Traité d'histologie pratique

Origine ectodermique, premier développement et histagenëse des éléments nerveux.

Chez les métazoaires, lectoderme jouit de la propriété d édifier, au cours de ses différenciations multiples, des cellules particulières qu*on appelle les cellules neuro-épithéliales. Ce sont des éléments chez lesquels Tune des propriétés cardinales communes aux cellules, la « sensibilité )>, prend rapidement le pas et domine les autres. La flexion morphologique corrélative à cette spécialisation fonctionnelle transforme la cellule ectodermique de revêtement en une cellule ectodermique neurale, dont le pôle superficiel est désormais disposé ,non plus pour former une partie du revêtement tégumentaire, mais pour recevoir avec élection des excitations du dehors.

D'autre part, sur le pôle d'implantation, il se développe un dispositif propre à projeter au loin le mouvement particulier suscité dans le corps cellulaire par l'excitation périphérique (fig.

603). Ce mouvement, dont l'essence même nous est inconnue, a reçu le nom à' onde nerveuse ou de neurocyme (Forel). La modification intérieure qui le suscite au sein de la

Rxnàut. — Histologie pratique, II

FlG 003. — Gel Mlles olfaclWea et teniùiiaiaoïis Eerviausei* seni<5tjvea (lu trijumeau daii.^ le fieuro-oijitbèiium ûifnctîf. — Mélhode rapide de Gor.Gi» jG. Retzii/!?. figure

danL rh^ictine âij prolniijzeii ent CL^tjtr^l d'ane «eStule ncum èpilliéJtaU : — n . fibrf's jnfrveuiies ilu fLLJnrneàU raTuiMée» dans le inîuro'i'fnlhilmin olfactif; — i\ partie eiiteriiA d« ili'ux ctîl^drJs dfl scm. lien imprégnées e» nuir par le chromata d'argent; — o, surface libre du rieuro-^ épHhètiuin olfâclif.

CELLULES BCTODERMIQUBS NEURALES.

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cellule neurale à la suite de la réception, par celle-ci, de l'excitation venue du dehors, constitue ce qu'on appelle une impression nerveuse.

Un point très important à spécifier, bien qu'il ne soit pas à proprement parler du domaine de l'anatomie générale, c'est que les impressions successives de même ordre éprouvées par une cellule ectodermique devenue neurale laissent en cette dernière comme une empreinte de leur passage, plus ou moins durable et permanente (telle que celle dont la persistance des sensations rétiniennes peut fournir un exemple). Nous verrons cette propriété se développer dans les cellules nerveuses proprement dites. Elle deviendra l'origine de ce qu'on appelle la mémoire : c'est-à-dire la facile reproduction d'un acte antérieur et nombre de fois réitéré, sous l'influence d'excitations insuffisantes en apparence ou incomplètes.

Neuro-épithéiiniiis. — Tout le système nerveux sortant de certains groupes de cellules neuro-épithéliales originairement développées au sein de l'ectoderme tégumentaire primitif, il faut d'abord se faire une idée exacte de ce que sont les neuro-épithéliums chez les animaux très inférieurs, tels que les Anémones de mer, les Méduses et les Némertines.

A ce point de vue, les recherches des frères Hertwio (1), de Sch.eper (2) et de HuBRECHT (3), bien qu'anciennes

FiG. 604. — Neuro-épitbéliums et cellules myo-épithéliales àeV Aurélia aurita {d*liprès ScBiBFER).

A, B, èpithélium de la fossette nerveuie supérieure ; — c, cil ; — 6, plateau ;

— n, noyau; — /", filaments protoplasiniques rameux.

C, D, cellules de la plaque pigmentaire de la portion interne du lilhocyste; — Sy soie ou bâtonnet; — p, région pigmentée.

E, coupe de Tectoderme couvrant la face inférieure de l'ombrelle de la Chry' saora hyoscetla; — e, ectoderme; — Musc, itr.f une cellule myo-épilhéliale striée extérieure à la membrane vitrée;

— g^ cellule neuro-épithéiiale du type ganglionnaire.

