S 2, — GANGLIONS SYMPATHIQUES

liA[,FonR (îd) démontra le premier que le sympathique est, à son origine, en relation avec les nerfs cérébro-rachidiens (fig. 738) et qu'il dérive, par conséquent, comme ceux-ci de l'ectoderme. Il fit voir que, chez Im sélaciens, les ganglions sympathiques constituent de légers

i\\ fiaiist un suti'j ortire d'i^éei*, on a vu que certains auteurs, tels que Spirlas, HuBBn. [U,iE eonsitlèreat Ic^ cellules à prolongement en T non plus comme des hipolaires nimlifiei^, mais etv réalité comme des cellules multipolaires. Huber, ayant vu partir, du prolongement unique, des fibres arboriséesifinissaut par des disques termina m, a été conduit à résoudi e*la question de la multipolarité par Taffirmative. Tout^rois, avant de conclu râ, il faudrait être sur qu^il ne s*agit là ni de collatérales de la portion du proionf^ement unique répondant au cylindre -axe, ni surtout de âbr€fs epirnlcs montant autour de lui et venues soit de cellules de Dogiel, soit de fibres HVmpatbiques. Unns le premier cas, une collatérale du cylindre d'axe terminée par un disque pour ainsi dire Lictile sur la cellule même d'où ce cylindre-axe tire {ton origitien, ae coBî]H'ËndvaUditicilemeiit. Il vaudi'ait mieux admettre que rarborisation récnnotiie répond q un pi^olongement protoplasmique abortif. homologue de eaux de U ficriphéi ie (tci'ioinaïsuQS tactiles^ qui a achevé de se développer au voisiaigc de la cellule, Mai^; h quai servirait-il dans ce cas?

(E) Halfour, Eléments of comparât l'eu embryology^ t. II, p. 384,

Aknaut^ -^ Hietob^ne pratique, II. 60

oRioiNK DES (Ganglions sympatuiquks.

renflements des troncs principaux des nerfs spinaux un peu au-dessous des ganglions des paires rachidiennes. Onodi (1) démontra ensuite que les ganglions sympathiques dérivent directement des ganglions spi nauxdans les différentes classes de vertébrés étudiés à ce point de vue par lui. Chez les poissons, chaque ganglion spinal forme, par prolifé ration de son neuro-épithélium individuel, un petit renflement sur

FiG. 738. — Ganglion cervical du sympathique adhérent à une racine antérieures à un ganglion spinal. — Coupe horizontale d'un embryon de Poulet du quinzième jour (Ramôn y Gajal; figure empruntée à Déjeuinb.)

A, racine postérieure ; — B, racine antérieure; G, rameau postérieur de la paire raohidienne; — F. ganglion sympathique; — ^, cellule bipolaire du ganglion spinal; — r, cellale devenue unipolaire; — 6,6, cellules de transition entre les bipolaires et les unipolaires; — /*, fibre nerveuse gr(>le venant de la périphérie par le rameau antérieur et s'arborisant en g dans le ganglion sympathique; — /t, fibre de la racine antérieure de la paire rachidienne se rendant dans un rameau du sympathique; — j, faisceau lougitudinal de libres nerveuses sympathiques dans lequel s'engage le cylindre-axe n d^une cellule sympathique multipolaire; — m, collatérale ramitiéè dMne libre longitu'iinale; — o, libre nerveuse longitudinale s^arborisant autour d'une artère.

son extrémité ventrale. Ce renflement se sépare ensuite du ganglion spinal et constitue le rudiment d'un ganglion sympathique. Les ganglions sympathiques des divers segments du corps sont, de la sorte, isolés les uns des autres et du système nerveux cérébro-rachidien : le cordon sympathique est une formation secondaire. Pour édifier

(1) OnodIj Ueber die Entwickhmg der Sympath. Nervensystems (Arch. f* mikrosk. Anatomie, t. XXVI, 1886}.

CORDONS SyMPATlIigUKS. <J',5

celle-ci, les ganglions d'un même côté émeltent des bourgeons qui se dirigent les uns vers les autres et finissent par s'unir. De là résulte la chaîne sympathique : C'est aux dépens de cette chaîne et de la même façon générale que prennent ensuite naissance les divers plexus et leurs ganglions. En ce qui concerne les ganglions cérc-bro-rachidiens, ce qui précède fait comprendre pourquoi ils renferment un certain nombre de cellules multipolaires du type sympathique : Ce sont là des éléments nerveux aberrants qui se sont achevés sur place au lieu d'émigrer au loin avec les autres. — Je décrirai successivement les cordons sympathiques et les ganglions sympathiques.

