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FiG. 742. — Cellules multipolaires du centre périphéiique plexiforme de la séreuse pleutopéricardique du Lacerta mwra^w (méthode de Tor). — (Conservation dans la glycérine. — Faible grossissement.)

CM, CM., cellules nerveuses multipolaires; — P, P" prolODgeinents protoplasmiques entrant dans les travées de fils nerveux amyèliniques dont les multipolaires occapent les points nodaux; — F' Fils du rets ftbrillaire occupant le plan superficiel; — a, bifurcations préterminales des branches de ce rets; — R, rots nerveux répondant à Tintrication Hbrillaire profonde; — C/t, multipolaire occupant un chiasroa dont les branches vont s*engager les unes dans le rets superficiel, et les autres GA, dans le rets profond; — CM, cellule fusiforme au centre d*un faisceau de fils nerveux dont les prolongements p,PfP\p', prennent diverses directions ('ans l'inlri cation plexiforme; — N, petit point nodal occupé par une cellule tripoiaire; — V, V, vaisseaux sanguins.

intricatioB fibriUaire. — Cet emmêlement, qui se fait en thèse générale dans un autre plan, ou à la fois dans les deux au-dessus et au- dessous de celui où règne le plexus fondamental, est essentiellement une intrication de fibrilles d'une finesse extrême, que la méthode de l'or montre ponctuées et celle du bleu de méthylène perlées. Là se font une multitude de croisements au contact, de branchements

(1) J*ai indiqué dès 1878, article Nervbux (Sybtbub) dn Dictionnaire encycl. des sciences médicales, tous ces caractères qui, comme on va le voir, ont été retrouvés par Ramôn y Gajal dans ce qu*il nomme les « ganglions interstitiels » (Nouvelles idées sur lastruct» du syst, nerveux^ etc., traduction franv^ise d*Azou- LAT, p. 146).

Rknaut. — Histologie pratique, II. 61

1)60 pLexïjs dk meissnër.

de fibrilles par des points nodaux si ténus et multipliés, qu*il semble de prime abord qu'on ait sous les yeux un véritable réseau tel que l'avait conçu Gbrlach hypothétiquement dans les centres nerveux. J'ai moi-même cru longtemps qu'il en était ainsi; mais je pense actuellement que les divers fils nerveux de l'intrication fibrillaire y gardent leur individualité, et s*en dégagent ensuite sous forme d'arborisations flbrillaires terminales. Celles-ci vont finir plus loin, soit comme taches motrices sur les muscles des petits vaisseaux, soit comme terminaisons sensitives.

Chez les mammifères et chez l'Homme, les deux centres périphériques plexiformes qu'on peut le mieux prendre pour objet d'étude au point de vue de l'anatomie générale, sont le pleoms de Meissner et le pleanis d'Auerbach, Le second est surtout moteur et tous les deux appartiennent à l'intestin.

Plexiu de NeiMner. — Le plexus de Meissner est situé dans le tissu conjonctif sous-muqueux de l'intestin, au-dessous des glandes de Lieberkîihn. Ses travées principales suivent la direction des vaisseaux sanguins artériels et veineux qui, à ce niveau, interceptent des mailles très régulières ayant chacune la forme d'un parallélogramme. Chaque parallélogramme est compris entre les branches vasculaires latérales qui partent, à intervalles réguliers, des fusées artério -veineuses de distribution comme les barbes d'une plume, et vont s'anastomoser avec leurs congénères, (issues de fusées de distribution semblables parallèles aux premières), ou se croiser avec elles II en résulte que le plan du plexus est celui des vaisseaux, et que ces derniers forment comme des cadres sur lesquels ce plexus est tendu comme un filet. 11 est facile de l'imprégner par l'or chez le Rat et d'observer sa forme générale ainsi que les cellules ganglionnaires qu'il renferme (1).

(1) Oii prend un aegmeut (de 1 centimètre de long environ) de Tintestin grêle du Rat qu*on vient de sacrifier, puis on le retourne comme un gant et on le plonge dans du jus de citron récemment filtré. Au bout de quelques minutes, ilse gonfle et devient transparent. A l'aide d'une brosse de peintre, on enlève mécaniquement répithélium, tant de sa surface que celui des glandes de Lieberkiihn, qui ici sont très couileF. Puis on le porte encore quelques instants dans du jus de citron neuf, ensuite dans lo chlorure d*or pendant vingt à vingt-cinq minutes et de là dans l'eau aiguisée d'acitle acétique où on laisse la réduction de l'or se faire lentement. Quand celle-ci s'est opérée, on lave à Teau distillée, puis on transporte le segment d'intestin dans Talcool an tiers. Au bout de quelques jours on peut, avec la pince et les ciseaux et en opérant sous Talcool au tiers, dégager sur une grande étendue le plan vasculaire snpeificiel, qui reufeinio le plexus, do la muqueuse intestinale et du muscle moteur de rintestin. On dispose ce plan sur la lame de verro ; on le lave à l'eau distillée et on le tend soigneusement. Puis on colore avec Tèosine soluble dans l'eau pour marquer en rose les éléments cellulaires du tissu conjonctif. Les nerfs et les cellules nerveuses, colorés en violet, tranchent sur celte coloration et on peut les suivre juaqu'à la plus fine intrication fibrillaire. Les préparations, conservées dans la glycérine salée, sont persistantes et inaltérables. J'en conserve ainsi depuis 1878.