(1)0. und R. Hertwig, Das I^ervensystem und. d, Sinnesorgane d, Medusen, Leipzig, 1878. — Die ActionenAnat. und Histologie mit besond. Beriicksichtigung d. Nervenmuskelsystemuntersucht. (Jenaische Zeit.,i. XIII, 1879),

(2) K.-A. ScHiEFER, Observations on tbe nervous System of Aurélia aurita (Philoso-

phical transactions, t. GLIX. p. 563, 1878). (3) A.-W, HuBRECHT, The peripheral nervous System in Faloeo-and Schizonemertini, etc. (Quart, Journ, of microscop, science, t. XX, 1880).

NEURO-ÈPITHÊLl DMS. 6O9

déjà, sont extrêmement instructives. Chez les Actinies, à côté des ceUules myo-épithèliales que nous connaissons déjà, on trouve disséminées dans l'épaisseur de Tectoderme les cellules neuro-épithéliales sous forme de cellules étroites, dont le noyau fait ventre sur le trajet du corps protoplasmique allongé (fig. 604). Au-dessus du noyau, ce corps protoplasmique s'étire en un long cylindre, surmonté sur la ligne de revêtement par un plateau épais, discoïde, projetant une longue soie bien différente des cils ordinaires. C'est le segment périphérique, porteur d'un cil sensoriel. Au-dessous du noyau, le protoplasma, au lieu de se terminer en pointe ou par un plateau basai, s'arborise en un riche chevelu de prolongements ramifiés. C'est le segment central de la cellule neuro-épithéliale. Ses ramifications se répandent tangentiellement de façon à s'entre-croiser avec celles des autres cellules neuro-épithéliales dans la profondeur de l'ectoderme. Elles viennent aussi au contact des cellules myo-épithéliales, mais sans se continuer avec elles. 11 ne s'agit dans les deux cas que d'appuis plus ou moins adhésifs. Je ferai remarquer que c'est là aussi le mode général de mise en relation des cellules épithéliales de l'ectoderme légume ntaire, par leurs filaments unitifs au sein de Tectoderme malpighien des vertébrés supérieurs.

Avec un tel dispositif, on peut déjà comprendre comment : — 1* une impression reçue par une ou plusieurs cellules neuro-épithéliales pourra être l'origine d'une série d'ondes nerveuses passant, au niveau des contacts adhésifs, dans tout le système pour y être généralisée et former un ensemble résultant de la somme des impressions partielles ; — 2** comment, de là, par l'intermédiaire de certaines cellules neuro-épithéliales plus spécialement en rapport avec les cellules myo- épithéliales, la mise en jeu de celles-ci pourra être sollicitée. Car elles aussi sont impressionnables, « neuro-musculaires » pour parler le langage de Kleinenberg. Le centre neuralpour ainsi dire schématique aura été créé et sera devenu l'instrument de la réception des incitations extérieures, de leur transformation en impressions sensitives, et de leur projection sur les éléments contractiles sous forme d'onde nerveuse excito-motrice. Sans cette dernière, la colonie cellulaire constituant l'animal entier ne pourrait pas réagir à rencontre des actions extérieures des divers ordres ; elle demeurerait inerte à la façon des corps inorganiques au sein du monde extérieur.

A ce stade du développement encore infiniment réduit, les différenciations de l'ectoderme suffisent donc aux spécialisations de la sensibilité, de la sensorialité (cellules neuro-épithéliales), et du mouvement (cellules myo-épithéliales). Le neuro-épithélium et le myo-épithélium sont entremêlés et agissent l'un sur l'autre dans l'ectoderme, en cons titaant tout le système nerveux et tout le système moteur de l'orga-

61Ô CBLLULE8 NEURALBS ET CELLULES DE SOUTIEN.

nisme. Daas les inten^alles des cellules différenciées dans le sens

neuro-épithélial et myo-épithélial, les cellules épithéliales ordinaires subsistent. Leurs plans côtés se creusent de loges pour recevoir et protéger les ventres des cellules neuroépithéliales occupés par les noyaux, ou de gouttières pour laisser passer les segments périphériques ou les segments centraux et leurs arborisations, lesquels marchent dans les lignes du ciment intersti tiel. Ces cellules épithéliales non différenciées et servant de soutiens et d'appuis à celles devenues neurales, constituent un élément essentiel des neuro-épithéliums et qu'on retrouvera constamment en eux : c'est la formation épithéliale de soutien ou fuicrum (fig. 505).

