CORPUSCULES DE KRAUSE

Ce liquide, milieu incompressible et élastique, joue comme partout ailleurs le rôle d'un agent très délicat de soutènement du cylindre d'axe et de son pinceau terminal de fibrilles nerveuses réunies en houppe.

Corpuscules de Krause. — Les corpuscules qui portent ce nom ont été découverts en 1859 par Krause (1) dans certaines muqueuses d'origine ectodermique, par exemple la peau des lèvres et surtout la

FiG. 788. — Coupe sagittale d'un corpuscule pacinien du bec du Canard ûiv par les vapeurs osmiques dans la chambre humide, puis coloré à Téosine hématoxylique et monté dans le baume par les procédés ordmoires.

ehjeh^ noyaux do la fjaino do Henlo qui ar^compa^roo la ùhro norvouso ca jusquo dans la ravité en massue; — ecy ronlinualion, sous forme d*un épithéliuin cubique, do rot ondoihélium dans la massue: il règoc sur tout lo pourtour de celle-ci, qui renferme nne substance demi- ILquidc/,' ~ rt, élargissement terminal, flbrillaire d'i cylindre «l'oxo ; — fc, noya-x capsulaires; — C, tissu péricorpusculaire.

muqueuse conjonctivale dans son côté supérieur et externe (Ciaccio), c'est-à-dire dans le territoire sensitif commandé par la branche ophtalmique. Ils sont disposés, comme les grains d'une grappe, à l'extrémité des fibres nerveuses à myéline qui se branchent plus ou moins fréquemment en Y avant de les atteindre. Comme l'a démontré LoNQwoRTH (2), ce sont là des corpuscules paciniens particuliers en ce que leur cavité en massue a pris un énorme développement, tandis que leur paroi se réduit à un très petit nombre de capsules. Le tissu de

(1) Voyez à ce sujet le mémoire de Krause qui résume Tbistorique et Tétude analytique des corpuscules qui portent son nom (Die Nervenendigung innerhalb der terminalenRôrpercben ("A rc/(. /*. mikr, Anatomie, t. XIX).

(2) LoNGwoRTH, Ueber die Endkolben der Gonjunctiva (Arch, f. mikr, Anatomie, t. Xf, 1875).

1070 CYLINDRES TERMINAUX DERUPFINÏ.

soutènement occupant la massue est formé par des cellules polyédriques. Chez THomme, chaque corpuscule reçoit une ou plusieurs fibres nerveuses qui, avant de se terminer, s'enroulent en un peloton inextricable autour du corpuscule, puis le pénètrent en formant dans sa paroi des anses obliques (1).

Cylindres terminaïAX de Rujfini. — Ruffini (2) a découvert, en 1891, une autre modification intéressante des terminaisons nerveuses du type de Pacini. Elle consiste surtout en ce que non seulement la cavité en massue prend alors un développement considérable, mais aussi qu'en outre elle est occupée par un fuseau de soutien formé par des faisceaux conjonctifs, des cellules connecfives, des fibres élastiques et parcouru par un riche réseau de capillaires sanguins. La fibre nerveuse afiërente aborde directement le cylindre terminal ou bien, à une petite distance de celui-ci, elle se divise en plusieurs branches filles qui s*y rendent isolément. Â son niveau ou dans son voisinage immédiat, cette fibre unique ou ce groupe de fibres perdent leur myéline et dégagent une arborisation cylindraxile nue qui se déploie à la surface du fuseau et dans son épaisseur. Les branches de l'arborisation s'enchevêtrent de la façon la plus irrégulière, présentent sur leur trajet des renflements, puis se terminent par des extrémités libres en forme de J)Outon. L'ensemble du corpuscule afiecte une configuration générale cylindrique. Quand on le coupe en travers, sa section est arrondie et montre les branches de l'arborisation disposées d'une façon irrégulièrement concentrique. Les rameaux terminaux se recourbent pour la plupart en dehors à la façon des demi-fleurons d'une inflorescence radiée. Il s*agit en somme ici d'un corpuscule pacinien dont la massue est devenue solide et vasculaire, et dont l'arborisation nerveuse s*est considérablement étendue, tandis que la formation capsulaire s'est absolument réduite (3).

(i) PoKCET (de Gluny), Rectieil des travaux du laboratoire d'histologie du Collège de France pour l'année 1875, pages 163, 179.

(2) RuPKiNi, Ulteriorl ricierche sugli organi nervosi terminale nel coonettivo tiasuto cutaneo dei polpostr. del uomo,etc. (Lab, d'*anat, norm, de VUniversité de Rome, vol. IV, f. 3-4, 1896).

