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CELLULES DE GAJAL. 669

une série de flexioDS morphologiques s'accusant dans un sens inverse, c'est-à-dire par des modifications du filament axile primitif. Le pre mier exemple nous est fourni par les cellules multipolaires découvertes par GoLGi et décrites par lui sous le nom de a cellules du second type )>. Ce sont les cellules à cylindre-axe court. Les plus caractéristiques existent en petit nombre dans la partie superficielle de la zone des grains de Técorce du cervelet. Le corps cellulaire émet une série de prolongements protoplasmiques qui en majorité montent pour se brancher dans la couche moléculaire. Le filament axile primitif se branche lui-même dès sa naissance ; puis il se divise et se subdivise en d'innombrables ramuscules dessinant, au sein de ]a couche des grains, des mailles curvilignes dans lesquelles Golgi avait cru voir un réseau anastomotique d'où naîtraient les cylindres d'axe sensitifs, mais qui, en réalité, ne se fermeraient pas et s'épuiseraient entre les grains. Défait, sur les préparations obtenues par la méthode du chromate d'argent (fig. 629), on ne peut reconnaître ou, pour mieux dire, supposer qu'une telle arborisation répond à un filament de Deiters, sinon par la ténuité, la régularité et le caractère constamment lisse des prolongements divisés et subdivisés, comparés à ceux manifestement protoplasmiques montant dans la couche moléculaire. La même observation doit être faite quant aux cellules que Ramon y Cajal décrit sous le nom de a cellules spéciales de la zone moléculaire » dans l'écorce cérébrale (1). Les unes, occupant l'étage superficiel des circonvolutions et dirigées dans le plan horizontal, sont des cellules bipolaires de petite taille. Leurs tiges polaires fournissent d'abord un certain nombre de prolongements protoplasmiques se détachant à angle droit ou presque droit; « puis elles se coudent pour se rapprocher de la surface du cerveau et se décomposer en deux, trois ou plusieurs filaments très longs, variqueux, ayant l'apparence de fibres nerveuses ». Ce seraient là des cellules à filaments de Deiters multiples : des cel- ItUes polyaxiles {&g, 630). D'autres cellules, également polyaxiles, mais pourvues de prolongements protoplasmiques branchés leur donnant une configuration étoilée, occupent.de préférence l'étage inférieur de la couche moléculaire et posséderaient, dit Ramon y Cajal, deux, trois prolongements de Deiters ou même davantage.

Ces faits sont très intéressants. Toutefois, je considère l'existence des cellules polyaxiles (cellules du type de Cajal des auteurs) comme n*étant pas absolument démontrée. Comme je le ferai voir un peu plus loin, il n'y a actuellement qu'une seule méthode permettant de reconnaître à coup sûr comme tel un filament axile primitif à son origine : c'est celle du bleu de méthylène injecté par voie artérielle ou

(1) RAif<x« T Cajal, Les nouvelles idées sur la structure du système nerveux chez r homme et les vertébrés (édition française, p. 47, 1895).

600 CELLULES D'APPARENCE POLTAXILE.

veineuse sur Tanimal vivant. Entre le cône d'émergence et le point où le fllaiiient axile prend son diamètre définitif, on voit en effet alors le segment perlé caractéristique sur le trajet du prolongement (voy. âg. 623, sp). Or, il est incontestable, dans la rétine des mammifères par exemple, que les filaments axiles primitifs composant les travées du nerf optique sont beaucoup moins nombreux que les grandes cellules ganglionnaires pour une aire donnée. Nombre de celles ne corifiijarit pas directement à la couche des fibres optiques, bien que manifestement multipolaires et colorées intensément par le bleu dans toute leur étendue, n'émettent aucun prolongement ayant le caractère cyllndraxile. Il y a donc des cellules nerveuses vivant et fonctionnant sans prolongement cylindraxile différencié, rentrant dans le

FtG. 631. « Trois cellules de Gajal, prises dans une coupe longitudinale dô la couoiu^ moléculaire de Técorce cérébrale d*un Lapin âgé de 8 jours. (D'après Hamon t Gajal; figure empruntée à Déjerinb). — Méthode rapide de Golgi.

aa&, cylmdres d*axe u polaires» ou principaux se portant en deux directions opposites; — ftf cylinctie-axe surnuméraire partant de diverses branches protoplasmiques ; — c, ramiticationa eylindraxiles.

cadre dn ce que Ramon y Cajal appelle cellules amacrines ou dépourvues de cylindre-axe, tout comme le sont les grains sans cylin dre d'axe découverts dans la rétine par Dogiel et qui ont reçu ce nom de Cajal.