Un neuro épithélium se composera donc essentiellement : 1** de l'ensemble des cellules ectodermiques devenues neurales, réceptives par un de leurs pôles, développant l'impression nerveuse par leur masse centrale, la projetant transformée sur leurs congénères ou sur des éléments contractiles par leur arborisation périphérique; 2« des cellules de soutien, intermédiaires aux cellules ectodermiques devenues neurales.

Séparation des neiiro-éplthéliunui sensitll» etdesnenroéplthéllams sensoriels . —

•Chez les Méduses, on voit apparaître des aires neuro-

Fig. 6U5. — iîlaDienla du neuro-épi thélium olfactif du Cochou trjiitk, \)\\^ clans une coup<î iiiiuce Iflit^î après fixation \rdr le bic bromate J'ammuiiiaque. puis pju ticllement diiÈOciée sur le diapason, colarén à Téosioe bëïnatoiyliquepui!* Iavi?c et fîxëe jius fortement par uijc goutte de solution d'acide OBuiique à 1 p 100, — Coni^ervatîon dans la glycérine additionnée d'une faible quantité du reactif colorant*

Le s él éj nonls c o n st i tu ti tîj e î u n eu i o i ' pi thélium ont con aeT" vé 1 e u t ■ situation l' e^ [ j lî ç: ti ve . Les fibres nerveuses se distiogueut dans la prépai^ation cornoie de petits fila bt illants.

N\ noy«ti (!s la cfilJule olf«ctir? ; — pp^ son prolonffsment iiêriphérique; ^ co, ses cil^ olTictifs ; — pç^ son pruïcmgeiiitfDt cenlrnl qui >jc perd dan» riolrkatîon ngrveu^e a dÉrection langenti«lle torm«fl aurtoiit pnr l'épanum^LN-meot diï^i libres nef" Teuiâ'i périphériques ^ —{3, lihra nerveu^^e pèriphé^ ricjue, veiiAnt probablement du Irijuiiv au ; — 5, ae^m^ût Bijprjipuclâaire, cacineiéi'ii loog, d&& cellules ti? soutien: — n, leur Eûyau; — f^ fosieitas de leur flegiiiepL iiifranudèaire, Log«&ùt lea no^aux des oel- JuiUi ienNDiiell^ïi.; — b^ celtulea baaaJei; — t, vitrée du DcuropApLtbèliuiH,

^^riîs?

NEURO-ÈPITHÉLIUMS SBNSITIFS ET SENSORIELS.

épithéliales particulières, les taches pigmentaires (ocelles?) et les lithocystes (otocystes?) disposées côteàcôte dans les organes naarginaux et occupant le bord deTombrelle au-dessus des pseudo-tentacules. Elles sont recouvertes d'un repli particulier du tégument qu'on appelle le a casque ». Les cellules neuro- épithéliales probablement visuelles présentent, à leur pôle libre, un élargissement pigmenté, sorte de plateau portant une longue soie ou bâtonnet rigide. Les cellules probablement auditives ne sont pas pigmentées, et leur pôle libre porte des soies courbées en crochet. Au pourtour de chacun de ces foyers, Tectoderme tégumentaire s'est transformé en neuro -épithélium ordinaire dans sa totalité et son épaisseur a augmenté. De plus, il s'est disposé en fossettes (fossettes nerveuses supérieure et inférieure) tendant déjà à se séparer de la surface tégumentaire générale. Enfin, les arborisations périphériques des cellules neuro-épithéliales de la fossette nerveuse supérieure viennent s'entrelacer avec celles des cellules neuro-épithéliales de la partie supérieure du lithocyste (organe auditif). Ces faits sont très importants. Ils montrent que les impressions spéciales, sensorielles, peuvent être projetées sur les expansions des cellules neurales ordinaires, et les impressionner à leur tour après avoir été modifiées au passage par la cellule sensorielle. Us font voir aussi qu'à l'origine, les centres difierenciés au sein de Tectoderme sous la forme neuro-épithéliale, sont exclusivement sensitifs

(SCHiEPBR).