GKLLULES GANGUONNAIRKS DU PLEXUS. 961'

Le plexus de Meissoer est une formation entièrement amyéliuique. Les grosses travées, composées de fibres de Remak, suivent la direction des vaisseaux sanguins et reposent sur eux. Sur leur parcours ou dans leur intérieur, sont disposées un grand nombre de cellules ganglionnaires toutes du type sympathique, ordinairement réunies par groupes en nombre variable. De ces travées, qui ferment les mailles du plexus, partent d'autres travées plexiformes tendant leur rets grossier entre les branches vasculaires comme un filet sur un cadre. Sur leur trajet, sont appendus de petits ganglions formés d*un plus ou moins grand nombre de cellules. D'autres en comprenant cinq ou six, ou seulement deux ou trois et parfois une seule, occupent les points nodaux des travées. On reconnaît alors facilement que les cellules sont multipolaires et engagent leurs prolongements, dirigés en divers sens et parfois récurrents après un certain trajet, dans ces mêmes travées. Au fureta mesure que les travées devienn€»nt plus délicates, elles changent de plan et forment un second étage du plexus où les cellules ganglionnaires sont moins nombreuses. C'est à ce niveau que les cellules nerveuses prennent le caractère, franchement multipolaire, d'éléments d'un centre périphérique plexiforme de Lézard. Elles occupent exclusivement les points nodaux ; et elles envoient dans chacune des branches du plexus un ou plusieurs prolongements qu'on ne peut distinguer ni les uns des autres, ni des fibres nerveuses amyéliniques délicates venues d'ailleurs pour former le nœud. C'est pourquoi, à l'aide du chromate d'argent, Cajal (1) n'a pu difiërencier leur filament axile des autres. A partir d'un certain trajet, les prolongements se résolvent en efifet, soit en deux ou en trois, soit en un pinceau de fibres qui marchent de conserve au loin, mêlées aux autres fibres de la travée du rets dont rien ne les différencie. Us ressemblent alors à des cylindres d'axe. Toutefois, DoGiEL (2), à l'aide du bleu de méthylène, à pu mettre en évidence sur les cellules du plexus de la vésicule biliaire qui est un prolongement direct de celui de l'intestin, un filament de Deiters qui, à l'inverse des autres, ne se branche pas ou ne donne que de fines collatérales caractéristiques après un certain parcours. De plus, il serait parvenu à distinguer, dans le ganglion plexiforme de Meissner des mammifères aussi bien que dans les ganglions ordinaires, deux types de cellules sympathiques (3). — Le premier est réalisé par une cellule à corps globuleux, fusiforme ou stellaire, d'où partent de 5 à 20 prolongements protoplasmiques épais, variqueux et peu étendus, qui

(1) Cajal, Les Nouvelles uJées^ etc., trad. d'AzoULAY, p. 143.

(2) A.-S. DoGiEL, Zur Frage iib.d. feiu. Bau d. sympath. Nervensysteins b. d. Sàu* gclhie». (Arch. f, mikr. KnaU, t. XLVI, p. 305, 344).

(3) A.-S. DooiEL, Zwei Act^ii aympatischen Nervenzellen {Xnaiom, kmeiger^ t. XI, p. 679, 1896).

96 î GKLLULK5 FUKîSUMKKS MOTHIGËS ET PRESUMEES SENS1T1VE8.

