CELLULES NERVEUSES EN GÉNÉRAL. — NEURONES

La constitution histologique des cellules nerveuses ne peu têtre étudiée avec fruit que si l'on s'adresse à des éléments de grande taille et complètement développés , tels qu'on les trouve dans les centres nerveux amyéliniques des vertébrés inférieurs. Rien n'est en effet plus variable que la configuration générale et la taille de ces cellules, soit dans le névraxe, soit dans les ganglions nerveux périphériques. Certaines sont très volumineuses et munies d'un grand nombre de prolongements partant d'un corps cellulaire bien développé (fig. 020), comme les cellules dit cj: . -^s antérieures de la moelle épinière (cellules multipolaires). D'autres, comme celles des ganglions rachidiens adulte.s» ont un corps globuleux d'où, en apparence, il ne part qu'un

FiG» *>20. — . Cellule multipolaire des cornes antérieures de la moelle d'un enfant de quatre mois, d*a^hrèiî ViGNAL (empruntée À Déjerine).

Le p7ato|>1iLiina du corps cellulaire et de ses prolongements A subi ]b différenciation flbrillaire.

CELLULES NERVEUSES BIPOLAIRES. 641

seul prolongement (cellules unipolaires). D'autres enfin, déprime abord» ressemblent aux cellules des chaînes de prolifération du névraxe embryonnaire ; et certaines d'entre elles, observées par les méthodes ordinaires, paraissent n'émettre que deux ou un seul prolongement, ou même point du tout : ce sont les grains du système nerveux central. Toutes ces cellules qui, en présence de l'oxygène, se teignent vivement par le bleu de méthylène Bx injecté dans le sj'stème yasculaire sur un animal vivant, sont toutefois également des cellules nerveuses et présentent au fond une organisation identique ; mais il faut une analyse histologique soignée et faite par des méthodes convergentes pour mettre cette équivalence en lumière.

Cell«l«s ■«rvevses bipolaires de la moelle des Cyeioetomes. — Quand

on a fixé simplement, par le liquide de Mûller, la moelle épinière d'une Lamproie de rivière ou d'une Lamproie de Planer et qu'on pratique des coupes longitudinales passant par l'axe des « grandes fibres de J. MtJLLER », ou bien quand on isole celles-ci par une dissociation soignée, on met en évidence les cellules nerveuses les mieux développées qu'on puisse imaginer, bien que leur constitution soit tout à fait simple et en quelque sorte schématique. Ce sont des cellules bipolaires (fig. 621) dont les deux pôles concourent à former les « fibres de J. Millier y> en s'étirant très longuement au-dessus et au-dessous du corps cellulaire. Celui-ci est fusiforme et renferme un noyau quelquefois plus voisin de sa surface que de son centre et limité par une membrane nette. Le suc nucléaire est très abondant ; le réseau chromatique du noyau, sur lequel on distingueun ou deux nucléoles volumineux, ne se colore pas du tout par la purpurine et très faiblement en bleu de lin par l'hématoxy^ line ou l'hématéine. Au contraire, le carmin teint le filament nucléaire trèsénergiquement. Je ferai remarquer dès maintenant que ce sont là les caractères histochimiques des noyaux de toutes les cellules nerveuses ganglionnaires ^ lesquels ne fixent pas foutes les matières colorantes ayant une affinité élective pour la chromatine. Le noyau des cellules nerveuses se co<nporte, à ce point de vue, comme celui des éléments cellulaires au sein desquels la nutrition est peu active (Mayzbl). De fait, il s'agit ici d'éléments entretenus par les autres et dont la nutrilité propre est devenue presque absolument larvée.

Au voisinage du noyau, l'on peut ou non constater l'existence d'une certaine quantité de protoplasma granuleux (spongioplasma) . En dehors de là, tout le corps cellulaire fusiforme consiste dans un empelotonnement de fibrilles réfringentes, éparpillées dans tous les sens et dans tous les plans, ou bien se groupant çà et là par pinceaux pour marcher de concert, s'éparpiller de nouveau et, en fin décompte, s'ordonner vers la surface du corps cellulaire en une écorce fibrillaire formée d'une série de petites baguettes sensiblement parallèles entre elles, puis passant ensuite dans les deux prolongements antérieur et

ê|3 CELLULt:s BlPOLA[RKH DES CENTRES AMYEUMQUES.

postérieur de la cellule, lesquels vont s'arboriseràde grandes distances dans la moelle. Ces prolongements sont, eux aussi, formés de fibrilles ou faisceaux de fibrilles paralléle^^, ayant pris naissance dans Fenipeiotoniiement iibrillaire du corps de la cellule* Entrt^ les princip^mx

it n

en A .