Cordons sympathiques. — Les cordons Sympathiques relient entre eux les ganglions sympathiques pour former par l'ensemble des deux la chaîne sympathique bien connue. Ce sont des nerfs particuliers dont les fibres proviennent pour partie des cellules sympathiques, mais pour partie aussi du système nerveux cérébro-rachidien. Le système nerveux « végétatif » ou « de la vie organique » tel que l'entendait BicHAT, tout en constituant un appareil jusqu'à un certain point indépendant de celui du névraxe, contracte avec ce dernier une multitude de connexions tant anatomiques que physiologiques.

Les cordons nerveux sympathiques ont été souvent appelés « nerfs gris », parce qu'au lieu de présenter un aspect franchement lacté comme les nerfs ordinaires, ils ont souvent une apparence grisâtre, translucide et gélatineuse. On a attribué en général ce fait à ce qu'ils seraient en majorité formés de fibres de Remak. Ranvier (1) a fait remarquer avec raison qu'il est loin d'en être toujours ainsi. Tout au contraire, chez le Chien, le Lapin, le Chat, etc., les cordons du sympathique cervical, tout aussi bien que les cordons latéraux thoraciques et abdominaux du sympathique, sont constitués en majeure partie par des fibres nerveuses à myéline. Seulement, ces fibres sont très grêles ; conséquemraent leurs étranglements annulaires, formant la limite de segments interannulaires courts tels que ceux des jeunes fibres à moelle, se succèdent à brefs intervalles. Pour se rendre compte de la difierence des fibres à moelle sympathiques et cérébrospinales, il suffit d'examiner une coupe en travers (2) du vago -sympathique du Chien dans la région du cou. Le pneumogastrique et le sympathique, réunis à ce niveau dans une seule et même gaine lamelleuse, forment un faisceau unique subdivisé en deux fascicules dont l'un ap-

(1) Ranvier, Traité tech., 2^ édit , p. 787.

(2) On fixe le fragment du vago-a^nopathique ea faisant agir l'acide o^mique pai' la méthode ordinaire, ou mieux par les vapeurs d'acide osniique dans la chambre humide. Ce dernier|proccdé permet de faire des coupes en travers suffisamment minces sans achever le durcissement par Talcool, qui empêche les colorations électives de s'opérer. Ou peut dans ce dernier cas employer sans difficulté le picro-carminate, qui i-cnd évidentes les fibi-es de Remak au milieu des fibi-es à moelle coupées en travers.

046 FIBUKS NERVEUSKS DES CORDONS SYMPATHIQUES.

partieut au vague, Tautre au sympathique. Le fascicule du vague est formé de fibres à myéline de différents diamètres, dans Técart desquelles on trouve la section d'une multitude de travées de Remak. Le fascicule sympathique est presque entièrement formé de fibres à myéline ; mais elles sont toutes de petit diamètre et, hors du voisinage des ganglions, on n'y trouve pour ainsi dire point de travées de Remak. Celles-ci apparaissent dans les rameaux du sympathique qui se détachent, soit des cordons cervicaux, soit des cordons thoraciques ou abdominaux pour se porter aux organes. Elles sont d'autant plus abondantes qu*on s'approche du point de terminaison des rameaux. Si Ton dissocie ceux-ci après les avoir fixés par Tacide osmique (1), on peut observer facilement la transformation des fibres de myéline en fibres de Remak. Après un dernier étranglement annulaire, le segment interannulaire terminal finit par un manchon de myéline légèrement effilé, au delà duquel « la membrane de Schwann et le protoplasma qui la double, fondus avec le protoplasma péricylindraxile, se poursuivent seuls. La fibre nerveuse, dorénavant dépourvue de toute gaine médullaire, se perd dans le système plexiforme des fibres de Rèmak» (2).

Autour des cordons sympathiques d'un certain volume, on trouve une gaine lamelleuse tout à fait semblable à celle des nerfs ordinaires, sauf que tous ses espaces interlamellaires sont revêtus par un endothélium continu. Elle se résout en une gaine de Henle sur les plus petits. Au voisinage des ganglions situés sur le trajet des cordons, cette gaine lamelleuse se renfle pour envelopper le ganglion; puis elle reprend au delà son volume pour entourer derechef le cordon faisant suite au renflement ganglionnaire. Mais par contre, ainsi que l'a indiqué Ranvier, le cordon sympathique ne disparaît pas dans Tintérieur du ganglion. Celui-ci lui est simplement accolé. Une petite partie seulement des fibres du cordon entre en connexion avec les cellules nerveuses du ganglion ; auparavant, ces fibres perdent leur gaine de myéline. C'est ce que montrent bien les coupes longitudinales des ganglions du sympathique cervical du Chien, faites en série. Dans les coupes transversal es pratiquées un peu au-dessus ou un peu audessous du ganglion, on voit le faisceau sympathique se subdiviser en fascicules de fibres k myéline grêles toutes sectionnées en travers : ce sont là des fibres qui passent et qui vont plus loin. Dans l'écart des fascicules, on voit des nids de cellules ganglionnaires

(1) Il faut cboisii' de jeunes animaux, parce que chez eux le lissu conjonctif est moins résistant. Les colorations au picro-carminate ou à Tcosine soluble daus Teau mettent au même titre en évidence les cylindres d*axe, les travées do Remak et les noyaux de celles-ci ou ceux du milieu des segments. L'emploi du second réactif est de beaucoup plus facile, car alors Télection est à la fois plus complète et plus rapide.

(2) Uanvier, Traité technique, 2® édition, p. 788.

CELLULES NEUVBUSES DES GANGLIONS SYMPATHIQUES. tj',7

répondant à des prolongements du ganglion dans les cordons. Les cellules sont toutes plongées au milieu de fibres de Remak coupées obliquement ou en travers et qui les séparent des fibres à myéline. Ce sont ces fibres qui appartiennent à la substance ganglionnaire, et qui seules abordent les cellules nerveuses ou se terminent soit à leur pourtour, soit dans leurs intervalles.

€}aii9llons et cellules nerveuses ganglionnaires — On sait que les

ganglions sympathiques sont de configuration variable. Un certain nombre, comme les ganglions cervicaux, ou premier et deuxième thoracique du Chien, sont fusiformes. En tout cas, ils sont limités par la gaine lamelleuse, mince chez le Chien, qui renferme le ganglion, Tori gine de ses rameaux aflérents et efférents, puis se poursuit sur les cordons en deçà et au delà de chaque ganglion. De la gainé lamelleuse partent des travées conjonctives minces, qui cloisonnent la masse ganglionnaire et subdivisent les cellules nerveuses en une série de groupes irréguliers. Ces travées, entremêlées aux fibres nerveuses amyéliniques du ganglion, rendent la masse de ce dernier homogène et difficile à dissocier. Sur les coupes, les cellules nerveuses, de volume extrêmement variable, paraissent de la sorte comme des globes ou des fuseaux renfles renfermant un seul noyau (Homme, Chien, etc.) plongés au sein d'une fibrillation inextricable. En particulier chez le Lapin, elles se distinguent de prime abord tant des cellules des ganglions spinaux que de celles du névraxe, par ce fait signalé par Remak et toujours confirmé depuis, qu'elles possèdent toutes deux noyaux ordinairement accolés : on peut ainsi les reconnaître de prime abord, et par elles caractériser la nature sympathique d'un ganglion. Quand on lésa isolées par dissociation (i), les cellules des ganglions sympathiques du Lapin apparaissent sous forme de renflements globuleux émettant des prolongements multiples, soit par leurs pôles opposites, soit par une série de points de leur pourtour. On voit quelques prolongements se brancher ; mais tous étant rompus à une petite distance de la cellule et, d'autre part sur les coupes, ces mêmes prolongements se perdant aussitôt dans un embrouillement de fibres, on ne peut suivre leur distribution au loin par les méthodes

(l)On doit choisir déjeunes animaux, paice que la charpente conjonctive de leurs ganglions sympathiques est moins serrée et aussi moins résistante II faut s'adresser aussi non pas aux gros ganglions, tels que les cervicaux ou les thoraciques, mais bien aux petits groupes de cellules qui prolongent le ganglion dans les cordons un peu au delà des pôles de celui-ci. On fixe par Tacide osmique àl pour 100, pendant deux heures environ, le ganglion et ses prolongements après l'avoii* fendu en long avec un couteau à cataracte, ou mieux après y avoir poussé une injection interstitielle <le mélange o?mio-picrique (solut. osmique à 1 p. 100, i vol. ; sol. d'acide picrique à saturation, 2 vol.). — On dissocie avec doi aiguiller et on colore au [»ici-ocarminate dans la chambre Iiumide.

