FIBRES ZONULAIRBS DU CORPS VITRÉ

Chez les oiseaux rapaces nocturnes tels que la Chouette (Stryx f,ammea)y les fibres zonulaires, au lieu de n'occuper que la région très limitée de la zonula, sont répandues largement dans le corps vitré. La substance fondamentale de ce dernier, bien que semi- liquide, est

FiG. 809. — Fragment d'uiiC coupe du corps vitré de Stryx répondant au fond de Toeil, après fixation par les vapeurs osmiques. Conservation dans la glycérine.

z, fibres épaisses, du type zonalaire; — z\ fibres plus fines, formant un rets délicat à travers la substance fondainenlale / du corps vitré, qui a pris l'apparence spongieuse.

comprise de la sorte dans une multitude de cloisons rétiformes d'une délicatesse très grande et formées par des fils zonulaires intriqués et très délicats. Elle acquiert ainsi une solidité, une homogénéité }.arfaites, et une résistance considérable aux déformations survenant du fait de l'accommodation chez ces animaux à vision nocturne. Pour se déformer, le cristallin s'appuie dans ce cas, en arrière sur une masse molle, incompressible et rendue entièrement solidaire de son hémisphère

SIGNIFICATION HISTOLOGIQUB DU CORPS VITRÉ. HgQ

postérieur. Daas Tintervalle des fibres zonulaires règne la substance fondamentale, de consistance muqueuse et gdkûèe par le plasma, que de même la fixation par les vapeurs osmiques rétracte en réunissant l'eau diffusée à son intérieur dans une multitude de petites vacuoles. Elle prend alors une teinte générale enfumée et une apparence finement spongieuse (fig. 809). Je conclus sur ces données que le corps vitré est une masse de tissu conjonctif où toutes les formations — sauf une seule, qui est la formation suturale — ont avorté.

L'appareil dioptrique, résultant de l'union du cristallin, son organe essentiel, avec la cornée et l'espace sous-cornéen en avant et avec le corps vitré en arrière (les uns et les autres issus d'adaptations particulières du tissu conjonctif aux fonctions dioptriques), est ainsi établi. Puis cet appareil est peu à peu rendu exsangue dans toutes ses parties; de sorte qu'il n'existe plus entre les objets extérieurs et le neuro-épithélium sensoriel de milieux jouant le rôle perturbateur de verres colorés (1). Le cristallin est en outre fixé solidement à la cupule neuro-épithéliale par la formation des fibres zonulaires. Enfin, un organe d'accommodation, qui fait varier la courbure de la lentille cristallinienne biconvexe, prend assez tardivement naissance par suite de la végétation, tangentielle sur la lèvre de la cupule optique, du bourgeon formateur de l'iris. Cest là une formation d'abord vasculaire émanant de la végétation du mésoderme et des vaisseaux du système enveloppant de l'œil, et au sein de laquelle se différencient ensuite le muscle et les procès ciliaires dont on trouvera la description, ainsi que celle de la choroïde vasculaire, dans tous les ouvrages d'anatomie descriptive (2). Tout le système enveloppant

(1) Chez quelques animaux, tels que le Mouton, les lames antérieures de la corDée sont toutefois parcourues par quelques capillaires sanguins.

(2) J*ai déjà parlé plus haut (t. II, p. i()22) de la signification et de la dilFérencialion tant de la cornée que de la chambre antérieure de rœil ; je dois dire maintenant quelques mots de celle des autres tuniques. Le feuillet proximal ou poitérieur de la cupule optique, limité par une vitrée tT*ès mince, est doublé en dehors d'un rets serré de capillaires : c^ est Isichorio- capillaire ^ qui nourrira l'épiihélium pigmenté dans lequel évoluera Tectoderme neural de ce feuillet. Plus ea dehord, le tissu conjonctif se dispose sous deux assises déjà distinctes chez Tembryon humain de la sixième semaine (Kôlliker). La choroïde est un feuillet vasculaire et pigmentaire, d'où part la chorio -capillaire répondant à Tassise interne. La sclérotique est une membrane fibreuse, cartilagineuse (ex. batraciens), ou même ostéo-fibreuse (ex. Stryx) constituant la capsule de Torganc de la vision, c'est-à-dire son squelette propiement dit.

