CHAINES DE PROLIFÉRATION

d'abord, les ganglions sympathiques sont indépendants les uns des autres. Mais leur neuro-épithélium bourgeonne à son tour, fournit des excroissances qui se rejoignent et se fusionnent pour former le cordon sympathique. C'est aux dépens de ce cordon que se développent ensuite les divers plexus avec leurs ganglions. Il est inutile d'aller plus loin et d'aborder la question de l'origine des ganglions des nerfs crâniens. Ce que je viens de dire montre bien comment Tectoderme neural, une fois séparé de l'ectoderme tégumentaire et disposé sous forme de névraxe épithélial, végète par une série de bourgeonnements qui, en an de compte, parsèment l'organisme, interstitiellement, d'une série de formations neurales — centres nerveux périphériques — tous d'origine ectodermique.

DédooblenieBC de la lormallon neorale et de la lormatlon de «oaUen.

— L'ectoderme neural du névraxe va maintenant subir une série de différenciations et de dédoublements qui vont le faire passer de l'état d'ébauche embryonnaire, purement épithéliale, à l'état fœtal où l'on pourra reconnaître et localiser ses formations définitives.

A. Chaînes de prolifération, — Dans le névraxe épithélial stratifié, tel que celui d'un embryon de la cinquante-deuxième heure, si l'on suit la préparation du pôle ventral, où la stratification est nulle, aux parties latérales où elle arrive à son maximum, on voit que les cellules, pour se diviser et former des rangées superposées, subissent des modifications remarquables. Ces cellules s'allongent considérablement dans le sens de leur hauteur entre la vitrée et la surface libre de Tépithélium ; leur noyau s'allonge également, puis s'étire en forme de biscuit et un peu plus loin paraît divisé. Dans l'intervalle des noyaux, les cellules s'étranglent, s'étirent et forment deux corps cellulaires dont l'un est limité par la ligne de cuticulisation, l'autre repose sur la vitrée, tous deux reliés par une traînée de protoplasma mince comme un fil. Plus loin encore, on voit, entre la vitrée et la ligne de cuticulisation, des traînées ou chaînes radiales moniliformes constituées par trois, quatre noyaux allongés dans le sens de la hauteur et reliés par des filaments protoplasmiques qui les rattachent comme une série de perles, avec cette difiërence qu'en atteignant le noyau, le fil protoplasmique semble s'étaler sur le pôle, siège du contact, à la façon d'un vernis. Toits ces éléments se touche^H alorSy prennent l'impression, les uns des autres. Aussi, quand on vient à les observer dissociés, ou reconnaît que chaque chaîne radiale moniliforme offre, sur un ou deux de ses côtés, l'empreinte sur ses noyaux des noyaux de la chaîne voisine. Au niveau des noyaux, on ne voit point de corps protoplasmique distinct ; le protoplasma ne se reconnaît que dans leurs intervalles, sous forme d'une mince lame ou d'un filament délié.

Sur des embryons plus âgés, dont le névraxe a été fixé par l'acide osmique en solution à 1 pour 100, l'on reconnaît, après coloration parla

CHAINES RADIALES MONILIFORMES

glycérine héraatoxylique faible, que les chaînes radiales moniliformes tendent peu à peu (fig. 612) à se séparer les unes des autres (1). Au lieu de se terminer, comme précédemment, sur la vitrée et la limitante interne par une extrémité cylindrique (Hensen), elles s'y attachent par une expansion protoplasmique étroite, ou même par un mince filament. Les intervalles existant entre les points où les noyaux (parties les plus saillantes de la chaîne), se touchent entre eux, sont alors remplis par une substance claire, sans structure, transparente et formant une sorte de ciment semi-liquide dont les réactions histochimiques sont identiques à celles des ciments interépitheliaux ordinaires .

Dans cette substance (2), on voit filer les expansions grêles du protoplasma qui réunit les noyaux pour former les chaînes de prolifération .

Celles-ci sont devenues un peu plus libres les unes par rapport aux autres, ne présentant plus de crêtes d'empreinte. Leur constitution devient également plus complexe (3).

FiG. G 12, — Névraxe d'un embryon humain de six semaines, coupe longitudinale. (W. His, figure empiiintée à Dbjbrinb.)

G/), prochaines de prolifération; — MZ», linitante interna bordant le canal ; — N sp, noyau des cellules èpendymaires et de soutien (spongioblattes de His); — Zrj zone des colonnes de llis, répondant à. Tinsertion des cellules radiales groupées en chaînes de prolifération sur la limitante interne.