Origine neoro-épithéliale des cclloles nearalés interstitielles. — -

0. et R. Hertwig (1) ont également constaté, chez les Méduses, une complication remarquable des neuro épithéliums. Au niveau d'un double anneau résultant de l'épaississement de Tectoderme, situé sur le point d'insertion du « vélum », on voit des cellules neuro-épithéliales ordinaires occuper l'assise superficielle du revêtement épithélial, avec leur segment périphérique, dont le plateau atteint la surface libre et dont les cils sensoriels se projettent aussi librement. Plus profondément, entre les corps de ces cellules, prennent place des cellules tout à fait semblables, mais ne possédant plus de prolongement péri phérique atteignant la surface libre. Elles émettent par leur segment central une arborisation qui s'intrique avec celles des cellules neuroépithéliales ordirjaires, et d'autre part avec celles émises par une troisième espèce de cellules, occupant la profondeur de l'assise ectodermique et projetant leurs prolongements en divers sens à la façon des cellules nerveuses ganglionnaires que chacun connaît. Dans l'épaisseur d'un tel neuro-épithélium, il s'est donc dégagé une formation de cellules neurales interstitielles ayant perdu toute relation

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(1) 0. et R. Hertwig, Dos Nerren-Sysiem u. d, Sinnes- Organe d, Medusen, Leipzig, 1878.

EGTODERME NBURA.L DBS VERTBBHltS.

avec la surface libre du revêtement épithélial qui leur a donné naissance. Celles-ci ne sont pourtant que de simples modifications des cellules neuro-épithéliales types, car entre elles et ces dernières on trouve une série d'intermédiaires. Dansleneuro-épithélium du névraxe embryonnaire des vertébrés, les choses ne se passeront pas d'abord autrement.

Ectoderme nearal des vertébrés. — Chez les vertébrés, TectO-

derme tégumentaire ne cesse pas de se modeler par points ou par

places en neuro-épithéliums. Les organes des sens supérieurs ont pour portion essentielle un neuro-épithélium constitué de la façon fondamentale la plus simple, c'est-à-dire par des cellules neuro-épithéliales sensorielles (gustatives — olfactives — auditives), et par des cellules de soutien traversant toute l'épaisseur du neuro-épithélium en lui conservant sa signification épithéliale propre ment dite. Ce sont là

les NEDRO-ÉPITHÉLIUMS TÉGUMKNTAIRES.

Mais en outre, selon l'axe de l'embryon, un peu obliquement à sa ligne primitive, au dessus de la corde dorsale, on voit commencer à se difierencier de l'extrémité céphalique à l'extrémité caudale, une large bandelette de l'ectoderme qui va prendre rapidement les caractères d'un neuroépithélium continu. C'est la plaque médullaire (fig. 606, a), origine du neuro-épithélium cérébro-spinal, c'est-à-dire du système nerveux central d'où bourgeonneront ensuite une série de formations neurales ou centres nerveux périphériques, et aux dépens duquel se développera également le neuro-épithélium rétinien.

La plaque médullaire apparaît peu après que les feuillets primordiaux se sont différenciés. Chez les Lepidosteus, où l'ectoderme est dès le début formé de deux assises de cellules, c'est aux dépens de l'assise profonde, répondant à la couche génératrice, que se développe

Fig. 006. — Trois coupes transversales successives d*un embryon de Poulet de la 23* heure. (D'après Mathus Duval, empruntée à Déjbrine.)

a, coupe de la partie postérieure de Tembryon ; — 6, coupe un peu en arrière dd la fosse cardiaque ; — c^ coupe au niveau de la fosse cardiaque.

PV. vertèbres primitives; — G M, gouttière médullaire; — LM, LM, lames médullaires; — p p, fente pleuro-périlonêale ; — fe^ lame flbro-culanèe ; — fiy lame fibroiotestinale; — .r, fovea cardiaca; — ms^ double lame mésoderroique qui 8*étendra plus tard dans la fonse car^ diaque; — m, i/i, lames entodermiques.

QOUTTIÉRB MÈDULLAIRB. — NEVRAXE ÉPITHÈUAL.

cette plaque sous forme d'une bandelette de hautes cellules cylindriques ou fusiformes, à la surface de laquelle, du côté dorsal, le feuillet epidermique se poursuit sans y prendre aucune part. Le premier rudiment du névraxe se comporte donc, en ce sens, comme une formation de l'ectoderme modelé.

