CORPUSCULES DU TACT
Ce qui fait la caractéristique des dispositions tactiles proprement dites, c'est-à-dire s'opérant en vue du sens du toucher appréciateur des formes et d'une série d'autres qualités des corps, c'est que les extrémités nerveuses y sont ordonnées par rapport à des formations, soit épithéliales, soit conjonctives si les terminaisons sont interstitielles. En outre, toutes les branches ultimes de l'arborisation, ou seulement quelques-unes, portent ce que Ranvier a nommé des ménisques ou des disques tactiles. Entre les disques tactiles qui sont des développements de branches âbrillaires sous forme de disque ou de ménisque, et les terminaisons simples par une tige perlée renflée ou non en bouton, il existe d'ailleurs des intermédiaires intéressants montrant que pas à pas le dispositif du tact diffus se perfectionne et se complique pour arriver à celui du toucher. Les organes du toucher disposés à l'intérieur des épithéliums — qui alors affectent tous le type malpighien, — sont d'ailleurs, en règle, accompagnés d'arborisations nerveuses satellites du type tactile simple, plus développées et plus riches auteur d'eux que dans les autres points de Tépithélium tégumentaire.
BonchoBS éfpldermflqnes tactiles do nuMean de la Taafpe. -— Â 1 extrémité du museau de la taupe, on voit à la loupe de petites élevures régulièrement distribuées, répondant chacune au relief, sur la sur-face, d'un bouchon épidermique qui monte droit du fond d'une dépression interpapillaire très profonde, à peu près comme la série élévatoire de cellules qui aboutit, chez le Têtard, à la petite dent unicellulaire décrite sous le nom de « crochet corné » (voy. t. II, p. 100). Ici, la série élévatoire est formée de deux rangées verticales et parallèles de cellules épithéliales différentes des autres, nettement limitées sur leur pourtour au sein du corps de Malpighi comme si elles étaient contenues dans un tube (Ranvier). Leur section en hauteur affecte la forme d'un coin, d'où il résulte qu'en s'empilant pour former la série de leurs portions minces, elles empiètent les unes sur les autres vers le centre de façon que leurs interlignes soient en zigzags. Dans la colonne formée par la série élévatoire et à son pourtour, viennent s'ordonner et se terminer d'une façon définie un grand nombre de nerfs intra-épithéliaux, découverts parEiMER(l), puis étudiés ensuite par
(i) EiBOBR, Die Scbnauze der Maulwurfs als Tastwerzeug (Arch. f, mikr. Anat,f t.Vin,i87i).
1044 BOUCHONS EPIDERMIQUBS TACTILES.
MûtsisowfCz (1) et par Ranvier (2) à l'aide de la méthode de Tor, — Dansles coupes sagittales, oq voit se dégager d'un plexus de fibres à myéline, contournant la dépression interpapillaire où s'engage la base de chaque bouchon, des fibres nerveuses amyélinitjues. Celles ci, en grand nombre (fibres périphériques) forment tout autour du boiichou et dans le corps de Malpighi circon voisin de riches arborisations iîbrillâires simples ; tandis que d'autres (fibres centrales), au nombre d'une à trois, montent dans la colonne par le chemin des interlïgnes(c'est-à-dire en zigzags),en s'insinuantentreles cellulessuperposées^Auxangleà saillants des zigzags, ces fibres portent des bourgeons et ceux-ci deviennent de plus en plus volumineux à mesure qu'ils se rapprochent A^ la surface. Enfin, un troisième ordre de fibres au nombre de viogt environ (fibres marginales)^ montent droit sur tout le pourtour des cellules placées en série. Après un certain parcours, elles donnent chacune par leur côté interne des bourgeons d'abord très courts, puis de plus en plus développés et enfin même pédicules dans les régions supérieures. Quand, au voisinage delà surface saillante du bouchon, les cellules épithéliales ont subi révolution épidermique, toutes les fibres nerveuses, périphériques, marginales et centrales ainsi que leurs bourgeons, se décom* posent en boules et en grains qui sont emportés par la desquamation. En revanche, vers la base du bouchon, les fibres nerveuses croissent par leur continuité, et les bourgeons se reforment parallèlement aux nouvelles cellules malpighiennes et à celles delà série élévatoire destinées k remplacer celles arrivées, sur la surface libre, à maturité pour desquamer.
Tout ceci constitue un dispositif tactile éminemment différencié. Dans la colonne centrale du bouchon, les fibres nerveuses amjéliniques et leurs bourgeons sont ordonnés de façon régulière. Si Ton presse sur rextréraité en relief du bouchon, l'on actionne non seulemsut toute la série des fibres nerveuses, mais aussi tous les bourgeons des fibres cerilrales et marginales qui se projettent horizontalement, de façon à recevoir tous la pression extérieure dans un seul et même sens. Les bourgeons nerveux terminaux sont pris dans les interlignes des cellules empilées en colonne, lesquelles sont élastiques et leur transmettent les pressions et les contacts. Ce sont là des bourgeons tactiles, réduction pure et simple des a ménisques tactiles » ou disques tac li tes excavés épousant les contours de cellules globuleuses différenciées au milieu des autres qu'on trouve en nombre variable dans le corps de Malpiglii répondant à la base de chaque bouchon épidermique, — Ce
(1) Moïsiowicz, Ueber die Nerveaeodigdng la der Epîdermïs dor Saliver (C. R^ d€ rAciuL de Vienne, t. LXXIII, 1876.