(1) Phénomène surtout bien net dans le 4« ventricule de TAmmocète et sur le genou de la vésicule optique (embryon de Mouton de 3 centimètres, fœtus humain de deux mois et demi : fixation par les vapeurs osmiques, glycérine hématoxylique trè) faible).

(2) Le picrocarminate d'ammoniaque et Thématoxyline laissent ce ciment absolument incolore ; Téosine en solution forte le teint faiblement en rose. Ce sont là des réactions tout à fait analogues à celles du ciment interstitiel du corps de Malpighi. J'ajouterai que le nitrate d'argent ne se réduit pas davantage à son niveau que sur le ciment interstitiel du corps de Malpighi.

(3) Pour étudier les chaînes de prolifération, il convient de fixer le névraxe dans sa forme, ou plutôt de fixer l'embryon entier s'il s'agit de celui de Brebis (entre 12 et 30 millimètres) par le liquide de Miiller ou le bichromate d'ammoniaque à 2 pour 100. On fait ensuite des coupes transversales ou longitudinales, sans avoir fait passer Tembryon par la gomme et l'alcool, ce qui rendrait les tissus cassants. On dissocie soigneusement ces coupes (convenablement lavées à l'eau distillée), soit avec des aiguilles, soit par l'agitation dans le picrocarminate sur les branches d'un diapa* son actionné par un courant interrompu. On colore au picrocarminate, ou, ce qui est de beaucoup préférable, à Téosine hématoxylique faible. On monte dans la glycérine ou dans la résine Dammar.

La portion du névraxe embryonnaire renfermée dans le prolongement caudal est

62â CHAINES RADIALES DE PROLIFÉRATION.

Immédiatement âu-dessous de la ligne de cuticulisation ou limitante de rèpendyme, qui borde le canal central (embryon de Brebis de 25 millimètres. — vésicules cérébrales del'embryon de Lapin), on voit une disposition épithéliale particulière, commençant par une bande d'apparence striée renfermant des noyaux qui ne sont pas tous placés à la même hauteur, et dont» un grand nombre montrent des figures de division indirecte soit de juxtaposition, soit de superposition. Au-dessous, on ne distingue sous un faible grossissement que des noyaux vivement colorés, stratifiés comme dans la couche des grains d'une rétine. De distance en distance, on voit filer dans cette zone de ;i grains des fibres radiales minces, qui partent de la zojie striée pour

\i la traverser et aller rejoindi*e plus ou moins distinctement la

fl vitrée. Au voisinage de cette dernière, sur les côtés latéraux

du iiévraxe et sa partie ventrale de chaque côté, on distingue d'autres fibres à direction tangentielle formant une assise d'autant plus épaisse qu'on se rapproche du pôle ventral de chaque moitié. Quand ils'agitde la coupe d'une portion du cerveau (par exemple répondant aux ventricules latéraux) des bandes tangentielles semblables divisent les grains en une série d'assises. Dans la portion dorsale de chaque moitié du névraxe,au contraire, ces fibres tangentielles manquent; delà limitante épendymaire à la limitante vitrée, il n'y a que des grains superposés et vaguement rangés en séries dessinées par les fibres radiales.

Si Ton dissocie convenablement un tel névraxe, on reconnaît qu'il est formé par des chaînes de prolifération dont chacune prend son origine dans une cellule de la ligne épendymaire. Celle-ci se termine sous la limitante du canal de l'épendyme soit par un petit corps cellulaire prismatique renfermant le noyau, soit par une extrémité périphérique étirée en bâtonnet, lé noyau étant situé plus ou moins loin et formant un ventre sur le trajet du corps protoplasmique ainsi allongé. C'est de la juxtaposition dans la ligne épendymaire de tous ces segments périphériques des cellules neuro-épithéliales, que résulte l'aspect strié de cette ligne elle-même. Pour réaliser un revêtement continu, les cellules se sont comportées comme des fuseaux dont les ventres (répondant ici à la saillie des noyaux), doivent être disposés à diverses hauteurs pour permettre le contact des fuseaux entre eux. Au-dessous des noyaux commence le segment périphérique de

tL-eâ LLislructive; car elle n'effectue que des différenciations très lentes et très menagées. Cette portion est destinée eu effet à s'arrêter court dans son déyeloppement. Les vaisseaux sanguins ne Tabordent que tardivement, et on les voit pénétrer dans des régions où déjà les chaînes de prolifération et même des cellules nerveuses embryonnaires se sont déjàdlfféreociées. On peut donc bien là se rendre compte que lei mouvements de prolifération et de différenciation des éléments cellulaires du né vraie sont indépendants de la présence des vaisseaux.

ELEMENTS DU NÉVRaXE DANS.'LE « FILUM TERMINALE ».

FiG.613. — Eléments du névraxe (filum terminale) de la queue de lembryon de Vache de 37 millimètres de long, isolés par dissociation après fixation par les vapeurs osmiques dans la chambre humide. — Coloration à Téosine hématoxylique.

1. — Eléments des ohaines radiales de prolifération dissociées avec des aiguilles; — <, limitaote interne de répendyme ;—//', une longue fibre radiale dont le noyau ou « grain » n^est plus dans la ligne épendymaire, mais bien reporté plus bas; — /*/", une autre tlbre radiale: ces âbrea radiales /T, /*/", se branchent et «^arquent sur leur trajet ; — g^ g, g^ leurs noyaux ou grains; — g'g'g\ noyaux ou grains des chaînes de prolifération partant de la ligne épendymaire et qui n*ont pas été dissociées.

2. — Eléments des chaînes arquées de prolifération du même névraxe; — a, trois fibres concourant vers un seul grain 6, puis divergeant au delà pour se rassembler derechef et diverger de nouveau sur d'autres grains plus profonds gggg. — C, point de concours en treillis des fibres des chaînes arquées et des grains, dirigés taugentiellement; — d, membranules minces reliant les fibres des cbaines arquées et grains de givre; — nn^ embrouillement marginal des fibres, s'opérant dans le sens tangentiel pour former les chemins de la substance blanche (voile de His).

3. — Une cellule déjà différenciée complètement dans le sens de révolution névroglique prise dans le même névraxe; — n, noyau; — p, protoplasma de la jeune cellule névroglique; -- tY, fibre névroglique marginale; —ff^ fibre névroglique tangentielle, faisant corps avec la lame proloplasmique a son passage sur celle-ci ; — p', lame mince d9 protoplasme occupant les angles de bifurcation des fibres névrogliques.

Rbnaut. ^ Histologie pratique, II.

GlUiNES ARQUËRvi DE PROLIFÉRATION.

chaque cellule neuro-èpithéliâle. Il s*enfoQce dans la profondeur du névraxeen pi'éseutant de nouveaux noyaux sur son trajet; puis il se divise, ses branches portent elles aussi des noyaux. En outre, les brauchea de division et de subdivision émanées des diverses cellules êpeadj^iaires se rejoignent (fig, 618), accolent leur filament protoplasmique à la surface de leurs noyaux respectifs, et il en résulte

qu'elles prennent zc Tapparenced'unrêts.

Ce sont dès lors des chaînes arquées de prolifération (1 ).

L'origine de cette complication tient à ce que, comme je Tai montré, non seulement les noyaux des grains proviennent des divisions indirectes, répondant aux figures de superposition, contenues dans la ligne épendymaire, mais aussi de divisions indirectes qui leur sont propres et donnant tout aussi bien des figures de juxtaposition que des figures desuperposi' tion. Les nouvelles cellules ainsi produites se comportent comme les cellules du corps de Malpighi liées entre elles par les « longs filaments î)* Elles ne se séparent pas et restent réunies par des fils protoplasmiques délicats. Ces fils, dans les séries voisines

Fm. 614* — Section fi-ontale de la moelle é[iîtiière du têtard, (W. His, figure empruntée à Dbjehine).

ISrii^ limiLuatft jaterne; — 7l\ zqoq des ccrbiinos de His;

te a au t ar liguée J mus La 20De ZG:^f/ (ou a foûe des corps a^iongio' blMiiques • fie His); — "Sh ^neurohlaitna ; - Ywi, Toîle marginal d« titu^cbemin delà 3ut>s(atics btmnche).

(1} Avant le oeuvièrae jour k partir du début du développement cbeE le Lapin, et atant lequiiJïièrue jour chez le Montoti, le ucvraxe embryonnaire est exclusivement formé de cellules» d'abord presgeeâ les unes coïitre les autres, puis disposées en cliaines radiales <it mûn arqnéea^ Au luomeni où, chez ces embryons, les vaisseaux pénètreot le neuro - é pi t hélium, oa voit les chaînes arquées se déployer au voisinage des tjourgeons vaâculaîres, dont la présence semble dngulièrement activer l'évolution des élémenls neuro-épithéliaux.