VARIETES DES UNIPOLAIRES DANS LES GANGLIONS SPINAUX
Tel est le type classique et jusqu'ici universellement accepté, des cellules ganglionnaires. Mais il existe en réalité, dans les ganglions cérèbro-rachidiens, des variétés de cellules et de dispositif nerveux découvertes récemment et qui ont une grande importance, tant morphologique que probablement fonctionnelle.
¥arlèlé« deu celInlcB nnlpoloIreB et dlspotUlfs nerveux péricel-
laiaircft. — Un premier fait intéressant, bien mis en évidence par DoGiEL(l), c'est que les cellules unipolaires du type ordinaire, dont le prolongement unique se divise en T, peuvent donner des fibrilles nerveuses collatérales de ce prolongement, en amont toujours de sa subdivision en deux, c'est-à-dire entre le globe cellulaire et le nœud du T, C'est au niveau des étranglements annulaires qu'il a vu sortir ces collatérales, et il peut y en avoir aussi deux ou trois avant la bifurcation. Déplus, celle-ci peut se faire non plus par deux branches, mais par trois. La bipolarité exacte de la cellule ganglionnaire n'exisle donc
et lraii=piij*eûts comme le verre s'ils n'ont été atteints par le bleu. Ce dernier exerce une coIorMioa élective dans ce cas et non une action fixatrice comme Tont soutenu HiLD et FïSGHBR, par exemple. Des têtards de Grenouille peuvent en effet vivre plusieuT-s jours dans le bleu de méthylène et leurs éléments nerveux s'y teignent en bleu intense, sans cesser de fonctionner (A. Fischer, Zur Kntik der Fixirungsmethodew. Ànat. Anseiger^ Bd. IX). Les cils vibratiles des cellules teintes en bleu contiiiuciU de vibrer, les spermatozoïdes se colorent fortement sans perdre leur capacité *îtab, Ue^ œufs d'Oursin fortement coloré j se divisent normalement jusqu'à la fin {K. RAnoEi.EnBN, Verb, Anat. Ges.^ 1891). Pour le moment, oa r.e connaît que le bku de luéthylène qui décèle ainsi dans le protoplasma des cellules nerveuses une fluhaUince ehromatophile particulière, dont le chimi$nie est tel qu'il se fixe dessus. U peut et it doit même y en avoir d'autre.^; mais actuellement nous ne connaissons pas l*état réel qu'elles affectent au sein du protoplasma des cellules nerveuse». Cette conclusion, toute modeste quelle soit, me paraît préférable à des conceptions fondées ^ur l'apparition de figurations consécutives à la dislocation du protoplasma, et â rexpression complexe de substances les unes préformées, les autres dues à ladcsor- ^aniïatïondt!^ parties, dans les intervalles des portions coagulées du corps cellulaire.
DepuisloogtempsRANviKR(^rrai7<? (echn, d*/iej^o^, 2»' édition, p. 801) avait remarqué la différence de teintes et de rétraction par départ de gouttes sarcodiques éprou- Tée par les diverses cellules d'un même ganglion spinal fixé par le bichromate d'ammoniaque. On peut faire la même observation dans les fixations les mieux soignées par lacide osmiquc, par le liquide chromio-osmique et le sublimé (Lenhossék, — Flesiming), par le liquide d'Hermann(GH. Bonne). 11 existe des différences abso Jument contingentes soit entre les parties d'une même cellule, soit entre des cellules voifiiao:! ; cela tout aussi bien dans les ganglions dont la racine a été sectionnée que dans ceux du côté sain. Il y a là, comme le fait remarquer Uanvier, une inconnue, qui probablement réside dans des différences do constitution individuelle?, soit temporaire*, sott permanentes des diverses cellules nerveuses; car le fait se reproduit pour celles du névraxe. En tout cas, ce qui précède permet largement de ne pas accorder de réelle importance aux descriptions récentes des lésions des cellules gmtiglfOnnaireB après section des racines postérieures. Je souscris entièrement à cette (conclusion di'CH. Bonne.
{1} A. S, [JoGiBL, Der Bau der Spinalganglien Ijei Sàugethieren (Anatomi'scher Afï«j>fr,t. XII, p. 140, 1896)
Rb.vaot, — Histologie pratique, II. 5*J
CELLULES UNIPOLAIRES A TROIS PftOLOXOEMENTS.
plus. Cette cellule peut donner d'autres prolongements que le cylindreaxe delà flbre périphérique et le cylindre-axe de la fibre radiculaire.