(2) Ranvier, Où the termination? of iierTes ia the epidenms (QumrUrîxf Jaurn. ûf micrùscopical science y p. 456, 1880).
MENISQUES TACTILES. i045
bouchon n'est en somme, à vrai dire, qu'un corpuscule du tact intra-épilhélial, et dont la charpente est tout entière formée par des cellules épithéliales différenciées au sein du corps muqueux.
Hénisqaes tactiles. — Les ménisques tactiles ont été découverts par RANViER(l)à l'extrémité profonde des bouchons épidermiques interpapillaires du groin du Porc(fig. 775). Ils sontportés, comme des feuilles sur leurs rameaux, par les branches, rameaux et ramuscules d*une arborisation nerveuse flbrillaire qui se dégage de petits troncules nerveux formés de quelques fibres k myéline, abordant en front la
FiG. 775. — Le fond d'un bouchon épiderinique interpapillaire du groin du Porc. Méthode de l'or. (Très fort grossissement.)
iif âbre nerveuse afférente au point où elle s'arborise en branches qui portent les ménisques tactiles tt, comme des fouilles; — c, cellules èpitbÀliales ordinaires du corps de Malpighi.
base de quelques-uns des espaces interpapillaires qui répondent aux bouchons épithéliaux. En atteignant la vitrée du derme, ces fibres deviennent amjéliniques e( fournissent les branches de l'arborisation qui portent les ménisques. Ceux-ci sont tous disposés parallèlement à la surface de la peau, de telle façon que les contacts extérieurs les impressionnent par leur plus grande surface. Ils ont chacun la forme d'une petite coupe dont la concavité regarde en haut, ou plutôt celle d'une feuille de lierre, laquelle, on le sait, est aussi excavée en haut et de plus lobée. On les met aisément en évidence, soit par la méthode de l'or, soit par le bleu de méthylène direct ou le chromate d'argent. Ce sont là autant d'étalements des tiges nerveuses terminales, qui multiplient considérablement leur surface réceptive et lui donnent, en
(1) L. Rântibr, Nouvelles recherches sur les corpuscules du tact (Comptes rend, de VAcad, des sciences, 27 décembre 1880).
1046 TERMINAISONS HBDERIFORMBS.
outre, une orientation définie. A la concavité de chaque ménisque répond une cellule globuleuse particulière, différenciée dans le corps muqueux, qui l'occupe comme un gland sa cupule. Chaque ménisque en embrasse une : ce sont là les cellules tactiles de Mërkel (1). Après fixation par l'acide osmique, ces cellules sont claires, à noyau central réfringent, ovoïde, et leur grand diamètre est parallèle à la surface du tégument (Ranvier). Bref, ce sont des cellules vésiculeusestout àfait semblables à celles que j'ai décrites dans le corps de Malpighi du lit de l'ongle et dans la zone moyenne de la gaine externe des poils de la barbe de l'Homme (voy. t. II, p. 295). Elles sont d'une homogénéité et d'une élasticité parfaites, c'est-à-dire propres à transmettre, avec ménagement et dans un sens exactement déterminé, les pressions du dehors au ménisque tactile qui embrasse leur convexité. Elles actionnent de cette façon les extrémités nerveuses étalées et jouent, par rapport à chaque ménisque, le rôle d'un petit corpuscule du tact réduit à une seule cellule. Merkel les avait à tort considérées comme des cellules ganglionnaires périphériques; ce sont, au contraire, de simples pièces de charpente du dispositif tactile, comme l'a indiqué Ranyibr. Entre les ménisques tactiles et les bourgeons tactiles on trouve une série d'intermédiaires, notamment dans les arborisations nerveuses que Ranvier a appelées hédériformes (2). Celles-ci occupent les espaces interpapillaires larges répondant à l'engagement des canaux sudorifères dans le corps de Malpighi. Elles s'étalent à la surface externe de la vitrée^ jusqu'au voisinage des relèvements papillaires. Leurs ménisques, de taille et de configuration variables, diversement orientés et souvent réduits à des bourgeons, donnent en effet à l'arborisation tout entière l'apparence d'un lierre rampant sur le sol. On retrouve les ménisques tactiles dans beaucoup d'autres points de la peau. Ils répondent à la différenciation la plus élevée du dispositif intra-épithélial du toucher, et, à ce titre, ils se multiplient considéra blementdans les poils tactiles.
Innervalion «eBslllve des ipoils et des' vlbrisses laetlles. — Les
poils ordinaires sont abordés (fig. 776) soit par de petits troncules nerveux, soit le plus souvent par des fibres à myéline isolées, issues des nerfs sensitifs qui déploient leurs arborisations terminales dans le corps de Malpighi circonvoisin. Ces fibres arrivent aux follicules pileux au-dessous de l'embouchure des glandes sébacées, comme l'a vu le premier Jobbrt (3). Elles perdent leur gaine médullaire
(1) Merkel, Tastzellen und Tastkorperchen bei Saiigetbieren u. beim Menschen (Arch.f. mikr. Anatomié,t.W, 1875).
(2) L. Ranvier, Traité technique d'histologie, 2« édition, p. 700,
(3) Jobbrt, Etudes d'anatomie comparée sur les organes du toucher (Ann, des sciences naturelles, t. XVI, 1872).