SS
On a donné aus aonmiets coniques des pymnidea le nom de papiUec. Ce sont elles qui portent les orifices des canaux Bjècréteurs ; ces orifim sont arrondis ou ovalaires, au nombre de 10 à 30; un nombre égal de canaux excréteurs de la glande correspond à ces orifices (fig, 461 a). Ces cauin sont très-courts et se divisent presque immèdialement en deux ou trois branches qui se sépareni i angle aigu. Ces branches se ramifient bientùt à leur tour et ainsi de suite {b e d e). 1. ensemble de ers canaux offre l'aspect d'un fagot de bois, et 1rs groupes les plus périphériques, ressemblent, chet l'homme, à dus buissons, dont les branches seraient noueuses et qui ramperaient à terre sur une certaine étendue. (Hcnle.)
En se ramifiant ainsi un grand nombre de Toîs, les canalicules deviennent de plus en plus ctroiU. ! L'orifice et le tronc d'origine ont, en moyenne, de ' 0'°,1 8 à 0",^ de diamètre, mais bientôt les canliculfs I n'ont plus que O^jlB et même 0"',04de diamètre. A quatre millimètres de la papille, les canalicules ' urinifères ont déjà un diamètre aussi faible, raiii ils le conservent pendant tout leur trajet à traverE la substance médullaire. Les canalicules cessent également de se diviser, ou, du moins, ces divisions sont-elles fort rares {!)- Les nombreuses ramifications des canaux urinifères expliquent, en pvlie, l'augmentation de volume des pyramides, qui est également due à «o
APPAREIL' ORINAIRK 6M
autre système de canalicules urinirères, contournés en anse, beaucoup plus étroits (Henle) et auxquels on a donné le Dom de canalicules de llenle. (Kœiliker.) Ces canalicules ont, en moyenne, de 0'',(ii à O^gO^ de diamètre ; ils émergent en grand nombre de Tenveloppe corticale pour pénétrer dans la substance médullaire ; là ils se recourbent à une distance plus ou moins grande de la papille, en fomiant une anse étroite et allongée ; puis ils reviennent sur leurs pas, s'élargissent et retour^ nent dans la substance corticale. Pour éviter toute confusion dans l'étude de cette disposition analomiquc si compliquée , nous désignerons dorénavant la branche de l'anse qui vient de la couche corticale sous le nom de branche descendante, et celle qui retourne dans la masse corticale sous le nom de branche ascendante.
La figure 462 peut donner une idée de la disposition de ces canaux (d) situés entre les canalicules ouverts (6 et c); on voit qu'ils se recourbent à des distances fort inégales de la papille. Inutile de faire remarquer que le nombre des canalicules contournés en anse croît à mesure qu'on se rapproche de la couche corticale. On peut s'en convaincre, du reste, en examinant des coupes transversales de pyramides pratiquées à différentes hauteurs. Dans le voisinage de la papille on ne trouve, à côté des canaux ouverts, que peu de sections de canalicules contournés en anses; mais plus haut, ces der^ nièrcs deviennent de plus en plus nombreuses. Près de la papille, les canaux urinifères ouverts étaient rapproches les uns des autres et entourés, comme par un cercle, par les anses des autres canalicules ; près de la hase de la pyramide, au contraire, les canaux ouverts sont plus espacés et entourés d'un nombre considérable d'anses. Mais cène sont pas seulement des différences de diamètre qui pennettent de distinguer les deux systèmes de tubes urinifères; l'épithélium qui tapisse les canaux ouverts diffère de celui qui recouvre les vaisseaux contournés en anse; h membrane propre qui forme ces deux ordres de canaux, |)résente également des caractères différents, bien qu'ils soient peu marqués. ■
yr
loMcnliir»; f. runl-
6S3 TRAITÉ D-UISTOLOGir ET D-BISTOCHDUE.
Le tronc très-court dans lequel vient déboucher le système des taïuui ouverts ne possède pas du tout de membrane propre ; il est simplement limité par la charpente de tissu cnnjonctif du sommet de la papille. Plus haut, on voit apparailre, sur les canalicules, une membrane limitante fort délicate ot transparente, qui reste constamment Sue et mince, de sorte qu'elle ne présente jamais qu'ao simple contour. U n'en est pas de même des caoïiu contournés en anse (fig. 465 a. b. c); leur meiDbrane propre est plus résistante et plus épaisse, et, en employant de forts grossissements, on y aper^l distinctemenl un double contour.
La couche épithélialc qui tapisse la surface de li papille se prolonge dans le tronc commun desonaus ouverts. Les cellules de cet épithélium sont claires, cylindriques, peu élevées; leur base la plus large est tournée vers le canal qu'elles tapisseal. Comme ces cellules n'ont, eu moyenne, que (TM ou 0°',018 de diamètre, il en résulte que la lumière " d UM |i7ramidi.'rénX •!" •^a"»' ''cslc fort large. On retrouve ces mêmes duannunau aé cellulea dans Ics cauaux dc premier et de deuxième
" aLoIidw' '"raaî'raTuU' """^^^ (Hcnle.) Dans les derniers rameaux qui cbei iai«»aucipiibire mmcnt vcrs la base de la pyramide, et qui parcourent une grande étendue sans se diviser, les Gellules glandulaires ne possèdent plus qu'une hauteur de 0'",0I5.
Dans la branche de-.ccndanto des tubes de Heiilc et dans l'anse clltmcnu, len cellules ^djnduhircs sont, au contraire, l'ort plates cl pavlmenteuscs, rappelant par leur aspect l'épilhéliuiii vasculairc |g 87); leur noynu l'ait également une saillie dans le canal. Elles ont, en un mot, une iirandc rtv scmblaiice avec les cellules vasiiiLiires. [fifr. 465 (/(^l-l
La branche ascendante du lulic île
llcnle s'élargit petit à ]it'tit, on même
temps la couclie épithélialc ihan^i* J<'
caractère. A la place des cellules Irans-
.,„ -V.- ™.™^.^-.j.^,.j. |jgp(,j,^pjj g^ pavi menteuses , on troiiu
a [uiic>iirinif.re< taiiKH. il piiiitiiuin r*. dcs cclhilcs glandulaires à forme cii-
dcH'niMaM -'"!io™iiukirriai"i cVrân'^" '"'l'iP' "^«c noyimdi.*linct olprotoplasina
ciip gvindaii jï.T K- cillul.P imiiii- gniiiiiloux ; soiivcut IcR limites de iw
*ri:Jl''Z,\' "" """" ' "'"■'"""' éléments sont légèrement elfacoes. la
branche ascendante olfre alors un aspfd
troublei granuleux, et le canal central se rétrécit.
La ligure 464 repiéscntc cette disposition clicz le nuuvcau-ué ; on agier-
'rr-
çoit en a les sections des canaux ouverts, enb l'épithélium transparent et lisse de la branche descendante du tube de Henle, et en c les cellules troubles et granuleuses de la branche ascendante.
A mesure qu'on se rapproche de la couche corticale, on aperçoit un plus grand nombre de tubes tapissés de cellules glandulaires foncées.
On aperçoit parfaitement toutes les dispositions anatomiques dont nous venons de parler sur les préparations dont les tubes ouverts ont été injectés par Turetère, et dont les vaisseaux sanguins ont été remplis par un liquide à injection d'une coloration différente.
Vers la limite de la substance médullaire et de la couche corticale, les différences qui existaient entre les diamètres et les épithéliums des deux ordres de canaux s'effacent. Mais l'injection faite par Turetère permet encore de reconnaître les caractères différents de ces canaux. Les tubes ouverts se remplissent très-facilement; et, quand on ne se sert pas de méthodes spéciales et délicates, on ne parvient pas à injecter les tubes de Ilenle. La partie supérieure de la substance médullaire prend une teinte plus foncée et rouge ; on a donné à cette partie le nom de zone limitante de Ilenle.
Remarques. — (i) Sweigger-Seidel a trouvé les mêmes dispositions dans le rein de Tadulte. Suivant cet auteur, ces divisions se répéteraient, au contraire, chez les sujets jeunes, dans toute la longueur de la pyramide. — (2) C'est pour cela que Chrzonszewsky {loc, cit.) a cherché à nier complètement Texistence des canaux urinifères de Henle qui descendent un peu profondement dans la substance médullaire, et a voulu les considérer tous comme des anses vasculaires. Chez les petits manunifères, il n'est pas difficile de reconnaître que les cellules pavi menteuses de Tansese transforment dans la branche ascendante en cellules glandulaires, granuleuses et cubiques. Consultez à ce sujet Scbweigger- Seidel, loc. cit.; mes observations concordent avec les résultats qu'il a obtenus. U faut avouer, du reste, qu'il peut très-facilement arriver que Ton confonde les canalicules urinifères de Ilenle avec les anses vasculaires vides, et que cette confusion a été faite par plusieurs observateurs. Un des anatomisles les plus compétents, Hyrtl, a dit, dans son intéressant et important travail, combien il est difûcile d'injecter ces anses vasculaires dans le voisinage de la papille.
Substance corticale. — La substance corticale offre des dispositions anatomiques spéciales fort compliquées.
Sur une section verticale (lig. 465), on voit que la substance corticale est formée par des canalicules urinifères étroitement entrelacés qui cheminent dans toutes les directions (6), et qu'elle est traversée, à de courts intervalles, par des faisceaux ou des travées cylindriques de 0°*,2 à 0"*,o de diamètre ; ces travées sont formées par des canaux d'inégal diamètre (A), qui s'amincissent à la périphérie et se terminent au-dessous de l'enveloppe deTorgane, en formant des circonvolutions multiples (d); aussi trouve-t-on, à ce niveau, une couche assez mince, formée de canaux contournés. Ces groupes de canalicules droits (iig. 466 a) perforent la couche des canaux
TKAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'HISTOCHDCIE.
contournés de la substance corticale comme des pointes serrés qui Inversent une planche.
Ces|raisceau\|(le'tubes droits sont connus depuis longtemps; mais on h les a étudiés attcnlittiiient ()ue dans ces anniers Icnips. HenUlfsi désirés sous le noig ik prolongement des pyramides et Ludwig leuri donné le uom de rayons médullaires 1 1). Koiu examinerons bienlùllev rôle et leurs rapporti avec les tubes urinifèni de la subsLince médullaire.
On peut considérer \t tissu formé par les lan»
licules contournés de II substance corticila comme une série de pyramides à bases touméei vers la suiTacc du reio,et séparées li:s unes dtf autres par les tuba droits. Ces pyramide^ oui été désignées par \iciM sous le nom de pyramides corticales.
C'est là, néanrooini, distinction ariifi-
Fig.WS,
wlioils de L
ni (nRura «n piitio Hhémaliqiie).
B, tutaiiUnC8 Forllcile propremenL dile. a, tnbe coUecleur du rajon modulliirei i, canallcnlei urinjréru pim caiicai; e, ciiu1i<:nl» contourna de la aubilanrc coniaJe; tf. coueho p^ripbériqoo rorniée pur «a cinnlicul»; e. branche «rtériclle ; f. glaraéniles; riptie rnmnip lp démOIlï.psianed'unr.nalknlet.rinifèred.nilicapM.iedoaH.iniiiini '■"""^» COmme le Ciemoil- *, upiiile rémle nïoc sm licun» lyraplialiqua I. ItS la SectiOn tranSTerSIB
de la substance corticalf (fig. 466); les pyramides corticales {b) se touchent, en elTet, et se confoS' dent, en grande partie, par leurs faces latérales.
Examinons d'abord les canaux contournés qui forment la plus grandi partie de la substance corticale.
Ces canaux ne se divisent point ; ils sont limités par un simple contMT et ont, en moyenne, O^.Oi de diamètre. l.a membrane propre de ces *■ naux a une certaine épaisseur ; ses contours sont généralemcut unis.