FiG. 733. — Deux cellules unipolaires du 2<^ type de DoGiEïi, pnses dans an gan* ^>lion spinal du Chat. Elles diflèrent des cellule:^ k pfo longe meut en T ordinaires en ce que leur cylindre d'axe (n,n,) se divise ni une sône de fibi-esà inyéUne&e distribuant dans le ganglion.
Il, n, cylindre d'axe «le la libre nerveuse à myéline ojd T, Gellq-iÎT aprca avoir pr^Beutti aar son trajet un ou deux étranglements annulaires, se divise en d^ux Hbrei à myéline dont le trajet est compris tout entier dans le ganglion. — (D'après Doqiecl. Obj.b de RcIcherL, chamlrre oiaire). Préparation au bleu de méthylène direct.
sans qu'on puisse d'ailleurs se prononcer sur la quesLioa de satoir si les collatérales ou la troisième branche du T ont la signification de prolongements cylindraxiles ou de fllam^riU d'origine protoplasmique. La seconde interprétalion ramènerait, on le conçoit, les cellules
CELLUI.es de DOûlEL. g^Ô
dites unipolaires à des cellules en réalité multipolaires, telles que les a décrites Spirlas dans les franglions rachidiens fœtaux.
Mais la découverte principale de Dogiei. est celle des cellules uni ^ polaires d'un « second type n (âg. 733). Leur prolongement unique, au lieu de se diviser en un T dont Tune des branches va à la moelle et Tautre à la périphérie, se divise et se subdivise un grand nombre de fois en Y, comme les fibres nerveuses ordinaires au niveau des étranglements annulaires, et cela sans sortir du ganglion. Ces branches multiples émettent ensuite des fibres amyéliniques qui elles aussi ne quittent pas le ganglion, et se terminent les unesinterstitiellement» les autres autour des celllules du type ordinaire (c'est-à-dire à prolongement divisé en T), par des dispositifs péricellulaires très intéressants. — Ceux-ci sont de deux ordres: péricapsulaires et mira- €apsiilai7''es. Dans le premier cas, on voit des branches à myéline gagner le globe d'une cellule unipolaire et former sur le pourtour de sa capsule un développement plus ou moins compliqué, en se divisant et se subdivisant en segment?? interannulaires courts plies et repliés en divers sens* De là, se dégagent des fibres amyéliniques formant un rets autour et a la surface de la capsule. Dans le second cas, une fibre à myéline engage à l'intérieur de la capsule l'extrémité de son dernier segment interânnulaire, de façon que le dernier étranglement visible et son corps biconiquey soient compris. Puis le cylindre d*axe se résout, à la surface du corps cellulaire de Tunipolaire, en un lacis de fibrilles amyéliniques terminales que Dogiel considère comme un réseau {fig, 721).
Les cellules unipolaires du second type — ou cellules intra-gan- QÎionnaires de Dogiel — sont, de leur côté, Tobjet d'un enveloppement comparable, par des entrelacs terminaux ou rets de fibres aniyélîjiiques formant Tépanouissement des branches de subdivision du cylindre-axe des fibres nerveuses entrées dans le ganglion par sa racine sympathique. Ce sont elles qui reçoivent aussi une impression venue du dehors directement par leur globe cellulaire, puis qui la reportent aux unipolaires en T par leurs corbeilles terminales propres, péricapsulaires ou intracapsulaires. Ces corbeilles (fig. 735) avaient été signalées pour la première fois par ëhrlich (1). Les cellules inlraganglionnaires ont, dans le centre périphérique, une signification analogue à celle des amacrines ou mieux des cellules à cylindre-axe court de GoLGi dans les centres myélencéphaliques. Elles établissent un relai entre des cellules sympathiques situées hors du ganglion et les cellules à prolongement en ï individualisant les neurones sensitifs. L'action propre de la cellule sympathique n'arrive au neurone
(1) KuaLica, Ueber dis Metli^'lenblaureaction dcr lebenden Nervensubatanc (Deutsche med. Wochenschr,, n" 4, 1896).