Le neuro-épithélium de la plaque médullaire continue du reste à végéter exactement comme le rudiment d*un poil ou d'une glande sudoripare, c'est-à-dire de la couche génératrice de l'ectoderme vers les parties subjacentes. Il en résulte bientôt une gouttière, dont les bords se relèvent lentement sur la face dorsale de l'embryon, en marchant à la rencontre l'un de l'autre pour se rejoindre enfin plus tard. C'est le stade de la gouttière médullaire (fig. 606, b). Après la clôture de celle-ci par le rapprochement et la soudure de ses bords, l'ectoderme neural constituera un tube (1) qui ensuite s'isolera de l'ectoderme tégumentaire pour donner naissance au névraxe épi-

FiG. 607. — Coupe transversale d'un embryon de Poulet âgé de quarante-huit heures. (Préparation de L. Viallbton.)

CA, corde dorsale; — Ao, Ao, les aortes. On voit que dans leur portion interne et inférieure, elles se réduisent à leur paroi endothéliale née de la différenciation pariétale des germes vascu • Iiires, absolument dégagée de toute connexion avec le mésoderme.

Celui-ci les a déjà doublées sur le côté &upèro-externe, et pousse un prolongement en forme de coin, la lame mésentèrique Lm, ponr les contourner par-dessous ; — Y V, vaisseaux sanguins,

thélial^ désormais interstitiel (flg. 607). Cette clôture s'effectue chez tous les vertébrés d'avant en arrière, de la future extrémité céphalique au blastopore terminant la ligne primitive.

Au-dessous de la gouttière médullaire, dès le début, se forme la corde dorsale. La gouttière médullaire, en avant, se poursuit au delà de la corde, se creuse profondément pour dessiner la première ébauche de l'encéphale, se relève, et donne ensuite insertion au repli amnio-

(1) Chez les cyclostomes et les poissons osseux, la plaque médullaire, au lieu de se transformer en un tube creux, donne naissance à un cordon cellulaire plein. C'està-dire que ses moitiés, droite et gauche, s'appliquent Tuoe contre Tautreen rejoignant leurs surfaces libres. Plus tard, quand le névraxe plein s'est détaché de l'ectoderme tégumentaire, sa cavité se développe de nouveau. Chez les Lepidosteus, le névraxe se déreloppe initialement sous forme d'un bourgeon plein, tout comme le modèle ectodermique des pbanères.

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VITRÉE. — UMITANTE BPBNDYMAIRE. - COIN DE SECTION.

tique. Aux deux pôles de la corde se trouvent donc : 1** en arrière, le blastopore qui fait communiquer entre eux le sillon médullaire, la cavité de la corde et l'intestin primitif; 2^ en avant, la dépression répondant au renflement encéphalique futur.

Si Ton pratique une coupe transversale dans la région caudale de Tembryon de poulet à la 52* heure à partir du début de Tincubation, perpendiculairement k la direction du névraxe encore disposé en gouttière, mais dont les lèvres arrivent déjà à se toucher, on peut se rendre compte du mode général de fermeture du tube médullaire et de sa séparation de Tectoderme diflFus chez les vertébrés supérieurs- A droite et à gauche de la gouttière médullaire, Tectoderme cutané est formé de deux couches de cellules, l'une profonde, répondant à la couche génératrice (cellules prismatiques), l'autre superficielle, rudiment de l'épiderme corné. Cette stratification commence sur le bourrelet même du sillon médullaire, sorte de genou au niveaa duquel l'ectoderme se refléchit pour s'invaginer. Les cellules ectodermiques de ce bourrelet s'allongent considérablement dans le sens de la hauteur, normalement à leur base d'implantation sur la mince vitrée qui les supporte et qui n'est que la continuation de la vitrée de l'ectoderme non différencié (membrana prima de Hrnsen) (1). Les cellules, ainsi allongées, montrent bientôt un noyau également allongé, puis étiré en forme de biscuit, et enfin divisé. La stratification est bornée aux parties latérales de la gouttière médullaire, parties qui vont devenir dorsales et demeureront sensitives. La première différenciation s'effectue donc ici encore sur le type sensitif. Sur leur face libre, répondant à la lumière du canal médullaire futur, les cellules ectodermiques présentent une ligne de cuticulisation déjà nette dessinant une courbe continue. Celte ligne de cuticulisation répond à la limitante de l'épendyme futur qui, ultérieurement, portera les cils vibratiles bien connus depuis qu'ils ont été signalés par Hannover.