(3) Pasouale Sfameni (Rech. comparatives sur les organes nerveux terminaux de RuPFiNi, commun, préalable in Anatomischer Anzeiger,,tAXf 1894, p. 671-676), a étudié ces organes par la méthode de Tor chez divers animaux (Homme, Chat, Singe). Il a constaté qu'ils peuvent exister côte à côte avec les corpuscules de Pacini dans riiypoderme de la face pulpaire des doigts et des orteils, palmaire des mains et plantaire des pieds, lis sont, comme les corps de Pacini, engagés dans les pelotons adipeux des cônes fibreux de la peau ou du voisinage des glomérules sudoripares. Leur nombre est vaiiable d'espèce en espèce, et même d'individu à individu. Dans la pulpe des doigts du Chien, où il n'y a jamais de corps de Pacini, ils sont très abondants. De même dans la plante du pied, où l'on trouve quelques corps de Pacini. Chez le Chat, ils prennent place en très grand nombre sur ces mêmes points à côté des corps de Pacini également nombreux. Chez le Singe, ce sont les corps de Pacini qni

ORGANES DE GOLGI. 1071

OrgaiiM miiscalo-tendliieiix de CSoIgt. — GoLOI (1) a d'abord découvert des corpuscules paciniens de toute petite taille situés à Tunion des muscles et des tendons. Ils sont arrondis ou ovalaires et rappellent les corpuscules de Krause par leur dimension et aussi parce que leur massue centrale renferme une arborisation cylindraxile compliquée. Mais ils en diffèrent en ce que leur formation capsulaire est beaucoup moins réduite. On les appelle quelquefois « corpuscules de Golgi - Mazzoni » ; car avec Golgi, c'est Mazzoni qui en a donné la pre miere bonne description. Ruffini a trouvé entre les corpuscules de Golgi-Mazzoni et ceux qui portent son nom une série de formes de passage. De plus, P. Sfameni (2) a constaté que non seulement ils prennent part à la constitution des appareils dé la sensibilité interstitielle en se disposant à côté des « organes musculo-tendineux de Golgi », mais encore qu'ils peuvent prendre place, dans certains cas, avec des corpuscules de Pacini ordinaires dans l'hypoderrae ou le derme. Â côté d'eux aussi, dans les tendons et les expansions tendineuses de l'Homme, du Lapin, etc., on rencontre également de véritables corpuscules de Pacini.

Les organes musculo-tendineux de Golgi ont ceci de singulier, que par certains côtés ils ressemblent aux arborisations nerveuses des plaques motrices, et par d'autres aux corpuscules paciniens. Ils ont la forme de fuseaux plats disposés à la surface des tendons répondant à l'insertion des faisceaux primitifs ; ou bien ils prennent place sur de petits faisceaux tendineux qui, partis de la surface d'un tendon, s'engagent dans le muscle pour insérer des groupes particuliers de fibres musculaires. Chacun d'eux est constitué par un nombre variable d'arborisations terminales (de 2 à 30) enchevêtrées, comparables chacune à celle d'une éminence motrice terminale et provenant toutes d'une même fibre à myéline. Pour former ces arborisations, la fibre à moelle atteint l'organe musculo-tendineux par sa partie moyenne, soit directement, soit par les branches d'un bouquet préterminal dans lequel elle se résout en l'abordant. La gaine de Henle des fibres nerveuses se poursuit dans la capsule de l'organe, consistant dans une série de couches hyalines concentriques enfermant un petit nombre de noyaux plats dans leurs interlignes. 11 s'agit donc encore ici d'une disposition pacinienne. En revanche, le contenu de la capsule est une substance

dominent,et de même chez THomme. Oo trouve à côté d'eux et des cylindres terminaux un certain nombre de corpuscules de Golgi-Mazzoni, tels que ceux des tendons et, à l'inverse des corps de Pacini ordinaires, ceux-ci sont quelquefois engagés dans la base des papilles qui d'autre part sont le siège bien connu des corpuscules de Meissner.

(1) Golgi, Sui nervi dei tendini deiruomo e di altri vertebratifAcad.rfe* Sciences de Turin, t. XXXH, 1880). On met aisément, les organes musculo-tendineux en évidence, soit par la méthode de l'or, soit par celle du bleu de méthylène direct.

(2) P. Sfamxni, loco citato.

Rbnaut, — Histologie pratique, II gg

CORPUSCULES NKURO-îiJUSCULAmES.

granuleuse rappelant celle d'une semelle de Kiihiîe ; et les arbûnsalio&s cylin'lraxiles. drinllea branche.s épaisses par places cuncourent en une sorte de plex us d où se dégagent leâ tiges terminales, ressemblent beaucoup k celles d'une plaque raolrice composée du Lézard : seule* ment kî elles sont encore plus complexes. Elles sont enlièremeni amyéliûiques et chacune dalles se dégage à rextrémlté des fibres nerveuses à myéline du bouquet préterminal, au moment où celles-ci abordent la cavité du corpuscule, étalée et aplatie comme celle d'un étui et remplie de substance granuleuse. — Les nerfs sensitifs qui se distribuent aux tendons et aux expansions tendineuses se subdivisent en branches plus ou moins nombreuses* Les unes donnent de^ fibres se rendant auï organes niusculo -tendineux; tandis qued*autrei fibres aboutisî^ent soit à des corps de Pacini, soit à des corpuscules de Golgi-Mâzzoni de la mnme région. Enfin, comme l'ont montréSACHS(l ^ et ensuite Tschirïew (2) chez la Grenouille, il y a aussi des âbres nerveuses qui, au lieu de se terminer dans des appareils spéciaux, dé>gage-ut à leur extrémité des arborisations amyéîiniques se terminant par des tiges libres, soit à la surface des tendons, soit dans les espaces inierfasciculaires de ceux-ci.