Les cellules qui tapissunt ces tubes sont caractéristiques ; leur curp^ tt formé par un proloplasma trouble et granuleuse ; on j trouve ijuelipiefeii des granulations graisseuses i|ui augmenleiit encore l'aspect fuiictidn cellules. Le diamètre de ces cellules varie entre 0,UUS ut 0,1)18 (Scfaweig'
A^ARËIL URINAIRG. ' 635
ger-Scidcl). Quand on a fait macérer la préparalion dans l'acide chlorliydrique, le» cannux contournés deviennent Toncés et on n'y distiii(>ue pas de canal central ; souvent même les limites qui dépurent les cellules disparaissent.
On avait mal interprété autrefois la terminaison de ces tubes urinifères. On les iâisait terminer en cul-de-sac dans la substance corticale, ou s'auasitomoser de manière à rorincr descanaux enanse. [Huschke (2 1 , J. Mûller (5).] Ou avait remarqué que le gloniérulc vasculaire, ou glomérule de Maipi- i glii, était enveloppé par une membrane amorphe ; mais
J. Mûller, qui découvrit cette disposition, rejeta toute ci glomérule et le canaliculc urinîfère (4).
En 1842, Bowmau (5) découvrit cette connexion et sembla avoir déterminé d'une manière définitive la structure du rein.
Voyons maintenant comment le canalicnle urînifère délKiuche dans cette capsule à laquelle ou a donné alternativement le nom de caj>sule de Millier ou de Bowman.
Souvent on aperçoit un canaliculc urinifcre (fig. 467 c) qui, [Kirvenu dans le voisinage de la capsule, se contourne plusieurs fois sur lui-même. Immédiatement avant de déboucher dans la capsule ((/), le canalicnle se rétrécit dans une étendue plus ou moins grande {\ig. 467 d) ; la paroi se continue avec celle de la ca|>sule (6). Cotte dernière a, en moyenne, de 0'",lô à D"',2 de diamètre; sa forme est spliérique; un trouve cependant aussi des capsules de forme elliptique ou plus ou moins élargies, quelquefois
e cordiformes.
«au TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D-HISTOOUIIIE.
Les capsules et les glomérules manquent dans une couche superfiàellï et fort mince de la substance corticale (cortex corticis de Ilyrtl), maiswnl, par contre, très-abondants dans la substance corticale proprement iak. Schweigger-Seidcl a cherché à déterminer le nombre de ces capsules dans le rein du cochon. Il a trouvé qu'un millimètre cube renrermait eonrun six glomérules et que la substance corticale pourrait en contenir 500,000. Plusieurs observateurs (Bowman, Gerlach, Kœlliker) admettent qnt les capsules situées plus profondément deviennent plus volumineuses, A que celles qui sont placées à la limite de la substance médullaire et de k couche corticale offrent le diamètre le plus considérable (7).
La disposition du glomérule vasculaire et le revêtement intérieur de li capsule de Bowman sont des points fort difficiles à étudier.
Quelques anatomistes ont pensé que les vaisseaux du glomérule perforent simplement la paroi de la capsule, de sorte que le glomérule serait à nu dans la cavité capsulaire (8). D'autres observateurs, tels que Kœlliker (9), par' exemple, ont admis que la capsule était perforée, mais ODt reconnu l'existence d'un revêtement cellulaire sur la surface du glomérule. Suivant d'autres observateurs, enfin, la capsule s'infléchirait etenvelop perait le glomérule à peu près comme la plèvre revêt le poumon. Je considère cette ^der ni ère opinion comme exacte, d'après mes recherches personnelles ; c'est aussi celle qui concorde le mieux avec l'histoire da développement du rein (10). 11 faut reconnaître néaomoins que, au niveau du glomérule vasculaire, b membrane propre est devenue fort mince et s'est transformée en une masse unissante homogène et tu une couche limitante fort délicate.
En examiiia[it les cellules épitbéliales on voil i|iii' les n'ilules jîlandulaires épaisses et granuleu.^rs du eanalinile cortii-il conlounié se transforment à l'cii- Irée (le la capsule en un épitliéliuni pavînienleui, mince et délicat (lig. 408, près do c); il recinivre la faee intérieure de toute la capsule, et il est facile d'en eonstater la présence par l'imprégnalion d'argent. Chez les vertébrés inférieurs, l'orilicc du ^'loiiiériile est reeouverl d'une couche de cellules vi- ^'wiî^WwIkm'™ V* '"■"''''-■'* {'() <l""t I''* fi'* """^ doués do nuiuvciiietit.- [ip-s EcLrr). Irès-vîfs. La couche épithéliale qui tapisse le p!o»n^
'\nil'i!k"î'''v^i'"ma'rs!^ '""''' ''*' ''''^'" 1''"^ difljcilo il étudier; son exislencr r.n[; ,1. i'uu"|ii.- f.uiiii'^ u'cst mêuic pas tinfllsamnienl démontrée. Ou recoiioi'i Hilt'iiVrli'iNèViiub." "'•'* facilement les noyaux de cette couche, mai; il """i''''-' -■■ ii'on est pas (h- nrêuie des limites des cellule;; clici
l'adulle. CoiTinic clie/. le fti'tus on obseno des cil- Iules fort distinctes sur le jiloménilc, on h pensé qu'elles se soudaient ili' manière à constituer une irionduaiu; homoj'ène et pounue de iwwu* (Schweigger-Seidel). D'autres observateurs, au contraire, ont observé m»'
APPAREIL UKINAIRE. 637
tunique complète, composée de cellules distinctes, et ont même indiqué des différences entre les dimensions de ces cellules et celles de Tépithélium capsulaire (11).
Remarques. — ( i ) Ce dernier nous parait mériter la préférence. — (2) Voy . son article dans Isis. 1818, p. 5(J0. — (5) De glandularuin secernentium structura penitiori. Lipsi^e, 1830, p. 101 . Dans ces derniers temps, on a complètement abandonné Thypothèse de Li terminaison en anse et en cul-de-sac des canalicules urinifères. Cependant Ghrkonszczewsky prétend en avoir reconnu quelques-unes avec certitude dans la substance corticale du rein de rhomme et de différents mammifères. — (4) Loc, cit. — (5) Par suite du manque des ouvrages nécessaires, je ne puis décider jusqu'à quel point les anciens observateurs du dixhuitième siècle ont eu connaissance de ces capsules avant Bowmif. — (6) Il n'y a jamais qu'un seul canalicule urinifère qui s'insère sur une pareille capsule. On croyait, à la vérité, avoir vu deux de ces canalicules sortir d'une seule et même capsule. Moleschott prétendit même avoir trouvé plus fréquenunent dans le rein de l'homme des <;apsules à deux canaux que des capsules à un seul. Meterstein se donna, plus tard, la peine bien inutile de le réfuter ; il ne put jamais, ni chez Thomme, ni chez les mammifères, ni chez la grenouille, trouver même une seule capsule à deux canaux(!). — (7) Ces différences paraissent dépendre de ce fait, que les troncs artériels sont encore plus épais dans les parties profondes de la substance corticale, et y envoient aux glomérules des branches plus volumineuses que dans les parties superficielles. Mais ces différences ne se manifestent nullement pour tous les glomérules vasculaires. — (8) Plusieurs auteurs «mt admis que le glomérulc était à nu dans la cavité de la capsule : Bowman, von Witticu, Ecker (Icônes phys., tab. 8) et Uekle (Eingeweidelehre, Traité de splanchnologie, p. 310, c). — (9)Mikrosk. Anat., vol. II, part. II, p. 352. Gerlacu, Isaacs, Moleschott, sont également de cette opinion. — (10) Bidder etREicHERT se sont exprimés dans ce sens. — (11) Isaacs et Moleschott. Chrz^ïiszczewsky trouva la même chose eu examinant de minces coupes d'un rein congelé. Ce qui est remarquable, c'est que les démarcations cellulaires du glomérule, contrairement à celles de la face intérieure de la capsule, ne noircissent pas quand on les soumet à l'influence d'une solution étendue de nitrate d'argent.
Dans le paragraphe précédent nous avons appris à connaître l'élément essentiel de la substance corticale du rein, à savoir le canalicule urinifère contourné et son origine, constituée parla capsule du glomérule. Laissons un instant de côté l'extrémité inférieure de ces canaux pour examiner les prolongements des pyramides ou les rayons médullaires. Nous avons déjà parlé de leur disposition et de leur structure.
Il est facile de reconnaître que les faisceaux de tubes droits renferment des prolongements des tubes ouverts, qui, après avoir franchi la limite qui sépare la substance médullaire de la substance corticale, pénètrent dans le rayon médullaire au nombre d'un, rarement de deux, et le traversent dans toute sa longueur jusqu'à la surface du rein. On a désigné ce canal, qui se distingue par son diamètre considérable (fig. 469, a), sous le nom propre de tube collecteur (Ludwig). Il est également tapissé par de l'épithélium cylindrique transparent peu élevé, semblable à celui que nous avons trouvé dans les derniers rameaux des canaux ouverts de la substance médullaire.
Le tube collecteur est accompagné d'un certain nombre de conduits
638 TRAITÉ D'HISTOLOGIE Et D'HISTOCHIHIE.
plus étroits. Ce sont, comme nous le verrons bientôt, les branches decendantes et ascendantes des canalicules de Henle, qui deviennent des Éléments de la substance corticale, après avoir franchi la limite des subitinces corticales et médullaires. ,
Us. iTH. - P»rtie .upérieort im
Mais que devient le tulic collecteur, quand il est arrivé dans le voisi[iai;c de la surfncc rénale.
Quand on étudie des préparalions traitées par les acides (Gg. 469|, un voit que le tube collecteur (a, b), arrivé près de la surface du rein, énii'' des brandies nombreuses {d) et se décompose, à son citrémité supcrieiiî<^' en rameaux conlouriiés en forme d'anse. Chez, les petits aniniauï (^ canaux peuvent prendre un aspect dentelé ; ce fait ne se produit pas diK
APPAREIL nRINAIRE. 6M
lesautresanimaux. Cesont là les canaux inlercalaires (Schwoigger-Seîdel) ou les canaux de communication (Roth).
On arrive au même résultat en injectant tes conduits glandulaires à partir de l'uretère, soil chez le cochon ou le cliicn. Ou reconnaît ainsi que chez le cochon les luhes collecteurs forment les mêmes prolongements arqués (b).
Les prolont;ement8 arqués d'un tuhe collecteur ne semblent jamais communiquer avec ceux d'un autre ; et cependant sur des coupes épaisses, faites sur des reins injectés, on aperçoit des images qui simulent ces communications (1).
Hcnle, qui avait injecté les tubes urinifères jusque dans cette région, crut que les tubes droits, qui débouchent au sommet de la papille, se terminaient à ce niveau ; il fut amené de là à supposer que les canalicules contournés, les capsules de Bonman et les anses de la substance médullaire formaient comme un système de tubes sans communication avec les canaux ouverts (2).
Mais les deux procédés que nous avons iudiqucE, c'est-à-dire la macération dans les acides et l'injection artificielle et complète de tous les tubes, démontre que de ces anses partent, ainsi que du tube collecteur lui-même, des tubes nouveaux, de forme diverse (fig. 470, c), qui bientôt s'amincissent (fig. 469, h, g) et se prolongent jusque dans la substance médullaire où ils constituent les branches descendantes des tubes en anse [tubes de Henie (lig. 469, 471, e, {)]. ' 3»/
Le rôle de la branche descendante nous est connu maintenant.
En poursuivant cette branche, on la voit i>é- ^^ ^.^ ^swiion reriicïk nétrer dans la substance médullaire (fig. 471 , e), ,'àn duM laupe (pripuiiion y parcourir une distance plus ou moins grande, '™'."' ■""" '■»"<'« «••'•rM"se recourber (/), puis revenir sur ses pas et re- c, iirindw urminiia du tuin! tourner dans le rayon médullaire {g, b) après avoir subi des modifications de structure et de diamètre que nous avons déjà indiquées; elle parcourt ainsi une distance plus ou moii sidérable, puis elle se recourbe pour former un D^i^7'»,''gto,^i^'"' *" canalicule contourné de la substance corticale (t); ce dernier va se terminer dans la capule de Bowman (5) .