Au niveau du point de réflexion de l'ectoderme, de chaque côté, la ligne vitrée s'infléchit à angle aigu et s'accole à elle-même, formant une sorte de coin analogue au pli poplité d'un genou ployé. J'appellerai ce coin coin de section (fig. 608), parce qu'il paraît jouer un rôle prépondérant dans le processus de séparation du névraxe et de l'ectoderme. En effet, au fur et à mesure que la gouttière médullaire tend à se fermer, le pli de la vitrée s'accuse de plus en plus et, marchant de la profondeur vers la surface libre, il pénètre l'ectoderme stratifié

(1) Balpour ( Philosophical transactions y 1876), a trouvé cette formation très dittinote chez les élasmobrancbes (embryon du Pristiurus] . Elle se colore chez ces animaux en rouge par le carmin et en pourpre violet par rhématoxyline, à la façon conséquemment de certaines membranes vitrées, ou basales des auteurs. Il est donc improbable qu'elle soir, malgré la réserve de Bai.four à ce sujet, un produit artificiel dû à Faction des réactifs coagulants.

CLOTURE DD NÉVRAXE EPITHELIAL.

du bourrelet. Les cellules épithéliales sont de la sorte rejetées à droite et à gauche du pli cunéiforme. Celles qui sont au-dessus du coin, et qui doivent appartenir à Tectoderrae diffus, se redressent ; celles qui sont au-dessous s'infléchissent de plus en plus du côté ventral. Il arrive donc qu'au moment où les deux coins de section, ou plis des vitrées droite et gauche, se rejoignent et se fondent pour se dédoubler ensuite et s*écarter Tun de Tautre, ils emportent avec eux des cellules implantées à peu près normalement à leur surface. La clôture du névraxe épithélial est ainsi effectuée, et, devenu un tube, il n'a plus

FiG. 608. — Embryon de Poulet (fin du 2® jour de Tincubation). — Coupe transversale de la région du cœur.

te\ ectoderme tégumenlaire; — t>, tnvaginatioa ectodermique adventice; — e" ectoderme du giDoa delà gouttière médullaire, dont la cavité (cavité du névraxe épithélial) cep communique encore ayec Textérieur en y; — vp, vertèbre primitive; — cp, cavité pharyngienne; — ce, ctvité cardiaque; — t\ entoderme; •> ^c, lamelle flbro-cutanèe ; — fi^ lamelle tlbro-intestinale; — pp, cavité pleuropéritonéale.

avec Tectoderme général qui passe au-dessus de lui comme une voûte, que des rapports de pure contiguïté.

Dès que le tube myélencéphalique est fermé, son renflement encéphalique montre une tendance rapide à la division en trois ampoules secondaires, marquées au début par trois renflements séparés par des étranglements relatifs. Ainsi se dessinent le cerveau antérieur^ moyen et postérieur. Au même moment, la fermeture de la gouttière médullaire transforme, au pôle aboral, le blastopore en un canal qui fait communiquer entre eux, sur un même point, le névraxe tubulaire, la cavité de la corde et l'intestin primitif. C'est le canal neurentérique (BALFOUR)sur révolution ultérieure duquel je n'ai pas à insister

Le névraxe épithélial est alors différencié sous la forme embryon-

di6

NâVRAXË ÉPITHÉLTAL.

naire; il va passer de cette forme à la forme fœtale en subissant une série de dédoublements.

Mévraxe épithéiiai. — Après la fermeture de la gouttière médullaire» le névraxe œiislitue un tube eatièrement êpithélial entouré d'une vitrée mince et dont les parois sont formées de cellules stratitîées dans la partie répondant plus lard ii la moelle épinière, dont je m'occupe ici exclusivement parce que j*expose l'histogenèse et non pas le développement des centres nerveux quant à la forme des parties. La

FiG- 609, — Coupe trflDsversalç du uévi-axe d'une larve de Triton. — Fixai ion par la liqueur de Kleinenberg ; coupes en périe ; roloriUion au carmin J>orflcique; conservation datia le bamne âu lylol. — (Ot^ul, 1, obj. H de Leitz. — Chambre claire,)

#|3t ^Pt cjnal t:eRtr«]; — rn, vitrèa du iî<>vrate; — c-f, i?orde dnrBaU; — nr^ nayiux des ch«lQ«ft ii«3 pL-Qljf^ratioa ciu s^uro-épithèliLijn; ~ n, n, d^ui nasaux tout jïutjpk^ issus d^iioe flgure miiû^iq-'^^ éti juxlapositto t ôsnn k kigne du Ve^nji^yme, — lit ^^n^ couroiuLf^ é4{tiJitoriale montrant, qu» lit-i noyau k {nrL^fomi^ se diyiiiaht tout rumine les superÂclalft par mitose. Il 8'agit «acare ici d'une D^ure de Juntâpositlon, |Prèparation de L. ViALLirroH.)