La notion de la différenciation morphologique contingente des prolongements des cellules nerveuses, soit en filaments axiles, soit en prolongements protoplasmiques à destination et à configuration définies (par exemple dans les cellules mitrales du bulbe olfactif), prend toute sa valeur quand on cherche à dégager la signification générale, le mode de nutrition et les connexions de ces mêmes prolongements au sein du système nerveux

■«Ignlllcation, mode de nutrition et connexion* de« prolongements

de» c-eUtiies nerTcuse«. — Dans le névraxe en voie de développement, toutes \m cellules nerveuses commencent par être chacune un grain des chaînes de prolifération : c'est-à-dire un noyau entouré d*un mince vernis protoplasmique de la surface duquel parlent tangentiellemenL les filaments unitifs primordiaux. Une telle cellule commence à se différencier en développant du protoplasma granuleux distinct autour riu noyau; et celte masse ne tarde pas à devenir indépendante des filaments unitifs, lesquels lui forment ultérieurement une petite

SIGNIFICATION DES PROLOHOBMENTS PROTOPLASMIQUIiS. QQ[

cage et se différeacient à l'état de filaments névrogliques. Elle constitue dans cet état ce que j'appellerai une cellule intermédiaire, qui n'est plus un grain et qui n*est pas encore une cellule nerveuse. A ce stade, prolongé chez l'Homme jusqu'à la fin du deuxième mois, comme Ta fait remarquer His,le névraxe est dépourvu de toute formation répondant à un conducteur nerveux : c'est un système nerveux sans nerfs. Dans les cornes antérieures de la moelle, on voit bientôt les cellules intermédiaires qui répondront aux grandes cellules motrices pousser un prolongement qui sort du névraxe pour participer à la formation de la racine antérieure. La cellule est alors unipolaire, son prolongement unique répondant au filament axile. C'est secondairement (His) que se développent les prolongements protoplasmiques. Il est évident qu'ici la cellule, devenue mûre pour la neurÛité efl*ective, pousse son premier prolongement vers les éléments musculaires, qui doivent recevoir l'excitation qu'elle est apte à susciter en elle-même et à projeter au loin. Le filament axile primitif est donc un prolongement essentiellement fonctionnel, le long duquel s'établit (dans ce cas du moins) la voie du mouvement nerveux cellulifuge. 11 est en outre indispensable au fonctionnement de la cellule ganglionnaire. C'est pourquoi, depuis sa découverte par Deiters, chacun l'appelle « prolongement nerveux » tout aussi bien que prolongement cylindraxile. Quelle est maintenant la signification des prolongements dits a protoplasmiques »? Cette question a été l'objet de grandes controverses. Deiters les considère comme des organes de la cellule en rapport avec les phénomènes do sa vie propre, attribuant toute la neurilité au seul cylindre-axe. Golgi conteste également leur nature nerveuse. Il dit qu'ils « ne constituent en aucune manière, ni directement, ni indirectement, le point d'origine des fibres nerveuses. Par contre, ils affectent des rapports étroits avec les cellules du tissu conjonctif (névroglie) et avec les vaisseaux sanguins. Leur rôle fonctionnel doit donc être recherché dans le domaine de la nutrition du tissu nerveux; c'est-à-dire qu'ils forment vraisemblablement la voie par laquelle s'effectue la propagation du plasma nutritif des vaisseaux sanguins et des cellules conjonctives (névrogliques) aux cellules ganglionnaires (1) ». Cette opinion a d'abord été adoptée par la majorité des histologistes,mais je ne la considère pas comme exacte. En effet, en ce qui concerne les rapports des prolongements protoplasmiques avec les vaisseaux sanguins, on peut faire observer d'emblée que, tant dans la moelle épinièredes cyclostomes que dans la rétine d'un grand nombre de vertébrés où il ne pénètre pas un seul vaisseau, on rencontre néanmoins une infinité de cellules nerveuses multipolaires à prolon-

(1) GoLOi, citation do Dogibl, m Zur Prage iibor den Bau der Nervenzellen, etc. (Àrch* f, mikroshopische Ânatomie^ Bd. XLI, p. 64, 1893).