Nous venons donc do suivre tout le trajet si long el si compliqué du canalicule urinifère.
On réussit quelquefois à faire parvenir une injection depuis t'uretère jusque dans ta capsule de Bowman.
[ornullon
TRAITS IfRISTOUXilIC VT D'HISTOCBIUE.
livre maintenant, pour plus de clarté, sur te deft»in sdtrmatique de la figure 472, le tnjtt que doit suivre l'urine à partir ia gloménile.
Le liquide aécrété par le reio cA renferme d'abord dans la capsule de Bownian (a) ; de là il pénètre dam le canalicule urinifère contourné lt| qui, après avoir formé de nombreui replis dans la substance corticale, a^ riïc dans la substance médullaire e( s'y continue en ligne droite (c). L'épithélium est modifié à ce niveaa dans le canalicule urinifère ; celui-ri descend plus ou moins profondément dans la pyramide , se recourl>e en forme d'anse (c), puis retourne dana la substance corticale (d). Celle branche ascendante change tàt ou tard de nature ^ elle devient plus large, se contourne («) et, réunie i d'autres canalicules de même nature, elle tînit par se jeter dans le tube collecteur (/) ; ce dernier s'unit à anf;lf aigu, avec d'autres tubes semblables {g, h), et finit par conduire l'urine jusqu'au sommet de la papille (i).
Un s'est donné la peine de mesurer ta longueur du trajet sî compliipié que l'urine a à parcourir dans le rein. Srhweigger-Seidel {4) a trouvé pour le cochon d'Inde 36 milliraètrcs, l>our le chat 25 à 40, et à peu près 52 iriillîmctres, chez l'homme, de II capsule jusqu'au sommet de la pa> pille.
11 nous reste à étudier la char* pente (5) de ces tubes urinilères: elle est formée par unstromadclissu conjnnctif, qui s'étend a travers toul le rein, i^t ilonl l'épaisseur, assez faible, varie dans les différentes parties de l'organe. Dans la substance corticale, cette cliarpenla consiste en un
APPAREIL URINAIftE. 631
réseau continu et très délicat compose de cellules de tissu conjonctif et
d'une subbtanre fondamentale liomogcne ou striec ce ictciii dcviLnt plus
épais au niveau de la membrane adven
tice dos „ro3 vaisseaux sangums et au
pourtour do la capsuli, de Bownian a >-.
la surface de 1 organe il ae trau forme jàgy , — «
en une couche de tissu conjonctif occu "" ~^^
pée par de nombreuses hcunes et se ^ ^^
continue a>ec la capsule du rein Uans
les rayons de la substance médullaire
ce stroma de tissu conjonctif devient un
peu plus resisUint II atteint son plus ^
grand dueloppemcnl (lig 473, e) dans ^^ ''t^t T7 "V ''■""
la substance médullaire On peut étudier
cette charpente sur des préparations de rems durcies dans l'alcool ou
dans l'acide chromique et traitées ensuite par le pinceau. Du reste les
cellules étoilées de tissu conjonctif s'isolent parfaitement, quand on fait
macérer le rein dans l'acide clilorhydrique. (Scliweigger-Seidel.)
IIenarques. — (1) Parmi les observileiirs nouvcaui, Hedle, Kbause, CHRioiutciEWSET,
par nemple, adtiietleni das réseaui pour les tubes ouverts, quand ils snnl arriTés près
ilfi lasurrace de l'organi?. C^sn-seaux furent, au contraire, oies par d'autres auteurs, tels que LuDiriG eL.ZAWAHVKiN, ScnweiCGEEt-SEiDEL, Cdlbekg, et avec rnison suivant nos propres expériences. — (2) Uknle crut devoir admettre que les gloroénilcs et les capsules étaient reliés en forme de feston, deux par deux, par des canaux contournes en anse. — {5) On rassit, dans quel[|ues cas, à faire arriver l'injection jusque dans la capsule du glomérule. Des ol)SPrvateui-s plus anciens obtinrent déjà ce résultat. (Geblich, Isaacs.) Beaucoup d'antres y arrivèrent dans ces derniers temps, tels que Ltinwic et Zawartkin, Coi.bbrc, CuRxoiisiczr.wsiiT, KoLLitxri. Chez les vertébrés inférieurs, la chose est quelquefois trè«facile(llruTL, Frbt). Dans le dernier mois delà vie inti-a-utérine, on réussit a^sez bien celle injection chex beaucoup de niammifëres, tels que le veau, le mouton et le cocImu, ii cause du |)cu de longueur du canal glandulaire ; H. Scholtie [Berliner klinischc Wochenschritl, i86t, ii' 10) et ScnwEiccFB-SEmEL {lac. cit., p. 58) sont également de cet avis. K(>LL«AM4 Hoc. tit.) a une opinion particulière. Suivant lui, lous les canaux urinilères qui parlent des capsules de Bonman profondément situées se détournent dans la sul>slance médullaÎL-e. et forment les canalicules de llcnle. Les capsules placées plus près de la surface donnent, au contraire, naissance il des canalicules urin itères contournés qui ne fonncnt point d'anses et s'insèrent sur les lubes ouverts. — (1) Loc. cit., p. 61. — {.'■) Voj. à ce sujet la monographie de Bebh et Scb«eigger-Seidel. Il ; a déjà longtemps que He.ile décrivit dans la substance médullaire des travées de mui^des lisses, i direction longitudinale, qui tapissent les vaisseaux d'un petit diamètre. Voy. son Traité de 'splanrhnolagie, p. 314.
Vaisseaux et nerfs du reht. — Les vaisseaux sanguins du rein offrent des dispositions tout à fait particulières.
Chez riiouime, les artères et les veines pénètrent généralement dans le rein par le liilc ; ils se divisent avant de pénétrer dans l'organe dans lequel ils se ramifient à l'infini. \U envoient des branches à l'enveloppe
03S TRAETË D'HISTOLOGIB ET ITHISTOGHDnE.
tihrcusc du rein qu'ils [icrforcnt on dehors des calices; chaque bniKbt artiiriellc est urdinaircment iccompagnée, dans ce trajet, par u vaisseau veineux plus Toluniineoi.
Ces vaisseaux cheminent entn les pyramides et arrivent jusqu'il niveau de la base de ces dernièm.
Là, les veines et les artères w ttcourbent en forme d'anse; les I^ tèrcs forment des arcs înconipleti; les veines, au contraire, s'anasUmosent de manière à constituer ik véritables anses.
Des arcs artériels partent de ramuscules destinés & Former Ici glomérules de la substance corticale ; ils parcourent l'axe des p»
tions de substance corticale circonscrites par les rayons médullaires ( pyramides corticales de llenle) et donnent naissance, à b périphérie, aux vaisseaux affôeDli du glomérule (fîg, 474 a, h, ..k...„ «,„,.-. ,™ .„.. ,■...„.. «e- «6 ., f, fig. 476 a. b).
Chez l'homme et les manuoifêres, le vaisseau afférent se divise à angle aigu dans l'intérieur du glomérule (fig. m b, t-'l; après s'être plusieurs fois repliés sur eux-mêmes, CCS rameaux se réunissent à nouveau pour rormtr le vaisseau efférent (fig. 474 c, fig. 476 d).
Chez les vertébrés inférieurs, par exemple chn la couleuvre (fig. 475), le vaisseau afTéFeiit (a) x replie dans la capsule sans se diviser (c), et l'abandonne sous forme de vaisseau elTérent (b).
Chez l'homme et les mammifères, le vaisseau efférent débouche dans un réseau capillaire (Og. 476^1 qui enveloppe de ses mailles allongées les canaliculi» droits des rayons médullaires. Ce n'est qu'à la périphérie de ce réseau que se Torraent les capillaires i mailles arrondies (f) qui enveloppent les canalicul» cofitournés de la suhstancf! corticale proprement dite [(i) pyramides corticales].
FiK. «5. — ciomérain du I^ couche Supérieure de la substance corticale nt pcfa E^LiT)!™ """^ ' renferme point de glomérules ; elle reçoit des capillaires par riutermédiairc des vaisseaux efférents des glomérules superficiels ; chez quelques mammilëres, elle reçoit aussi des
APPAREIL UnWAIRK. 655
rameaux de la branche terminale de l'artère qui forme les glomérules ; ces branches se dirigent directement dans la couche superécielle de la substance corticale.
Immédiatement au-dessous de la capsule du rein, on observe des racines veineuses microscopiques , à forme étoilée (étoiles de Verhejen). D'autres veines prennent leur origine dans le tissu cortical proprement dit. Ces deux ordres de rameaux veineux se réunissent ordinairement en troncs plus épais, et vont déboucher, au niveau de la limite de la substance corticale et de '^ ~tl la moelle, dans les anses veineuses.
On a donné le nom de vaisseaux droits (2) aux faisceaux vasculaires allongés qui se trouvent entre lescana-
licules urinifcres de la substance mé- '*■ '' Rochon' (H^rë'dêii^hÉraiïiq'uV dullaire qu'ils parcourent, pour se ré- ■, branche inénciie; », v>i«tuu (rréreni du uair inférieuremenl en forme d'anse fSriii.^Tu": d'.™™ «ilS OU pour constituer uu réseau élégant luidjpcntiiufùiMtuerréreai;/^, rimuirqui entoure l'orifice des canaux urini- 'h'ubXi,"°'y^^J"'^""^' '' "^'"^ fèresifig. 462 «,/■).
Entre les vaisseaux droits, on trouve un autre réseau capillaire composé de canaux plus minces (Ludwig et Zawarykin).
On a émis plusieurs opinions sur l'origine des vaisseaux droits.
Ces canaux offrent, en général, mais non toujours, le caractère veineux el sont constitués par des prolongements du réseau capillaire sttué dans les rayons médullaires i voilà, du moins, ce que m'ont appris les recherches personnelles que j'ai entreprises à ce sujet et dont les résultats concordent avec ceux de Hyrtl.
Les vaisseaux efférents (fig. 477 e, f) des glomérules profonds (m) viennent ensuite se joindre à ces vaisseaux. Cette origine n'est que bien secondaire.
On observe enfin de petits ramuscules artériels (arteriolœ rects) qui abandonnent l'artère avant la formation des glomérules, et qui vont également faire partie des faisceaux vasculaires de la substance médullaire (fig. 478 f] ; d'après mes recherches, cette source sanguine est sans importance.
Les (roncs plus épais, d'où naissent les vaisseaux droits, se décomposent souvent, comme nous l'avons dit déjà, en formant une sorte de touffe ou de houpe.
Les vaisseaux droits se réunissent généralement de la même manière au moment nii ils reviennent sur leurs pas. Ils vont se jeter dans les anses veineuses que nous avons signalées plus haut au niveau de la limite de la substance corticale et de la substance médullaire.
On à fait ))ien des tentatives pour arriver à injecter les vaiftscaux Xmphatiques du rein par le procédé de ponction. Ludwig et ZawarykinM
ont réussi les premiers, à l'aide d*un procèlr particulier, à injecter les lymphatiques du nio du chien.
Les conduits lymphatiques du parencfay»
rénal occupent les interstices et les fentes nombreuses du tissu conjonctif situé au-dessous de la capsule du rein (fig. 465 t). Ils commiiniquent extérieurement avec les vaisseaux lymphatiques de la capsule et intérieurement m des lacunes situées dans le stroma de tissu coh jonctif qui sépare les canalicules urinifères, lei capsules de Bowman et les vaisseaux sanguiv les plus déliés. Dans la substance corticale, \» vaisseaux lymphatiques conununiquent librement; aussi le liquide à injection remplit-il d'abord ces Taisseaux pour ne pénétrer qaV près dans les canan étroits des rayons médullaires et dans ceux de la substance médullaire. La disposi-
Fip. AIT. — Glomi'rulc profond du t ig. 178. — Vai»!>cau de la couche i - j i i •
rein du cheval. limitante du rein chez rhomme. tlOU CtCS lymphatiques
a, tronc artériel; af, vaisseau afTé- a, tronc arti^ricl; », brandies artA- du Toin rappelle du
rent; m. glomérule; ^Z*. vai^st^au riclles ave<- les vaisseaux affé- «pg*^ g^M^ Aob Ia^iL
cffôrenl de ce plomêrule ; b, divi- renls de deux glomi'-rules celd; * ****^ Ceiie ueS ICSU-
hion do ce vaisseau en branches f, autre branche [arleriola rectë) CuleS OUe nOUS éto-
dcslinrcs iiux canalicules urini- qui fournit ù la substance nn^ y « 1*1
fiTos de la ^ubbtance inôdulluire. duUaire les capillaires allongés /y. OlCronS plUS l0m.L€S
vaisseaux lymphatiques de la substance corticale se dirigent vers le hile en suivant encteroent le trajet des vaisseaux sanguins. Ce n^est qu'au hile qu'on trouve des troncs lymphatiques assez volumineux et pourvus de valvules.
Les nerfs du rein sont formés par des filets sympathiques ; ils proviennent du plexus rénal, et pénètrent dans l'organe en compagnie df l'artère. Leur parcours et leurs terminaisons sont encore mal connus.
Remak (1) a étudié le développement des reins chez l'embryon. Ces organes sont d'abord formés par deux saillies creuses qui apparaissent i la partie inférieure du tube intestinal; elles sont constituées par le feuillet glandulaire de Tinlestin et par une couche fibreuse extérieure ; les reins se développent donc à la manière des poumons (§243). Les conduits creui ainsi formés donnent ensuite naissance aux canalicules urinifères; ce$ derniers sont d'abord représentés par des cordons cellulaires pleins, qui deviennent creux et s'entourent d'une membrane propre. KupfTer (5| a
résultats de mes nombreuses injections, je suis assez porté à admettre la possi-
pareilles dispositions vasculaires. Mais elles ne sont nullement générales et oon^ plutôt des exceptions, comme Findique également Virchow (ÂrchiT, vol. XII,
Une autre observation faite par Ludwig offre une importance physiologique plus De la surface du parencbyme glandulaire, de minces vaisseaux pénètrent dans la rénale et s'y anastomosent avec les prolongements de branches artérielles qui ent d'une autre source que de l'artère rénale. Si on lie avec soin les deux artères Tun chien, et si on injecte ensuite Taorte, au-dessus des vaisseaux liés, on voit se remplir des parties plus ou moins grandes de la substance corticale par Tinter*
des anastomoses de la capsule dont nous venons de parler. — (2) 11 y a des opiîs-divergentos sur l'origine de ces vaisseaux droits, (a) On les a fait naître par la des capillaires profonds de la substance corticale (Henle, Hyhtl, Kollmann et i; (6) on les a fait venir des vaisseaux cfférents des glomérules inférieurs voisins istance médullaire (Bowman, Kœlliker, Ludwig, Gerlagh), et (c) on leur a donné ^ine des branches latérales indépendantes de lailère qui forme plus tard les glo- (Arrolo, YiRcuow, Beale, Lusciika et d'autres). D'après notre opinion, qui est aussi ifiRCHow, les trois dispositions existent réellement; mais la troisième est tellement on a peine à en obtenir une image nette et concluante. — (3) Loc. cit, — (4)
ouvrage connu, p. 452. — (5) Le travail de Kdpffer est contenu dans Archiv ftir Anat., vol. I, p. 233. — (6) Dans le troisième et quatrième mois de la vie inné, le rein possède déjà, non-seulement des canaux urinifères contournés, mais les canaux droits. Les capsules et les glomérules profonds sont d'abord trèset leurs canaux larges ; tout devient plus petit à mesure qu'on se rapproche de la Même chez les nouveau-nés, les différentes couches de la substance corticale prémcore des éléments de volume inégal (Scrweicger-Seidel). Chez les fœtus déjk is nouveau-nés, on trouve, au-dessous de la capsule rénale, au point où le tube \ jette dans la branche descendante de l'anse, des anses fortement dilatées. Gola décrites sous le nom de pseudo-glomérules, quoiqu'elles soient loin de ressemglomérules| Nous renvoyons, pour Tétude de ces détails, au travail approfondi de ;er-Seidel (p. 56).
quent la présence de la graisse dans Torgane ; la proportion de graisMol, du reste, fort variable.
On a trouvé dans le liquide qui imprègne le parenchyme rénal despnduits de décomposition fort intéressants (2). On y rencontre de Tinosiie. de rhypoxanthinc, de la xanthine et quelquefois une assex forte proportion de leucine (Stœdeler). Chez le bœuf, on y a également trouvé dek cystinc et de la taurine (Cloêtta). La plupart de ces substances penral passer dans T urine.
L'urine (3) est destinée à entraîner une grande partie de l'eau qvit été ingérée, et a éliminer en même temps les produits de décompooliflo des substances histogénétiques, l'excès des substances albuminoîdes qui oâ été introduites dans l'économie avec les aliments, enfin les substincfs minérales qui sont mises en liberté par suite des échanges nutritifs, ain que les sels introduits en excès dans Testomac. Il est évident, d'après cela, que^ même dans les conditions normales de la vie, la quantité d'urine sécrétée, la proportion d'eau qu'elle renferme, et la composition chimkpr de ce liquide sont soumises à de nombreuses variations. Ces demièreisori encore plus marquées dans Tétat de maladie, et après l'ingestiQU de cettaines substances médicamenteuses qui sont en partie éliminées par fe reins.
L'urine normale de l'homme, au moment où elle sort de la messie, al uniiquideclair, légèrement jaunâtre, à réaction acide; sa saveur est amèit, salée, son odeur spéciale. Le poids spécifique de l'urine varie considérd^kment, suivant la proportion plus ou moins grande d'eau qu'elle rcnferm; on peut admettre, qu'en moyenne, le poids spécifique de l'urine varie eitre 1005 et 1030. La quantité d'urine sécrétée dans les vingt-quatre heure» est également fort variable ; elle est, en moyenne, de mille grammes, iDii> peut s'élever à 1200, 1500 et même 1800 grammes.
Quand l'urine normale se refroidit, on voit apparaître généralemat dans le liquide un nuage léger formé par le mucus qui s'y est mélangr dans les voies urinaires, notamment dans la vessie ; on y trouve égalemeiit de Tépithélium pavimenteux caractéristique de ces organes et des corpii>culcs muqucux isolés.
• L'urine doit principalement sa réaction acide à la présence du phosphate acide de soude ; elle renferme en outre de l'urée, de la créatine, de la créitinine, de l'hypoxantliine, de la xanthine, les acides urique, hippurique, phénylique, taurylique, des substances cxtractives et des matières colorantes; il faut ajouter à ces corps l'indican et des sels. Il est possible que k sucre de raisin (Hrûcke) et l'acide oxalique (combiné avec la chaux) soient des composés constants de l'urine. La proportion de substances solides entraînées par l'urine, dans une journée, est fort variable; on peut l'évaluer à 40 ou 70 grammes environ.
L'urée (§ 28) se trouve en assez forte proportion dans l'urine ; 100 parties de ce liquide renferment environ 2,5 à 5 d'urée, ce qui fait 25 à 40 grammes par jour. Ce ne sont évidemment là que des valeurs approximati-
Tes. On admet généralement, et cette opinion a cependant été contestée dans ces derniers temps, que la proportion d'urée augmenté après la fatigue musculaire; cette augmentation est évidente quand Talimentation est exclusivement animale et abondante (52 à 55 grammes par jour) ; l'alimentation végétale ou Tabstinence complète entraînent au contraire un abaissement considérable dans la proportion d'urée (15 grammes et moins par jour). (Lehmann.) La proportion d'urée augmente égalementà lasuite de ringestion d'une forte proportion d'eau (4). L'urée est le produit de décomposition le plus important des substances azotées contenues dans nos tissus, et des substances albuminoïdes en excès qui ont été introduites avec les aliments et qui ont pénétré dans le torrent circulatoire. L'urée semble se former, en grande partie, aux dépens de l'acide urique; ce fait semble résulter des observations de Wôhler, de Frerichs et de Zabelin, qui introduisirent de Tacide urique dans Ip sang et virent augmenter ensuite la proportion d'urée dans l'urine. La créatine pourrait également donner naissance à l'urée (§ 25). Plusieurs bases introduites dans l'économie augmentent également la proportion d'urée; telles sont la glycine, la taurine, laguanine, l'alloxanthine et la théine (5).
La proportion d'acide urique (g 31 ) est beaucoup plus faible ; elle est, en moyenne, de 0,1 p. 100 et de 0,9 à 0,5 ou même 0,2 grammes par jour (6). La proportion d'acide urique augmente et diminue dans les mêmes conditions que l'urée, bien quedans des limites moindres. Elle s'élève rapidement dans les cas de trouble digestif, dans les fièvres, les maladies des voies respiratoires : cette augmentation semblerait confirmer notre assertion précédente, à savoir que l'urée ne se forme qu'après l'acide urique et à ses dépens. On admet que l'acide urique existe dans l'urine à l'état d'urate acide de soude, substance qui est tenue en dissolution par le phosphate acide de soude. La faible solubilité de l'acide urique et de ses sels donne lieu à la formation des sédiments urinaires. Ainsi l'urine saturée laisse déposer, parle simple refroidissement, un sédiment rose ou de couleur brique, composé d'urate de soude.
L'acide hippurique (§ 52), que l'on trouve dans les conditions normales dans l'urine de Thomme, comme produit de décomposition des substances azotées de l'organisme, semble exister en proportion égale ou même su- |)érieure à celle de l'acide urique. Cette proportion est considérablement augmentée à la suite de l'ingestion d'acide benzoïque. D'après Kûhne et Hallwachs la combinaison avec la glycine (g 25) ne s'effectuerait que dans le foie (7).
L'urine de l'homme contient de plus une faible quantité d'acide phénylique et d'acide taurylique (§ 55). (Stsedeler.)
L'oxalatc de chaux, en faible quantité, est peut-être aussi un principe normal de l'urine. L'apparition fréquente de l'acide oxalique danâ la décomposition de l'acide urique (8) constitue un fait curieux. L'acide oxalique paraît également se former dans la fermentation acide de l'urine.
La créatine et la créatinine (g 25) paraissent être également des pro-
duits de décomposition des principes azotés du corps. La créttine est en quantité plus faible que la créatinine et s'est peut-être formée dans l'uiiae aux dépens de cette dernière substance.
L'hypoxanthine et la sarcine existent également en très-faible quanlAé dans Turine de l'homme.
Briicke (9) a soutenu que le sucre de raisin était un principe noroulè Turine; d'autres chimistes ont contesté ce fait. Les preuves cerUiob manquent en faveur de la première et de la deuxième opinion.
Les substances cxtractives sont fournies en partie par les produite de décomposition de l'organisme, puis parles aliments. Leur proportioa s'élève à 8,12 et 20 grammes par jour. D'après les recherches de Lehmaim, cette proportion atteint son maximum quand Tanimal est soumis k une nourriture exclusivement végétale, et son minimum, quand l'alimentaboi est animale.
Nous avons déjà parlé plus haut des matières colorantes (§ 37). lloppt a démontré r existence de Pindican et de rindigo-chromogène d'après le procédé de Schenk et de Carter. On comprend d'après cela que Toi obtienne des cristaux bleus d'indigo (uroglaucine) en traitant Turine par les acides minéraux, et qu'on les ait quelquefois trouvés dans ce liquide. D'après les recherches de Hoppe, l'indican (qui existe aussi dans Vunat des mammifères) manque dans le reste du corps; cette substance senil donc produite par le rein (10).
Les substances minérales (il) se trouvent en proportion très-variaUe dans Turine, ce qui tient à la nature même de ce liquide. L'urine excrétée dans les vingt-quatre heures en renferme de iO à 25 grammes. Ce sont, en grande partie, des chlorures alcalins, parmi lesquels le sel de cui^K prédomine d'une manière notable; l'urine en renferme, en moyenne, de 1 à i, 5 p. 100, et Thomme en sécrète par jour, suivant Bischoff, environ 14,73 grammes; cette proportion peut descendre à 8,64 et s'élever à 2i,8i grammes. L'urine contient une faible proportion de chloniiY de potassium et de chlorure d'ammonium (12); elle renferme, en outre, des phosphates, surtout du phosphate acide de soude, puis des phosphi* tes de chaux et de magnésie. L'homme perd, par jour, de 3,8 à 5,2 grammes d'acide phosphorique par les reins. [Breed (13).] La proportion d'acide phosphorique diminue pendant le sommeil. L'urine contient é|Ç^al^ ment des sulfates alcalins. La proportion d'acide sulfuriquc sécrété par jour est, en moyenne, de 2,094 grammes d'après VogeL Suivant Leb- Hiann, la proportion de ces derniers sels augmente sous l'influence d'no régime animal et diminue au contraire avec une nourriture végétale. Enfin Turine renferme encore des traces de fer et de silice, puis des traces d'uxygène, d'azote, d'acide carbonique libre et combiné* [Planer (li).|
Parmi les principes anormaux et pathologiques, mais non accîdcntek nous signalerons surtout l'albumine (maladies nmltiples)^ le sucre de raisin (diabèli>), Tinosite [diabète et maladie deltright (15)] Tacide lactique, (principe qui s'observe souvent dans l'urine normale et se forme par b
fermentation acide des corps gras), l'acide butyrique, les acides et les pigments biliaires, (§ 33 et 38), la cystine (en partie dissoute, en partie cristallisée et en concrétions), lalcucine, latyrosine [dans différentes maladies (16)]. Frerichs et Stœdeler ont également trouvé dans l'urine de chiens atteints de troul)lcs respiratoires, de l'allantoïne (g 30), qui est aussi un produit de décomposition artificiel de l'acide urique (17). L*acide benzoïque est un produit de putréfaction de l'acide hippurique ; l'acide acétique est engendré par la fermentation acide de l'urine.
L'urine qui reste exposée à l'air subit dans les premiers jours une fermentation acide (18); les acides lactique et acétique se développent comme nous l'avons déjà dit ; la réaction acide augmente, et il se dépose des cristaux d'acide urique libre, colorés par les matières colorantes de l'urine. Très-souvent aussi on voit se déposer des cristaux d'oxalate de chaux.
L'urine subit également une réaction alcaline qui est due au dédoublement de ce liquide en acide carbonique et en ammoniaque (§ 28). Cette seconde fermentation suit la première après un temps plus ou moins long; à ce moment la réaction acide du liquide devient neutre, pour devenir ensuite alcaline. En même temps Furine se décolore, prend une mauvaise odeur et se trouble; il se forme à la surface du liquide une pellicule blanche, et au fond se dépose un sédiment blanchâtre. Ce dernier est formé de cristaux de phosphate double de magnésie et d'ammoniaque (g i2) et d'urate d'ammoniaque (g 31). Cette fermentation peut se produire peu après l'expulsion de Turine et même pendant son séjour dans la vessie.
Remarques. — (1) Frerichs, Die Bright'sche Nierankrankheit, De la maladie de Bright, p. 42. — (2) Voy. à ce sujet les travaux déjà mentionnés de Strecker et de Stcdeler, ainsi que ceux de Cloetta et deNEUKOMM. — (3) Becquerel, Semciotique des urines. Paris, 1841 ; l'article de Lehmann, « Uarn, » Urine, dans Handw. der Phys., vol. il, p. i, ainsi que sa Zoocheinie, p. 50G, ctHandb. d. phys. Ghcmie, p. 278; NsDBAUERet Vogbl, Anlcilung zur Analyse des Harns, Guide pour l'analyse de l'urine, 4' édit. Wiesbaden, iStir»; ainsi que les rapprochements faits parGoRUP, p. 509, et Furke, Physiologie, 4" éd., p. 558. — (4) Quelques aliments modifient à un degré plus élevé la proportion deTurinc; ce sont: la graisse, le sucre, le sel de cuisine; nous sommes obligés de laisser l'explication do ces faits à la physiologie. — (5) Bischoff, Dcr Harnstoff ab Maas des Stolfwechsels. De l'urée comme produit des échanges nutritifs» Giessen, 1855. Pour la transfopmation en urée de l'acide urique introduit dans le corps, voy. § 28, ainsi que Neubauer, dans Annalen, vol. XCIX, p. 206, et Zabelin, id., suppl., vol.* Il, p* 526. — (6) Ce qui est remarquable, c'est l'absence de l'acide urique dans l'urine des mammifères herbivores, et sa faible proportion dans celle des carnivores. Yoy. p. 29, remarque 2, pour l'acide cyanurique dans l'urine du chien. — (7) Pour l'acide hippurique, consultez IlALLWAcns, dans Annalen, vol* CV, p. 207, etvol.CVl, p. 160; Weissmawm, dans Hcnle's und Pfeufer's Zeitschrift, 5 R., vol. 111, p. 351. Pour la formation de l'acide hippurique daiis le foie, voy. KUnMB et IIallwachs, dans Gottinger Nachrichten, 1857, n» 8, p. 129« et dans VirchoVs Archiv, vol. XII, p. 586; et KChne, idi, vol. XIV, p. 510. Ce mode de prodiiclion a été contesté par Neukomm (Klinik dcr Leberkrankbeiten, Clinique des tna-^ ladies du foie^ de Frkricus, vol. Il, p. 557), et 0. Scuultzbn (dans Reichert's und |)u Bois-Reyniond's Archiv, 1865, p. 204). On trouve encore des indications à ce sujet dans LucKE (Virchow's Archiv, vol. XLX, p. 196). Voy. aussi Duchek, dans Prager Vierteljahr»schrift, 1854, vol. ill, p. 25; Rousseau, Comptes rendus, tome LU. ii«i5; P. Mattschers&T^
6i0 TRAITÉ D'HISTOLOGIE ET D'HISTOGHIMIE.
dans Virchow's Ârchiv, voi.XXVlII, p. 558 ;E. Lautmarh, Aonalen, toI. CXXV.p. 9.-I y a longtemps déjà que Bertagnini a indiqué que Tacide nîlro-benzo1q[iie HO,C**H*i^>!(^ introduit dans le corps est éliminé à Tétai d'acide nitro-hippurique HO,C**ir(AiO*jA](^.
— (8) Les urates injectés dans le sang augmentent la quantité d*uriiie, et au»! or&eée Tacide oxalique. — (0) Vov. à ce sujet BrDckb, dans Wiener Sitziingsberichte, vol. UVn. p. 568; Tol. XXIX, p. oi'o, etÂllgem. Wiener med. Zeiischrifl, 1860, p. 74,8191 et 99. D'autres auteurs ont adopté Topinion de BriIcke, B. Joxes (Journal de Erdma. vol. LXXXV, p. 246) et H. Tuchen (Virchow's Archiv, vol. XX^, p. 267). D'auUti « prononcèrent contre Tcxistence du sucre dans Furine : Babo ot MsisniBR (HenWs ma Pfeufer*s Zeiischrifl, 3 R., vol. II, p. 321) ; Lehmar?i (Handb. d. phys. Chemie, p. 141 : Lecokte (Journ. de phys., tome II, p. 593); Wiederhold (Ueber den ?iachweis de ^bckers im Harn, Sur la démomtralion de Vexistence du sucre dans rurine. GolliiiflL 1859) et M. Friedlaroer (Ueber den vcrmeintlicben Zuckergehalt des nonnalen Un». Sur la présence présumée du sucre dans V urine normale. Leipzig, 1864. Dist.). - (10) Des cristaux bleus furent trouvés dans Turine par Heller, qui leur donna le ■« d*uroglaucine (Archiv f. physîol. Chemie, 1845 et 1846). L'urocyanine deMARTCil^ Urokyanin. Miinchen, 1840, Diss.) est identique avec ce corps; il en est de mèmedfb matière bleue trouvée dans l'urine par Yircuow (vov. ses Archives, vol. VI, p. 259). hm rindigo et Tindicun dans Turine, voy. Sicherer (Annalen, vol. CX, p. 120) ; Scbi'xe (Qk^ mie Centralbl.. 1857, n* 51); Carter (Edinb. med. Journal, 1859. p. 119); Klctumii. dans Wiener med. Wochenschrifl, 1859, p. 534; Hoppe (Yirchow*s Archiv, vol. UTIL p. 388, et Uandb. d. phys. et path. Ghemie. p. 155 et 155). Un nouveau travail surk prin-ïipe colorant de l'urine a été publié par Thupichum (The Hastii^^s Prizc Essay, 18(31.
— (11) Des recherches importantes sur les proportions des substances minérales d» Turine ont été publiées à GiessenparllsGAR, Ueber Ausscheidung der Chlorveri)indiiii|ei, Sur V élimination des combinaisons chlorées; Grimer, IHc Ausscheidung des SdmdUi. De l^ élimination du soufre; Winter, Beitrag zur Kenntniss der Urinabsonderung beifesunden. De la sécrétion urinaire chez les indimdtu sains, 1852 ; Mosur, Beitra; m Kenntniss der Urinabsonderung, Sur la sécrétion urinaire, 1855. — (12) Vov. iN'niiâiai. dans le journal de Erdmann, vol. LXIV, p. 177 et 278; Banberger, d:ins WûnlM]^ med. Zeitschrifl, vol. I, p. 146. — (15) Annalen, vol. LXXVIll, p. 150. Voj. encore lac- KER, dans Archiv f. gemeinsch. Arbeit., vol. II, et IIaxtoiusen, Âcid. pbosph. urinsF. Bh lis. 1860, Diss. — (14) Zeil^chrift der Gesellschailt der iËrste zu Wien, 1859, n« 30. - (15) Voy. les travaux de Gloetta et Neukomn; puis Vohl, dans Archiv f. phys. lleilkiia^ N. F., vol. Il, p. 410. et N. Gallois, De Tinosuiie. IHiris, 1864. — (16) Fhkrichs et Su- DELER, dans les ZUrcher Mittheilungen, vol. IV, p. 9S. — (17) Loc. ait,, vol. IIl, p. Ml
— (18) ScHERER, dans Annalen, vol. XLII, p. 171.
Le sécrétion urinaire doit-elle être considérée comme une él jniiiatiou des substances contenues dans le sang?
Comme on a trouvé dans le sang les principes les plus importante d les mieux connus de Turine (g 75), on a pensé pendant longtemps que la sécrétion urinaire était une véritable iiltration, et que, par conséquent, elle différait essentiellement de la sécrétion biliaire dans le foie. Zaleski avait cru démontrer que les reins forment de toute pièce Turcc et l'acidr urique; mais cette découverte mérite confirmation (1)*.
* Zaleski fonda cette Iht'oric sur (1rs analyses du sang faites avant et après la nt'phroloniii*. H tnmva (|irnpirs rablatioii des reins l'urée ne s'accumule pas dans 1o sang, comme ceU de^Tail se produire si les reins Mmt simplement éliminateurs de l'uive.
Ces expériences ont été reprises en France par Gréhant. {Recherches physiologique* 9Hr ta»
Etant donnée la texture du rein telle que nous venons de la décrire, on peut se demander si Turine est sécrétée au niveau des glomérules ou des réseaux capillaires qui embrassent les canalicules urinifères? I Comme chez les vertébrés les glomérules constituent pour ainsi dire la partie essentielle du rein, il est naturel de penser que cettepartie du système vasculaire joue le rôle le plus important dans la sécrétion urinaire, même étant donné que les cellules qui tapissent les canalicules contournés ^ 8ont des cellules sécrétantes, et ne servent pas seulement de simple revé- I tement. Je crois, pour mon compte, que Tépithélium ne devient indilféi rent qu'à partir des canaux droits qui se dirigent directement de la face extérieure des rayons médullaires au sommet de la papille.
Bappelons-nous que, chez l'homme et les mammifères, le vaisseau afférent qui forme le glomérule se ramiGe, et que les branches ainsi formées se réunissent de nouveau pour constituer le vaisseau efférent, dont le diamètre est plus étroit ; il résulte de cette disposition que le courant sanguin doit se ralentir dans le glomérule, dont les rameaux ont un diamètre plus considérable, et s'accélérer par contre dans le vaisseau efférent, \>ourse ralentir de nouveau dans le réseau capillaire qui entoure les canalicules urinifères. Mais la diminution de calibre du vaisseau efférent amène un arrêt cl une accumulation du sang dans le glomérule, partant une augmentation de pression contre les parois latérales ; cette pfession est bien supérieure à celle qui existe dans le second réseau capillaire ; toutes ces conditions sont éminemment favorables à la sécrétion de Turine. Le réseau capillaire qui enveloppe les canalicules urinifères, et dans lequel la pression est certainement bien moindre, parait étce plutôt un appareil de résorption destiné à enlever h Turine une partie de son eau. [Ludwig . (2).] Les ramifications du vaisseau efférent, qui se distribuent d*ab*irdaux , tubes du ra\on môdullaire, puis aux canalicules contournés de la substance l corticale, semblent avoir également leur importance physiologique.
L'urine s'écoule jusqu'aux orifices des papilles sans aucune intervention musculaire et par la simple pression du liquide incessamment sécrété, qui chasse devant lui Turine déjà contenue dans les canalicules.^
Kemarques. — (I) Voy. la monographie de Zalesky, Dntersuchungen tibcr den urii- Viischen Prozess und die Funktion der Niere, Recherches sur La nature de Vurëmie et les fonctions du rein, avec 4 planches. Tûbingcn, 1865; ainsi que les travaux antérieurs de S. Oppler, dans Virchow's Archiv, vol. XXI, p. 200, et Pehls. dans Kônigsberger med. liahrbucher, 1864, p. 56. Mais les résultats tout récents obtenus par Meissner ne concordent pas avec les leurs (llentc's und Pfeufer's Zeitschrift, 3 R.. vol. XXVI, p. 225). — (2) Lui'WiG, dans Handw. d. Phys., vol. II, p. 637, et dans sa Physiologie. vol. Il, p. 427 ; voy. aussi la Physiologie de Dondkrs, vol. I, p. 467. D'après Bownan (toc. cit., p. 73), les glomérules sécrètent surtout l'eau, et les cellules glandulaires des canalicules contien'ient les principes solides de Turine qui ont été enlevés au sang ; l'eau qui passe dans
crélion de l'urce par les reins. Th. de la Fandlé des se. de Paris, 1870.) Cet habile observateur emploie pour doser l'urée une méthode nouvelle et très-précise, et les résultats auxquels il est arrivé prouvent de la manière la plus évidente que l'urée s'accumule dans le sang après la néphrotomie. L'urce ne se forme donc pas exclusivunient dans les reins, comme Zalesky Ta soutenu. R«
G43 TRAITÉ D'IliCTOLOGIE ET D'fflSfTOCHDnE.
lus caualiciiles leur ciiléveniil aes [irillcipus. C'usl lii ausât l'opinion »!'■ ttiTnculïirdwi Arctiiï, ïol. X, [). 325).
Les ïoiea urinairm^ proprement dites comiiiciiwnl par les calicniftla tmssiiieta. Ils présentent une membrane extérieure (ie tissu coiyotKiif, uw coiidie moyenne formée de fibres musculaires lisses enti-«-croisèes. et pra dcïelop|)CC dans les calices, puis une muqueuse à surface lisse et à épîlhflium stratifié, composé de cellules pavimcnteuses spéciales dont nous arais déjà parlé g 8S.
L'uretère offre la même structure ; seulement la couche Hiusculairu, l'oupo8ée de (ibre^s extérieures longitudinales et tic Dbre^ inUîricure* limilaires, devient plus épaisse et se trouve encore leiitbrcép, dans ladeniiérv partie du conduit, par une troisième couche înltTieure. composée de fihre musculaires Hsses à direction longitudinale (1).
Les uretères vont se terminer dans une poche arrondie, lu v«(sie, diml ils perforent obliquement la paroi. La vessie présente, du reëtc, unestnir ture analogue. La membrane fibreuse qui entoure cet organe est doulili^ par' l'enveloppe périlonéule. La couche musculaire moyenne attciul uik' épaisseur considérable, mais ne présente pas la disposition r^linr qu'elle avait dans les uretères; elle est constituée, eu grande partie, pi des faisceaus transversaux cl obliques qui s'anastomosent en funiic «h réseïïu. Au col de la vessie, on observe une couche annulaire très-dévelof | pée, à laquelle on a donné le nom de sphincter de la vessie ; sur la paroi antérieure de la vessie, et sur le soinniel de l'organe, on rencontre des iiiïsst» musculaires à direction longitudinale; on a donoé à l'ensemble de en | fibres le nom de detrusor urinx. La surface muqueuse est égalomenl lis» et tapissée par de l'épiLhélium pavimenteux caractéristique. Dans le fond Je la vessie, el au niveau du col, on observe des glandes muqueuses siuiple».
La muqueuse qui recouvre l'urèthre de la femme présente des plis luigiljidinaux et des papilles; au voisinage de la vessie, elle reufcrme dt» glandes muqueuses simples ou composées. On a donné aux plus volumineuses le nom de glandes de Littre. La couche musculaire, très-dcveloppé;,, est formée de faisceaux longitudinaux el transversaux isolés les uns des autres ; l'épithélium est pavimenteux. La paroj du canal urétliral es! ilr plus abondamment pourvue de vaisseaux sanguins réunis en forme i^ plexus (2).
REMjiRflUES. — (I) Hesle (Traité de splanchnologie, p. 321, renwrque| iIkitiI Jro) couches seulement: l'une longitudinale, c'est la plus épaisse; l'autre trausTcraile, c<'>< la plus faible, — [i] Vgy. Ukule, loc. cil., p. 35^. J
APPAREIL GENITAL.
L'a|t|>areil i^éiijUl de la femme se cumpuse des ovaires, îles oviducte^, le l'utérus, du vagin et des oi^anes génitaux extérieurs. Enfin les glandes luammaires sont également reliées aux fonctions génitales de la Femme.
L'ovaire (lig. 479) i:onst)Lue la partie lu plus importante de tout ra|>pareîl ; c'est un organe tout jtarticulier (1).
On y distingue un parenchyme glandulaire et une espèce de sul>litance médullaire, c'est-à-dire une masse non glandulaire, composée de tissu conjonctif extrêmement vasculairc. fi^.. 173. o<«iri'.
Nous parlerons d'abord de cetle a. -.in,,,»; t. toa\cu]n de cmir d«n'io|i|ji., ; c. Knua dernière. Elle conimenceau hilc r""ùr'i'''*i«iU'B°Tm'™^iii^'a^^^^^^
de l'organe (strOUia du hile dellis) 'cur. prcoiiHrei mmilioUIon- d»n^ IWpme f.
où entrent et d'où sortent de gros
vaisseaux tant sanguins que lymphatiques. Ce noyau de tissu conjonctif est traversé par des vaisseaux sanguins de gros calibre et extraordinairemcnt nomhreux; il se présente sous l'aspect d'une masse spongieuse, rougir, semblable au tissu caverneux.
Les ramifications i>ériphériques de ce tissu forment la charpente du parenchyme cortiial, puis se réunissent de nouvi^au, deviennent plus compactes et forment ainsi l'enveloppe fibreuse de l'organe, les anatomistes ont l'hahitude de décrire dans cette enveloppe deux couches distinctes, l'une interne, de consistance plus ferme, appelée tunique albuginée, l'autre extérieure, ou tunique séreuse ; cette distinction est un peu forcée.
Après celte description généinle, nous allons passer aux détails, en étudiant d'abord la portion glandulaire de l'organe.
Immédiatement au-dessous de la tunique albuginée se trouve une couche remarquable, presque dépourvue de vaisseaux, et qui n'a été découverte que récemment ; c'est là que prennent naissance les éléments glandulaires; on peut la désigner sous le nom de couche corticale ou de zone des follicules primordiaux (2).
Là se trouvent étroitement serrés et disposés en plusieurs couches les éléments essentiels de l'ovaire, c'est-à-dire les OMilcs; ce sont des éléments sphériques de 0'",04 de diamètre environ, formés d'un protoplasma dé'
SM TRAITS DUlSnHXniE R D'HIBIDCflllIIK.
d'abord le débarrasser des cellules de la membrane gnmulense qui j «al appliquées (2, c) . Alors il se présente sous forme d'une cellule ^hériqit, ^» par&îtement développée,' entourée d'an épaisse capsule ; il mesure, en mojeoK, fie 0*,25 & 0-,2 et 0*,18 de diamètre.Dn noms particuliers ont été donnés par 1m obserfateurs ànûens à tontes les puti»
qui composent l'oTulé.
La capsule a été appelée zone tranptreifte, membrane Tilelline ou cfanrion. C'eà une masse transparente, molle et résistuilt, qui parait ordinairement tout A fait homogène, mais qui est peut-être trarersée pir des canalicules poreux (voy. 0g. 73). Sod épaisseur est de 0-,U09 k (T.OIS*.
La substance qui la forme est difficilement soluble dans les alcalis, et rappelle, par ses rièactions chimiques, la substann élastique.
Le corps cellulaire {b) présente une cttuche corticale durcie; chei rfaommeet s mammifères, il est formé,par une imw visqueuse, plus ou moins Iranisparenle, qui a, oiuie aiTiï,! i natatiii aïcf ii-« ivu renferme des molécules d'une subsUna r'«.»^uirfni*'B''rimrIou"''°'^ieih"' "" alfauiiiinoïde coagiiléc, ainsi que des granulations et (les aoultelelteR de graisse. On lui a donné le nom de jaune de l'œuf ou de vitellus.
Le noyau (1. c), connu sous le nom de vésicule gennînativc ou deti^ sicule de Purkinje, occupe une position excentrique dans l'ovule mûr, el sf prési'nle sous l'aspect d'une vésicule élfigante, parfaitement sphcriquc il limpide, de C'.OS h 0*^,04 de diamètre ; il renfenne un nucléole arrondi, brillant (it), qui a de O^tOOi à 0'",U06 de diamètre, et duquel on a donn^ . le nom de tache gerniinative ou de tache <lc Wagner.
Nous allons étudier maintenant les vaisseaux et les nerfs de l'ovaire (/i- \oii.<i avons dil un mol déjà de la disposition des vaisseaux sanguins.
' Pemlanl lonfitoiniM, cin ■ ninaiili'ré I'acuIf cixnmi! um ccllitls coiD|il^to, doiir 11 inrmlni' «prail la nH'niliranr >ili>lliiH!. Aujnunt'hiii, l'on «dmet <)ii<- vclte membrliii^ ■ aai- sipnirMm niorphnlogii|ui- loulr ililTi'rcnlr. En i!fri>l. Rficln'rt '. I'lla|ti>r ' cl Wsldvyct > ppiurni qu' ^ meiiiliniue litiillinc i-nt iiiie rciinmliim niliciilam'.
I,M(iTiik!K primordiaux ii'onl pm du iiH>iiibran« ; ils sont siiii|i!i>n]pnt consliluéi pir um»"'' de pnilopiasmn jirinuli'ui. l'Iun Urd. ii-j i-ellu^rade U vésimli- dv Uruf iiui le recouvrenl f^^ soiitunl, siir cpIIi' iIp luiim (are» ifiiî lut wl spfiliiiiii'i-, un iilalcau slrii' svniliiaMc à «lui if* "^ liiln i-liitbi'liali-ii île liiilMlin. Eiiliii, Ip^ platiuiiixci<lliilain>s. d'ilionl dintincls, ii> nudenirol i-i li 11 ntcuibraiK vilelline. n.
FI|r.4gS.-0TDla d'ami 1. onlA qui a panlii, par on dMitra ■le ta apnile «. ans lurtie t' ile w *ilellnii t; e, vfticole gnrmiBiiin rhiwée hon de l'oral»; t, '
• Enlwiduhiue iIm WMMhwcinslMnt. A ' Die Cien-ldM'ko der STiugrihicm uni) Ai
' Strfclu>r'~ Han.lhiirh, ih»:. !K>.
indi. il
il. imi.
De grosses branches artérielles et veineuses, leô premières repliées en tire-bouchon, arrivent au hile de l'ovaire et se ramifient dans la substance médullaire, qui est presque exclusivement formée de vaisseaux. Le tissu fondamental, fort peu abondant, est formé par des bandes très-minces, composées de cellules fusiformes entre-croisées, qui s'écartent de la couche musculaire moyenne des vaisseaux artériels. Les parois veineuses sont intimement soudées avec la substance fondamentale, de manière que les veines restent béantes quand on fait une section sur cette partie de Tovaire. Le tissu qui forme le stroma du hile peut donc être considéré comme une paroi vasculaire modifiée, traversée à son tour par de nouveaux vaisseaux très-déliés (His), disposition qui rappelle tout à fait celle des corps caverneux. (Rouget.) Les cellules fusiformes de la substance médullaire doivent être considérées comme des éléments musculaires (g 165). His a observé que le stroma était contractile à Tétat frais.
De la périphérie du stroma du hile partent de nombreux faisceaux vasculaires qui cheminent entre les follicules pour aller se rendre à la surface de Torgane. Ce sont eux qui fournissent aux follicules les réseaux vasculaires développés dont nous avons déjà parlé. Ces vaisseaux s'étendent jusqu à la zone des cellules corticales, et se recourbent presque tous en anse à ce niveau. En effet, la zone corticale elle-même est presque complètement dépourvue de vaisseaux.
Les vaisseaux lymphatiques sont également très-abondants dans le stroma du hile. Ils sont disposés comme les veines ; on retrouve dans tout leur parcours les cellules vasculaires caractéristiques qui apparaissent dès qu'on traite la préparation par le nitrate d'argent.
Les rapports de ces canaux lymphatiques avec les follicules présentent un intérêt particulier. Les gros follicules, placés près de la surface de Tor- <?anc, présentent un réseau lymphatique très-riche, qui est situé principalement dans la membrane folliculaire extérieure. Au sommet du follicule on trouve, suivant His, une région dépourvue de canaux lymphatiques, et dans laquelle les vaisseaux sanguins sont également fort rares. Les follicules plus petits sont également enveloppés de^ vaisseaux lymphatiques dès que la membrane interne commence à se montrer, et longtemps avant cju'ils aient atteint la surface de l'organe.
Les nerfs de Tovaire proviennent du plexus ovarien et renferment des fibres pourvues de moelle, et d'autres privées de. moelle; ils pénètrent dans l'organe avec les artères; leur trajet ultérieur n'est pas encore connu.
On désigne sous le nom d'ovaire secondaire un reste du corps de Wolff, qui s'étend, sous forme de canaux ondulés, à travers le ligament large, depuis l'ovaire jusqu*aux trompes utérines. Ces conduits [possèdent une paroi de tissu conjonctif recouverte par un épithélium ; la substance qu'ils renferment est transparente (8).
ItEMARQUES. — (1) Parmi les travaux relatifs aux ovaires, il faut citer BiscnoFF, Eutwicklungsgeschichte der Sâugethiere und des Menschen, Histoire du développement des mammifères et de /Viomm^. Iieipzig, 1842; ainsi que son ouvrage : Beweis der von der
B«gat(ung iinubhiln^gen Reifunt; und Usli^ng der F.ier licr Situgelliien: and in la. sciiRii, La ma(uralion itl l'expulsion des ovales lonl, chez Chomme el lu mùmntiffm. ■ indépendanlfs ducoU. nir^<isen, 1S4i (el AiinsU il. suieiic. luil., sér. 3,l«<nell.p.Mli; les Irailés lie IIpjile (Emgeweidetelire, Traité de spUmchnologie. p. iTT), Koiuici. GEDLicii et d'aulrei; les belles Egiires de ftait*, éata «in Icon. ph}s., bb. 21; |ait, parmi les travaux récents : 0. ScHnùK, dans Zeikcbritt fUr «iu. Zo'il., vol. Sll. {>. U); l'FLUoEit, Ueber dïu bieretôche der Sftufjicthiere uiul des Nenscliitri, Hur ta ovaiTU an mammifères et de l'homme. Leipzig, 1863, avec 3 tiib., el Dis. dans ArUiit f. oiikiwk. AnalDiDJe. vol. I.p. 151. Parmiles ebservaleuri récents, il but BiH.'iire citer : Okcmucu, dans Reiehcrl's und Du Boifr-Rejinond'g Archiv, 1891, p. 491 ; Kls«s, dtns Vinhmt'> Arcbiv, vol. XXI, p. 303; Gkobe. id.. <ol. XXVI, p. 1171 : 0>"'u;kk. dîna ZcitsdMU E« wiss. Zeol.. vol. XII, p. 483; Biscaorr, dans Sitiungnbitrîchte der iliidiner AL«d«ai(, 1805, p. 313; 0, Scimbliimo, dans YiivhoVs AixIiIt. toI. XXX, p. *66 (el st» iodio- IJons inlériRures, dans Oôltingei- Nachrichten, ISliO, n' iO). Nous ne menlionnons pi( in les Iraïaut auxquels a donné lieu une disnission soiderilf' entre P(1U(,'er el d autrM wleurs, — (2) Voj. les rei^herchea de ScHnoit el de Uis. — (3) Tous le« tissus d« Vt^freil gùnilal posièdenl ii un haut degi-é la propriélé de proliférer, que nous rctnwnn encore pour le« rollicules. Huile (ï.in};eweidelehre. Traité de splanchnologie. p. W) i<n compte 30.000 pour l'oiaire d'une lille de dix-lîuil ans ; StrPBT arrive ju*(]u'â lôO.OM pour l'ealnnl de deui il trois ans. — (4) ,\uus renvoyons aux belles ligures de SciuA», ~ (5) Voy. la doccriplinn de His. — (0) La découverte de l'ovule du mamiiiif^ ptr m lUuBH ne date que de 1827. V07. : De ovi niummalium eX hominJ!' genosi epislola. Lipuc, et DEiiiiuutDt, SvDibolie ad ovi manitnulium hisltiriam anle pr^goalioDeiu. Vnlitb'ii, 1834, Diss : R. Wàgiilh, IVodromiis hisloris generalionis honiinis alque rnamuialiMiii. Lipsi», 1830. — (7) Pour les vaisseaui sanguins, voj. les arliclt^s de Sckmiii et d« Eb. La connaissance des Ijmpbatiques de l'ovairi' est due i ce dernier observateur. — (I!} ï»- j «RLT, Der Selicneierelock doi Weihes, De Covaire secondttirt de la ffwmf. ilejdfàas, 1847. !
Nous a\on& cx.iuuib6 àaiis \c yar/tgraphe [)fikjin}t;iil la steuctufe il<; i'th vaire ; i] nous reste maintenant à étudier l'origine des follicules et des cellules qu'il renferme, et notamment de l'ovule. Pour ce faire, noiu comracnccrons par étudier le développement de l'ovaire.
Sur la face interne du corps de Wolif, on aperçoit d'abord chez l'effibryon la glande destinée à préparer les germes ; cel organe est en conneiifla îfilime avec le corps de WoliT, et oITre la même forme chez Diomme ft chez la femme.
Pour connaître les rapports de l'ovaire avec les trois feuilleta embryonnaires, il faut d'alioi'd étudier le développement du corps de Wolff. Beinak (1) et Kœiliker |2) ont dit que cet organe se développait aux dépew du feuillet embryonnaire moyen. Les recherches de ces observateurs nt sont pas complètes. Hiii (3) a, en efTet, démontré récemment que la loi du développement des glandes, dont nous avons déjà parlé (g 2U0), s'applique également ici, el que les éléments cillulaircs du corps de Wolff proviennent du feuillet corné, tandis que la charpente de l'organe et les vaisseaux appartiennent naturellement au feuillet moyen.
La structure du corps de WolITest analogue à celle du rein. Les glominiles sont profondément situas. C'est aux dépens d'un de ces gloménikt volumineux que se développent la charpente vasculaire et le stronia du bile;
^ les éléments cellulaires deTovaire (ovules, éléments do la couche granu- V leuse) sont formés par les cellules glandulaires du corps de Wolff. (His.) f . Si Ton examine, en effet, Tovaire d'un fœtus humain dans la seconde j moitié de la grossesse, on voit que les ovules rudimentaircset les éléments ' granuleux sont nettement séparés de la charpente de Torgane (4).
Pflùger (5) a publié dans ces derniers temps des recherches fort intéressantes sur le développement des follicules ; elles ont été confirmées par d'autres observateurs tels que Borsenkop, Spiegelberg (8), His (9) et Frey (10), et ont servi en même temps à faire comprendre les descriptions plus anciennes et presque oubliées de Valentin(.6) et de Billroth (7).
D'après les recherches de Pflùger, les follicules de Graaf sont des productions secondaires; ils proviennent d*amas cellulaires de forme diverse, généralement allongés, et connus sous le nom de rudiments folliculaires primordiaux. Ils renferment à la phériphérie des cellules petites et pâles, qui doivent devenir plus tard les éléments de la membrane granuleuse, et, dans leur axe^ des cellules plus grandes, pourvues d'un protoplasma granuleux ; ce sont les ovules priniordiaux ; on ne peut donc douter que la formation des ovules précède celle des follicules. Ces amas cellulaires peuvent être enveloppés par une membrane propre sans structure, et constituent alors de véritables ciils-de-sac, comme chez le chat ; mais cette membrane peut aussi manquer, comme chez le veau. Il est facile de comprendre que des follicules nouvellement formés, au lieu d'être isolés, puissent se trouver rassemblés par groupes et réunis en chapelet ; ils constituent alors de véritables chaînes. Les ovules primordiaux possèdent, du reste, une contractilité vitale ; ils se multiplient par division successive. (Pflùger.)
Ces culs-de-sac ne persistent pas toujours. Ce fait explique pourquoi ils ont échappé pendant longtemps aux observateurs.
Pflùger a constaté que ces culs-de-sac primordiaux n'existaient plus dans l'ovaire de la chatte quatre semaines après la naissance. A l'époque où les mamînifères mettent bas leurs petits, de nouveaux phénomènes se passent dans lovaire ; on voit apparaître des ovules et des follicules de nouvelle formation, développés d'après un mode identique à celui que nous avons décrit, c'est-à-dire que l'on voit réapparaître les culs-de-sac cellulaires.
L'ovule, qui renferme, comme on le sait, les éléments nécessaires au développement d'un nouvel être, est destiné à devenir libre au moment de \h rupture du follicule de Graaf. Nous avons déjà dit que l'ovule ne prenait pas naissance dans le follicule, qui doit être considéré comme un organe de transport destiné à conduire l'ovule jusqu'à la surface de l'ovaire et à le mettre on liberté au moment de sa rupture. (Pflùger.)
On a cru pendant longtemps que l'excitation du coït était nécessaire à rélimination de Tovule, et l'on considérait les vésicules de Graaf comme des éléments persistants, dont quelques-uns seulement se rompaient pendant la période active des organes génitaux de la femme.
Des recherches ultérieures ont jeté un nouveau jour sur cette question.
«50 TR&ITÉ D'HISTOLOGIE Et D-HISTOCHIHIE.
Il est certain que chez la femme les ovules se détachent un à un, toutcstft quatre semaines, au moment de l'écoulement des règles ; ce phénomcit est donc indéjiendanl du coït et a lieu chez la fllle toutaussi bicn(|ueckn la l'cmmc. Chez les inammiréres, un ou plusieurs ovules sont misntlil)ert<> au moment du rut.
Une vésicule de Craaf qui est arrivée ;') cett« période de son déveloifrment s'a(;raudit et s'étend cnnsidérableuicnt, grâce à la formation de td- Iules toujours nouvelles ilans la membrane folliculaire interne, et int accumulation croissante de liquide dans l'intérieur de la vésicule ; celW est linalenienl gonflée et distendue, et fait saillie à la surface de Voviin; alors elle n'est plus recouverte par le stroma, mais seulement par lat^ nique albuminée, qui est fort mince.
Enfin, la tension augmentant toujours, la paroi du follicule fînil parjt rompre. Celte rupinre se fait toujours dans la ré^on où la résistance hI le plus faible, c'est-à-dire dans la partie dirigée au dehors et reconttib seulement par la mince tunique libreuse de l'ovaire, qui se trouve éfih ment déchirée. A cette époque, rorifice abdominal de l'oviducte est i^ pliqué contre la surface <le l'ovaire [lour recevoir l'ovule.
L'ovule traverse alor.<! lentement l'oviiluete, dans lequel il reste plnsieii» jours, et arrive finalement àat l'utérus. Dans ce parcou» f* vule peut être fécondé, s'il n coït; la fécondation peut noir lieu près de l'ovaire, ou plif bas, près de l'ulérus. Daiu c cas, les spermatozoïdes pénèlrrri dans le vitellus de la cellule rt déterminent la segmentation da vitcllus (fîg. 48r>, 1) que ow avons déjà décrite plus haai.
Cette segmentation se rcpèlo pi»
sieurs fois (9), et il se forme «Icf^ un amas de cellules, dont I'kpect ressemble k une miire [SI.
et qui constitue le premier nidiment du nouvel «ilrc. On adinrf- ,ii„i,^) tait généralement que la segnieiitalion était précédée de la dijpirition du noyau de rovule,e'e!- ;"(-dire de la vésicule germinatiT^ Mais lies expériences ré<.-entes tendent à prouver que le noyau pera^tt el participe, en se dédoublant, à Taugmcnlalion du nombre iia cellulr^ iformaliim endogène).
Mais si la fécondalion n'a pas lieu, ce qui est chez la femme le cas Ir ])lus fréquent, l'ovule se délniit peu n peu en se dissolvant dans Vif
|ll|iiirp en parlip M:l>pnalii|Ui>).
mrnHN cluuiinn d'un iin<au i j, iil, «n t I iiii iinind nciHilnv de «lliili*^ |inurvi|p
APPAtlBIL GËNITAL. 651
L pareil génital. Si Ton compte le nombre de menstruations d'une femme, on arrive à un chiffre considérable d'ovules expulsés ; mais le nombre des L follicules formés le surpasse encore de beaucoup.
Il nous reste à dire ce que devient le follicule de Graaf quand il s'est déchiré et vidé (Hg. 479). Il y a alors production d'une véritable cicatrice, formée de tissu conjonctif, et connue sous le nom de corps jaune, corpus luteum (H) ; celui-ci finit par disparaître complètement dans le stroma de l'ovaire.
Si Ton examine un follicule récemment rompu, on voit que la membrane intérieure s'est épaissie; souvent elle présente de nombreux plis serrés lesuns contre les autres et qui font saillie dans la cavité (fig. 479, d*). Ces plis sont formés par des cellules de nouvelle formation, qui prolifèrent en grand nombre, et par un axe central plus résistant, composé d'un cordon de tissu fibreux non développé. Quand les plis se rencontrent par leurs sommets, ces cordons forment un véritable système de cloisons, tandis que les cellules produisent la masse jaune du corjms luteum.
En examinant un corps jaune développé, chez la vache, par exemple (Ilis), on y découvre une structure radiée, déterminée par un noyau fibreux, et de^ traînées fibreuses rayonnantes: les compartiments formés par ces cloisons sont occupés par une substance molle et jaune. Le tout est enveloppé par la membrane folliculaire extérieure, qui se confond avec les cloisons. Le corps jaune est très-vasculaire; on y Irouve également des canaux lymphatiques, comme, du reste, dans tout Tovaire (12). Le réseau capillaire du corps jaune est très-développé, à mailles très-serrées; aussi compte-l-il parmi les parties de l'organisme les plus riches en sang.
Outre ses cloisons et ses vaisseimx, le corps jaune présente deux espèces de cellules : les unes sont fusiformes ; elles ont, en moyenne, de lï",02 à 0™,04 de long, sur 0«»,004 à 0™,006 de large, et sont pourvues d'un noyau ovalaire : les autres, plus grandes, mesurent de 0",02 à 0"*,04 ; leur forme est variable ; elles renferment des granulations graisseuses jaunâtres (fig. 95, a). Les petites cellules fusiformes enveloppent le réseau vasculaire à la manière d'une tunique adventice ; les éléments plus volumineux occupent les mailles étroites de ce réseau. La texture du cx)rps jaune ressemble en tous points à celle de la membrane interne d'une vésicule de Graaf développée.
Les éléments cellulaires ne se développent pas toujours avec la même nrtivité dans le corps jaune. Il diminue bientôt de volume (fig. 479, d), ci subit une dégénérescence déterminée, sans doute, par l'altération des vaisseaux artériels afférents, dont la |)aroi acquiert une épaisseur considérable. (Ilis.) Pendant quelque temps on observe encore, à côté de la masse jaune, les cloisons fibreuses et la membrane folliculaire externe, cpii se distinguent par un pigment d*un brun foncé (|ui est contenu dans (les cellules. Ces traînées pigmentaires suivent le trajet des vaisseaux et sont dues probablement à des granulations d'hématine transformée. Mais ce pigment est résorbé peu à peu, et le corps jaune, d'abord si volumineux.
finit par se confondre complètement avec le tissu adjacent de Tovaire; \\ forme alors une masse tout à fait méconnaissable.
La durée de ce processus de régression est variable. Quand lamenslna tion n'est pas suivie de grossesse, cette série de transformations suit unr marclie rapide. Dans le cas contraire, le processus est plus lent; Iccorp' jaune atteint alors un volume plus grand et conserve pendant quelque» mois son entier développement ; la dégénérescence ne commence qu*apK» quatre ou cinq mois, et elle n*est pas terminée encore à la fin de la grossesse. Cette dilTérence parait due à la grande quantité de sang qui, diD> le dernier cas, est constamment appelée vers les organes génitaux internes. Comme dans Tun et l'autre cas l'évolution du corps jaune est diRhrente, les anatomistes ont décrit deux variétés sous les noms de corpç jaunes vrais et faux.
Les follicules de Graaf non rompus, soit récents, soit arrivés à raaturitf, paraissent également pouvoir subir la dégénérescence que nous venons* décrire et se résorber.
Remaiiques. — (1) Voy. son ouvrage classique, p. 70 et 78. — (2) Vorlesungen ïber Enlwickliingsgesehiclile, Leçons sur l'histoire du développement^ p. 435. — (5)I«cit., p. 157. — (4) Ce mode de formalion explique parfaitement le développement ptltelogique des kysles de rmoides de l'ovaire. Outre les kystes ordinaires, on en Irouff f» très qui présentent la structure de la peau ; on y rencontre des papilles du tact, des fofteules pileux et sébacrs, des glandes sudoripares, et même des poils, réunis en ktp faisceaux. Aussi longtemps que Ton a considéré l'ovaire comme formé par le feuillet «hryonnaire moyen, de pareilles productions étaient incompréhensibles; ina:s elles s'eipb- (fuent aujourd'hui que Ton sait que les parties celluleuses de Torgane provienneol à feuillet corné. — (5) Voy. sa monographie. — (6) Voy. son Handbuch der Ent«ickîiinpseschichte, Manuel de l'histoire du développement. Berlin, 1835, p. 589, et MûUffV Archiv. 1838, p. 526. — (7) Même journal, 185fi, p. U4.— (8) Le travail deBoitfM» se trouve dans le Wurzhurger naturw. Zeit<ichrift, vol. IV, p. 56; celui de SpiscELiac. dans Vircliow's Archiv, vol. XXX, p. 466. Ce dernier a trouvé les amas cellulaires de Mhger chez le fœtus humain. — (9) Voy. sa monographie. — (10) J*ai obtenu le niv résultat sur le chat. — (11) Pour les corps jaunes, consultez ton Baeh, Epistda, rlc.. p. 20; Valextin, Kntwicklungsgesrhichte, Histoire du développement, p. 40; IIas liv, ilelMT Zeugimg und Kntsiehung der vsahrtMi weiblichen Eier, Sur ta génération il U formation des véritables ovules de la femme. Ilannover, 1840; Bischoff, Entwicklunçi' geschichle, Htsloiredu développement, p. 55 ; H. Z^ickv, 1)c corponiin luteonim ori.i» atque trunsformatione. Turici, 184i, Diss. ; Lklckart, dans son ailicle : « Zeugung. • Génération, dans llandw. d. Pliys., vol. IV, p. 8(iS; PfkOger, dans sa mono^n|ihif. p. 05, etllis, dans son travail, loc. cit., p. 181. On avait cru d'abord que le corps j»v se formait par lorganisation d'une masse sanguine qui remplissait la cavité du foUioik rompu; cette opi> ion a encore été admise dans quelques ouvrages plus ivi-ents. maisclp est certainement fausse. iXous ne voulons pas nier pour cela que la rupture de la paroi èi follicule ne puisse amener de petits épanchements de sang, en faveur desquels plaide,^ reste, la présence des cristaux d'hématoïdine; mais il parait que ce n*est que cbeik^ animaux (|ui ont succombé à une mort violente que Ton rencontre des masses sanguiac» remplissant le follicule de (îraaf rompu. L'épithélium folliculaire prend aussi inconlot»blement une part, bien faible il est vrai, h la fonnation du corps jaune. — (1:;)ToT.â cet é^ard les indications de llis. Chez quelques petits mammilères (le chat, le nti.lr réseau vasculaire peut être remplacé par un seul canal veineux collcctitur (Scbros, UhV — (15j Voy. Pflûuer, loc. cit., p. 7o; IIf.nle, Eingeweidelehre, Traité de spianehneiê' gie, p. 488, et llis, loc, cit., p. 197.
APPAREIL GÉNITAL. f)53
ndudcs, — Utérus, — Nous arrivons maihtenant aux oviductes et à rus (1). Dans les oviductes, appelés aussi trompes utérines ou trompes allope, on distingue une itioitié supérieure contournée et d'un diae plus grandf c'est l'ampoule de Ilenle, et une moitié inférieure plus ue etplys étroite, c'est l'isthme deBarkow; cette dernière débouche
Tutérus. Lune et l autre possèdent une première tunique séreuse, ippartient au péritoine ; au-dessous de cette enveloppe, on trouve une he formée de libres musculaires Hsses, les unes extérieures et longinales, les autres intérieures et transversales. Les fibres de cette couche entremêlées d^une grande quantité de tissu conjonctif et il est difficile s isoler; on y arrive plus aisément.pendant la grossesi^e. La muqueuse rompes est dépourvue de glandes; elle présente dans Tislhme de pedis longitudinaux, et dans lampoule un système de plis fort nom- X et compliqués; ces plis renferment, comme je Tai constaté chez le on, un réseau fort développé d^anses vasculaires, et obturent presque )létcment la lumière du conduit ('2). L^épilhclium à cils vibratiles qui se cette muqueuse s'étend jusque sur la face extérieure des fran- 3) et produit un courant dont la direction va de haut en bas. utérus est soumis, à cause de la menstruation et de la grossesse, à de breuses modifications de texture; il présente une texture analogue à
des oviductes, mais il s*en distingue par le développement considé- I de ses couches musculaires et par les glandes que possède sa muse.
masse charnue de l'utérus est formée par des faisceaux transversaux, tudiiiaux et obliques de libres musculaires lisses ; ces faisceaux se ent dans toutes les directions (§ 165). On peut distinguer, à la rir, trois couches, dont la plus épaisse est la couche moyenne. Près du ; Tutérus, on trouve des fibres transversales plus développées, formant sritable sphincter. Ici encore il est très-difficile d'isoler les fibresles contractiles, sauf toutefois pendant la grossesse (4).
muqueuse de Tutérus est intimement soudée avec la couche muscu- , dont les éléments se confondent avec les siens. Elle est composée î couche fibreuse, formée de tissu conjonctif non développé; cette le est tapissée, au niveau du fond et du corps de Torgane, par des les à cils vibratiles ; les parties inférieures, et surtout le col, à partir