["' ----'.^:^V:'s Vi/;.-..v.. . ".^ ,->,

^va K -—--%. X-:;

V[i}. Hl'I . — (^t IIuIl' il> rvi^upe lufioliiiro *h la nioeJlr rpiaiere du PHiontyzon fiiartHUs. — l^'isatiiHi Ifute {|i(!Liii;nit un au} pMi' le Ijjoht ùriiatc d*;iit)n]niij iriur^ à I ^ioui' 'Si^^ ; coii[ir^ M hiiin IcvtV, a^jn^ diirrisî^oimiit jiî inolusinjL. — l-oloijania ]ynr la jnirpurine. — Cli»r]<(^rvMlh>n liau^ In ^^Ivrérino. — (Or. 1. ubj. 7 «te VérK k,

-' cljaiiibrv claire*)

n, ûov-in; - n" iiU'^lt-*<4eï /'>i , ^ fn. [ihr.llt^s Jiervptiiîtiîi du tçbbi rylliilairi* i^oiipèti^ 1<îb unei en inpg" et l'"^ aijtrr^s en travc^rs : cm ^i(^^û^y^^* fûcineiil HT' intncaiiiïn ^uLoui- di] Lf'vaii et drmtjyifcl 3'i|- la rimiie l'jpjureNCf de ^riiïjii; — iin^. pE-ulniJ^HHi^Jit |^^aî^j|lla'^lnlf|1n^ île la hipolaire : on Vitit ''olru ses tlliriUt'S cnii'^liliilivei \]fi% LrfiitJ^^fîH nlair^^s rèpoiidauE aii prnta^ls^CT.i tiu'rit f di* la ceiluk; — ni ti ^ fjruluiijrrtjuput g^iM^-, l'i, liûdrasiip" de lu, jcIIu^.', farmâ du libriU^a nervriJiSfî parflllttleâ l't louten a<i cootauU —nu, n n, iiô}'aiix Je la nt'vrMiîlie; — nj>r, iii>v*Dîs du [t^nli^r de Q'^vn!'Bj''iift formant la c;i;^«' nêvrngUq''if fii'ricellnbîn»,

groupes ih fibrillt'^. ï^e |Hnjrsuit 1m jiruhiplasma granuleux sous forme de traînées irroi^uliért^s, loutre le^ fibrilles, la ciajstiîntioii du protopiaama est toute di fièrent''.

Il s'iiiik (l'un prnLtipia>-nia transparent i'\ hyalin (huaioplasma), reï?seniliUuit beaucoup au protopla^nia intercoiitractile des cellules

FÏBRILC.E8 ET PBOTOPLASMA INTERPIBRILLAIRE.

masculaîres lisses et striées. Mais il en difiere essentiellement en ce que, dans les intervalles des fibrilles et faisceaux de fibrilles, il réduit en noir le nitrate d'argent tout comme un ciment interépithéliaK On le démontre facilement en dissociant une coupe épaiase et fraîche de la moelle du Pétromyzon dans une solution de nitrate d'argent à 1 pour 100.

Les cellules bipolaires sont striées de traits noirs longitudinaux, parallèles entre eux» séparant des groupes de fibrilles superficielles (fig. 622).

Cette imprégnation se poursuit sur leurs deux prolongements antérieur et postérieur; elle existe du reste sur tous les cylindres d'axe, soit des centres, soit des nerfs périphériques. En efi'et, quand Us ont été cassés en travers et rompus net, leur coupe optique est divisée en petits champs limités par les traits noirs répondant aux bandes de proto plasma interfl brilla ire au niveau desquelles le nitrate d'argent s'est réduit. Aucune méthode actuellement connue ne permet de metlre en liberté les fibrilles des cellules nerveuses et de leurs prolongements en dissolvant le protoplasma hyalin qui les unit et les sépare. Pour bien observer la structure fibrillaire du protoplasma, il faut, chez les cy clos tomes, avoir recours à une fixation très ménagée et trè^s lente par les bichromates, ou à la fixation par le mélange osmio-picrique. Les cellules vivantes observées dans leur propre plasma ou dans la solution physiologique de sel marin à 7 pour 1000, paraissent absolument homogènes, corps et prolongements, avec un éclat gras et une légère teinte rosée> Mais il ne faudrait pas croire,

^.GoyaJ

FiG. 622. — Une cellule bipolaire de la moelle de la grande Lamproie (Petromyzon marinus) obtenue par dissociation dans une solution de nitrate d'argent à 1 pour 100, — Conservation dans la glycérine. — (Ocul 2,obj.9 à immers, homogène de Nachet.