C'est la choroïde fœtale qui forme Tiris et les procès ciliaires par le mécanisme suivant : — elle engage un bourgeon connoctif et vasculaire sur la lèvre antérieure de la cupule optique, concentriquement sur tout le pourtour de celle-ci. Le feuillet rétinien et le feuillet pigmentaire de la cupule semblent entraînés par ce mouvement de glissement sur la face antérieure du cristallin. Le feuillet rétinien cesse alors de proliférer ou plutôt de donner par ses mitoses des figures de superposition. 11 donne

1130 SIGNIFICATION DBS PARTIES ACCESS 01 RKS DE LtEtL.

les parties dioptriques se pigmente de façon à réaliser une chambre noire qui les enclôt ainsi que le neuro- épi t hélium sensoriel* que je rais décrire maintenant.

J'étudierai successivement Vépithélium pigmenté de la rétine, répondant au feuillet postérieur ou proximal de la cupule optique,

des fîgures de juxtaposition , et s'étend par suite en une portion amincie (sous le bourgeon choroîdien et le feuillet pigmentaire qui double celui-ci)^ à la surface antérieure du cristallin. Il se réduit bientôt à un rang de cellules cubi<juea dont î^eïtnémité libre touche celle des cellules du feuillet pigmenta iie. Le^ deuï: feuilletf; ainsi affrontés forment, avec le bourgeon irien (choroïdien), une rnenûbrane étendue circulai rement jusqu'au voisinage du centre du cristallin et circonscrivant là un orlûce prroiidi, la pupille. En même temps que les deux feuillets neuro-épitbélia'Ji s*étalenl en surface au bord de la cupule optique, le mésodernie qui les revêt exiérieurôment s'épaissit et devient le stroma de Yiris^ dans lequel se ddveloppeaï de nombreux vaisseaux etdes âbres musculaires lisses. Chez tone^ les niamnnifères» ce siroma ne continue avec la tunique vasculaire antérieure du cristallin : d'où la clôture de la pupille par celle-ci pendant un certain temps, comme je Tai indiqué plus haut. La couche pigmentée de l'iris, ou uvée^ répond donc au tissu connectift vasculaire et pigmenté de la choroïde prolongée, doublé du feuillet pigmentaire et du feuillet rétinien affrontés. En arrière, l'iris est séparé du cristallin par la viti'èc rctiuienue prolongée sur toute son étendue. Au niveau de Téquateur du crialallin, vers le début du troisième mois chez l'Homme, on voit apparaître des replis radiés du double feuillet pigmentaire et rétinien; ils font relief postérieurement. Dans Tépaisseur de ces leplii s*eti^]^agent des bourgeons de tissu conjonctif choroïdien renfermant àm bouquets de capillaires ; chaque repli devient de la sorte un procès d^iair^. Dans toute retondue des procès ciliaires et de la portion membraneuse de Tiris, qu'il double en arrière, le feuillet rétinien, réduit aune assise unique de cellules cubiques, se lecûnnaît d'emblêt à ce qu'il n*est jamais envahi par la pigmentation, mcme chez Tadulie avancé en âge. De même il est toujours doublé, du côté du cristal lin et du corps vitré, par sa membrane propre très amincie prolongeant la limitante externe 4e la rétine. On ne doit, par suite, jamais considérer l'assise des cellules cubiques non pigmenlées qui prolongent la rétine sur les procès ciliaires et l'iris, comme une ligne épithéliale à surface libre dirigée vers le segment postérieur de lVi>il et a^^aimilahle n une surface glandulaire ordinaire. C'est des procès ciliaires que pfuient lei fibres zonubires les plu^ abondantes. Elles font leur apparition, comme Ta fait voir N. LieuehkiIbn (a), dès que l'œil a acquis la moitié de son volume défii]itif. ângehjcci (h) a itmntré que ces fibres zonulaires apparaissent précisément au moment où se formeut l'iris et les procès ciliaires, et que les cellules qu'on peut alors observer dans leurs intervalues sont des cellules migratrices ne prenant aucune pjart à leur formation.