948 CAPSULE ET PROLONGEMENTS DBS MULTIPOLAIRES SYMPATHIQUES.

ordinaires. Ils sont nettement fibrillaires et ressemblent k des fibres deRemak. L'analogie est d'autant plus grande entre eux et ces fibres, qu'on voit des noyaux plats disposés de distance en distance à leur surface. C'est pourquoi Ranvier avait conclu que les cellules sympathiques n'émettent ni prolongements protoplasmiques ordinaires, ni de cylindre d'axe unique, mais bien une série de fibres de Remak (1). Mais il est aisé de voir que les noyaux répondent à des expansions de la capsule propre du corps cellulaire sur les prolongements émis par ce dernier. La capsule est très nette, parfois un peu plus épaisse sur un côté du globe cellulaire. Là, sa coupe optique dessine un croissant. La capsule, a une paroi propre, hyaline et très réfringente chez le Chien après fixation par l'acide osmique. Les noyaux endothéliaux qui la doublent sont moins nombreux qu'au pourtour des unipolaires des ganglions spinaux. Quand la fixation a été exacte, le globe cellulaire remplit la capsule et les noyaux de celle-ci sont appliqués directement sur lui. Quand il y a eu rétraction, c'est au niveau de chaque noyau que se dessinent les godets clairs, répondaril au départ des gouttes sarcodiques. Dès que ce départ s'est largement effectué, la cellule ganglionnaire devient irrégulièrement stellaire au sein de la capsule, qui reste au contraire globuleuse. Ce sont de telles images qui avaient porté les premiers observateurs à admettre la multipolarité des cellules sympathiques. Mais celle-ci est réalisée tout autrement. Chacun des prolongements aborde le corps cellulaire globuleux en épanouissant sa fibrillation k sa surface comme lt*s brins d'une gerbe, exactement comme dans les cellules multipolaires des centres neuraxiaux. Les corps cellulaires ne répondent pas du tout, en effet, à un point nodal de fibres de Remak dont le globe de la cellule ganglionnaire occuperait le centre. La méthode du chroinate d'argent (Cajal, 1891), puis celle du bleu de méthylène (2) ont montré

(1) L. Ranvier, Traité technique d'histologie, 2e édition, p.7î)l.

(2) Voyez à ce sujet : S. Ramôn y Cajal, Pequenas contribuciones, etc. 1. E?ili'uetura y connexiones de los ganglios simpaticos (Barcelone 1891). — Pequenas rontribucionesy etc., VI, Algunos detallos mas sobre las celulas simpaticas (Barcelone, août 1891), — Notas preventitasy elc, II. Estruclura del grau simpatico de los mamiferos(Xa Gaceta sanilaria, décembre 1891). — Neue Darstellung von bi*îtologischen Bau des Gentralnervensystems (Arch. f. Anatom, ti. Physiolog. 181)1 ^ M, V-VI. Nervenganglien. p. 411). — A. van Gehuchten. Les cellules nerveuses du sympathique chez quelques mammifères et chez l'Homme ('La Cellule, i, VllI, lS92j. — G. Retzius, Ueber den Typu? der sympatischen Ganglienzellen der lj!»her«n Wirbelthiere (Biologische Vntersuchungen, Neue Folge III, 7 et 8, 1B^?|. — CI. Sala, Sur la fine analomie des ganglions du sympathique (Arch, ilaliemu^s de Biologie, 1893, t. XVIII, F. III). — M. von Lenhossék, Beiirage zur Histofogie des Nervensystems u. der Sinnesorgane, Wiesbaden, 1894. — Der feinerr Hau der Nernensystems im Lichte neuster Forschungen^ Berlin, 1895. — A. DojîïeLj Zur Frage uebei' den feineren Bau des sympathischen Nerv^^nsystema bei den Sâugethieren (Arch, f, mihrosk. Anatomie, t. XLVI, p. 305, 1895) et Zur Frage

GYLINDRB.AXE DES MULTIPOLAIRES SYMPATHIQUES.

qu'on a ici affaire à de véritables cellules multipolaires émettant des proloDgements protoplasmiques multiples et un cylindre d'axe unique, tout comme celles contenues dans le névraxe(fig. 739). Elles offrent, en outre, cette particularité que, tandis que tous leurs prolongements protoplasmiques se distribuent dans l'intérieur du ganglion oii siège la cellule qui les a émis, leur cylindre-axe sort toujours du ganglion pour s'engager dans les cordons sympathiques et aller se terminer plus loin. En dehors de là, elles ne présentent pas de carac-

Fio. 7.^. — Cellules sympathiques du ganglion cervical inférieur d*un Chien adulte. (D*après Ramô:^ y Gajal; figure empruntée à Dkjerinb.)