CORBEILLKS Pi^IUCAl'SULAlRES.
sensilif que par rintermédiaire do la cellule intraganglionnaire. Sur celle-ci et sur la cellule unipolaire soiiïiitivtî» la projection se fait par un enveloppement en rets du globe cellulaire, el probablement la, dans les deux cas, il existe un dispositif terminal ^1 ),
C'est du moins ce que permettraient de supposer les observations
FiG 734. — Rets péricapsulaire etpériccllulairc fuimtfi ïous ïesik^ux parles diviaion* (lu cylindre-axe des unipolaires à branche^ de Bub'hvisimi multiples et à distribution intra-ganglionnaire des ganglions spinaux du Clmt. (D'après Dogïel.) — Bleu de mélhylènc direct ; fixation par le pit-rate d'nmmoniaque ; conservation dana la glycérine. — (Obj. Ô de Reichert, chaïubi^i cime)
A, rets péricapsuUirj for.nè par un eiilrelin h ûq libre* n mjéhne gn»tea^ — B, reli !Qti.icapsulaire issu d'une seule âbrc à myèliae ei fi^rTiti^ \tnr utw mtnr&tioïi de iiavs libres «inyèïtniques.
très intéressantes de G. CarlHubek (2) sur la Grenouille- Bœuf d'Amérique (R. Catesbiana). 11 a constaté à Tinténeur des capsules des
(1) Daab, admet que les cellules des gûnglians spinaux du Chevâl sont uni polaLre^% once sen? que de chaque cellule part une gi'os(=c fibre n^iveu^e uniquo qui repj^^nlc son prolongement. Mais ce n'est que dun^ quelques cellules quo ce proloogeîueiïl aborde directement el sans se diviser le globe cellulaire. Le plu* souvent, il ffedi^* rait, à l'intérieur de la capsule ou môme ou dehors de celle-ci^ eu plusteuvâ libres à myéline pouvant se ramifier elles- même*i et intcr^icpLer un rets en se coilournaut en pludeurs sens, poui- se raccorder cnaMila avec divers pointa du globe cellulaire. La cellule en apparence unipolaire serait donc en réalité muUipolaiie (Arch. f. mikroskopische Analomic, t. XXXI).
(2) (t. G\rl Huber, The spinal ganglia of Auiphibia (HistoL laboratory, Unit, of. Michigan, Anat. Anzeiger 1896, p. 417). — Hubso s'est lui-mêuie &ej vi d'une
GORBBtLLKS INTRACAPSULAIRKS.
arborîsatîODsamyêhniques, terminées par des branches libres élargies à leur extrémité en disques terminaux très semblables aux disques tactiles des fibrilles nerveuses intra-épidermiques du ^roin du Pore. Ces fibres se dégagent de fibres amyèliniques tournées et embrouillées en spirale tout autour du prolongement cylindraxile de Tutiipolaire ; et HtîBER en a figuré certaines qui naîtraient de ce cylindre- axe lui*
FjQ. 7/Ï5* — Fibrea cerTeusea sympathiques .ç, 5, formant des rets péricellulaires autciur tles cellules nerveuses tl es ganglions spinaux du 2* type de DoGrEL (dotït le cylindre d*aite se disU-ibue et ?ô termine dans le ganglion après s'être subdivisé en pliiflieui*5 fibres à myéline). — Chat; procédé du bleu de méthylène ilirect, tiiatinn par le picrate d'ammoniaque et conservation dans la glycérine. (D'après Drïf3iEL, — Obj. 6 de Reicbeii, chambre claire.)
même. Ce dernier fait, s*il était vérifié, aurait une grande importance théorique : non parce qu'il démontrerait que les unipolaires sont en réalité multipolaires, mais — il s'agit ici d'un dispositif réelleraen terminal — parce qu*il montrerait que des collatérales de la partie du prolongement unique de l'unipolaire répondant à son cjlindre-axe, peuvent rèfléctiir sur la cellule une portion de Tinflux nerveux issu d'elle-même ou qui vient delà traverser.
Les disques terminaux observés par Huber s'étalent k Tintérieur delà capsule ou s'apposent à la surface du globe cellulaire qui alors
métliode vitale: bleu de méthylène et fixation par la méthode de Beteje. 11 a étudié les dispositifs dont il est question dans le texte sur Rana Catesbiana^ Chethydra serpentina où les « disques teriniaaux » sont plus petits, et où les corbeitles cellulaires peuvent être mises en évidence par le bleu de méthylène, sans qu'eu puîsâe les rattacher sûrement à leurs fibres nerveuses d'origine.