A une péi'iode beaucoup postérieure du développement, se forment les paupières. Ce sont deux replis de la peau qui se dessinent l'un au des^Uiii, l'autre au-dessous de la cornée^ et s'accroissent ensuite en marchant à la rencontre Tuu de Taulre. Ils finissent par se toucher suivant une ligne transversale répondant à la fente palpébrale et déterminent ainsi la formation, en avant du globe oculaire, de ce qu'on appelle le aac conjonetival tapissé par une muqueuse du type malpigliien, la conjonctive. Chez beaucoup de mammifères et au^si chez l'Homme (3® mois), le sac conjonctival commence par se fermer par soudure des bords de la fente palpéhrale. Peu avant ou peu après la naissance, la fente palpébrale s'ouvre de nouveau. Chez nombre d*opbidien^ toutefois, l'occlusion subsiste indéfiniment. Chez beaucoup de vertèbre?, il ae forme aussi une troisième paupière, la u membrane nycti tante jp, qui e^t un repli vortiial de la conjonctive au niveau de l'angle interne de ToeiL Cette paupière

EPITHBLIUM PIGMENTÉ DE LA RETINE. Jl3i

et la rétine proprement dite, répondant à son feuillet antérieur ou distal. Ces deux feuillets, ramenés au contact par l'opposition des deux surfaces libres du neuro épithélium de la vésicule optique tournée en calotte, ont désormais pour ligne de concours commune la « limitante externe » de la rétine définitive.

ÉpIthéUani pigmenté de la réUae. — L'épithélium pigmenté est

formé chez tous les vertébrés d'une façon uniforme, tandis que la

p.^ouj.^

FiG, 810. — Epithélium pigmenté de \i rétine d'un embryon de Mouton long de 8 centimètres, dégagé puis étalé à plat. Coloration au picrocarminate après fixation par ralcool absolu. Conservation dans la glycérine picrocarminée. — (Ocul. 2, obj. 7 de Nachet. Chambre claire )

n, noyau des cellules pigmenlairos; — p, pigment en boules, dans Taire occupée par una cellule pigmfntaire qui s'est détachée; — p' pigment en petits ]>àtonnels acicuUires.

constitution histologique de la rétine qu'il double présente de nombreuses variations. Il est disposé sur la face interne de la vitrée du feuillet postérieur et concave de la cupule optique, où ses cellules forment une seule rangée. C'est quand le neuro-épithélium del'hémisphère postérieur de la cupule s'est ainsi réduit à une assise unique de cellules ou un peu avant, que celles-ci commencent à se pigmenter (flg. 810). Les grains de pigment ont dès le début, pour la plupart,

conjonctivale, qui renferme cbez les anoures des glandes séreuses dont j*ai parlé déjà (voy. t. II, p. 125), reste abortive chex THomme, où elle est représentée par le V repli semi -lunaire » de l'angle interne de l'œil renfermant dans son épaisseur aussi, lui, des glandes. Cslles ci dessinent, par leur relief, la petite nodosité connue sous le nom de « cai*oncule lacrymale ».

a) LiSBERRÛHN, — Ueber das Auge der Wirbeltbierembryoa (Schriften d*

CELLULES PIGMENTÉES.

la forme géoméirique de petits bâtonnets, terminés à leur extrémité par des pointes coniques mousses. Quelques-uns, plus volumineux, ont Tapparence de sphères. Tous occupent d*emblée la zone marginale de chaque cellule, dont le noyau est central, arrondi, et subît de

fréquentes divisions indirectes.

L'existence des noyaux au sein de la couche pigmentaire, miseen doute récemment par quelques auteurs, n'est en réalité pas contestable (1).

L'épithéliura pigmenté prend son insertion sur îa vitrée très amincie du neuro-épilhélium primitif, devenue la a basale pigmentaire de Henle n ou n lame vitrée d'Arnold )>. Il est tbrniê de cellules prismatiques très régulières {fîg. 8il), mais non pas absolument hexagonales comme on VaTaît autrefois soutenu. