans Muller s Archiv, 1838, p. 503; l'article de Feeiiicbs, • Sa-
dauung, p Digestion, p. 747; Todd et Bowmann, bc. cit., vol. H. p. 190 ; Kœlxj&er, Mikrosk. Anatomie, p. 158 ; ëcker, dans Henle*s und Pfenfer's Zeitschrifl. N. T., vol. U,
^ p. 245, et Icon. phys., tab. 1; Bruch, dans Henle*s und Pfcufer*s Zeitschrift, toI. VDI.
)'! p. 275, et Henlk, id., N. T., vol. II, p. 509, et aussi dans Eingcweidelehre. p. 155;
Dondër», dans sa Physiologie, vol. I, p. 200. — (5) Sappet évalue à 49,000 miUimètr» carrés la surface de Testomac chez Thomme, et admet qu'il y a 100 follicules gastriqKi par millimètre carré. Il y a donc en tout ^4,900,000 de ces follicules. — (6) Loe, cit., p. 778.
Les glandes de la muqueuse stomacale de Thomme différent fort poi du type que nous venons de décrire. Cependant, au pourtour du cardia, on observe une zone circulaire, dans laquelle existent des culs-de*sac glan- WF dulaires composés ; la figure 42'2 représente une de ces glandes prise sur
jî un chien. On voit partir d*un conduit excréteur commun, plu» ou moins
ï ]'; allongé, de 0'",09 en moyenne de diamètre, et tapissé de cellules cylin-
driques, 4, 5, 6 et même 7 culs-de-sac glandulaires (fr, c).
Todd et Bowman ont désigné le conduit excréteur commun sous le nom de stomach'Cell. Chez les mammifères ces follicules gastriques compliqué»
APPAREIL MGESrW.
h sont beaucoup plus fréquents et plus nombreux que chez l'homme {i). U Wasmann (2) a découvert, il y a de longues années, chez le cochon, « une deuxième forme de glandes gastriques ; elles sont constituées par un
Fig. «î.
latomii:
■, «Dduil eiCTéUur comnian liUmaU
cell) liDÎ!^ d'cpilbvlium cflindriqat;
i, point wt ce conduit» diTJMi;e,cul>-
praTOmt dunniii d'un eocban
de-Mc \M\ii UpbM* de cellules gi^Ui-
o.celtalei; », conduit ccalnl.
i|UBS ; i. contenu d« la flinde.
i". Cellule. i»léM,
i. Seilioa de l'orillce eicrélenr a.
Hi an cub-de-uc i
cul-de-sac tapissé, non point de cellules gastriques, mais de cellules cylindriques qui ressemblent à l'épithélium de même nom ; le tube est creux jusqu'au niveau de son extrémité fermée ; il se trouble en présence de l'aride acétique (fig. 423) ; on a décrit ces glandes sous le nom de glandes muqueuses de l'estomac. (KœlUker.) Ces glandes existent dans l'estomac de beaucoup de mammifères, oîi elles sont tantôt simples (fîg. 423, \ ), tanl^t composées (2). Elles existent également chez l'homme, où elles sont composées, et forment, près du pylore, une zone étroite et circulaire. (Kœl- Hker.) La substance qu'elles renferment ne semble pas contribuer à la formation du suc gastrique ; il est cependant nécessaire de faire de nouvelles recherches à ce sujet (3). Chez le cochon, les noyaux des cellules occupent une position tout à fait spéciale.
On admet généralement, et avec raison, que les glandes en grappe, si abondantes dans beaucoup de muqueuses, manquent dans l'estomac de riiomme. Je puis cependant afiirmer qu'on en observe quelquefois d'isolées ; j'ai pu me convaincre plusieurs fois de ce fait dans ces dernières
57S TRAITE D'HISTOLOGIE ET D'HISrrOGBDIIE.
Les foUiculca lymphatiques de la muqueuse stomacale ont été dtaib
depuis longtemps sous le nom de glandes lenticulaires. Leur ewlan n'est pas constante ; on les tnwt exceptionnellement chez rhomnie; In nombre est fort variable (4).
La sécrétion du suc gastrique it l'absorption des liquides contenus d» l'estomac, sont sons la dépcndaoïxdi système vasculaire de cet organe, dod la disposition est tout à fait spéciik [flg. 428(5),gl97|. Les artères cDBh mencent à se diviser dans le tissu roojonctif sous-muqueux; puis leur» i»
muscules déliés s'élèvent obliqupnted jusqu'à la face inférieure de ta muqueuse proprement dite ( fig. 4'24 rt fig. 425, c). Elles se décomposent»
suite' (lîg. 425. d) en un réseau caiiillaire à disposition élégante, dont ie> canaux ont, en moyenne, de O",006 à U'°,002 de diamètre , et dont ht mailles tendues (lig. 4^24 et fig. iî6i enveloppent les follicules gastriques:
le réseau capillaire atteint la surbcr de la muqueuse; ses mailles arrondict entourent les orifices des glandes, (t
il envoie même des anses vasculaires aux papilles de la muqueut
pir leur réicaa optibin.
(Pig. 424). Les dernières ramifications de ce réseau vont fermer les premiers ramuscules veineux. Ces derniers sont situés à une certaine distance
AITAREIL DIGESTIF. 577
les uns des autres, et doivent opposer une certaine résistance à Técoulement du sang contenu dans les capillaires.
Ces premiers ramuscules veineux augmentent rapidement de diamètre et forment des troncs capillaires qui traversent verticalement la muqueuse pour aller se jeter, au-dessous de cette membrane, dans un réseau veineux horizontal à larges mailles (fig. 424 et fig. 425, fr, a). La même disposition existe chez les différents mammifères , sauf toutefois quelques légères modifications qui s'observent au niveau de la surface de la muqueuse. — Le réseau capillaire ascendant est destiné sans doute à présider à la sécrétion ; les mailles arrondies, qui entourent les orifices glandulaires, et les ramuscules veineux sont au contraire destinés aux phénomènes de résorption (6).
Il est plus que probable que ces vaisseaux président à la résorption, car la muqueuse stomacale semble complètement dépourvue de conduits lymphatiques superficiels.
Teichmann (7) a décrit, au-dessous des follicules gastriques, un réseau de canaux lymphatiques de 0'",02 à 0'",04 de diamètre qui communique avec un autre réseau plus profond dont les mailles très-larges ont, en moyenne, de 0",15 à O*",!? de diamJtre.
Les vaisseaux lymphatiques proprement dits et pourvus de valvules prennent naissance dans ce dernier réseau ; ils traversent la tunique musculaire et suivent les courbures de Teslomac. Les résultats de mes recherches concordent en tous points avec celles de cet auteur.
Les nerfs de Testomac viennent du pneumogastrique et du grand sympathique ; ils forment dans le tissu sous-muqueux un plexus pourvu de nombreux petits ganglions. (Remak, Meissner). La terminaison des nerfs dans la muqueuse est encore inconnue. Chez Fhomme, on a observé, dans la membrane propre, des cellules qui semblent être des corpuscules ganglionnaires. [Henle (8).]
Les glandes tubulées de la muqueuse stomacale se développent d'abord sous forme de saillies coniques , et aux dépens du feuillet muqueux ; ces saillies se creusent petit à petit a partir de leur orifice. Ce qu41 y a de remarquable, c'est que ces glandes ne communiquent pas avec la couche sous-jacenle formée de fibres intestinales lâches. A partir du cinquième mois seulement, on voit partir de cette couche des prolongements allongés qui pénètrent entre les culs de-sac glandulaires et vont constituer la muqueuse. [Kœlliker (9).]
Remarques. — (i) Voir Pouvrage de Todd et Bowman, vol. X, p. 193; Kœlliker, Iqc. cit. y p. 140, et Gewebelehere, Histologie, p. 433; ainsi que IIenle, Eingewcidelehre, Traité de splanchnologie, p. 152. — (2) Voy. Wasmanm, De digestione nonnulla. Bcroliiii, 1859, Diss.; Kœlliker, /oc. cit., p. 145; Êcker, icon. physiol., et Donoers, toc. cit., p. 200. — (5) 11 parait qu'il existe des formes transitoires et des différences individuelles ; ▼oyez pour cela les observations de Gerlacii (p. 303) etllENLE (p. 158). — (4) Les follicules lymphatiques de Testoinac ont déjà été décrits plus haut en détail. Voyez, pour cela, Frericiis, toc, cit., p. 743; Hekle, Eingeweidelehre, Traité de sptanchnotogie, p. 159 ; ainsi que Grohe et Mosler, dans Virchow's Archiv, vol.? 34, p. 216. — (5) Frey, dans
Hcnic'sund Pfcufcr's Zcitschrif., vol. IX, p. 515. — (6) IIehlb (p. 160) croit Toir.âw cette partie superficielle du réseau capillaire, une disposition qui permet a Testoiiyc Ae prendre une cerLiiiic part au phénomène de la respiration, c^est-à-dire quîlc rend sfit î absorber l'oxygène de Tair qu*on avale et à se débarrasser de Tacide carbonique. Je croîf<|K cette fonction n'exclut pas Tautre, et l'on devra croire à Tact î vite absorbante de ce capillaire, aussi longtemps que Ton n'aura pas réussi à démontrer l'exisCence de < lymphatiques à lu surface de la muqueuse stomacale. — (7) Voir son ouvrage p. 76. — (8) Voy. Meisïner, dans Uenle's und Pfeufcr's Zeîtschrift. 5 R., toI. YlJl,p.3M( Remak, dans Mûller*s Archiv, 1858, p. 189, et He?ile, dans £ngeweidelehre. Traité k splanchnologie, p.4G.— (9) Kœlliker, Entwicklungsgeschichte, Histoire du dMoff^ ment, p. 5G8.
Suc gastrique. — A jeun, la muqueuse stomacale est pâle et recouverte d'un enduit gluant, visqfUeux, dont la réaction est faiblement addc ou même alcaline; cet enduit est sécrété par les glandes muqueuses de restoniac. Au microscope on y distingue des cellules d*épîthélium cybdrique détachées, des cellules gastriques entraînées au dehors des cubde-sac glandulaires; on y observe également les mêmes cellules plus « moins altérées et des noyaux libres, entourés par les molécules de la ab* stance qui constituait primitivement le corps cellulaire.
Suivant Bernard et Brûcke, la muqueuse stomacale d^un animal vivai est acide à la surface et alcaline dans les parties profondes ; après h mort toute la masse devient acide.
Des aliments pénètrent-ils dans l'estomac, ou la muqueuse de ai organe se trouve-t-elle sous Tinfluence d'excitants physiques ou chimiques, aussitôt Tétat des choses change. Sous l'influence d'une actioi réflexe (ou probablement telle) la quantité de sang qui arrive dans k réseau capillaire de la muqueuse se trouve augmentée ; les veines ^ dilatent, le ^ang qu'elles renferment prend une teinte plus claire, la mface de Torgane offre à Tœil nu une teinte plus ou moins rosée et la température augmente; le suc gastrique découle par les orifices glandulaire et entraine un nombre considérable de cellules gastriques (1).
Le suc gastrique est un liquide transparent, incolore ou jaunâtre, à réaction fortement acide ; il renferme certains éléments qui provienoeot de la nm(]ueuse et des ferments tirés de la matière granuleuse des cellules gastriques ; ces derniers sont excrétés dans l'intérieur même des culs-d^ sac glandulaires. 11 est évident que le suc gastrique se mélange autôi avec la salive qui a été avalée. 11 n'est donc pas étonnant qu'on ait attribué» suc gastricpie un poids spécifique de 1001, 1005 et même 1010.
La proportion de substances solides contenues dans oe liquide est va* riable, mais, en général, faible. Suivant Bidder etSchmidt, le suc gastrique du mouton renferme 1,585 p. 100 et celui du (bien 2,690 de substanc(« solides; d'après Schmidt le suc gastrique de la femme n'en renfermerait que 0,559 p. 100. Du reste la nature de cette sécrétion doit varier a Fio- (ini chez le même animal.
[lyrique parmi les pruduîts dudéconiposilion du suc gastrique, et du l'acide lactique y existe même à l'étal normal. Biddcr et Sclimidt rouvé chex le cliieu 0,505 p. 100 d'acide dilorliydrique dans le suc ■ique, et Sclimidt 0,02 p. 100 dans le sue gastrique delà femme. ! ferment du suc gastrique est la pepsine (§14). Ce ferment a d'abord tudié parSchwaim et Wasmanu (2), puis par d'autres observateurs; t plus que probable qu'il n'a pas encore été obtenu à l'état de pureté litc. On trouve, en moyenne, i p. iOO de pepsine dans le suc -ique. Bidder et Schraidt ont trouvé 1 ,75 p. 100 de pepsine chez le 1, 0,42 chez le mouton et 0,.îl9 chez l'homme. La nature de la ine ne nous est pas mieux connue que celle des autres ferments de anismc. On sait qu'elle peut su présenter à l'état soluhle, qu'elle est ipitée par l'alcool, et que, rediasoule dans l'eau, elle n'a perdu aucune es propriétés digestives ; quand on la soumet à une température de !!., elle perd pour jamais tous ses caractères. Frerichs a démontré que ibstance finement granuleuse contenue dans les cellules gastriques ut autre chose que de la pepsine; quand on ajoute une proportion ^ante d'acide étendu (5), l'action de la pepsine est presque indéfila muqueuse stomacale semble donc renfermt-r une mine presque inéahle de ferment.
ïssubstances minérales conleuues dans le suc gastrique sont représenpar des ciilururcsalcalins, des phosphates teireux et du phospbate de fer. 1er etSchmidt (4)|. Le sel marin prédomine parmi les premiers; puis lenl les chlorure» de potassium, de calcium et d'ammonium. Bidder et nidt ont déterminé la proportion des sels minéraux contenus dans le suc 'ique. Pour 100 parties de suc gastrique du chien ils ont trouvé 1 de chlorure de sodium, 0,115 de chlorure de potassium, 0,062 iilonirc de calcium, 0,047 de chlorure d'ammonium, 0,173 de pliose de chaux, 0,023 de phosphate de magnésie et 0,008 do phosphate
inwaat îmJiAIu ttt: les «k
WcM« ne MOt po» 4'aMwd mt la a^mn et les fn^ ~ ' (S)l:«bitlwflliUdffic«llêBei
liMigiM — (1) T«*c(, farmi le* lm«n réoMl» : • ■ -r - «tetfJM, p. 77f ; Bmn el Somh. .. SiU-Bia. Pk)Nd.aM«ie.NLa.p. 3S.n Um ie itjBillgi' apiiiiUrfi r»k ISC:
Irk». Unp^ in*. M»-: Cm».!*, iw Jlnk* C jhjwil. 1 M^teiv j^friifarjf. <«<. Xm. ^ t3f : Smrsr. 4m> Am: hteu. d«M Wuacr Stn^dwndrifn. toI. XX\ni. f. tS|.
td. X. f. I ; foL UI, p. 4C: loL UV. p. JU3; lani. ■«!. JtW, p HiImI. a»k, p. M.— (9} Lot. al.; m. Scv^aks. 4n> MêMm — (S) Sanvi um;i de cntjilgiitr k fincipe Klif iu «bc giliï^ |Mil>. ■ faâie fKfmoa-MoHniti^ut > (iânin, >bI. LU. p. 51! prodauNi b ^éàm adiao itec b petniae, quoique 1 tm «k^iv | acides bdiqiK. aulîqw ri pboapbunqM: Tandr wiiiigM esl s VoT. UiiiMM H UicTEucn, du» l'irtiiie de Hqdœuk. pvUié d Hofit-lbfiiiKifid'» Ardii*. )6bU, p. <»«(. - (4) Plmrâl. OmÔm. «d jcofu d^Ji nwnlianné, a b reiiun|ae 1 , le> wiTraga i coamlkT.
Jnleslin <jréle. — L'iiit<?slin j^.-éIc esl fonné par U |iar la dvulile couche itm^culairc que nous coonaùson triii((ueuHC duiit la slru(.-turi> c^t plus compliquée que c Cette mt'iiibranc forme, conuiii; on le sait, un grand s«int-luiiaîroe, connus ttons le nom de valvules connivenh eu outre, un nombre conoidéralile de villu&itos; ces re[^ agrandtitKent naturel Icmenl h «urface de la muqiietue. |)luH, dan:s lii muqucuHt;,dcui variétés de glandes; leaj ou de IlnniniT, et les glandes tubwlécs de LielterkùHa ; il
s villosités commencent ù se monti'er sur la l'ace de la valvule pyloquiest dirigée vers l'intestin; elles sont d'altord basses et aplaties. Elles s'élèvent peu à peu, et deviennent coniiiues ou pyramidales.
. 4ÎT. — Intvslld grille du lupin, ie 11 muqurato; i, «oiiuit timph*- ; e, tMlioa (rannsnalo d'une glando ihrrkiilin (fde; d, idem il'unp )^ailp
du la uiuqaeuM ili* l'inlblln
1, Kbndct de Liib
îonl étroitement serréea les unes contre les autre!* (fig. 428. b.) ; e en a compté 50 à 90 par Wgne carrée dans le duodénum, 40 à 70 l'iléon et, d'après les calculs de cet observateur, l'intestin grêle nferme environ 4,000,000. La liauteur des villositës varie entre
O^ji et l'','2; la largeur ditîère suivant la forme ; la section trans- ; des villosili's est tantèt cylindrique tantôt roliiTorme. titliélinm cylindrique qui tapisse la muqueuse (g 02} est pourvu à face libre d"un plateau épais traversi' du pores (lig, 429, a.'): auis on trouve une charpente formée de tissu conjonctIF réticulé qui >B cellules lymphatiques, et qui présente des noyaux au niveau des
dVntrc-croisement; les mailles de ce tissu sont souvent très-allonj'examen de la surface des vîllosités iiffre quelques difllcidtés ; elle
TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'HISTOCHniIE.
ra ce d nn n p
larg pla issent, si bien que les orifictsà-
a p trabécules ne forment que 4(|i(-
u rfacc présente alors l'asped tint
p du m mlimiiG homogène.
L sont traversées par un ré.<€iu Dr
san a {b)\ l'axe est occupé par un ad q [d {i )] ; elles renferment, en outr-, rès-minces de fibres-cellule» ni- ( ) B icke (2) a décourert ces Uinam aires; mais, avant lui, LaeautliK.
De niî (ô) avaient signalé, dans ladite n es des animaux vivants ou meiun contractilîté très-dislincte qui a p a production de nombreuses ridr a surface de l'organe. On pculdi CCS faisceaux musculaires à In/msquc dans la tunique muscuiiir* c laquelle ils se confondent.
L rc au c< pillnirc occupe toujours la périphtes intestinales (fig. 450, 43l);cln 4, on observe un ou deux i [a) qui s'élèvent d'un cdtc de liiilrbcnt en anse à son sommet, rtnd càté opposé où il se transfomicrt ) Entre ces rameaux ascendaalf tl ap aire plus ou moins serré, fonné il amusculc artériel forme d'abonl
cnnlour de l'oriGce, l'exlcmc plia fnU
k bord dcl* TilkniU, ces Téiii-iilei >« Dnairs
proni, et l'on voit alors que Irur tmts
le d'un Tite éln]w]ue dljguii ou d'un atu
nù Ir nom Je eellulem ealiciformn. De im-
it luui que lu cellules calicilbnnei loatpt-
•ei A rûb! dei rcliulus <!pilhélîaie> crliitHnfv
plnlc^su et nir le m&ne rang.
Le> cellule» ciliciromiBi peuveol t\n ailm.
n y pirvicnt de bien des façons; ipù k
m illcurc mùlhodc ransiile dans uar aatrrôl
quelque inttant) dani le s^rnm iode,*
aaluliun railila de bichromate de poUvr. »
prirrocanTiinile d'amaioniaquc jm [iiimi
ulre. Je préfère ce dernir réactir parce qt'ûi
vinUKe de colorer le protopluma d» aUt
en jaune cl leura nojaui en rou^. l^tHMi
soli'i'» et culon'es pr^enlcnt plusieurs pirtii*
ùt qui nnui échappent, quand rllei notfacw
r-es dîna l'i'pithfilium. Leur «riGce t< Wr
1 r lin iwril lrè»-niinQ>, quclqiicroii li'-^îrt**
;r!iuulrui ; ver> leur fond, c'eal-î-dirc iVitn-
i noyé riant une petite masse
réseau capillaire destiné aux glandes de Lîberkiitin (d) qui débouchent à h base des Tillosités; ce réseau se continue avec celui de la villosité (b, à
a, a, irUret [ombrén]; léMiu uplliaire aulai
Fig. 431. — néi^eu tascubire d'une
TiUiHité imoliuale du lapin.
i, tronc arlcricl; e, réseau capillaire;
droite). Le ramuscule artériel peut avoir en moyenne de O^fii à O^.OS de diamètre ; la veine environ 0°',0i. Le diamètre des capillaires est en
(Tinnleui, cl, 1 ce nirciu, on observe im prolongement conique rorni^ âc protopliEma, qui Ee Ugife du corps de ta cellule. Il y ■ une analogie Trippanle entre ces sin^liert jtémenla et les ■eDules maquRiuei des ([lindes ailiinircs (voyei le note de ta p. 437).
t^tierich eroTiit que les cellules cilïcil'ornies, au pluldt les espaces clairs qu'il aviil dËcoUTerls Au» les Tillosités sans leur donner l'intcrpri^lation qui di^oule de la description pr^-cëdenle, lonl da bouches itoorbinles, pour recevoir les granulations graisseuses du chyme, el les conduire JMqa'au chjlifère central de la villosité.
■■M celte opinion fut vivement combattue par Eimer, Erdmann, Donitz, Amslein, etc. QuelqMi gni allèrent mâme jusqu'à nier l'ciiitenee des cellules calicilormes à l'étal physiologique, JwcoDBdénnt comme un produit arliriciel de la préparation. Ces cellules ont une eiistence incawlartible, elles peuvent Être observûes tins le secours d'aucun rfactif, mais elles ne sunt pas ItitiDAei i 11 résorption des nndères crasses. Jamais on n'y trouve de grnnulations graisseuses, Indis que les cellules épithéliales i plateau en lont au contraire chargées au moment de la diptfiDn inlesiinile. Ces demitres ont une action toute spéciale pour résorber les granulations tnisacnaes contenuea dans l'intestin, iln»i qu'il rétultc des derniera traviui d'Eimer '. Cet 'Mlenr recommindable observa que, ihei des animaux nourris avec de la graisse et du earmiil paouleni, les granulations graiiaeuees pi'nèlrenl seules dans lea cellules éfuthéliale»; les partihI» de cinain se Tuent pnrTuis dans le plateau dr?> cellules, mais elles ne vont pa au deli.
Quant aux cellules caliciformcf, ce sont bien évidemment des éléments dcstini:s à former le ^Ku intestinal et i le yer^er à la surface de la muqueuse.
On Ici rencontre dnni les glandes lubuleuses de l'intestin à côté des cclUiles épithéliales dcs- Wea i la sécrétion du suc intestinal. Elles eiislenl à peu près teules dins les glandes qu Arilent du mucus (glandes sous-matillairca , aub-lingoales, buccales , laryngiennes, tra-
Le.).
■ Di* Wege das Fellct in d«n darni
in VlrcboD's. Arcb. I
Fi^. ÏSi. — Vi11o!>it<> intestinale allongée li'un chevreau {>arrirn' au moment de la di^nT>tion; il n'y a point d't^pitlu'lium ù la >uiTare et lu chylirère central est rempli (le clivlc.
584 TRAITÉ DHISTOLOGIE ET D'HISTOCHIMIE.
moyenne de 0",006; leurs mailles sont généralement un peu allonfife.
I/anse qui relie le rameau artériel à la veine, au niveau du sommet de la
villosilé, peut man(|uer et être remplacé par un réseau capillaire.
Nous avons déjà parlé (g SWiAi canal chylifère qui est fermé à son «trémité su|)érieurc. On en compte n moyenne deux et même plusieurs diB^ les villosités larges, un seul dans les villosités plus minces et allongées; dan»
ce dernier cas, le chylifère est central. Il apparaît alors (fig. 429, d) distinctement, sous forme d'un cul-de-sac allongé, de O'^yOS de diamètre, en moyenne, formé par une membrane Ihimogène, dépourvue de noyaux ; en trutant la préparation par le nitrate d'argent, on voit que la paroi est fomitt par des cellules vasculaires aplaties ti «à bords dentelés. 11 est' facile d'apercevoir le chylifère central quand on fait
des injections colorées; on les distingue même chez des animaux sacrifiés
au moment de la digestion d'aliments gras (Gg. 452).
Remarques. — (i) Nous rovicndrons, dans un des paragraphes suivantff, sur le rai c.hylifrro central dos villosités intestinales. — (2) Wiener Silzungsberichte, vol. VI, p. Di^s descriptions détaillées des éléments musculaires des villosités ont été données. (bo< CCS derniers temps, par W. Domtz (Reichert*s und Du Pois-Reymond^s Archiv, Mf(>{, p. r»(M.)) ; S. Hascii (\Viener Sitzun<^sberichle, vol. U, part. II, p. 420), et J. A. Fus. Onderzœkinjren over de histologische Zamenstclling der Vlokjes van het Daimkaiiaal, ritrait de son llandleiding tôt de stclselmatigc Ontleedkunde van den Mensch. — On aindii|ué quelquefois des faisceaux musculaii'es transversaux, mais il n'en existe point dans If* villosités intestinales. — (3) Lacauchie, Gruby et Dflafokd, dans Compt. rend., tomeX^l p. 11-25, 1105 et 11)99.
Glandes de Vintestin. — Les glandes les plus importantes de rintatio grêle sont les glandes en grappe (1), auxquelles on a donné le nom de glandes de Brunner (lig. 433, b). On ne rencontre ces glandes que date le duodénum et elles commencent à se montrer sur la face inférieure de la valvule pylori(|ue; elles forment une couche glandulaire serrée au-de$sou< de la mu(]ucuse, et s'étendent ainsi jusqu\^ Tembouchure du canal cholédoque ; à partir de ce point, elles sont plus isolées. La dimension de ces glandes varie entre «"',2, 0™,4, 1",2 et même 2 millimètres (lîg. 431). Les acini sont arrondis et ont en moyenne de 0"",04 à O'",!^ de diamètre. Ils sont remplis par une masse alcaline et visqueuse, dans laquelle on rencontre des cellules arrondies (de C'jOOî) à O^jOlS de diamètre) i noyaux sinq)les (de 0'",004 à 0'",005 de diamètre), puis des noyaux libres:
APPAREIL mCESTIP
et de nombreuses (^''''iiiilations. On n'a pas encore déterminé l'aclion pby siolo|i;iqtie que ce lii|indc itoit avoir dans la digestion. Les conduits excréteurs, sont assez larges (lig. 434) el se recourlientobliqiiementpouraller déboucher au niveau de la base des villosiiés (lig. 455, cl.
Les glandes de Lieberkâhn (2), qui représentent, en quelque sorte, une modification des follicules fi^striques de l'estomac, sont des glandes beaucoup plus imporlantes.
Toute la muqueuse de l'intestin grêle est occupée , comme celle de l'estomac, par un nombre innombrable de culs-de-sac, à direction verticale, et serrés les uns contre lea autres (Hg. 455).
Le réseau vasculairc qui les enveloppe est le même que celui des foiiimli?s gastriques.
M Klandft ; e, conduiit
Ces tubes glandulaires sont moins longs que ceux de l'estomac; leur longueur varie enlie 0"','i et 0",4, et elles ont 0'°,04 â 0'",09 de diamètre (tan.s versai.
TBAITË D'BISIOLOGIS ET D'HISIDCBUIE.
ng. 43a. — Orillcis il» gluiiti dE Liclmrkliba ebëi 1i
t, oriflsa lide; lu buItm ori-
La membrane propre ee distingue peu du tissu conjonctit eitimnant;
Ces culs-dc-sac sont tantôt, renflés, tantftt légèrement rétrécis i \m extrémité fermée.
Les glandes sont tapissées par des cellules de forme cubique, pounK d'un noyau ; leur protoplasma est moins gni» loux que celui des cellules gastriques. Ces éléments peuvent prendre une forme pyramiiyt par compression réciproque ; leur base éli^ est alors tournée vers la périphérie. On peuta rendre compte de cette disposition sur une ctnpt transversale (flg. 427, d)sur laquelle on apercem également l'espace central vide.
Sur des préparations appropriées {fig. 4ô6iH
peut voir les oridccs glandulaires, plus ou moi»
serrés les uns contre les autri», et tapissés d'r-
S™,.".';.";,'!'" ' "■ pithélium cïlindrique; ce dernier sclcnj d.»
le cul-de-sac glandulaire. Dans les points où l»
villosités intestinales sont étroitement serrées, les orifices glanduliir»
forment de véritable» anneaux autour de la base des viUosités.
Remirqde*. — (1) HiDDiLtMiipF, loc. cit., et Fbrricbs, article DîgestioD, p. 75!. - {2) Fret, ilana ZcîUchrin tûr wtss. Zoologie, I^vue de toologie icientifique, rai. SB. page!.
FoUicttks lymphatiques. — Il nous reste à parler des follicules lyni|ihitiqucs de rintestin grêle (i). Ils sont plus abondants dans l'intestin que dans l'estomac, ce qui s'explique par l'analogie de leur structure ant celle du tissu de la muqueuse.
Nous avons déjà dit que les follicules isolés sont répandus dans toute l'étendue de l'intestin grélc. Ce sont des corpuscules arrondis, bbachàtrcs, opaques, de dimension très-variable; leur diamètre varie entit 0'*,2, i", 2 et même 2 millimètres. Quelquefois ces glandes sont très-rva ou manquent même complètement ; d'autres fais, elles sont très-nombreuses, presque innombrables. Leur siège tt leur structure sont identiques i ceux des follicules agminés (2). A la périphérie, ils se ctnitinuent insensiblement avec le tissu adjacent. Quand ces follicules solitaires se groupent en amas serrés, ils forment tes plaques agminéfs de Peyer (fig. 458).
^^'' "^i-in7..«ln'dB i^^iD^''" ''" *^" observe les plaques de Peyer chez l'homme, et chez les mammifères ; leur étendue est fort variable. Quelques-unes de ces plaques sont formées par 3, 5 ou 7 follicules, d'autres, au fcontraire, et ce] sont les plus nombreuses, sont
iippiueil tmsœia.
composées de 20, 30 follicules et plus. Enfin, dans tes plaques larges, on rencontre 50 et même 60 follicules.
-On observe surtout les plaques de Peyor dans l'intestin grêle et sur le bord libre, c'est-à-dire le bord qui est opposé au bord mcsentérique.
Ordinairement elles n'apparaissent, chez les mammifères et chez l'homme, que dans la partie inférieure du
*^ , . , Fig. 438. - SecUou «
Jéjunum pour devenir plus de na<
fréquentes dans l'iléon. ■,Tiiio<iiéBini«tinDi«t:t,cipinbigitDduUir«uTODdi«
T~ll~ '™„i •« J» 4 »~ B, opiuletgtanduliiret qui umblentmiiDla d'an oriflca
telle n est cependant pas àtMtvr.
la disposition constante des
plaques agminées de Peyer. On en trouve Fréquemment dans le gros intestin (3) ; dans le prolongement vermicnlaire de l'homme (i), et surtout dans celui du lapin; chez cet animal, les follicules sont tellement serrés qu'ils forment, pour ainsi dire, une plaque de Peyer unique.
Le nombre des plaques de Peyer varie entre 15, 20, 40, 50 et plus dans l'intestin grêle de l'homme. Les dimensions de ces plaques n'ont rien de fixe; elles peuvent n'avoir que 6 millimètres de diamètre, mais aussi s'étendre à plusieurs centimètres. Leur forme est allongée et leur grand diamètre est parallèle à l'axe du tube digestif.
En examinant de plus près les plaques dePeyer, onvoit, sur des sections longitudinales, que la forme des follicules, asset égaie dans une seule et mémo plaque, subit des variations très-notables suivant les animaux et les différentes régions du tube digestif.
A cûlé des follicules arrondis (fifç. 439), on en trouTe d'allongés qui présentent, à peu près, laforme d'une fraise; quelquefois ils sont allongés dans le sens vertical au point de ressembler à une semelle de soulier. Chez l'homme les follicules sont généralement arrondis; chez le lapin ils présentent la forme de fraises. Les follicules trèB-atlongés, dont nous avons parlé en dernier lieu, s'observent dans la partie inférieure de l'iléon du bœuf et dans l'appendice vermiculaire du lapin (4).
Quelle que soit la forme des follicules, on y dislingue toujours trois parties que l'on peut désigner sous les noms de sommet ou cupule, de zone moyenne et de base. La cupule (d) fait saillie dans le tube intestinal ; la hase {f) pénètre plus ou moins profondément dans le tissu conjonctif sous-muqueux, et la zone moyenne (e) sert à relier entre eus les follicules d'une même plaque et se continue et se confond avec le tissu lymphoïile adjacent. C'est, en général, au niveau de la zone moyenne que l'on observe la couche musculaire de la muqueuse (r) qui est perforée par les follicules.
La disposition des cupules mente une description spéciale Elles fwt entourées par des bourrelets de la muqueuse qui renferment des glimln de Lieberkûhn (b) et qui se prolongent, inféneurement, jusqu'au niwi
de lu maqniaisa i ë, tninniBl du rollicule; ai Ib cauDi diylirèro. d<!> Tillo>[li' ' fornir: p»r Ifs caïuiui Ijrmphxiquei
, lone foUicuIjure moyenn
itinalo pént'lrenl dîna la Tcrtlibln moqDCUMi k. iwhi I lone mnjanne; i, mjet dn caaaui Ifmphailqnei 1 ta oani dans ki viincaui ljraphalii]ue> du liaiv ?au»-ai-
de la zone moyenne ; ces bourrelets sont gcDéralement couverts de tïIIosilés (b) de forme variable ; ces villosîlés n'existent pas sur la surfare mtJmc du follicule. Les follicules ^nt p.-nî'ralement à nu (voyez la fij;. 459): aussi leur siège esl-il indiqué par une petite dépression.
Les villosités peuvent manquer au niveau des bourrelets de la muqueuse ; on observe ce fait pour les plaques de Peyer du gros, intestin. Dans l'appendice vermiculairc du )a])in (lig. 44U), ics bourrelet sont très-larges {b), de sorte que l'orifice qui correspond à la cupule du rollïcule est trcs-étruit [a).
El) étudiant la structure des follicules de Peyer, on trouve qu'elle ressemble en tous points à celle des follicules lymphatiques. La charpente est formée par du tissu conjonctif réticulé, qui loge d'innombrables cellules lymphatiques et qui est parcouru par des vaisseaux capillaires (voy. g 118 et g 227). Chez les
jtliadxt lie Uelirrkûlm, i|ui liinn'dél»urhfr au iiiieau du Loiirri'l rorniii |>ar b inu'iuEuii^- r, rrtif 1*111 plia lirgue i dircvlion liDri/oiilal
APPAREIL DKESTIF. 589
sujets jeunes, on observe des noyaux renQcs au niveau des nœuds d'eutre-croiscmcnt ; chez l'adulte ces noyaux sont ordinairement ratatinés. Dans la zone mojenne, ce tissu conjonctif réticulé se confond avec la couche de tissu lymphoïde, dont la texture est tout à fait analogue, et par laquelle elle se continue avec la muqueuse.
La charpente présente de larges mailles, à consistance lâche au centre; à la périphérie, elle devient plus compacte, et ses mailles se rétrécissent.
Les mailles de cette charpente deviennent très-serrées au niveau de deux points ; et d'ahord au niveau du sommet, ou de la cupule, où le tissu réticulé est immédiatement tapissé par l'épithélium c)'lindri(|ue, comme dans les villosités intestinales ; puis au niveau de la hase du follicule. Cette base est souvent enveloppée par un espace vide continu, en forme de coque. Cet espace correspond à l'espace enveloppant des ganglions lymphatiques (g 225) ; chex beaucoup d'animaux, cette analogie est bien plus frappante; on observe, en effet, chez eux des espaces voisins séparés par dos cloisons de tissu conjonctif qui vont se perdre dans la zone moyenne.
Dans certaines plaques de Pcycr, l'espace enveloppant contmu est rem placé par un système de canaux lymphatiques Irt-s minces qui enveloppe ta base des follicules comme un filet. Dans la couche unissante qui est située dans l'intervalle des zones moyennes, on observe également un re seau formé de canaux semblables.
La paroi de tous ces conduits est également enveloppée par du tissu lymphoïde réticule, à mailles serrées. On ne retrouve pas ces canaux dans l'intérieur même des follicules.
Nous ajouterons que les canaux lymphatiques superficiels de la mu queusc, situés dans les bom relels unis ou recouverts du villosités, se jettent dans les conduits lymphatiques de la couche unissante. De plus, un grand nombre des espaces creux qui enveloppent les follicules sont tapissés par l'épithélium vasculaire caractéristique dont nous avons déjà parié (g 208).
J'ai démontré, il y a plusieurs années déjà , que le fallicule entier est occupé et ^ parcouru par un réseau capillaire très-riche, dont les canaux ont, en moyenne, de 0'",00 1 à O^.OOG de dianièlrc. Sur des sections verticales (fig. 441, a) on voit que ce réseau est en communication directe
« riteia capilltlr*, les i
Fis. "<•
>, TisoM tapillal
Dit rnllioilu de Vif'i
TRAITÉ OTIISTOlOfim CT D-HlSTOCfflWIE.
{b) qui montent et desceinleol ciliro les folliculet^ d *onl se rendre aux vîUosit^ ta- Icstinales (r) . Les capilUins nnt une direction raymc nantc au centre (lig 4IS. a\.
à la périphérie se trouv»)!
des anneaux vasculainv (Ai d'un diamètre plus Guriïidi'rable; la disposition de ce vaisseaux, examinés sur une coupe transversale, eri fort (^Icgante.
RaunguES. — {I) Pour la In- Taiii i-elalifs aux ^andcsde Pnu, liini!! renvoyons m § ^37. nnaii(uu4. — (S) La Klrudure d( Ii inuqui^usi! de l'inl^ïtin grêle Cul comprondre conimcnl des aattts de liîgu Umphaide réliculê. [wilant dans leurs mailles detcotpur culee lymphatiques, peuTent toncr naia»ance k des follicule» uli- Uires. Ceui~ci soni pinces lauM daus is (issu sniis-mufjueitx, cl alors la couche glandulaire les recouvre, tantil dau 11 iDuqueiisâ elle-mfme. Lés plus l'olumineux atleignenl h snrbce de uelle dernière, d alors les parties qui font snillie dans le tube inlestiiial, no porlenl poinl de fillosilra, — (5) On trouïe, pur excinpU', de petites plaques de l'eyer dans le cxcum du aubM d'Inde, et ï l'entrée du côlon choz lu taiiiii. Ce dernier animal pos^èdi encore II l'atrrroité de l'iléon une grande plaque de Pejcr qui rail le tour complet de l'inLeslin (Saccuiia rotundus, Bcîiih). — (i) Pour l'appendice Tcrmicutaire de rbomme, nous renvoyonst l'ouvrage de Tf.icniiann ; pour le même organe, chcs le lapin, aux Iraranx de EK{ioc.c\t, vol. II, p. iii) cl FiiET (loc. cil., vol. Xlll, p. 55), — (5) Yoyez la dissetlation de Eim. Ueber die Anordnung dcr Blutgefosse in den Darmfallulen, Ôc la disposition ict tût- \ seaux tunguins dans la membrami inlatinaks. Zurich, 1851, p. 20 ; puis le tnmil de Bis et de l'auteur. Ilis avait admis dans le follicule de Pover une partie centrale Hpourvue de vaisseaux sanguins ; niais nelle-ci n'existe point d'après mes propres rN^ elles ; seulemeut des injections încomplÈtes peuvent racilemenl induire en erreur. Cepmdanl, uu conl['e du follicule, les mailles du réseau capillaire devieunent plus laig^i ^ '* Irouvo quelques courbes vasculaircs en forme d'anse.
Nerfs et vaisseaux de rmteslin. — Le système nerveux de rinlelin est trés-développé; il naît de la porlion alidoiuinalc du pncumogaslriquc et du grand gvmpatliique. U fait suite au réseau nerveux qui enveloppe les parois stomacales, et consiste en un double plexus de petits ganglion) microscopiques (I).
Datis le tissu sous-muquuux on trouve le plexus découvert par itcinaS; et Meissner ; il se distingue pur le nombre de ses ganglions nerveux, ik*
Fig. 443. — Ganglion nerveux du tissu sous-muqueux de l'inteslin d'un enfant à la mamelle.
a, ganglion nerveux ; b, troncs qui en partent ; r, réseau
capillaire.
fibres pâles et nucléées partent de ce réseau pour se rendre à la couche musculaire de la muqueuse et aux faisceaux des villosités intestinales; l'autres fibres, moins nombreuses, et probablement seniitWes, Tont se terminer à la nirface (2). Nous ' manquons mcore d'obserrations sur ce (ujet.
Extérieurement, le réseau M>iis-muqueux communique lYec un plexus remarquable, [jui n'est pas moins développé ; c*est le plexus myentericus d*Âuerbach. Les ramifications de ce plexus sont aplaties, et les ganglions peu Tolumineux ; il est situé entre deux couches musculaires, l'une longitudinale, l'autre circulaire, auxquelles il envoie de nombreux rameaux. On ne saurait donc mettre en doute la nature motrice de ce plexus, bien que la terminaison des fibres nerveuses qui le composent nous soit encore inconnue.
Il est facile de se faire une idée du développement du système nerveux de l'intestin par les chiffres suivants: dans l'étendue d*un pouce carré on observe plusieurs centaines de ganglions dans le plexus sous-muqueux, et plus de deux mille dans le plexus myentérique.
Nous arrivons maintenant à l'étude des vaisseaux sanguins du tube digestif (3).
Les vaisseaux qui se rendent à l'intestin envoient quelques rameaux isolés au péritoine, puis ils forment dans la couche musculaire des réseaux à mailles allongées, formés par des vaisseaux capillaires très-déliés dont l'axe longitudinal est parallèle à la direction des fibres musculaires ; ils forment également dans la muqueuse un nouveau réseau capillaire composé de canaux d'un plus gros calibre.
Les rameaux vasculaires se ramifient surtout dans la muqueuse. Les branches artérielles, arrivées à la base des glandes de Lieberkùhn, forment autour de ces organes, comme autour des follicules gastriques, un réseau à mailles allongées composé de vaisseaux capillaires de moyen calibre ] ce i^eau forme des anneaux élégants au pourtour des orifices glandulaires ^ se continue avec le réseau capillaire des villosités intestinales. Les branches veinçuses, qui naissent de ce réseau, traversent perpendiculaire- ^eni la muqueuse et vont se jeter dans le réseau veineux du tissu sous- Uniqueux.
La présence des glandes en grappe et des follicules lymphatiques en-
:Tf irillSTOLOGIE ET D'HISTOClilMIE.
'.:.-!:• n< dans la disposition «les vaisseaux. DaiisU- li-, .: :;; •Jêiiuin, les glandes de Briiiiiier sont cnvelo|ij- . i:!k> iiiTondifs, dont nous avons déjà parlé. Auiiiui
Ï.2. ni. — liitoâtin •^l'ùlti du cochon J'Iodo.
t.. • '.,ti avec se& gaiifilioiis b; Ct \a\>ioaux lymphalîquos niincc> ; . -■j:?M^aux iyiiiiiliuliiiuf.s de plu» gros calibre.
.r le système vasculaire est bien plus déveloj>pê . dan-
: > la substance unissante des follicules, s'êlèveiil A
. ^- dêtaelient d'abord des rameaux destinés à la bay
. - raulres brancbes (|ui se rendent aux follicnlos eiiv
• ;> débouchent ensuile dans le réseau capillaire lermi-
.«. .ourreb'ls de la nmcpieuse et leurs viilosilés. Li»<ri-
■lussent de ce réseau descendent le long des arlên-îii.
^ ;r-:rales, se chargent, dans ce parcours, du &angdv
r.:. l'our !«'.« plexus j^an^-lionruiin-s de. riiilosliii gn'lo. !♦' 5i Iv'.
,.iï..i, imMilionm; les oiivra-îcs relatifs û ce sujet. — (*i) I.cs ti.ii^
^. ... ^.H> Jo la muqueuse partout proliableniciit aii»si du pliiu>*.««-
-- .^.î> £eilsclirift fur wisscuscli. Zoologie, Revue de loologie <!:■ -
et .
..,i4.;W'u' de rintestin grêle est exactement connu dopu'^
,.:unaun. His, Frey et Auerbach. Il présente des pani-
„-j^ta> ^^ '^'"^ importantes au point de vue pliVii-
y lae Je Tintestin a deux sources dinérentc> ^ » a muqueuse, puis la couche musculaire delm-
iestin ; cette dernière source est peu importante ; elle a été découverte dans CCS derniers temps par Auerbacli ; la première, par contre, est connue depuis longtemps, car la coloration blanchâtre du chyle la rend facilement visible. Nous commencerons donc par examiner Torigine des chylifères.
' Quelques heures après Tingestion d'aliments gras, on trouve les graisses neutres à Tétat de molécules extrêmement fines dans le chyle ; cette transformation physique est due au mélange de la bile, du suc pancréatique et du suc intestinal avec le chyle : la graisse peut être absorbée dans cet état de division. L'absorption se fait presque exclusivement par l'intermédiaire des villosités intestinales, et surtout par le sommet de ces organes.
Les molécules graisseuses très-petites de 0'",004, 0"*,002 etO^^OOl de diamètre, traversent d'abord les canalicules creusés dans le plateau des cellules d'épithélium cylindrique dont elles ne tardent pas à occuper les cavités. Au commencement du phénomène quelques cellules seulement se remplissent de granulations graisseuses qui viennent, en plus ou moins grand nombre, se loger enlre la base libre et le noyau des cellules. Bientôt le nombre des cellules chargées de graisse augmente, les molécules graisseuses pénètrent au delà du noyau et arrivent dans l'extrémité, conique et adhérente des cellules. Puis les granulations graisseuses passent de Textrémitc cellulaire dans le tissu de la muqueuse proprement dite; ce passage peut s'effectuer de deux manières différentes; ou bien les granulations remplissent uniformément, et en quantité considérable, toute l'extrémité de la villosité, ou bien elles forment de minces traînées qui cheminent entre les cellules lymphatiques et les travées de tissu conjonctif ; on pourrait prendre, par erreur, ces traînées pour des canaux remplis dégraisse. Les petites molécules graisseuses traversent enfin la membrane du vaisseau chylifère et arrivent dans la cavité de ce dernier, qu'elles finissent peu à peu par remplir d'une manière complète ; on aperçoit alors très-nettement le canal chylifère, qu'il était fort difficile de distinguer auparavant. Enfin, dans la dernière période du processus, les cellules d'épithélium cylindrique et la muqueuse sont à nouveau débarrassées de granulations graisseuses, dont le canal chylifère reste seul rempli (fig. 452).
Ces données, fournies par l'observation directe, se trouvent confirmées en tous points par Tinjection artificielle des vaisseaux lymphatiques.
Il est facile de voir que les canaux chyjifères se terminent en culs-desac dans les villosités (fig. 4i5); les recherches que j'ai entreprises à ce sujet, conKrmées par celles de Teichmann et de His, démontrent que les chylifères ne se prolongent pas dans le tissu même de la villosité. Ces canaux sont simples (a), doubles (fr), ou plus nombreux (c), suivant la forme de la villosité. Quand il existe plusieurs chylifères dans une seule villosité, il se terminent séparément, ou bien se relient entre eux par une branche recourbée en forme d'anse et située dans l'extrémité de la villo-
site. A la base lie la villosUé on rencontre aussi souveot des bnnd»
transversales qui relient les chylifères entre eux (1).
a, villotitéi inteiliiulu TenfennitiL un huI canil chyl fère t dcai aum t IniltUMi
clijlifôm; d, coDiut chil (ira delà muqueuM
Quand les chylifèrcs ont quitté tes villosités, ils se rendent directemenl dans la muqueuse en passant entre \es glandes de Liebcrkùha, ou bien \\t forment d'abord un réseau borizontal, superficiel, situé h la base ia villosités et autour des orifices glandulaires.
A la limite de la muqueuse et dans le tissu sous-muqueui, ces cuiaiQ cbyliieres constituent, en se réunissant, un réseau transversal (d),roniiéi)e conduits tanUH étroits, comme chez l'Iiammc et le veau, tantAt beaucoup plus larges eoinme cliiv. le mouton et le lapin : ces conduits accomiwfnicnt les viiisscaux du réseau siinguin autour desquels ils forment niêmi: à<s gaines, lia reste ces dispositions varient à l'infini suivant l'épaisseur de li muqueuse et les espèces animâtes.
La disposition des c:u)anx cbyliforcs se modifie au niveau des plaques de Peyer (lig. i46) (2). Les conduits !ïni(diatirincs ia), qui viennent des villosités intestinales situées sons les bourrelets de la muqueuse, funncnl un réseau lij] iuitour des glandes lubnlécs ili] logées dans les .sillons deb mu(|ueuse; ce réseau se cuntimic avec un système de conduits qui fonne des anneaux uu pourtour de la mnc moyenne de cbn<]ue follicule fh|. Ce système communique ensuite avec le sinus enveloppant qui entoure la base du follicule iconinic cbei'. le lapin, le nmuton, le veau), ou Men avec le réseau de tubes (l'i siîparés connue chez l'Iiomme, le chien et If chat, cl dont nous avons déjà fiirlé piirngraphc 2'J7.
Ue ce réseau ou du sinus onve!o]ipant, parlent les vaisseaux lyniphaliques abducteurs (t).
Du réseau sous-mucpieux unissent di' vérilaliles vaisseaux lymplriitii|iics munis de reidleuients, et qui |ierforenl la paroi intestinale pour :ill^ se jeter dans les vais.seaux lyniphalirpirs sous-séreux. Ces deriiii'^ forment une bande étroite qui se dirige le long de l'attacbc du uicsuiili'»'. lAucrbach. )
chcs musculaires anaulaîrc et longitudinale de l'iatestin. Ce réseau a désif^no [)ar Âucrbacli (û) (fig. -444, g 2b6) sous le nom de réseau rlamiiiùire; il accompagne le plexus myentéricus que nous connaisi déjà, et recueille la lymplie des couches musculaires de l'intestiu. m reDcoutrc, eu cITet, des réseaux à mailles allougées et très-serrées, nés de canaux lymphatiques Fort minces. On trouve un réseau unîdans la couche musculaire longitudinale, et plusieurs, au contraire, s la couche circulaire. Enfin, du réseau Ijmphalique interlaminairc «nt des vaisseaux abducteurs qui se rendent aux troncs sousux.
uerbach a fait remarquer, avec raison, que cette disposition si conipli- 3 était destinée à faciliter la circulation du cityle. Il est évident que fmphc doit être facilement mise en mouvement par les contractions staltiques de l'intestin.
ous ne dirons que deuji mots du développement des organes de l'înn <rrù\o li\ ■ \o«i viltiinilps iiilnstinali>s 3iui:iraissnnl dans Ir trnkipmi-
596 TRAITÉ iriUSTOLOGIE ET D'HISTOCHIMiE.
verse sur la structure des villosités intestinales, et surtout sur la terminaison sapêm? et la naturo du canal cliylifèro placé dans leur axe. La description telle que noosTaH» donnt 0 dans le texte a été admise par J. Mclleb (Physiol., i'» éd., vol. 1, p. 25i) :Hou (\ili;ein. Anatoniie, Anntomie générale, p. 542, et Eingewcidcichre, Traité dcsvixttn. p. 170); Gkkl.\cii (Ilandbuch, p. 509); Akrold (llandbuch der Anatomie. Fmbar^JMl, vol. Il, p. 01); Grlby et Delafokd (Comptes rendus, tome XVI, p. 1195); KŒLuxa'K kros. Anatomie, vol. II, partie 11, p. 158, et Gewebelehre, Histologie. 4* édition): thsi.KRS (Physiologie, 2' édit., vol. I, p. 320); J. Yogbl (Schmidt*s Jahrbticher, fol. XITL p. 102); R.Wagner (Physiologie, 3" édit. Leipzig, 1945, p. 183); Fbebic» (et Fin (Ilandworterhuch, vol. III, 1, p. 751 et 854); Tbichmaiih, loc. eii., p. 80, el Bmuk (GrundzUge, p. 291). D*un autre côté, on a admis que les Taisseaux lymphaf iqifi fef> niaient un réseau au niveau de leur origine. Ce fut d'abord Krausb qui émiteelleifinion (Milller*s Archiv, 1837, p. 5). D*autres le suivirent, par exemple : £. H. WiHa(itf cit., 1847, p. 400); Goodsir (Edinb. new phil. Joum., 184S) ; Rbmak (Di^gnostick nd jiathogcnetiscbe Untersuchungen, Recherches diagnostiques et pathogénéliqun. Berlin. 1845), et Zenker (Zeitschrift fur wiss. Zoologie, Revue de zoologie scienli^e,vAM p. 521). — Jusqu*à Brûcke, on avait admis que le canal chylifère était limité par lo: paroi ; c*est lui qui considéra le premier (Denkschriften der Wiener Académie, to). H. 1, p. tl9) le vaisseau chylifère comme un canal dépourvu de membrane et creusa u«t simplement dans le tissu de la villosité intestinale ; cette opinion trouva une série de dfenseurs, tels que Fonke (Physiologie, 3' édit., vol. I, p. 311); Letdig (Uistdogie, p. tti . IIeidekiiaix soutint également ( Moleschott's Untersuchungen) que le canal centnl K dépourvu de membrane ; d'après lui, les cellules d*épithélium cylindrique de la \dloHir intestinale envoient de longs prolongements filiformes dans un système réticulé, crm. formé dans le parenchyme de la villosité par les corpuscules du tissu conjonctif, et ce rrseau débouche ensuite dans la cavité du canal central. Mais personne n^a pu confirmer (ff indiciitions, qui sont évidemment erronées. His aussi considéra d'abord le canal cabi comme un conduit creusé simplement dans le parenchyme de la Tillosité (Zeitschrift ir wissensch. Zool., vol. XI, p. 433) ; mais, plus tard, il reconnut que ce conduit est revâi de c<>llules musculaires (toc. cit.f vol. XIII, p. 462). Nous mentionnerons encore qoflqiB observateurs plus nouveaux. Recklimghausen (Die Lymphgefàsse, Les vaisseaux Ijfmfk»tiquesy p. 78) décrit de nouveau, dans la villosité du lapin, un réseau placé audetià canal central, el composé de conduits sans membrane; il est évident que des extransitiiM sont ici en cause. D'après Basch, toc, cit., le canal central n*est délimité que par deial^ jiyscules lymphatiques et par la char|>ente de tissu réticulé ; cet auteur trouve de petitt cQj^ranls périphériques et sans paroi qui cheminent autour de chaque cellule Kmplatiq»- Fli^s (loc. cit.)f enfin, trouve dans les deux tiers inférieurs du canal central une pni particulière, revêtue d'épithélium, tandis que le tiers supérieur ne posséderait d'aire liiillfe que le réseau. — (2) Yoy. les travaux de Tauteur, loc. cit, (Zeitschrift f. wissenxi 'imài et Virchow's Archiv). — (3) Yoy. son beau travail dans Yirchow's Archiv, vol. ïSSïH Yt^jiM' — (4) Kœllirer, Entwicklungsgeschichte, Histoire du développement, p. 3tt — (5) Journ. de phys., tome 11, p. 520.
Jll I M
^^ijyb^iiitestin. — La muqueuse du gros intestin présente en général b lii^éfMèf dî.<;])ositiori que celle de l'intestin grêle, et cependant il existe enlre o(J^ i(^ T\iu(|U(Misos une différence importante, car celle du gros intestin v pëHl^iphs de villosités. Du reste, elle renferme beaucoup moins de ceiloles iytfliiflifdtt<ifties et sa stnicturese rapproche de celle du tissu conjonctif ordinaire, -oiiatcoiudui musculaire du gros intestin est analogue à celle de rintestin
An>ARAL DICESTIF. 507
^ grêle. Elle loge une série de glandes tubulées et un nombre variable de i, follicules lymphatiques, qui ressemblent en tout point à ceux que nous «: avons déjii étudies (1).
^ Les glandes tubulées du gros intestin ne sont qu'une modlficatinn des ^ glandes de Lieberkûhn (lig. 447).
Ces glandes sont formées par des culs-de-sac allongés, simples, à paroi
assex lisse; ils ont, en moyenne, de O^.i à 0",5 de long sur 0"',09 à ' 0",1 5 de large. Ces glandes sont aussi serrées que les follicules de l'estomac et de l'intestin grêle ; elles existent dans toutes les portions du gros
intcslin, y compris l'appendice vermiculaire.
Les culs-dc-sac glandulaires renferment une masse gluante, souvent
Irès-riciie en matières grasses; on y rencontre
des cellules glandulaires à noyaux, de O^jOlS à
0'",02 de diamètre; ces cellules renferment un
proloplasma granuleux ; elles se moulent les unes
sur les autres de manière que, vues de dehors,
elles ressemblent à des cellules d'épithélium pa-
vimenteux; sur une section transversale de la
glande, par contre, elles paraissent cylindriques.
L'orifice de ces glandes est bordé par une couche de cellules d'épithélium cylindrique à direction rayonnante (lig. 450).
Les follicules lymphatiques sont généralement plus gros que dans l'intestin grêle et sont isolés dans le ctïion. Le sommet des follicules fait sail- i lie dans une excavation de la muqueuse.
Nous avons déjà vu que, dans l'appendice vermiculaire de l'homme, ces glandes sont serrées les unes contre les autres; de là la structure spéciale de cet oi^ane (§255).
La disposition du système vasculaire de la muqueuse du gros intestin est
598 TRAITE D-HlSrOLOGIE ET irBISTOCRDOE. 1
la même que celle de la muqueuse de l'eslomac. Nous rcnroyonsAwi 1 la lipurc t24.
Les vaisseaux lymphatiques de la muqueuse du gros intestin ont étt»
connus jusque dans cgb derniers temps; on va
^^ déjà décrit un réseau lymphatique situé diuk
^j^^Hk^^ tissu sous-muqueux (2). On a trouve des Impb.
W^^^^^^^B^m tiques dans la muqueuse du gros intestin d»
bhB^H^^H^ maux herbivores et carnivores, et il est [mqK
^^^■g^^^^ certain qu'ils existent également chez rhomii»|3i.
„. „ .„ , Généralement, la surface du càlon reste li»:
Fjg. «0. - OnDce. de* glan- • . , i ■ „ . . .
dctdu gmintotin cheii» mais cticz le lapin clle est recouverte, dant la
premier quart, de saillies nombreuses, asssbr-
ges, serrées les unes contre les autres et m-
blables aux villosités intestinales (4).
Mais, contrairement aux villosités de l'intestin grêle, ces papilles |Gf.
451) sont occupées et traversées par des glandes tubulées comme le raie
de la muqueuse du côlon.
Dans l'axe de ces papilles cheminent un ou plusieurs canaux lymjJutiqucs {(g) terminés en cul-de-sacct tout à fait semblables à ceux des vitloHtés intestinales. Ils descendent vertiialement, entourés par le réseau des vaisgem sanguins (a d), et vont aboutir dans ■ réseau à larges mailles, formé par les tû seaux lymphatiques du tissu sous-nqueux.
Chez d'autres animaux, la muqueuse lia
du ci>Ion est traversée par des culs-dMxi
direction perpendiculaire et par un réan
à larges mailles. Ces vaisseaux lymphatique
n'offrent jamais un développement vam
considérable que dans l'intestin grêle; m
,/ ^ peut les suivre jusque dans le r«ctum.
Fis. «1. - Coupe Terticiia i'oL pa- , A'"si que Teichmanu (5) Fa looottt
pilla du cdioD chei te upin. d'a)>ord chez l'homme, cet appareil Ijio-
''™Sù"J""'rtA'ï^«',,™»!'r«»iu P*"t'q"c P"""l "" Sr«aà développent
rspiUiimld, bnnctaevïiDtaMtieitcen- dans l'appenilice venuiculaire. Les raoûi-
^"bn hor?ilT4",'îll^ta»ru'po aîl cations lymphatiques extérieures offrent h
ièce-,/-,caiiauiiïinph»iiiiiw*iiiii™aios mcmc disposition que celles de l'intediD
l'aie de la iiinillc: Q, ciln'mili: en -i < i ■ ...
forme de cui-de-sic. gr^lc ; dans les couclies musculaires, ta
disposition est également identique (6).
L'appareil nerveux du ;;ros intestin est formé par un plexus gandioonaire sous-mui)ueux !> larges mailles; quant au plexus myentericus, il al le même que dans l'intestin grélc.
Il est inutile d'insister sur les détails déstructure des couches musenliires et de l'enveloppe séreuse du gros intestin.
> Au niveau de Tanus, on observe une limite tranchée entre Tépithélium cylindrique et l'cpithcliuni pavimenteux de l'épiderme.
• A rextrémité inférieure de l'intestin, on observe un mélange de fibres K musculaires lisses et de fibres musculaires striées comme dans Fœso- '*' phage.
^ La muqueuse du gros intestin se développe d'une manière analogue à
I eellede l'estomac [Kœlliker (7)].
^ Reiiabqubs. — (i) Voy. Frerichs, article Digestion» p. 754; Kœllikeb, Mikrosk. Anato-
■ mie, p. 194; Uerlb, Eingeidweclehre, Traité de splanchndogie^ p. 176. — (2) Yoyex
II Teichhanm, loc, cit,, p. 87, — (3) C'est His (Zeitschrifl d. wiss. Zool., Revue de zoologie H scientilique, vol. XI, p. 434) qui vit le premier des vaisseaux lymphatiques dans la muqueuse du côlon. C'est moi qui ai ensuite fait connaître la disposition exacte de Tappareil
* lymphatique et son existence chez les mammifères herbivores. Voyez la même revue, li vol. XII, p. 336. Krause Ta démontré plus tard, pour les carnivores, sur le chat (Henle's lit und Pfeufer's Zeitschrifl, 3 R., vol. XVIII, p. 161. — (4) Ces saillies étaient déjà connues g des anciens anatomistes ; nous renvoyons à cet égard à Mecsel, Yergl. Anatomie, Anato-
mie comparée, vol. IV, p. 639, et à la dissertation de F. Bôhm, p. 48, qui parut dix-neuf ans plus tard. — (5) Voy. son ouvrage; p. 86. Son extension dans la muqueuse même n'a pas été vue par Teichmann, comme le démontre sa quatorzième planche. — (6) Auerbacb, loc, ait, — (7) Entwicklungsgeschichte, Histoire du développement, p. 369.
Les fonctions physiologiques des glandes de Lieberkûhn et des glandes tubulées du gros intestin sont encore mal connues aujourd'hui.
On suppose que ces glandes sécrètent le suc intestinal ; il est évident que les glandes de Brunner, situées dans la partie supérieure de Tintestin grêle, doivent également prendre part à la formation de ce liquide. De nou- \elles recherches sont encore nécessaires à ce sujet (1).
Thiry (2) a indiqué dans ces derniers temps une méthode fort ingénieuse pour obtenir, à Tétat de pureté, le suc intestinal de l'intestin grêle chez le chien. Ce liquide est fortement alcalin, fluide, il offre une teinte d*un jaune vineux; son poids spécifique est de 1012,5; il renferme environ 2,5 p. 100 de substances solides ; il contient 2,5 d'albumine et 0^3 de carbonate de potasse. Il diï^sout la fibrine, mais non point la viande crue ni Talbumine fortement coagulée par la chaleur (3). Il ne transforme pas l'amidon en sucre de raisin et ne décompose pas les corps gras neutres. La sécrétion du suc intestinal semble être fort abondante.
Le liquide sécrété par les follicules du gros intestin offre également une réaction alcaline (4). L'appendice vermiculaire semble constituer un appareil de résorption fort puissant.
Remarques. — (1) Les résultats d'cipérienc^s anciennes faites d'après des méthodes défectueuses diffèrent de ceux de Thiry. Voyez pour cela rarticle de Frericiis : « Verdauung, » Digestion, p. 850; Zakder, De succo enterico. Dorpati. 1850, Diss.», BionERct ScHMiDT, dans leur ouvrage, p. 260; Kœlliker et II. Muller, dans Wiirzburger Verhandlungen, vol. V, p. 221, et vol. VI, p. 509 ; Lehmann, dans sa Phys. Chemie, vol. II. p. 95, et sa Zoochemie, p. 89. Mais nous renvoyons surtout à Kuhne, Phys. Chemie, p. 136. —
GOO TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET DinSTOCHIUE.
(2) Voy. son travail dansWîenor Sliungibcrichle, toI. L, partie II,, p. ^^- — (S) !« proluble, d'apKs d'autres eijiûrienccfi, qup le sui- gastrique fait digérer une gnndt ^a^ tilc ir»lhuiniiie. — (t) Qiiflques essais dans ce sens ont été tentés pl'is ancienneinail (tr
Pancréas. — Le pancréas {i) offre la même structure que les gland» aalivaires. Les culs-dc-sac glandulaires sont airondis; ilsont,eii mojenK. do (y^di à 0",09 de diamètre et sont tapissés de cellules analogues à cell» des autres glandes en grappt:
ces cellules renferment de molécules graisseuses et uw | substance protéique qui coagule par l'acide ac«tiqur, lis qui se redissout dau ^) un excès d'acide*. Le résew vasculaire qui envelt^ipe b glande (fig. 452) oBn li même disposition que daie toutes les glandes en grappe.
Les vaisseaux lymphatique sont nombreux; mais Inr étude demande à être cmdplétée par de nouvelles recherches.
Les canaux excréteurs ont des parois assez minces, dépourvues d'éléments musculaires; on y observe, dans la partie inférieure, de petites glandes muqueuses en gi'appc (2), logées dans la muqueuse. Le conduit excréteur est tajûssé <ie cellules d'épitliélium cylindrique (5).
Les nerfs du pancréas proviennent du grand sympathique cl foumisscDl probablement, comme dans les glandes salivaircs, des rameaux aux vaisseaux sanguins et aux culs-de-sac glandulaires ; ces nerfs président stib
' Diins le cDurniit de l'uioéu dernière, il a paru en Allemagne diren tranuz importJDti nrb ■Iructurc intime <lu ptnen-is. P. Langcrlians ' et C. Ssviolli *, en injeclutl les coiwluits piiKn*liijuci avec du bleu de Prusse solublc, sans niic prcsaion faible et continue, virent la malière titirrre se n'paiidrc il'aliorililans h luniiére centrale du cul-da-sac glanduUire, puU pénétrer du» u avsli-me Au vanaui d'une p^nde linessc formant un réseau complet autour des cellules glan^ laires. Ce réseau de caiialîcules est cnnipiirsble à celui qui dans le (oie termine le ajrtème ia canaux biliaires [Voj^ei, p. G08, le paragraphe destiné aui canaux tHliiïrcs).
Fig, «i.
• BfilriliiK luri
n nl.pr dm
•riG. Giannuiii, Recli.
lauchipeicheidr
-di>»rl. Berlin las».
:liultio'> Anh. V. p. 404).
-iTudûrr* ialiine du pancrcai. In Comptea readu* de rt(. te
doute à la sécrétion du suc pancréatique comme les nerfs des glandes salivaires président à la sécrétion de la salive.
Le pancréas se développe de bonne heure sous forme d'une excavation creusée dans la paroi postérieure du duodénum.
La composition chimique du tissu pancréatique, dont la réaction est alcaline, nous est inconnue. On a trouvé dans le liquide qui imprègne la glande une série de produits de décomposition fort intéressants, à savoir : une forte proportion de Icucine, une quantité relativement importante de Tyrosine [Virchow, Stœdeler et Frcrichs (4)] ; puis de la guanine et de la xanthine [Scherer (5)], de la sarcine ou hypoxanthine [Gorup (6)], de l'acide lactique, et, chez le bœuf, de Tinosite. [Boedeker etCooper Lane (7).] La tyrosine (?) et la leucine ont été observées dans le liquide qui s'écoule •dans l'intestin (8).
A l'état de repos, ou, pour mieux dire, quand elle sécrète peu de liquide, la glande offre une teinte pâle ; elle est au contraire rougeâtre à l'état d'activité, c'est-à-dire de la cinquième à la neuvième heure après l'ingestion des aliments. Le sang qui s'écoule par les veines offre alors une teinte d*un rouge clair ; dans le premier cas, il est foncé.
Le suc pancréatique (9) se présente, chez l'animal vivant, sous forme d'un liquide visqueux, à réaction fortement alcaline (Bernard), tandis que celui qui découle d'une fistule pancréatique est très-fluide. [Ludwig et Weinroann (10).] Le premier digère l'albumine (Bernard et Corvisart), transforme l'amidon en sucre de raisin, émulsionne les corps gras neutres et les décompose ensuite en glycérine et en acide gras; le liquide obtenu par des fistules ne digère paslalbumine. Le liquide visqueux renferme environ 90 p. 100 d'eau et provient de l'organe quand il offre une teinte rouge ; le second contient de 95 à 98 p. 100 d'eau et s'écoule de l'organe à l'état de pâleur.
La quantité de liquide sécrété atteint son maximum pendant la digestion, dans l'intervalle que nous venons d'indiquer; elle est du reste variable; de là les résultats différents obtenus par les observateurs qui ont voulu déterminer la proportion du suc pancréatique sécrété dans une journée.
Lesuc pancréatique renferme une substance albuminoïdc qui se dépose sous forme d*un dépôt gélatineux, quand on porte le liquide visqueux au-dessous de 0 ; il contient, en outre, un ferment qui entre dans la composition du suc pancréatique visqueux et liquide ; ce ferment transforme rapidement l'amidon en sucre de raisin ; le suc pancréatique visqueux contient également un autre ferment, qui digère Talbumine et qui conserve son action quand le liquide est neutralisé et même quand il est faiblement acidulé (Kûhne) ; on trouve encore un troisième ferment qui décompose les. corps gras. Il faut enfin ajouter les substances minérales.
La proportion de cendres varie entre 0,2, 0,75 et même 0,9 p. 100 ; elles renferment de la chaux, de la magnésie, de la soude, du chlorure de sodium et de potassium, du phosphate de soude, de chaux et de magnésie.
60S TRAITE D'HISTOLOGIE ET D'mSTOCHIMIE.
des sulfates alcalins et des traces de phosphate de fer. (Bernard, Fraichs, Bidder et Schmidt.) On n'a point trouvé de cyanure de potassium dans le suc pancréatique.
Uemarql'ks. — (1) Yoy. les ouvrages de Gerlach, Kœlltkeb, et Hbrle dans son Ein^^ weidclclire, TraiU'. de splanchnologie, p. 218, ainsi que A. Yernedil, dans Gax. méd. de Paris, 1851, n*' 25 et 26, et Bbrxard, Mémoire sur le pancréas. Paris, 1856. — (2) Le conduit excréteur présente plusieurs variations. Chez rhomriie, on trouve frécpiemmefll un second canal excréteur. Yoy. Kœlliker, Gewebelehre, Histologie^ 4* édition, p. iT7. — (3) On a décrit comme un pancréas accessoire une masse glandulaire située dans h pani du tube intestinal. Elle est placée tantôt près du conduit de IJVirsung, mais tantôt aon plus bas, dans le tube intestinal ; tantôt même dans la paroi de restomac. Yoy. Ku», dmi Zeitschr. d. Wiener ^rztc, Revue des viédecinsde Vienne^ 1859, p. 732, et ZEVEiK.daas Virchow's Archiv, vol. XXI, p. 569. — (-4) YiRcnow, dans ses Archives, vol. Vni. p. 558. Yoy. aussi g 26 et 27. — (5) Yirchov^'s Archiv, vol. XY, p. 388, et Annalen, vol. CVH p. bu, ainsi que vol. CXII, p. 257. — (6) Même revue, vol. XCYIII, p. 10. — (7) L'indication de BôDEKER se trouve dans IIenle*s und Pfeufcr*s Zeitschrifl, 3 R., toI. X, p. 155. — (8) Frerichs et Stadeler, dans Ztircher Mittheilhungen, vol. IV, p. 87 ; Kœluku et H.MDller, dans Wtirzburg. Yerhandl., vol. Yl, p. 507. — (9) Bernard, dans Archives générales de médecine, 1849, p. 68; Mémoire sur le pancréas et sur le roledn suc pancréatique. Paris, 1 856 ; puis Leçons de physiologie expérimentale appliquée à la médecine. Paris, 1856, vol. II, p. 357; Frerichs, Yerdauungsarbeit, Travail digestif, p. 843; Bidder et Sconidt, Yerdauungssâfte , Sucs digestifs, p. 240 ; ScnnoT, Annalen, toI. CXD, p. 33; Krôter, De succo pancreatico. Dorpati, 1854, Diss.; Keferstbin et Uallwaces,GoItinger Nachrichten, 1858, n* 14 ; Meissner, dans Henle's und Pfeufer*s Zeitschrifl, 5 R., vol. Yn, p. 17; Skreritzki, De suci paner, ad adip. et album, vi atque efTedu. Dorpati, 1859, Diss.; Turnek, dans le Journ. de physiol., tome lY, p. 221 ; A. Danilewset, daas Yirchow's Archiv, vol. XXY, p. 270; L. Gorvisart, Collection de mémoires sur une fonction peu connue du pancréas, et la digestion des aliments aiôtés. Paris, 1857^1865, Yoy. aussi les traités de chimie physiologique de Lehmann (vol. II, p. 88, et Uandbodi, p. 264); GoRUP (p. 484 et 661), et surtout Kuhne (p. 111). — (10) Y\^biiiiiaiiii. Dnteniidiungen uber die Sekretion der BauchspeicheldrUse, Recherches sur la sécrétion du paîtcréas, Zurich, 1852, Diss., et dans Ilenle's und Pfeufer's Zeilschrift. Nouvelle série, vol. m, p. 245.
Foie. — Le foie des vertèbres et de Thoinmc (1) est la glande la plus volumineuse qui communique avec l'appareil digestif; débarrassé de son enveloppe, cet organe offre déjà à Tœil nu un aspect qui indique une structure spéciale. L'analyse détaillée montre également que le foie se sépare, par sa texture, de toutes les autres glandes du corps.
Quand on examine la surface du foie ou une coupe de cet organe, on aperçoit très-nettement chez certains mammifères, et surtout sur le foie da cochon et de Tours blanc, de petits champs circonscrits auxquels ou a donné le nom de lobules ou d'îlots hépatiques. Ces lobules sont séparés les uns des autres par des ponts assez minces de substance fondamentale; tantôt le centre des lobules est plus foncé et d'un brun rougeâtre, tandis que^la portion périphérique reste plus claire et d'un brun jaunâtre, tantôt, au contraire, c'est la portion extérieure qui est plus foncée et Tintérieure plus claire ; ces diffcrcnccs de coloration tiennent à une répartition in-
APPAREtL DIGESTIF. ■ 605
égale du liquide sanguin. Chez l'enfant, on aperçoit tràsHlistinctement les lobules et les détails dont nous venons àa parler ; chez l'adiiitc, au contraire, les lignes de séparation s'effacent. Les lobules ont, on moyenne, deux millimètres de diamètre ; ce diamètre peut augmenter d'un tiers et s'abaisser jusqu'à 1">,2.
Les lobules hépatiques sont formés par un nombre considérable de cellules glandulaires et par un réseau vasculaire très-développé qui parcourt ' le lobule en tous sens ; au centre, ce réseau converge pour former une des branches d'origine des veines sus-hépatiques ; estérieurement les lobules sont limités par des rameaui de la veine porte et par les canaux biliaires.
Les cellules hépatiques isolées (fig. 455) ressemblent aux cellules des glandes de l'estomac; ce sont des éléments à angles arrondis, dont la forme est irrégulière, attendu qu'ils se moulent les uns sur les autres. Ils ont, en moyenne, de 0°',02 à O^jOlS de diamètre; ce diamètre peut varier entre 0"',021 et O'°01 1. fif- }^- - c»""'" i>*p«- Le noyau 'est ovalaire, pourvu de nucléoles. Son ^ ^ '""mui amm' t t diamètre varie entre 0°,(104 et 0°,006. On observe ' dem normi, ' en général un seul noyau par cellule (a) ; on en ren- COQtre cependant asseï souvent deux (b) . La substance qui forme les cellules hépatiques est visqueuse et emprisonne un nombre plus ou moins considérable de granulations très-fines. Ces cellules sont dépourvues de membrane d'enveloppe ; quand le corps cellulaire est isolé, il offre des mouvements amiboides, lents, mais fort distincts. (Leuckart.)
On trouve encore d'autres substances dans l'intérieur de la cellule hépatique; quand elles sont peu abondantes, elles offrent les caractères de l'état normal ; quand elles existent en grand nombre, elles sont l'expression d'un état pathologique; ce sont des molécules pigmentaires brunes ou d'un brun jaunâtre (matières colorantes de la bile) et des gouttelettes graisseuses plus ou moins volumî- i neuses (fig. 455). Chez les animaux à la mamelle et chez les enfants on rencontre les molécules graisseuses à l'état normal ; on peut artiâciellemcnt provoquer la présence de la graisse dans les cellules hépatiques, en soumettant les animaux a une alimentation grasse (2).
604 TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D*HISTOCHIMIEv
Quelquefois la cellule est remplie de graisse de manière à cacher complètement le noyau. I/O volume des cellules augmente souvent dans ce cas.
Chez l'homme adulte, surtout quand il prend un<
#y% mj! nourriture riche, ou observe ordinairement le foie ' w O «™^- W^ ^^^ La cellule hépatique ne s'altère pas en se char- ^m m^ ' géant de granulations graisseuses et peut revenir a ^^ son état normal dès qu'elle s'est débarrassée de sa
Fiff. 455. — CeUuies hêpati- surcharge graisscusc ; mais il existe une autre dégé-
nues chanrccs de graUse. , " . 4i i • • . • i
; „ . ,?, nerescence graisseuse pathologique qui entraîne la
a, b. cellules remplies dope- «im»
tites moiécuieb et de fçouu dcstruction dcs elemeuts.
'"l^r rLr^â^J^S La disposition des cellules dans le lobule du foie
cellules rempliet» de grosses r
gouttes de grais>e. cst remarquable. Ces éléments sont reliés entre eai
par séries et sous forme de réseau, sans néanmoins se confondre. Quand on se contente d'examiner des cellules oittenues par simple raclage, on observe quelquefois des rangées ou de véritables travées de cellules (fig. 455); cette disposition est curieuse à examiner sur des coupes très-minces (fig. 454), où l'on voit la direction rayonnante des éléments cellulaires au centre, tandis qu'à la périphérie des lobules les cellules se réunissent en forme de réseau.
Dans le foie de l'homme et des mammifères, les cellules forment une rangée simple ; elle ne devient double qu'au niveau des points d'entre croisement ; cette disposition est du reste fort variable.