s'épuiseut daus le ganglion ou le nœud ganglionnaire dont la cellule fait partie. Ce sont là dés dendrites courtes. En revanche, le cylindre d'axe né d*un cône d'origine sur le corps de la cellule même ou sur Tun de ses prolongements, est un filament indivis, grêle et fin parfois à l'extrême. Il file au loin par la voie des travées du plexus; puis il s'engage dans un des troncules nerveux en rapport avec le ganglion, et s'y entoure de myéline pour aller plus au loin se résoudre en une arborisation terminale motrice musculaire. Il s'agirait donc là de cellules motrices. — Au second type, queDooiEL rapporte à des neurones sensitifs, répondraient des cellules ganglionnaires différant surtout des premières par leurs prolongements protoplasmiques. Ceuxci, moins nombreux (de 1 à 10), ressemblent beaucoup à des filaments de Deiters. Ils sontâns, de diamètre uniforme, et indivis souvent sur un long parcours. Puis, ils se branchent en un nombre variable de rameaux parfois réunis en un pinceau, qui marchent ensemble, vont au loin et s'éparpillent ensuite dans divers sens en prenant la voie des travées, pour gagner enfin les troncules nerveux. Bref, ils se comportent chacun comme la branche du T des cellules d'un ganglion spinal dirigées vers la périphérie ; ils sortent du ganglion plexiforme en donnant un petit nombre de collatérales sur leur trajet. Dogiel présume qu'ils finissent par des tiges terminales dans l'épithélium intestinal, et son opinion est étayée par les observations directes de Sakussepf (1) sur les plexus intestinaux des poissons. Sakusseff a vu en effet que de ces plexus partent des fibres nerveuses atteignant l'épithélium intestinal, au-dessous duquel elles s'intriquent et dans lequel elles envoient des tiges terminales variqueuses, arborisées dans les intervalles des cellules cylindriques et tout autour d'elles. Là, serait le pôle réceptif delà cellule ganglionnaire sensitive, très comparable, on le voit, à celui des cellules sensitives cérébro-spinales dans l'épithélium tégumentaire.

De ces mêmes cellules part un cylindre-axe de même apparence et de même diamètre que les prolongements protoplasmiques, mais qui file droit au loin par la voie des travées de Remak sans se brancher ni se résoudre en un faisceau de fibrilles. Puis il gagne hors du ganglion plexiforme un des troncules nerveux en rapport avec ce dernier. II se réengage plus loin une ou plusieurs fois dans le plexus en y abandonnant chaque fois des collatérales. Finalement, il se termine fe dans un nœud ganglionnaire quelconque par des extrémités libres ou

S des nids péricellulaires en rapport avec le corps d'une ou plusieurs

cellules du premier type, c'est-à-dire motrices. De tels prolongements cylindraxiles sont donc de leur coté les homologues chacun du

(1) Sakussbfk, C. R, des séances de la Société Impér. des Naturalistes de Saint-Pétersbourg, 16 décembre 1895.

SCHEMA DE DOGIEL-SaKUSSEFK.

prolongement central d'une unipolaire en T des ganglions cérébrospinaux. La cellule ganglionnaire sensitive des centres périphériques plexiforrnes différerait seulement de celle des ganglions spinaux en ce que, au lieu d'avoir un seul prolongement réceptif à Torigine, elle en émettrait plusieurs. Allant très loin, ces prolongements prennent naturellement, dans leur trajet, les caractères d'éléments de cordons nerveux, c'est-à-dire ceux de cylindres d'axe parfaits.

Les plexus intestinaux, outre les fibres nerveuses qu'ils émettent parleurs nœuds ganglionnaires ou celles très nombreuses qui les traversent par la voie des travées de Remak et des intrications fibrillaires formant la dentelle du plexus, reçoivent un certain nombre de fibres nerveuses cérébro-spinales. Celles-ci entrent dans le plexus par des branches nerveuses pénétrant de distance en distance, et s'y .résolvent en des nids péricellulaires, déjà signalés par

Fio. 743. — Schéma de Dogiel-Sarussefk pour les centres périphériques inteslînaux pris en bloc.

1, muqueuse intestinale avec la figuration idéale de ses villosités et de ses glandes tubulouses; — 2, musculaire muqueuse; — 3, celluleus^ ; — 4, couche interne; — 5, couche eiterne du muscle moteur intestinal.

A, A, points nodanx principaux du ganglion plexifcrme; — h^ cellule sensilivo recevant les impressions périphériques par ses prolongements protoplasmiques pz, p;; celte cellule émet un cylindre-axe qui file au loin et émet des collatérales dans d*autres nœuds du plexus: on a représenté l'arboritalion terminale dans le nœud piincipal A à la droite du lecteur.

a, cl, a, cellules motrice», actionnées par le cylindre-axe de la cellule sensitive et tes coUaté* raies : elles donnent des cylindres d'axe arc, ao*, a^, actionnant les cellules musculaires des «livcrs plans de répaitseur de l'iotestin. — 1 es flèches indiquent la marche des courants nerveux.

Aronson et parRAMÔN y Cajal, autour des cellules du « type moteur » au dire de Dogiel (1). Il suppose aussi que certains prolongements des cellules du « type sensitif » vont très au loin hors des plexus, et s'engagent par la voie des rayni-communicantes dans les ganglions spinaux pour y fournir des dispositifs terminaux péricellulaires. Il a

(1) DooiEL, Anatomischer Ameiger^ t. XI, p. C85, G8(^, 181)6.