stratification de répithèlîum neural ne se fait pas partout de la même façon* L'épitliélium est stratifié à droite et à gauolje d'une manière prèpondérantei et formé de cellules cjlint-iriques allongées et superposées toutes au contact par leurs platjs côtéy. Fa\ liaul, au niveau du point de fermeture de la ^routtière, la paroi du tube ctjnsiste eu une ou deux rangées de cellulea disposées tangentieUeraenl, formant une

MOUVEMRNT DE PROLIFERATION DBS LAMES ALÀIRBS. 617

sorte de commissure de cellules plates entre les deux parties droite et gauche. En bas, au pôle ventral du nevraxe confinant à la corde, cette paroi est également mince, mais formée de cellules implantées debout. Sur une coupe transversale, le tube médullaire figure par suite un 0 allongé dont les pleins latéraux représenteraient les parties le plus largement stratifiées. Le mouvement de prolifération sur les côtés s'accuse par le grand nombre de figures de division qu'on y rencontre, tandis qu'elles sont extrêmement rares sur la voûte et le plancher ventral du névraxe. Ce sont des figures mitosiques dont les unes sont de juxtaposition (la plaque équatoriale étant parallèle à l'axe de la cellule), et les autres des figures de superposition (la plaque équatoriale étant perpendiculaire à la hauteur de la cellule). C'est dans la ligne de cellules confinant à la lumière du tube médullaire que les divisions cellulaires sont le plus nombreuses et qu'on observe tout d'abord les figures de superposition. Cette ligne, qui deviendra plus tard la ligne épendymaire, et non pas celle qui repose sur la membrana prima^

FiG. 610. -- Coupe tranavepsale d'un embryon de Poulet de la 26« heure passant au niveau de la fosse cardiaque. (D'après Mathïas Duval, figure empruntée

à DÉJKRINE.)

CM, canal nearal presque fermé à son pôle dorsal; — G S, ébauche du ganglion spinal; — BC, premier rudiment des cellules du tabe endothélial du cœur; — PC, portion périoardique de la cavité pleuro-péritonéale ; — PA, pharynx; — pp, cavité pleuro- péritonéale ; — REt pochette ectodermique de la face inférieure de la tète.

joue donc ici le rôle de couche généra trice. C'est elle qui est Torgan ed la stratification des parois du névraxe de Yépendyme à la périphérie : ceci est particulier au névraxe et le distingue des autres formations de Tectoderme modelé. Toutefois, comme je l'ai indiqué (t. II, p. 185), on trouve d'autres figures de division situées profondément dans l'épaisseur des parois épithéliales du tube neural. Elles répondent très probablement (fig. 609) à la prolifération des cellules qui, de neurales indifférentes qu'elles étaient encore, vont donner naissance aux cellules plus différenciées qui évolueront sous forme de cellules nerveuses (neuroblastes de His), dans le cas que j'ai figuré.

Bourgeonnement des premiers centres nerveux périphériques . — C'est au stade épithélial qu'apparaît, au pôle dorsal encore ouvert (fig. 610) du névraxe, une excroissance particulière en forme de bourre-

618 GRÊTB N^URàLB ORIGINE DBS GANGLIONS SBNSITIFS.

let longitudinal, plus marquée au niveau des segments musculaires primordiaux que dans leurs intervalles. Sur les coupes transversales de l'embryon, la section de ce bourrelet se montre avec l'apparence d'un éventail de cellules stratifiées, s'évaginant sur le point faible du tube médullaire au pôle dorsal et résultant d'une intense reprise des divisions indirectes à ce niveau. C'est la crête neurale de Milnes Marshall (1) déjà signalée un peu auparavant avec les mêmes caractères par Bal- FOUR (2) chez les élasmobranches f'Pm^mru^J. La crête neurale n'est autre chose que le rudiment des ganglions des racines postérieures ou sensitives des paires rachidiennes. Le premier bourgeonnement du névraxe, alors qu'il est encore constitué par un épithélium vrai, aboutit donc à une formation sensitive.