I/objectif est mis au point à la surface de la cellule).

ff^ fibrilles nerreuses parallèles entre elles et laissées incolores par le réactif (elles se croisent aux deux extrémités du corps cellulaire dont les prolongements ont été tordus sur leur axe dans les manœuvres de dissociation; —pif, lignes du protopiasma interfibrillaire, sur lequel le sel d'argent s'est réduit en noir comme sur 'i un ciment intercellulaire; — n, noyau; — a, prolongement grêle, axile de la bipolaire; — p, son prolongement réceptif plus épais.

044 FfHRÎLLES, PaOTOPLASMA INTERPIBRILLAIRE, PLASMA IMBIBITIP.

avec Lawdowsky, que la fibrillation est ici une simple apparence due à des granulations protoplasmiques rangées en série.

La fibrillation du protoplasma et des prolongements des cellules nerveuse?, obâervée pour la première fois par Remak(I), sur les cellules ganglionnaires de TEcrevisse fluviatile, constitue une disposition générale dont Max Schultze (2) a fourni la démonstration sur les cellules ganglionnaires de la moelle, de Técorce du cervelet et du cerveau, chez la Torpille et une série d'autres animaux où elle est particulièrement évidente, bien que moins nette que chez les cycloslomes. Gliez ces derniers vertébrés dont les cellules nerveuses sont si volumineuses que certaines sont visibles à Toeil nu, aucune n'échappe à la fibrillation si Ton se place dans les conditions que je viens d'indiquer. Mais pour voir les fibrilles, il est nécessaire d'avoir recours à des réactifs qui, changeant légèrement leur coloration et leur indice de réfractioD, les rendent différents de ceux du protoplasma interfibrillaire. Normalement, elles sont noyées dans ce proloplasma hyalin et y restent invisibles^ parce que leur indice de réfraction est exactement le même que celui de Thyaloplasma.

Ce dernier, comme on le verra un peu plus loin, est constitué par une substance apte à laisser diffuser les cristalloïdes très rapidement, à les emmagasiner et à s'en gonfler, exactement à la façon du protoplasma iiyalin intercontractile des cellules musculaires à contraction brusque. C'est la voie même de la nutrition et le lieu des échanges au sein des cellules nerveuses. Il est probable au contraire que les fibrilles exercent une activité purement fonctionnelle, tout comme les fibrilles élémentaires de la substance contractile des muscles striés.

Constituée de cette façon, la cellule nerveuse est très délicate et vulnérable, IL suffit de changements légers survenus dans la composition de son plasma pour la faire vacuoler. En présence de l'eau, du picrocarminate, mêmede la solution d'acide osmiqueàl pour 100 dansl'eau, elle émet des gouttes sarcodiques et se déforme., Saisie net au contraire par les vapeurs osmiques dans la chambre humide, elle est fixée dans sa forme comme un corps réfringent à la façon du verrelégèrement enfumé. Cette faible coloration noire, comme lavée d'encre de Chine, répond à la réduction de l'osmium sur la graisse phosphorée de constitution du protoplasma. Comme, d'autre part, cette teinte est diffuse, on en doit conclure que la graisse de composition n'est paslocalisée sur les fibrilles ou sur le plasma lijalin, mais bien répandue uniformémentetà l'étatsoluble dans le plasma tmôeô^Vt/ qui pénètre l'élémenttout entier, plasma sur lequel je reviendrai dans un instant. Au contraire, le nucléole est absoluniiMit noir et renferme une réserve de graisse phosphorée.

(1) RemaKj iNeuiologische Erlaiiterungen (Arch, de J. MûUer^ p. 469, 1844).

(2) NUx ScHULT^Ëi Observât, de Structura cellularum fibrarumque nerveaium (Bannir UnwârsitfiU^Program,^ Aug. J868).