662 Capsule des cellules nerveuses RÈrrraBNNBS.

geraentsprotoplasmiques magnifiquement développés. D'autre part, il n'existe dans la rétine vàscularisée, renfermant des cellules multipolaires de même ordre et de même" type que celles des rétines non vasculaires, aucune ordonnance des prolongements protoplasmiques par rapport aux vaisseaux. Mais cela ne démontre pas que ces prolongements ne puisent pas le plasma nutritif de la cellule et de son filament axile dans les espaces interorganiques, comme le font à Tégard d'une plante ses racines dans le sol. Pour résoudre cette question, j'ai eu recours encore ici aux injections vasculaires de bleu de méthylène faites sur l'animal vivant.

Capsule de» ceiioics ncrveme». — Distribution du bleu de méthylène à leurs j^rolongements. — Sur la rétine des mammifères colorée au bleu de méthj'lène et observée dans la solution physiologique de sel marin, on voit, au bout de peu d'instants, la capsule (fig. 632) que j'ai décrite en 1895 (1) apparaître sur un certain nombre de cellules ganglionnaires émettant leur filament axile primitif qui passe ensuite dans les fibres optiques.

Cette capsule est très élastique et absolument régulière comme une bulle de verre soufflé. Les prolongements protoplasmiques la traversent, ainsi que le cône d'émergence du cylindre d'axe, en la trouant net ou en l'entraînant sur un court trajet. Il est facile de risoler, avec le corps cellulaire qu'elle enclôt (2), puis de con~

(1) J. Renaut, Sur les cellules nerveuses multipolaires et la théorie du « Neurone » de Waldeyer (Bull, de VAcad, de méd,, séance du 5 mars 1895).

(2) Dans la rétine, où le système de soutien, formé par les fibres de Millier, est extrêmement développé, les cellules nerveuses sont placées dans des sortes de loges fournies par des expansions membraniformes de celles-ci. Dogiel a montré que de telles loges sont aussi bien fournies, par des cellules épithéliales, aux grosses cellules ganglionnaires qu'aux grains et aux corps des cellules visuelles. On pourrait donc croire que la capsule que je viens de décrire n'est autre chose que la loge fournie par les fibres de Miiller. Il n*en est rien ; car le bleu de méthylène injecté sur le vivant ne met pas en évidence les cellules de soutien ; d'autre part, la capsule n'envoie dans la rétine aucun prolongement membraniforme et peut être isolée comme une sphère absolument lisse en dehors et appendue à la cellule ganglionnaire. Pour le démontrer, il suffit de fixer au bichlorure une préparation de rétine de Lapin ou de Cobaye où les capsules sont bien développées, puis de la monter dans la glycérine neutre additionnée de 1 gramme pour 20 de solution concentrée de chlorure de platine. La coloration bleue vire au violet rose partout où elle s'est produite, et la préparation devient translucide comme une lame de gélatine ramollie par l'eau. On voit alors les capsules tourner comme des ampoules sur tout le pourtour des corps cellulaires. Elles sont teintes faiblement en violet rosé. Si alors on disloque la préparation par des mouvements légers de la lamelle, on la brise en une série de points et Ton peut, soit dégager ainsi des cellules ganglionnaires au niveau de leur corps avec leur capsule qui s'isole nettement de la substance moléculaire, soit rompre une ou plusieurs capsules. On voit celles-ci se comporter comme un ballon élastique crevé, et leurs parois membraneuses se replier en divers sens comme des étoffes, toujours dans le sens de la cavité. De la surface libre, lisse et polie, il ne part aucune