A, B, G;, 0, arborisations péricallulaires et d^Ddrites courtes des cellules sympathiques; — G, cellule multipolaire avec ses expansions courtes et fines; — F, une autre cellule avec des expansions épaisses formant en o un nid pericellulaire; — s, capsule d^une cellule nerveuse; — n, Boyan d*une arborisation pericellulaire; — G, G, lilaments axiles primitifs des cellules G et F.

tères décisifs permettant de les ranger en catégories, comme on peut le faire pour celles du névraxe. Leur configuration individuelle échappe à toute description. On peut seulement distinguer des autres des cellules d'apparence générale fusiforme, émettant par chaque pôle du fuseau un faisceau de prolongements et, par contre, d'autres dont le corps globuleux n'émet de prolongements que sur un côté, parmi lesquels le cylindre-axe qui file au loin sans se brancher. Ce sont les « cellules

ueber die Ganglien der Darmgeflechte bei den Sâugelhieren (Anatomischer Anzeiger, t. X, n^ 16, 1895). — La première indication des c nids périceliulaires » semble due à CouRVOisiER, Beobaclitungen ueber den sympatiscben Grenstrang (Arch. f, mihrosh. Anatomie, t. II, 1866).

050 NIDS PKRICELLULAlRES.

en oignon » de Juschtschenco (I), peu nombreuses parmi les autres. En général, on a affaire à des multipolaires dont les branches protoplasraiques, plus ou moins nombreuses, sont de forme, d'étendue et de complication très variables. Souvent ces branches, mises en évidence par le chromate d'argent, donnent deux ou trois rameaux courts qui se résolvent brusquement chacun en un faisceau de très fines fibrilles grêles : celles-ci se poursuivant droit au loin en prenant une marche parallèle, comme les crins d'une queue de cheval et sans plus st» brancher. Quand leur attache au prolongement protoplasraique est rompue, on ne peut donc plus les distinguer des cylindres d'axe. Ce fait concorde bien avec ce que, d'autre part, les méthodes analytiquef^ avaient montré : c'est à savoir que les prolongements multiples partis des corps cellulaires sont formés de fibrilles parallèles, tout comme des cylindres d'axe de fibres à moelle ou de fines travées de Reniïik, La constitution en quelque sorte cylindraxile des prolongement^s, sur laquelle a justement insisté Ranvier, doit donc demeurer comme la caractéristique des cellules nerveuses sympathiques, quand bien même on sait maintenant qu'il ne s'agit point du tout ici de fibres de Hernak véritables. Une particularité non moins remarquable des prolongements protoplasmiques de ces cellules, c'est qu'ils concourent à former, autour du corps d'une ou plusieurs cellules nerveuses du même ganglion, des dispositifs terminaux ou d'enveloppement : « nids péricellulaires » de Ramon y Cajal ou « corbeilles » de Kôlliker.

Les nids péricellulaire^ (fig. 739, A, B, C, D,) sont extrêmement nombreux dans les ganglions sympathiques des mammifères et ils se forment d'une façon assez variable, mais toujours par les divisions des prolongements protoplasmiques, soit d'une seule, soit de plusieurs cellules ganglionnaires autour du corps d'une autre qu'ils enveloppent ainsi partiellement ou totalement. Parfois aussi, un seul prolongement entoure deux ou trois globes cellulaires de ses ramifications. Celles-ci, d'après Cajal, reposeraient directement sur le corps de la ce^UuIe et y constitueraient un dispositif toujours terminal par de petits bourgeons libres issus de l'entrelacs de fibrilles péricellulaires. Dogikl voit là, au contraire, un enveloppement en réseau. Joschtschenco pense que les divisions extrêmes du rets échappent au chromate d'ari^œnt et demeurent invisibles. Avec le bleu de méthylène, ce rets apparaît constitué par des fils perlés. C'est donc Ih, selon toute apparence, un dispositif terminal; j'essayerai un peu plus loin de dégager sa signification fonctionnelle probable. Il est impossible, en tout cas, de le mettre en évidence chez l'embryon et chez les jeunes animaux : soit qu'il se développe tardivement, ou bien que les branches protoplas-

(3) A. J. Juschtschenco, Zur Krage iiber den Bau der sympatischen Ktiuteû \m Siiugetljierea und Mensclicn (Xrch, f. mikrosk. Anatomie^ 1897, fasc, 3^ \k 5H5j