CONSTITUTION INTIME DES CELLULES NERVEUSES. C^BStltatloB de la eellnle nerveuse d*après SlaiK Sebaltse. •— Je vieûS

de décrire la cellule nerveuse la plus simple qu'on puisse rencontrer dans le système nerveux des vertébrés : cellule bipolaire recevant l'incitation par Tun de ses prolongements, la modifiant au passage au niveau de son corps cellulaire et projetant le mouvement nerveux, ainsi influencé par son action propre, le long de son autre prolongement partant du pôle opposé. Max Schultze admit qu'une pareille cellule est départie en deux zones : L'une profonde, périnucléaire, ' occupée par le protoplasma granuleux ; l'autre superficielle, ayant été le siège et l'objet des différenciations flbrillaires. De plus, il admit aussi que toutes ces fibrilles marginales ne font que passer à travers les cellules nerveuses. Ces dernières joueraient donc par rapport aux fibrilles le rôle de corps cellulaires nodaux, préposés à leur nutrition ou au renforcement de leur activité fonctionnelle. Max Schultze avait néanmoins remarqué qu'en abordant la cellule nerveuse, certaines fibrilles s'engagent profondément dans le protoplasma au sein duquel leur mode de se comporter demeure inconnu. Une observation déjà ancienne de P. Langkrhans permet d'aller plus loin. Chez les cyclostomes, toute cellule nerveuse bipolaire, soit du névraxe, soit des ganglions périphériques, montre Tun de ses deux prolongements, le cylindre- axe, plus grêle que l'autre (voy. fig. 621). Selon le sens de la marche de l'influx nerveux en de telles cellules, il y a donc ou réduction, ou augmentation du nombre des fibrilles nerveuses protoplasmiques au niveau du corps cellulaire. Il se perd ou il se gagne des fibrilles au niveau de la portion de chaque cellule nerveuse répondant à son corps, qui renferme le noyau.

SlfoineatloB morphologique def» fibrilles protoplaemlqiiee de«

eeiiaies nerveuse*. — La Conception de Schultze avait pris naissance à une époque où Ton tendait encore à considérer les fibres nerveuses comme pouvant constituer, dans un grand nombre de cas, des éléments indépendants, ayant une existence propre et individuelle. On sait au contraire actuellement que toute fibre nerveuse n'est autre chose qu'un prolongement particulier d'une cellule nerveuse, ou, pour mieux dire, autre chose qu'un faisceau de ces prolongements particuliers des cellules nerveuses que je définirai plus loin sous le nom de a cylindres d'axe primitifs ». On doit également admettre que, sauf des cas tout à fait exceptionnels, les cellules nerveuses constituent au sein du système nerveux des individualités indépendantes comprenant à Ja fois le corps cellulaire et tous les prolongements issus de celui-ci. Il faut donc considérer les fibrilles protoplasraiques comme des différenciations particulières du protoplasraa des cellules ganglionnaires, exactement comparables aux filaments développés par la périphérie des cellules ectodermiques du type malpighien, bien qu'exerçant un rôle fonctionnel absolument différent. En faisant remarquer que la

646 SIGNIFICATION MORPHOLOGIQUB DBS FIBRILLES NERVEUSES.

fibrillatioD se montre d'abord exclusivement à la surface des cellules nerveuses, pour ne gagner que le cas échéant et toujours secondairement la profondeur du corps cellulaire, Max Schultze avait fait une observation des plus exactes. Nous verrons d'autre part que les fibres névrogliques, qui ressemblent à tant de points de vue aux fibrilles protoplasmiques des cellules nerveuses et des prolongements nerveux, sont, elles aussi, des formations secondaires et marginales de l'élément cellulaire qui leur a donné naissance. Enfin, un certain nombre de cellules nerveuses véritables, catégorisées jusqu'à ces derniers temps sous le nom de « grains », développent parfois sur l'une des faces seulement de leur corps cellulaire très réduit, et comme tangentiellement, d'immenses faisceaux fibrillaires. Les fibrilles protoplasmiques des cellules ganglionnaires, les fibres de la névroglie, les faisceaux fibrillaires des grains nerveux dont je viens de parler, présentent également ce caractère commun d'être de toute longueur : c'est-à-dire de consister en des fils qui ne se divisent pas sur leur trajet, exactement comme les filaments unitifs des cellules du corps de Malpighi. Leur signification morphologique est donc fondamentalement la même, bien qu'il s'agisse de formations tout à fait diflFérentes quant au fonctionnement.