Pour terraiuer Télude de la série pacinienne, il convient de dire un mot d'une variété très intéressante de corpuscules encapsulés, qui de leur coté établissent la tpatjsition entre les dispositifs de pure sensibilité et celui des fuseaux neuru-musculaires. Ce sont les « corpus cules neuro-musculaires » décrits par Pilliet et Kbrschnëb. Ils consistent en des fuseaux allongés, composés de petits groupes de fais* ceaux musculaires striés serrés les uns contre les autres et très grêles* Ils renferment aussi desnerft^et des terminaisons nerveuses. soit mêlés aux faisceaux primitifs, suit séparés d'eux par des cloisons : le tout est entouré d'une gaine lamelleuse et crmstitue un fuseau neuro-musculaire complexe, Une variété, décrite eu 1890 par Pilliet, possède une formition capsulaire tout à fait comparable a celle des corpuscules de Paci n i : eo rp u scu les n eu ro - m m eu lait *es à g a in e pa cinienne.

Mcnltlcalton généritl^ ilc« organes fermliiaux de lu se rie pael*

Qicnuc!. — Tandis que la fonciionnalité des corpuscules du tact a été nettement délerrainée en pbysiobrgi^s particulièrement par les expériences bien connues des frères Wëber, on ne peut faire que des suppositions quant au rôle fonctionnel des corpuscules pacinîens des diverses variétés. Tandis que l'existence d*un disque ou d'un ménisque tactile implique celle du loucher différencié dans Torgane qui les ren*

{l) Sachs, Die Nerveo der Sehneii (Arch. f^ Anat. u, Ph^iû!, 18?5), (2) TscHiaiEW, Sur les tertniuaisons oorveuses ûrùa les muscles Mriëa {Àrch,âe Phijsiolûfmf i, VI, p, 89}i

FOKCTIONNALITK DES ORGANES PACINIENS.

ferme, on ne peut plus ici passer de la forme à la fonction. On répète totitefois que les corps de Pacini et leurs dérivés répondent à la notion du sens des pre^ssimis. Ceci a été dit parce qu'on les trouve surtout dans la peau, là où des pressions s'exercent, c'est-à-dire dans les régions préhensiles ou servant aux appuis : paume des mains, plante des pieds, bec et langue des palmipèdes, pulpe des pattes et des doigts da Chat, du Cbiei^ etc. Dans ces régions, ils accompagnent les corpuscules du tact et, d'autre part, leurs variétés se remplacent les unes les autres ou coexistent en an même point* Enfin, ceux qui sont înterslitiels comme dans le mésen* 1ère du Chat, dans les tendons, elc*, ne peuvent guère fournir d^autres sensations que celles des pressions quand ils sont aclionnés par les contacts extérieurs ; attendu que ce sont les seules qu'on rapporte aux tendons, aux mas;âes musculaires, etc., dans ce cas. Mais il est extrêmement probable que ces corpuscules ont une autre fonction sensitive plus générale en rapport avec la notion du .ve;^v intime des parties, très analogue à ce qu'on désigne haÈituellement, pour le cas particulier des muscles, par l'expression également peu précise de « sens musculaire »• L'existence dans les masses musculaires de certains corpuscules paciniens qui, d'autre part, ne sont qu'une simple modificatiori des fuseaux neuroniusculaires, milite du moins fortement en faveur d'une telle manière de voir. En outre, les nombreuses variétés de corpuscules paciniens et la façon abondante dont ils sont répandus au sein du tissu conjonctif, -impliquent, à n'en pas douter, une fonctionnalité qui doit s'effectuer par des modes variables en même temps qu*elle est très étendue.

T«rtfÉiBAUoB« scfiAiijTc* «le» denta. — Les dents sont, comme on le sait, non seulement très sensibles, mais jusqu'à un certain point elles réalisent des organes du toucher : car elles donnent la notion de nombre de qualités des corps et même plus ou moins celle de leur forme.

FiG. 789. — Arborisations nerveuses sensitives de la pulpe dentaire du Lézard gris. Méthode rapide de GoLQi. (D*après G. Retzius; fig.

empruntée à Déjbrine.)

d, ivoire ou dontioe ; — od, couches des odontoblastes ; — p, tissu conjonclif do la pulpe dentaire; — t?, fibre nerveuse s'arborisant et se terminant dans le rang des odontoblastes.