Bientôt la crête neurale de Milnes Marshall, qui régnait comme une excroissance en forme de tige tout le long du névraxe, coiffant le pôle dorsal de ce dernier comme d'un chapeau (voy. fig. 607), tend à droite et à gauche à bourgeonner sur ses côtés. Lorsque le mésoderme se segmente en somites, on voit ces bourgeonnements latéraux devenir prédominants au milieu de chaque protovertèbre et descendre de plus en plus le long de la moelle à la façon d'un lambrequin. Maurice Bedot (3) a en outre, constaté chez le Triton taeniatus (3* au 8* jour), que le bourgeonnement tout entier est formé par des cellules. Au fur et à mesure du développement, la portion pendante du bourgeon se renfle en massue (fig. 611) et constitue l'ébauche du ganglion de la racine postérieure du même côté. Le pédicule du bourgeon s'étire au contraire, sans jamais cesser d'être en continuité avec le pôle dorsal du névraxe ainsi que le croyaient Balfour, Marshall et Sagbmehl (4). Il est formé non par des fibres nerveuses, comme le soutenait Hensen (5), mais des cellules épithéliales, allongées en forme de fuseaux et reliées entre elles par leurs parties étirées, de façon à se poursuivre avec la masse cellulaire de la moelle sans aucune discontinuité. Le ganglion sensitifde chaque paire nerveuse rachidienne n'est donc, en réalité, qu'une partie du névraxe épithélial séparée du reste : notion d'une

(1) Milnes Mars&all, Oa the early otages of development of the nerves in birda (Journal of anatomy and Physiohyy^ Flanche XX, p. 491, 1887).

(2) Balfour, l'he development of Elasmobranch fishes même lecueil, même vol., p. 422, pi. XVI, et PhiL transact,^ vol. 166, p. 175, 1875, communie, préalable.

(3) M. Bbdot, Recherches sur le développement des nerfs spinaux (Recueil zoologique suisse^ t. I, n^ 2, p. 162-196, pi. IX, février 1884; travail du laboratoire de Fol).

(4) Sagbmehl, Uutersuch. iiber die Eutwicklung der Spinalnerven 1882 (Lamproie, Brochet, H. temporaria, Poulet, Chien).

(5) HiNSEN, Beobachtun^en iiber die Befruchtung und Entwicklung des KaniDcheas und Meerschweinchens (Zeitsch, fur Anai. und Enttoickl^ 1876).

ORiaiNB DES GANaLIONS SYMPATHIQUES.

importance considérable, parce qu'elle rattache les centres nerveux à\i& périphériques k Tectoderme neural.

En effet, comme Ta le premier indiqué Balpour (1), les ganglions du grand sympathique prennent leur origine dans les ganglions spinaux qui sont eux-mêmes des bourgeonnements du pôle dorsal du névraxe épithélial. Onodi (2) a démontré que, chez les poissons, les

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mètres (région dorsale). — Fixation par le liquide carmin aluni et à Téosine. — (Ocul. 1, obj. 2 de Véri

FiG. 611. — Coupe transversale de la moelle d'un embryon de Brebis de 12 milli-

*" * de Miillfr; coloration au

Vérick, chambre claire.)

mmm, tissa muqu^ux périoeuraxial formant ani masse pleine, déjà parcourue par des vaisseanx longeantUcs racines postérieures; — zpy rone de prolifération épendymaire (chaînes de prolifération) partant de Tépendyme qui borde le canal central a; — ca^ cornes antèrieores; — fr, cône épendymaire postérieur; — 6, chemins de la substance blanche déjà parcourus par les Abres nerreases en cours de Tégétation; — r a, fa, racines antérieures des nerfs spinaux ; — g g, ganglions des pairea rachidiennes, reliés au névraxe par la racine postérieure r, déjà vasoularisée ; — sq^ »q^ tissu fibreux embryonnaire du centrum vertébral et des arcs vertébraux.

ganglions des nerfs rachidiens se mettent à proliférer par leur extrémité ventrale. Il en résulte un petit renflement qui se sépare du ganglion spinal et constitue le rudiment d'un ganglion sympathique. Tout

(1) Balfour, a Treatise of comparative embryology^ t. II, p. 369. (2)0N0Di,Ueber die Entwicklung des sympath. Nervensystems (Arch, f, mikro- 9kopische Anatomie, 1886).