Ce point d'anatomie générale, que je traite ici sommairement en le dégageant d'emblée et pour ainsi dire a priori^ devait être établi tout d'abord à cause de sa grande importance théorique et de la lumière qu'il jette sur les formations ectodermiques d'ordre neural, comparées à celles déjà connues et d'ordre purement tégumentaire. Il sera d'ailleurs mis hors de conteste par l'analyse histologique, chemin faisant dans chaque cas particulier. La portée en est la suivante : à savoir que, tout aussi bien dans le système nerveux que dans les êpitliéliums de revêtement, les cellules ectodermiques sont aptes à différencier, sur leur marge, des fibres qui croissent ensuite et se projettent à de grandes distances, de façon à établir entre elles des relations nombreuses et s'opérant par un mode identique au fond. En revanche, elles paraissent incapables d'édifier en dehors d'elles des formations indépendantes, comparables aux faisceaux conjonctifs et aux fibres élastiques. En tenant compte de l'évolutilité spéciale des cellules ectodermiques et de l'étendue possible de leurs flexions morphologiques, on pouvait même prévoir l'impossibilité absolue de l'indépendance des cellules ganglionnaires avec les fibres nerveuses.

C'cllnlcs nervensea maltlpolalrefi. Prolons^ement de DeKers. — Sur

une coupe transversale de la moelle amyélinique d'un cyclostome (1),

(Ij Fixation par le liquide de Millier pendant plusieurs mois. Coupes transvei^sales à main levée. Coloration à Téosine hématoxylique ou à Thématéine et réosine. Akoal H-i90", éosioé Essence de girofles, essence de bergamote, résine Dammar.

CELLULES NERVEUSES MULTIPOLAIRES. 647

on reconnaît que les cellules bipolaires si simples que je viens de décrire occupent toute la région des cordons, mais qu'à droite et à gauche du canal de Tépendyme on en trouve d'autres très différentes et qui possèdent un grand nombre de prolongements ramifiés comme les branches d'un arbre. Ce sont les cellules multipolaires. On peut aussi reconnaître que certaines d'entre elles, qui se présentent dans la coupe d'une manière favorable, émettent un prolongement qui reste indivis, puis sort du névraxe pour aller former l'une des fibres nerveuses dépourvues de myéline d'une racine antérieure. Les prolongements arborisés comme les branches d'un arbre sont les pr^olongements protoplasmiqiœs de la cellule ganglionnaire ou dendrites de His. Le prolongement unique et indivis est le prolongement de Deilers ; il a la signification d'un cylindre-axe ou portion essentielle d'une fibre nerveuse. C'est lui qui projette au loin l'onde nerveuse élaborée au sein de la cellule, laquelle cellule est ici motrice et va se mettre, par son prolongement cylindre-axe, en relation avec une cellule musculaire pour l'exciter, dès qu'elle agit, à la contraction soit du mode brusque, soit du mode lent.

Considérons maintenant une rétine du Lapin ou du Cobaye colorée sur le vivant par l'injection intra-veineuse de bleu de méthylène Bx, et étalée à plat dans la solution physiologique de sel marin à 7 pour 1000 sur la lame de verre, la limitante interne tournée en haut. Immédiatement au-dessous de la limitante, on peut observer des pinceaux formés par la réunion des fibres nerveuses optiques, minces comme des fils et teintes en bleu pur. De distance en distance, on voit se détacher l'une de ces fibres minces. Elle suit un trajet plus ou moins direct ou compliqué, souvent même récurrent. Puis, après s'être effilée de façon a devenir presque imperceptible tant elle est grêle, elle se renfle lentement en un petit cône, lequel prend naissance sur le corps ou plus rarement sur un prolongement membraniforme déjà ramifié d'une immense cellule nerveuse ganglionnaire (fig. 623) munie d'une quantité de prolongements rameux, qui s'arborisent et se subdivisent en divers sens à la façon des branches de l'arbre le plus touffu qu'on puisse imaginer. Ces prolongements sont, eux aussi, teints en bleu, de même que le corps de la cellule. Ils se dichotomisent en devenant de plus en plus fins et en pénétrant dans l'intérieur de la couche moléculaire de la rétine. On les y voit se mêler à des prolongements semblables émanés d'autres cellules nerveuses sans qu'on puisse savoir si, et où ils finissent d'exister au sein de la membrane. Le corps de la cellule renferme un noyau moins coloré que les prolongements.

U s*agit ici d'une cellule nerveuse d'ordre sensitif, d'une cellule sensorielle du ganglion optique de la rétine. Ses prolongements protoplasmiques se distinguent d'emblée de son filament cylindre-axe, parce qu'ils se subdivisent un grand nombre de fois sans s'anastomoser