Les lobules hépatiques ne correspondent pas à un conduit excréteur comme les lobules des glandes en grappe ; ils correspondent simplement à un rameau des veines sus-hépatiques ; quand la limite des lobules hépatiques est fortement accentuée, comme chez le cochon, par exemple, ils sont séparés les uns des autres par des cloisons distinctes, formées de tissu conjonctif. On peut isoler ces cloisons, qui offrent l'aspect de véritables capsules. Cette charpente de tissu conjonctif provient, en partie, de la capsule de (ilisson, c'est-à-dire de la cloison qui enveloppe les vaisseaux sanguins et les conduits biliaires au moment où ils pénètrent dans le foie ou en sortent, puis de Tenveloppe propre de l'organe. Chez l'homme, les cloisons de (issu conjonctif, qui séparent les lobules, sont peu accentuées à Tétat normal. A l'état pathologique, et spécialement dans la cirrhose. ce tissu acquiert un développement considérable.
Remarques. — (\) Voy. IIbkle, Allg. Anatoinie, Anaiomie générale^ p. 900, et Lingeweidelelire. Traité de splanchnologie, p. 184, Gerlach, Uandbuch der Cewebclehre. Manuel d'hisloloyje. p. ."'iô ; Kœllirer, Mikrosk. Aiiatotnier vol. Il, pari. II, p. 207, rt Gewebolehro, Histologie, p. 159; >V. Theile, dans son article « Leber, » Foie, Ains Handw. der Ihys., vol. Il, p. 508; F. Kierkan, dans Phil. Transact., 1855, vol. Il, p. 711 ; J. MùLLER, Ph\siologi(>, vol. I,Vcdit., p. 553, et dans ses Archives, 1845, p. ô^i C. L. J. Uackkr, De structura subtiliori hepatis sani et inorbosi. Trajccli ad Rh., 18iô, Diss.: Hetzus, dans Mtillor's Arcbiv, 1849, p. 154; N. Weja, loc. cil., 1851, p. 79: N. GuiLLOT, dans Ann. d. scicnc. nat., série 5, tome IX, p. 115; Ecker, Icônes phvMol., taf. 7; Lereboullet, Sur la structure interne du foie. Paris, 1855; A. Cramer, Tijdschrilt
d. nederland maatschappij, 1853, p. 85; Reichert, dans le rapport annuel in Miiller's ArchÎY, 1854, p. 76; Bealb, dans Med. Times and Gazette, 4856 (n- 299, 302, 303, 506), et Phil. Transactions forthe year 1856, 1, p. 375; II. I). Schmidt, dans American Journal of the médical science, 1859, p. 13; Mac Gillavry, dans Wiener Sitzungsberichte, vol. L, p. 207. — (2) Kœlliker, dans Wiirzb. Verhandlungen, vol. VII, p. 179, etFREBicHs. Klinik der Leberkrankheticn, Clinique des maladies du foie, vol. I, p. 286. Voy. aussi Vir- CHow's, Cellularpathologie. 4- édit., p. 508. Cest ordinairement à la périphérie du lobule que la graisse commence à s*accumuler dans les lobules appliqués sur les branches veineuses interlobulaires qui proviennent de la veine porte ; ensuite la graisse avance vers le centre du lobule hépatique. La quantité de graisse peut atteindre l'énorme proportion de 78 pour 100 dans la substance hépatique qui a été débarrassée de son eau (Frericbs).
Vaisseaux sanguins du foie. — Avant de poursuivre la structure du foie, nous allons dire quelques mots de la disposition des vaisseaux sanguins de cet organe (1).
Le foie reçoit du sang de deux sources différentes : de l'artère hépatique et de la veine porte; cette dernière amène à l'organe la proportion de sang la plus grande ; l'artère hépatique préside beaucoup moins à la sécrétion de la bile qu'à la nutrition môme de l'organe. Les branches de cette artère cheminent à côté des rameaux de la veine porte et des canaux biliaires; elles se distribuent en partie, en qualité de vasanutrientiay aux parois de ces deux ordres de conduits, et ce sont là les rameaux vasculaires de l'artère ; puis elles se dirigent vers l'enveloppe séreuse du foie pour y constituer un réseau capillaire à larges mailles (rameaux capsulaires). Les veines qui correspondent à cette artère vont se jeter dans les rameaux de la veine porte^/ aussi peut-on injecter cette veine en poussant riajection dans l'artère hépatique et réciproquement le liquide pénètre dans l'artère quand on introduit la canule dans la veine porte < Quelques brandies enfin, connues sous le nom de rameaux lobulaires, vont se jeter dans la portion périphérique du réseau capillaire des lobules; c'est par ces rameaux que l'artère hépatique prend une faible part à la formation de la bile (2).
Les branches terminales de la veine porte, dont nous supposons le parcours connu, forment les veines interlobulaires de Kiernan (veines périphériques de Gerlacli) ; ces troncs veineux ont, en moyenne, de 0"',02 à 0",04 de diamètre. Us sont tantôt courts (chez l'homme), allongés (chez le lapin) ou recourbés en forme d'anse ; tantôt ils se présentent, comme chez le cochon, sous forme d'anneaux complets qui entourent les lobules, et se décomposent aussitôt en minces ramuscules, qui partent dans toutes les directions, ou bien en capillaires. La figure 456 peut donner une idée de cette disposition /de la veine porte, qui occupe le milieu de la figure, se détachent latéralement les rameaux interlobulaires qui circonscrivent les lobules et se terminent par un réseau capillaire.
Ce réseau est trèsrriche; il est formé de canaux de 0'»,009 à 0",01 de diamètre. La paroi de ces canaux est très-délicate et difficile à reconnaître.
eo6
TMITË D'HISTOLOGIE ET D'BISTOCHIIIIE.
Ils forment un réseau étroit, de Q",^ à 0'',4 de diamètre, à mailles arrondies , quadruigulairee ou triangulaires, et conTergeot vers le centre du lobule.
Au centre du lobule, 1»
<:apillaire3 se réunissent d forment un ou plus tomal dcui, trois et même plusieun rameaux veineux qui constituent la branche d^onginedu veines sus-hépatiques. Cette branche a , en moyenne , àt 0",4 à O^.S de diamètre (Gerlach) ; elle a été désignée pu Kieraan, à cause de sa position, sous le nom de veine inlralohulaire (veine ceolnle de Gcriach). En sortant du lobule, ce tronc veineux se réunit bîenUU i d'autres pour former des branches d'un plus gros calibre. Les parois fini minces de ces veiaessont intimement soudées au parenchyme hépatique: aussi restent-elles béantes quand elles sont vides. Comme les veines dn foie sont dépourvues de valvules, on peut injecter les vaisseaux sanguins pir les veines sus-hcpatiques ou par la veine porte.
Bbuiiodes. — (1 ) Voyei les triTaui de Kiernaic, Gehuca, THsnx. — (3) Il j a enart des discussions à ce sujel. D'uprùs lus résultais donnés par l'injeclioD, je considère coniBe exacte l'opinion ei|iOsée dans le leile, et qui a élé défanduo par Hollu el Webe»; d'»- Ires analomi5tes, lel ijuc Kierxin, font arriver d'alMrd les rameaux lobulsùrca de l'itlki hépatique dans de petits troncs veineux qui déboucheriiient dans les Teiaea pénpbûriqMi de la Tcinc porte. .Voy. à cet égard J. HUlleh, dans ses ArcbÎTes, 1843, p. 338 ; E. fl. Vt- BER, id.. p. 30â;TEtEiLE. /oc. cit., p. 544; Kœllikeii, tt»;. cit., p. 240 et 243; GuLta, Handbuch, p. ôi5; Chhioksiczbwgili, dans Virchon's ArchtT, vol. XXXV, p. 15S.
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Les détails de structure dont nous venons de parler peuvent être constités facilement et sont acquis à la science.
Il n'en est pas de même de certains détails qui concernent la charpente intérieure des lobules, tes canaux biliaires les plus déliés, et l'origine da vaisseaux lymplia tiques dans le parenchyme hépatique.
Comme les réseaux formés par les travées cellulaires et les vaisseau sanguins s'entrelacent intimement, plusieurs observateurs ont admis que les cellules hépatiques élaiciit logées et libres dans les lacunes du réseau capillaire.
Mais, si l'on traite par le pinceau des coupes très-minces faites sur uo foie convenablement durci, ou aper^iolt, après avoir enlevé les ccllult^, une charpente réticulée, fort élégante el bis-fiiiet formée par une mem-
.VPMtEIL DIGESTIF. 007
brane homogène et qui sépare le courant san^in Jestrainées cellulaires. On y observe les noyaux des vaisseaux capillaires et, àcdté d'eux, d'autres petits noyaux, qui sont généralement ratatinés chez l'adulte.
En examinant le foie d'un enfant nouveau-né ou d'un fœtus, ou voit que cette membrane mince et transparente est double en certains points. L'une des couches répond à la paroi capillaire ; elle est sans doute formée par des cel- Iules vasculaires aplaties; l'autre, au contraire, circonscrit les traînées formées par les cellules glandulaires. ng, m. - Ch>rp«Dio do roi* d'un onram.
Il est donc évident que les rangées ■, membnne homogènB tite ua iio;*ai; >, Inde cellules hépatiques sont enveloppées pai'éilÉ'B''nie"e's ^r u pimmu.'*' *""' ° °" par une membrane homogène d'une
extrême finesse, formée de tissu conjonctif. Cette membrane se continue, k la périphérie du lobule, avec le tissu conjontif interlobutairo ; cette disposition est facile à reconnaître.
Cette membrane a été prise pendant longtemps pour la membrane propre des cellules hépatiques ; les petits noyaux que l'on observe en abondance dans les premières années de la vie appartiennent évidemment à cette membrane ; ils sont souvent entourés d'un corps cellulaire distinct et doivent être considérés comme des corpuscules de tissu conjonctif.
Ces deux membranes, celle qui limite le courant sanguin et celle qui enveloppe les cellules, sont d'abord séparées l'une de l'autre; chez l'adulte, elles semblent fondues en une couche unique, bien que la disposition des vaisseaux lymphatiques ne permette pas d'admettre cette fusion.
C'est en grande partie aux travaux de Beale et de E. Wagner que nous devons la connaissance de ces détails de texture (i).
Rbhirqdes. — (t) Voy. BuLE, dane Phil. Tranucl., et les articles de Vr'iGHEn dam Archiï der lleilkiinde. Archiva de médecine, 1850, |i. 251 , et Œsterr. Zeilschrift Tùr prakt. Ueilkundc, Revue autrichienne pour la médecine pratique, 1861, n' 13. Le même sujel est traité dans la diwertalîon de EnGEL-RemERS, Explorationcs mîcrosc. de lela bepalis conjuncliva. fierolini, 1860. Le premier qui décrivit la charpente du lobule hépatique fut probablemcnl Rahiet, Anal. Journ. of micr. Science, toL I, p. 331. De nouvelles communications furent ensuite laites par Fiis, Zeilschr. f. wissensch. Zool., Revue de wologie scienti/iijue, toI. X, p. 340. Beklr (toc. cit., p. 198) traite également ce sujet. 11 raconte qu'il a ru des régions avec de nombrcui noyaux capillaires, et d'autres qui en élaient dépourvues. D'après lui, le foie du cochon aurait une autre Icilurc; dans le foie de cel animal, nous l'avons déjà dil plus haut, les lobules sont sépares par des couches plus coin|)actcs de (issu conjonctil. Henic n'a pu réussir ï y trouver la charpente dans l'intiTieur du lobule. Il se voit, par conséquent, obligé d'admellri^ que le lourant sanguin est limité simplement ici par b substance glandulaire, et qu'il chemine dans di'S conduits Kins paroi creusés dans le parenchjtne glandulaire, tandis que chez l'homme les capillaires hépatiques possèdent leur paroi propre.
TRAITS D'HISTOIiOGIE ET DIOSTOCHDflE.
Canaux biliaires. — U disposition des conduits biliaires dans rintérieur (les lobules, et leurs rapports avec les cellules hépatiques, constituent une des parties les plus difficiles de l'anatomie microscopique. Vu Timperfectioa des métbodes d'investigation on resta longtemps dans rincertitude à ceat jet. Il n'est donc pas étonnant que les hypothèses se soient accumulées lui les hypothèses ; toutes ces opinions (1) bizarres et erronées ont été renversées lies Icjouroù il a été possible de démontrer, d'une manière certaine, l'existence et le trajet des canaux biliaires les plus déliés. Celte belle découverte est duc à Gerlach (2); Budge (5), Andréjevic (4) et Mac Gillim (5) l'ont reprise en sous-œuvre. Les résultats obtenus par ces diflérenlf observateurs offrent beaucoup d'analogie entre eux ; j'ai pu confirmer
moi-même (G) Vb^m- Tt,^V titude des faits avan-
'^ ces par ces auteurs,
et ChrzonszccwskT (7). à l'aide d'uK méthode qui lui ttt particulière, cstir rivé aux mêmes données.
On sait dcpoii longtemps que les canaux biliaires cll^ minent entre les lobules bépaUques i côté des rameaux <le la veine porte. l)e ces canaux naisseit ■iiipa quîs ■ capii- de petits cacaux biliaires plus détià (fig. 458. 1), ift roi très-mince, qui forment d'élégants réseaux (c) autour des ramifiotions {b) Je la veine porte.
Ces canaux se continuent par un réseau à mailles élégantes, qui occtw tout le centre du lobule; il est formé de petits conduits excessiveoeri minces auxquels' on a donné le nom de caiiillaires biliaires (rf).Ccscanilliires, d'une extrême finesse, ont, en moyenne, de 0'°,002 à 0" OOlSifc diamètre chexic lajiiii ; ils entourent chaque cellule hépatique (b)ia» une petite maille (5 u) ; la surface de la cellule se trouve donc en coutiri avec ces vaisseaux par chacun de ses côtés. Les mailles de ce réseau scel cubiques; aussi présente-t-ilà peu près le même aspect, de quelque rn^ qu'on le considère ; ces mailles, ont, en moyenne, de 0"", 01 3 à 0"" ^)iiit
Il ci| Ua n
c, ixriij conduili bilii
diamètre chez le lapin ; ce diamètre est généralement égal à celui des cellules hépatiques. L'ensemble de ce réseau est d'une élégance admirable; il forme un troisième système réticulé très-fin, situé entre les deux autres réseaux constitués par les capillaires sanguins et les travées celullaires.
Ces capillaires biliaires ont-ils une paroi propre ou ne sont-ils que des conduits lacunaires?
Nous croyons devoir résoudre la question dans le premier sens avec MacGillavry. Il est vrai de dire qu'on n'a pu encore isoler cette paroi; mais, vu Texccssive délicatesse de ce tissu, ce fait perd de son importance. Par contre(2),les capillaires sanguins(a) sont si intimement entrelacés avec les capillaires biliaires (6), et ces derniers paraissent si réguliers quand on est parvenu heureusement à les remplir, qu'il n'est guère possible d'admettre l'existence d'un système lacunaire au milieu de cellules douées d'une contractilité vitale évidente. A la limite qui sépare les capillaires biliaires injectés de ceux qui n'ont pas été remplis, on aperçoit quelquefois des traînées de granulations colorées qui s'étendent dans les vaisseaux restés vides ; ces traînées indiquent parfaitement la disposition du réseau des canaux biliaires ; ces derniers se prolongent encore au delà autour des cellules hépatiques, mais sans renfermer de corpuscules colorés. Avec des grossissements puissants on aperçoit distinctement ce réseau vide; il est très- régulier, formé de canaux d'égal diamètre, sans dilatation, à contours lisses et tranchés. On parvient quelquefois à faire des coupes tellement minces qu'elles ne se composent plus pour ainsi dire que d'une seule couche de cellules hépatiques étendues sur un plan horizontal ; on peut alors apercevoir, sur les travées cellulaires, et parallèlement à leur axe, des capillaires biliaires complètement libres et nullement recouverts par une autre couche de cellules. Celte disposition est facile à expliquer si les canaux sont pourvus d'une paroi propre ; elle n'est guère compréhensible si Ton admet l'existence de conduits lacunaires.
Les capillaires biliaires ont été étudiés jusqu'à ce jour chez plusieurs espèces de mammifères ; il est surtout facile de les observer chez le lapin. HyrtI (8) a également trouvé une disposition analogue chez les amphibies (8).
Remabques. — (i) On a youlu, pendant longtemps, considérer le foie comme une glande en grappe. Cette opinion a encore été défendue en 1845 par Krause (Mtkller's Archiy, p. 524). Vay. encore Mullkr, dans la 4* édition de sa Physiologie, vol. I, p. 357. — L'opinion de KiËRXA.i (loc. ci^, tab. 53, fig. 3) a trouvé beaucoup plus de défenseurs; cet auteur admet que les canaux biliaires les plus déliés forment des réseaux dans les lobules. On a interprété celle manière de voir de deux façons différentes. G. il. ^^ebeh (Muller's Archiv, 1845, p. 505) a prétendu que les cellules hépatiques étiieiit disposées par rangées ' et soudées ensemble, de manière à former des canaux (les cellules ne seraient donc point fi séparées les unes des autres). Ces canaux foruieraient un réseau très-ét(»ndu, entrelacé intimement avec le réseau capillaire sanguin, si bien que les mailles de l'un seraient exactement occupées par les canaux de Tautre. Cette opinion a été admise par Handfikld Jones (Phil. Trans;ict., i8i6, 4, p. 475) et IIassal (Micr. Anat., p. 415). — D'autres observateurs ■* ont rejeté la fusion des cellules hépatiques et ont admis Texistence d'une membrane f propre. Ib pensaient que les cellules hépatiques tapissaient le réseau des conduits biliaires
comme des cellules épithéliales ; Krukesiderg (MuUer's Archiv, 1843» p. 318) et Leiivcl- LKT ont défendu celte manière de voir. — Une autre opinion, bien mieux fondée, a iranc des défenseurs nombreux; elle consiste à admettre ([ue les cellules hépatiqucii bonl eD\eloppces par les mailles que forment les conduits biliaires, de telle sorte que ces cellules, disposées en rangée simple ou multiple, constituent Taxe solide des conduits. Theue, Bic- KER, Leidy (American Journal of médical Science, 1848, Jan.), Retzius, Yua, Ciiiu. défendirent cette opinion que Beale et E. \Vagner clierchèrent à mieux soutenir dans m derniers temps. Kcelliker (Gewebelelire, Histologie, 4* édit., p. 464) se rangeai égalemnt de cet avis, et on ne peut méconnaître que l'histoire du développement (REMAE)foiinii»K une nouvelle preuve à l'appui de celte opinion. — Nous avons encore à mentionner me autre opinion qui fut adoptée aussi par plusieurs auteurs. Henle l'exprima |K>ur la pn> mière fois et la défend encore aujourd'hui. I) après cet observateur, les premiers canan abducteurs de la bile sont dépourvus de parois et ne sont autre chose que des cooJiiib cheminant entre les rangées et les groupes des cellules hépatiques ; ce sont là les espace: intercellulaires; ils communiquent ensuite avec de minces tubes pourvus d'une matbrane, qui forment par leur réunion les conduits interlobulaires. Guillot, llA.^nncLD J«> KEs(Phil. Transact., 1819, 1, p. 109), Geklach, IIyrtl, Eceer et d'autres ado|itèrfDt ei général cette manière de voir. On peut aussi citer ici Levdig et Rbicrekt (voy. la noie it ce dernier in Ueichert und Du Bois-Keymond*s Archiv, 1859, p. 656). — (î) Yoya son ouvrage connu, p. 332, et la belle figure dans Eceer, lab. 7, lig. 8. — (5)Reicbei1i und Du Bois-Reymond's Archiv, 1859, p. G42.— (4) Wiener Sitzungsbericbte, voLIUH 2, p. 379. — (5) Loc. cit. — (6) Les résultats de mes études sur les préparations injectées sont consignées dans la dissertation de G. Irmingek, Beitrâgc zur Kenntniss der GjIlenw^e in der Leber des Sâugethiers, Contributions à V étude des voies biliaire^ dtti le foie des mammifères. Zurich, 1805. — (7) CnRZoaszczsv^'SKT (Centralblatt f Ar ^ med. Wiss., 1864, p. 593) injecta du sulfîndigotate de soude dans la ta jugulaire d'un chien vivant ; il fixa ensuite la couleur par le chlorure de potasM et l'alcool absolu. H obtint les mêmes réseaux de capillaires biliaires. Voyez les fi^vs dans Virchovr's Archiv, vol. XXXY. — (8) Wiener Sitzungsberichtey vol. XLIX, 4, p. l'i
Il nous reste à étudier les gros canaux biliaires, les vaisseaux lytafkâ' tiques et les nerfs du foie.
La disposition des conduits biliaires est à peu près semblable à cxWt des ramilications de la veine porte; à partir du canal interlobulaire, qw nous avons décrit dans le paragraphe précédent, ces canaux sont for mes par une membrane homogène tapissée d'une couche épitliéliaki petites cellules. Dans les troncs plus épais, la membrane honiogèaeest remplacée par une paroi de tissu conjonctif. En même temps la cellules d'épitliélium cylindrique s'allongent. Dans les gros canaux biliaires, situés au-dessous du parenchyme hépatique, on observe ok membrane muqueuse à couche fibreuse extérieure ; on a prétendu âîoir trouvé des fibres-cellules contractiles, à direction longitudinale, dans cette couche; cette assertion n'a pas été confirmée [)ar les recherche^ les plus récentes.
La paroi de la vésicule biliaire se compose de couches alternatires formées les unes de tissu conjonctif, les autres de faisceaux muscuiairfi lisses entre-croisés. (Ilenle.) La muqueuse offre des plis à disposition élégante, réunis en forme de réseau ; elle est tapissée de cellules cvliodri-
qucs pourvues de noyaux (2) ; la surface libre de ces cellules est recouverte par un plateau perforé de pores comme dans Tintestin grêle. Ces cellules possèdent, en effet, la propriété d'absorber également la graisse (5).
Les conduits biliaires présentent un grand nombre de culs-de-sac et de glandes en grappe. On trouve les premiers dans les canaux les plus volumineux, dans les conduits cholédoque et cystique, dans le conduit hépatique et ses principales branches ; ces culs-de-sac sont disposés en rangées ou d'une façon irrégulière. Les glandes en grappe* sont rares dans la vésicule biliaire et dans la portion inférieure du canal cystique. Elles sont plus nombreuses dans la |)ortion supérieure de ce canal et dans les conduits cholédoque et hépatique. Dans les ramifications les plus déliées du canal hépatique, jusqu'au niveau des canaux de 2 millimètres de diamètre environ, on trouve des culs-de-sac plus simples, tubulés ou en forme de bouteille. Ces culs-de-sac existent également dans les petits canaux biliaires qui occupent le sillon transverse du foie ; on les rencontre également dans ceux de ces conduits qui sont situés dans les cloisons des grosses branches de la veine porte ; ils existent aussi dans les petits canaux biliaires qui se détachent des branches logées dans les sillons longitudinaux du foie (4). On a considéré ces organes comme des glandes muqueuses mal développées, ou, plus souvent encore, comme de petits culs-de-sac appendus aux canaux biliaires et destinés à jouer le rôle de réservoirs de la bile. (Beale, Kœlliker, Riess.) Il faudrait alors les compter parmi les vasa aberrmitia, [E. II. Weber (5).] On désigne sous ce nom, des conduits de 0'",02 à 0'°,5 de diamètre, qui sortent du parenchyme hépatique, pour se ramifier dans un stroma de tissu conjonctif ; on les trouve dans le ligament triangulaire gauche et dans les ponts de tissu conjonctif qui passent sur la veine cave inférieure. Ces conduits forment des réseaux ou bien se terminent par une extrémité en cul-desac, rcnllée en forme de massue.
Le foie possède des vaisseaux lymphatiques superficiels et profonds ; ces deux ordres <lc vaisseaux communiquent ensemble.
Les lymphatiques superficiels sont situés dans la couche inférieure de l'enveloppe péritonéale; ils forment chez l'homme un réseau très-riche, non stratifié, composé de canaux très-minces, et dont les vaisseaux abducteurs les plus volumineux se dirigent dans des sens différents. Ceux qui viennent de la partie convexe de l'organe se dirigent vers les Ugaments hépatiques et se jettent dans les ganglions de la cavité thoracique ; les lympliati(|ues qui partent de la face inférieure du foie vont au contraire se jeter dans les ganglions lymphatiques avoisinants, situés au niveau du hile et an pourtour de la vésicule biliaire.
Los vaisseaux lymphatiques profonds pénètrent dans l'organe avec la veine porte, l'artère hépatique et les conduits biliaires; ils sont enveloppés par le prolongement de la capsule de Glisson, comme ces canaux, et en suivent toutes les ramifications. Ils forment un élégant plexus autour dea
)!â TRAITÉ D1UST0L06IE ET D'HISTOCHIMIE.
:i.niluits biliaires et des vaisseaux sanguins, qu'ils accompagnent jum{u i .d périphérie des lobules, eu conservant les caractères de vaisseaux vt. r.-.ables.
A [«artir de ce moment ils persistent à Tétat de vaisseaux ou se trauv
• rnieut eu canaux lacunaires, interlobulaircs, et se prolongent par .ih -T'^au lymphatique, fort remarquable, à travers le lobule loul eiitii-r. £.1 tTottous les capillaires sanguins sont enveloppés par un courant Iviu-
•li :|ue dont la paroi extérieure est évidemment t'orniée par la iiuni-
--i::- délicate qui limite les traînées cellulaires, de sorte cpie iliai|Ui
: i^e louche par une de ses faces au courant lynipliatique intcrlr>liu-
.-:■". t'est à MacGillavry que Ton doit la découverte de celte dis|)iiMtiiii
• ::arnuable dont j'ai pu vérifier Texactitude par mes recherches. Du n^te, : au: :\\ n'injecte pas les capillaires biliaires avec toutes les précautiiiii>
..ucs, il arrive facilement que, de ces derniers, l'injection pénétre, j^ar - ri;'tures, dans le réseau lymphatique qui a dû être pris, par plu>
■ scrvateur, pour le réseau biliaire.
..-? lerfs du foie proviennent, pour la plupart, du plexus cœliaque, et
■•'.j'osont de libres deRemak ainsi que de fdires Ibucées, minces pour
:M:'t, mais cependant mêlées de fibres i)lns larges ; ils se dislrihiinit ;. -tMiu biliaires, à l'artère hépatique, dont ils suivent les raniifîcaliorb ^.. i :a\ branches interlobulaircs, à la veine porte, à la veine hépatiqur
; ti'Mde de Torgane. [Ivœlliker (i).] Leurs terminaisons sont enc-jrt . i u'ueut inconnues.
••».,•.•■>. \!) l'our los muscles des conduits biliaires, voy. Kiklliker, dan? 7ti(- »,>*. /ooKijiie, licvuc de zoologie scientifique, vol. I. p. 61 ; ToriEx, I>e jilan- I u<.*j> olVei-eutilius. Doipali, l8ô.">, Diss. ; IIem.e, EinfTCweidclolire, Traih U . .;, j». :ili), *ilS, et Ki:EUTn, dans la revue mentionnée en premier li-u. . i»». fi) Ynu:no\v, dans ses Ardiives, vol. I, p. 511, el vol. IH. p. :*r.ri; . |i. *.il(î. — (.")) Ainsi que nous l'avons déjà dit pins haut, le foie der.enf .,vx.- ihe/ les animaux à la mamelle, quelques heures après I*aIisorfttion il un- , ... Ir Liil. In peu après Tapparilion des molécules a dificiiscs dans la collul:' . rmaitpu' »pu', dans le •;rand conduit biliaire el dans la véhicule. Irp-tK»- .N..IU- muis bî même élal que dans les villosités, quand celles-ci résmlioui j .^ . "»»i^; il y a donc ici une nouvelle résorption de la graisse. V'ov. Vircik^.
. i.*.x. \ol. \l, p. 574. — (\) Pour ces «glandes des conduits biliaires, i-^n- .^... ;t , r*/.. p. .149; NYedi., dans Wiener Silzungsbericlitc, vol. V, p. 4nh; ,^ a> iv»iii)\ und Pfeufor's Zeitscbrift, ,V sf-rie, vol. IV, p. 1811: Iîeale. dj:i» •v^^.. .'i- l't/.. p. •'>*<r»; L. RiEss, dans Rcicberfs und Du Bois-Hevinond'< Ar- ^ . i.S\ Hkmlk, Kingeweidelchre, Traité de aplanchnoloijie,^ ^. t^'^l. — ^^, luiu Muller*» Aivbiv, 1848, p. 508; Kiernan, loc, cit., p. 7-4îî ilîjiii. >«, l>(klLh., lot\ et/., p. 551.
'' ^^^^.fUiuàtfuti du foie. — On a trouvé dans le foie de Thomnie • I
iorni-
lorni- ^ ^ iW U'tMin, île Talhuniine soluble, des corps proléiqui^ "^^'^ i ^^ .^tf^kmnïfçélalincuse, des corps gras, des matières oxtracgante, i ^^^^^^^u^im niiiiérales dans la proportion d'environ 1 p. lOC
n faut ajouter à ces substances une série de produits de décomposition. On a trouvé, jusqu'à ce jour, de la substance glycogène, du sucre de raisin, de Tinosite chez le bœuf (2), les acides ladtique (3), urique (4), rhypoxanthine (5) et la xanthine (6). On n'y a rencontré ni la créatine, ni k créatinine, ni la tyrosine, ni la leucine. C'est tout au plus s'il existe des traces de ce dernier corps dans le foie à l'état sain (g 26 et 27). Parmi les produits pathologiques nous citerons la cystine (7) et l'urée (8).
Tous ces corps manquent dans la bile et retournent par conséquent dans le torrent sanguin.
On y a trouvé, en fait de substances minérales : des phosphates alcalins (abondants, avec prédominance de phosphate de potasse), — des phosphates de chaux et de magnésie, des chlorures alcalins et des sulfates, en petite quantité, du fer, des traces de silice, de manganèse et de cuivre.
Le tissu hépatique offre une réaction alcaline chez l'animal vivant ; elle est acide quand l'animal est mort (9).
Le protoplasma de la cellule hépatique est riche en albumine et renferme généralement une forte proportion de matière glycogène (10). Cette substance disparaît dans les cellules hépatiques des animaux soumis à la famine. Comme la matière glycogène n'existe ni dans le règne végétal ni dans le sang, il faut admettre qu'elle est le produit d'une élaboration cellulaire. Sous l'influence d'un ferment, qui appartient également à la cellule, cette substance est transformée d'abord en dextrine (11), puis en sucre de raisin (12). La proportion de sucre de raisin est très-faible (13) dans la cellule vivante, mais devient bien plus considérable après la mort. L'élément glandulaire renferme, en outre, de la graisse, et fréquemment aussi de la matière colorante de la bile à l'état granuleux. La cellule hépatique élabore, en outre, quelques autres substances qui sont de la plus haute importance pour la composition de la bile, comme nous le verrons dans le paragraphe suivant. Il est très-possible que la matière glycogène, et certaines parties constituantes de la bile, ne soient que des produits d'une seule et même décomposition chimique (14).
Remarques. — (1) Bibra, Cheraische Fragmente iiber die Leberund Galle, Études chimiques sur le foie et la bile. Brauiischweig, 1849 ; et Oidtmann, Die anorganischen Bestandtbeile der Leber und Milz, Les substances inorganiques du foie et de la rate. Linnich, 1858. — (2) Cloetta, dans Veirteijahrsschrift der naturforschenden (îesellschaft in Zarich, Revue trimestrielle de la Société des sciences naturelles de Zurich, vol. I, p. 222 ; Almen, dans le journal d'Erdmann, vol. XCVI, p. 98. — (3) Gorup, dans Annalen, vol. XCVÏII, p. 1; Bibra, loc. cit., p. 56. D'après le premier chimiste, il y a aussi des acides gras volatils du groupe Cnlln04. — (4) Scherer, dans Virchow*s Archiv, Tol. X, p. 228; Cloetta, loc. cit. {foie du bœuf). — (5) Scherer, Annalen, vol. CXII, p. 257. — (6) Scherer, dans Annalen, vol. CVII, p. 314; St^edelbr, id., vol. CXVI, p. 106. — (7) Scherer, voy. note 4. — (8) Neokomm, Ueber das Vorkommen von Leucio, etc., im menschlichen Kurper bei Krankheiten, Sur rappantion de la leucine, etc., dans le corps de V homme pendant les maladies. Zurich, 1859, Diss. Hetnsius prétend avoir trouvé dans le foie des quantités considérables d'urée pendant la digestion (Nederl. njdschr. for Genccskunde, 1851*). — (9) KOhne, Physiol. Chemie, p. 62. — (10) D'après ScHiFF (Archiv f. physiol. Heilkunde, N. F., vol. I, p. 264, et Comptes rendus, t. XLVIH,
614 TRAITE DHIST0L06IE ET D^HISTOCniNlE.
p. 880) et d*après Bbrkaru (Comptes rendus, tome XLVlIf, p. 673 et 884), la matière^ cogène forme des molécules dans le corps de la cellule hépatique. — (11) Lumen trouva ce corps dans le foie do beaucoup de chevaux (Ânnalcn, yoI. CXXXIII, p. 29i}. — (Vl) Cependant les ferments sucrés ordinaires, la salive et le suc pancréatique, o{ièr»it également cette transformation. Bertiielot et De Luga ont démontré (Gaz. niéd. d^ hris 1859, n" 41) qu'il s*agissait réellement ici de sucre de raisin, en produisant la combinaisoD caractéristique avec le chlorure de sodium. — (15) Pavy nia l'existence du sucre de ni&ia dans le foie vivant. — (li) On s'est efforcé de diviser le foie en deux organes destiné», Tun à produire le sucre, et constitué par les cellules hépatiques ; Tautre, desdiné à sécr^ ter la bile, et constitue par les appendices en cul-^e-sac des conduits biliaires interlul»laires. Morel, Précis d'histol., 1800, p. 01; Henle, dans Gôttinger Nachrichten, ii*20, et dans son Traité de splabchuologie, p. 210.
Bile. — La bile (1 ) se décompose très-rapidement; au moment où elle sort du foie, elle est claire, assez fluide, à réaction alcaline, à coloration tantôt jaune rougeàtre chez les carnivores, tantôt verdàtre chez les herbivores: au contact de Tair elle prend une teinte verte ; sa saveur est à la fois sucrée et amère ; rarriore-goût est amer. En séjournant dans la vésicule biliaire, la bile subit déjà des altérations ; la réaction alcaline s'accentue davantage, le liquide se mélange de mucosités, sa coloration devient brune foncée d sa concentration augmente. Le poids spécifique de la bile est de 1,0:26 j 1,052 chez l'homme.
La bile est un liquide primitivement homogène, qui ne renferme ni granulations ni gouttelettes de graisse; il ne contient pas de cellules hépatiques, ce qu'il est facile de comprendre, vu Textrémc linesse des canaux l)iliaires intralobulaires.
Les substances les plus remarquables et les plus importantes contenues dans la bile sont les matières colorantes et les combinaisons de deux addis copules avec la soude.
Nous avons déjà pai lé, dans la première partie de cet ouvrage, des acide* glycocholique et taurocholique (g 53). Comme ils n'existent point dans le sang, il faut admettre qu'ils ont été élaborés par la cellule hépatique. Leur mode de formation est encore complètement inconnu.
Les matières colorantes de la bile ont été fort mal connues pendant longtemps. Les belles recherches de Staîdcler, que nous avons déjà mentionnées (g 58), ont fait faire un pas considérable à la science. La bile fraîche ne paraît contenir que deux matières colorantes ; Tune rouge, la bilirubine; Tautre verte, la biliverdine.
On peut obtenir la bilirubine en agitant la bile faiblement acidulée avec du chloroforme. La bilirubine offre une grande analogie avec riiéniatosine. et se forme sans doute aux dépens du pigment des globules sanguins détruits dans le parenchyme hépatique. On ne sait pas si la bilirubine est identicpuî à Thématoïdine (g 50). La forme spéciale des cristaux de bilirubine semblerait prouver leeoniraire; d'autre part, on n'a pas encore fait d'analyse élémentaire de riiéniatoïdine pure (2).
On peut trouver dans les cellules hépatiques de petits cristaux de bilirubine sous forme de masses irrcgulières ou de bâtonnets.
La bilirubine a un pouvoir colorant considérable. Les solutions au millionième possèdent encore une coloration jaune distincte, en couches épaisses de deux pouces. La présence d'une petite quantité de cette matière
iionieme posseaeni encore une coiorauon jaune jk distincte, en couches épaisses de deux pouces. La ^ présence d'une petite quantité de cette matière ^ dans le sang des ictériques, donne à la peau et à la conjonctive une teinte jaunâtre.
la conjonctive une lemte jaunâtre. "^ AJ^ w
La biliverdine est probablement la matière co- V R flft UL ^
lorante de la bile qui est verdàtre à l'état frais, ^ ^L^F ww W
et elle doit se former dans les cas où la bile passe ^ ^^k M
d'une autre teinte au vert. Les solutions de bili- jk ^ ^ W
verdine dans les alcalis deviennent peu à peu brunes.
Dans la bile décomposée et en état de putré- Fig. 459.
faction, on trouve une matière colorante brune, cruuux de bUimbine formés
. 1 . . . , , «1 y . dans une dissolution de sulfure
qui devient verte en présence des acides ; c est je carbone. là sans doute la biliprasine.
Nous avons déjà parlé des transformations des différentes matières colorantes dans la première partie de cet ouvrage (g 38).
On trouve, en outre, des corps gras neutres, des savons alcalins, la cholestérine (§ 55) et des substances minérales (3). Parmi ces dernières nous signalerons le chlorure de sodium, une faible proportion de carbonate et de phosphate de soude, des phosphates de chaux et de magnésie, des traces de fer, de cuivre et de manganèse (§ 44). Les sulfates manquent dans la bile fraîche; mais ils se forment par l'incinération et par la putréfaction aux dépens du soufre que contient la taurine (g 53).
Ces différentes substances existent généralement en proportion plus forte dans la bile que dans les autres liquides digestifs; mais ces proportions sont très-variables, car la quantité de ces substances se trouve augnnentée indirectement par le séjour de la bile dans la vésicule biliaire et par la perte d'eau qu'elle y éprouve par suite de la résorption d'une portion de ce liquide. Aussi admet-on, en général, que la bile renferme de 9 il 1 7 pour 100 de substances solides. (Frerichs, Gorup.) La bile du bœuf contient 7 à H pour 100 de matières solides; la bile fraîche, recueillie chez un chien, un chat ou un mouton, n'en renferme, en moyenne, que 5 pour 100. (Bidder et Schmidt.) La bile du cochon d'Inde est beaucoup plus a(|ueuse. encore. Les substances organiques de la bile de l'homme forment, d'après Frerichs, les 87", et, d'après (iorup, les 95,0" pour 100 de tout le résidu ; les combinaisons des deux acides copules avec la soude prédominent de beaucoup ; la proportion de graisse et de cholestérine est, au contraire, très-faible. Les substances minérales forment, d'aprèç Gorup, les 6,14 pour 100 du résidu solide.
Dans les conditions normales, la sécrétion de la bile se fait d'une manière continue ; mais la quantité de liquide sécrété est soumise à de fortes os-
616 TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D*HISTOCHIinE.
cillations. Elle dépend tout d'abord de ralimentation ; elle est surtodi abondante quand Tindividu se nourrit de viande et de graisse ; elle diminue quand Tanimal est exclusivement nourri de viande, et plus encore quand il est nourri seulement avec de la graisse (4). L'ingestion d'une forte quantité d'eau active la sécrétion biliaire. Après l'ingestion des aliments, la sécrétion biliaire devient également plus active pendant plo* sieurs heures de suite.
La quantité de bile sécrétée dans les vingt-quatre heures varie chexles différents animaux, et, du reste, jamais deux observateurs n*ont obteim les mêmes résultats chez un seul et même animal. On admet généralemoit que la quantité de bile sécrétée par Thomme dans les vingt-quatre heures varie entre 1000 et 1800 grammes ; mais c'est là une évaluation fort incertaine (5).
On a beaucoup discuté sur l'action de la bile dans la- digestion; elle n'agit point comme ferment sur les albuminates ; elle précipite, au codtraire, les substances albuminoïdes qui sont en solution acide, qu'elles soient digérées ou non ; elle exerce la même action sur la pepsine. On ne sait pas encore si elle possède la propriété de transformer Tamidon en sucre. Elle s'empare des acides gras libres pour en faire des savons, énralsionne les corps gras et favorise leur passage à travers les villosités intestinales. [Bidder et Schmidt, Wistinghausen (6).]
Bidder et Schmidt ont démontré que la plus grande partie de la bile, c'est-à dire presque toute l'eau et les 7/8 des substances solides, retournent dans le torrent circulatoire après avoir été résorbés dans l'intestin. On ne connaît pas exactement les transformations que les substances de la bile peuvent éprouver dans le sang. Les pigments biliaires modifiés, une petite partie de la cholestérine et quelquefois un peu de taurine (7) se trouvent expulsés par l'intestin. Il en est de même des produits de décomposition de Tacide cholique, à savoir Pacide choloïdique et la dyslysine.
C'est à Remak (8) que nous devons la connaissance, encore fort incomplète, il est vrai, du développement du foie. Le foie apparaît de très-bonne heure sous forme de deux tubes creux, terminés en cul-de-sac et constitués par des cellules du feuillet glandulaire du blastoderme ; extérieurement cette couche cellulaire est recouverte par une enveloppe fibreuse, qvi est formée par la paroi intestinale déprimée. Les cellules centrales de ces conduits hépatiques primitifs prolifèrent, se multiplient à Tinfîni, et (ùtment des groupes cylindriques solides ; les cylindres hépatiques, qui sevancent dans la couche enveloppante extérieure, se divisent et se ramiGent sous forme de réseaux. Les cellules de la couche enveloppante comprise dans le réseau formé par les cylindres hépatiques, se transforment en tissu conjonctif, en vaisseaux et en nerfs, tandis que les cellules des cylindres hépatiques se transforment en éléments glandulaires. Bernard (9) t montré que le foie ne renferme point de substance glycogène dans la période embryonnaire, tandis que ce corps existe dans le placenta, dans les cellules épidermiques, dans Tépithélium du tube digestif, dans les glin-
des et dans les muscles (g 16). A mesure que le foie se développe, la substance glycogènc disparait peu à peu dans les différents points que nous venons de citer ; on ne l'y retrouve plus à la naissance.
Remarques. — (i) Voy. Kuhne, Physiol. Chemie, p. 69, et Lehmann, Physiol. Ghcmio, vol. II, p. 51, et Zooehemie, p. 38; puis Gorup-Besanez, Uûtersuchungen iiber Galle, Recherches sur la bile. Erinngen, 1846;Mulder, Untersuchungen iiber die Galle, Recherches sur la bile. Frankfurt, 1847; Strecker, Annalen, vol. LXX, p. 149; Frerichs, article: « Verdauung, » Digestion, loc, cit., p. 826; Bidder et Schmidt, Yerdauungssàfte. Sucs digestifs, p. 98 ; ainsi que les dissertations de Stachmann, Questiones de bilis copia accuratius definienda. 1849; Lenz, De adipis concoctione et absorptione, 1850 (Annalen, vol. LXXIX, p. 328), et ScHtLLBACH, De bilis functione, ope fistul» yesic» felle» indigata, 1850 (Annalen, vol. LXXIX, p. 270); Nasse, Commentatio de bilis quotidie a cane sécréta copia. Marburgi, 1851, Progr.; F. Arnold, Zur Physiologie der GaDe, Sur la physiologie de la bile. Mannheim, 1854; Kœlljker et H. Muller, Bericht ttber das WUrzburger physiol. Institut, Rapport sur Vïnstitut physiologique dé Wuribourg (Wiirzb. Verhandl., vol. V, p. 221), deuxième rapport (vol. VI, p. 224), Friedubndbr et Barisch, dans Reichert's und Du Bois-Reymond's Archiv, 1860, p. 646, J. F. Rjtter, Einige Versuche iiber die Abh&ngigkeit der Absonderungsgrôsse der Galle von der Nahrung, Queln ques essais sur l'influence de la nourriture sur la quantité de bile sécrétée. Marburg, 1862. — (2) Le corps que Ton appelait d*abord biliphsine ou cholépyrrhine était de la bilirubine, comme nous Tavons déjà dit, § 34. Yalentiner (dans la revue de Giinzburg, Zeitschrift f. klinische Medicin., dec. 1858, vol. IX, p. 46) obtint des cristaux de cholépyrrhine à l'aide du chloroforme. Voy. encore BrCcie, dans Wiener Sitzungsberichte, Toi. XXXV, p. 13: Jaffé (De bilis pigmentorum genesi. Berolini, 1862, Diss.) dit avoir obtenu, avec Thématoïdine [frovenant de cicatrices apoplectiques du cerveau, un corps excessivement semblablç ou identique à la bilirubine et dont la réaction est identique à celle de la matière colorante de la bile. La bilifulvine de Virchow, que Ton trouve cristallisée dans la bile stagnante, sous forme de bâtons irréguliers ou de masses tuberculeuses, cette bilifulvine est également identique à la bilirubine (voy. Archives de Virchow, vol. I, p. 427). — (3) Frekichs (Hannover'sche Annalen, vol. V, cahier 1 et 2) obtint à peu près 14 p. 100 de substances solides; Gorup [loc. cit., et Pragcr Yierleljahrsschrift de 1851, vol. III, p. 86) arriva dans trois cas a 10,19, 17,73 et 9,15 pour 100. — Weidenbusch trouva que les substances minérales de la bile du bœuf consistaient pour 100 parties en : chlorure de potassium, 27,70; potasse, 4,80; soude, 36,75; chaux, 1,43; magnésie, 0,53; oxyde de fer, 0^23; sesquioxydo de manganèse, 0,12; acide phosphorique, 10,45; acide sulfurique, 6,39; acide carbonique, 11,26, et silice, 0,36 (Annales de Poggendorff, vol. LXXVI, p. 389). — (4) Comme une nourriture principalement composée de graisse diminue la quantité de bile, on ne saurait admettre l'hypothèse de Lehmann. Il partit de ce fait qu'en traitant par Tacide azotique les produits de décomposition de l'acide oléique, on obtient les mêmes produits que ceux de l'acide cholique ; et il en conclut que ce dernier corps prend naissance aux dépens de corps gras. — (5) Le cochon d'Inde sécréterait 176 grammes de bile très-aqueuse par jour et par kilogramme; le lapin, 137, et le chien, 8. 12, 20, 32 et 33, etc. — (6) D'après cet observateur, la bile a plus d'adhésion pour les corps gras que l'eau. La paroi d'un tube capillaire est-elle humectée de bile, la graisse y monte plus haut que quand elle n'est mouillée que d'eau, ou même tout à fait sèche. Comme toute paroi anormale traversée par un courant endosmotique possède nécessairement des pores très-minces, la graisse du chyle doit traverser de la même manière ces tubes capillaires extrêmement déliés, Voy. Wistingiiadsew, Expérimenta quaedam endosmot. de bilis in absorptione adipum ncutral. partibus. Dorpati, 1851, Diss. Les chiens résorbent aussi, à l'état normal, 0",465 de graisse par heure, et, en établissant une fistule biliaire, ils n*en résorbent plus que 0,21 ^ 0,06. Le chyle contient normalement, chez ces animaux, 32 parties pour 1000 de graisse, et, quand on a arrêté la sécrétion hépatique, il n'en renferme plus que 1,9 pour 1000. (Bidder et Sqimidt.) — (7) Nous avons déjà parlé dans le texte de la décomposition de cette substance. Voy. aussi Kslliker, Vorlesungen (iber
618 TKAITË D'HISTOLOGIE ET D'HISTOGHDIIE.
Enlwicklungsgeschichle, Leçons sur V histoire du développement^^, 580.— (9) Y07. Bn- HARD, Comptes rendus, tome XLVUI, p, 77 et 673. ainsi que Journ. de physiol., tomeD. p. 51, et Rouget, dans le même volume des Comptes rendus, p. 792, ainsi que doib même année du Journal de physiologie, p. 83.
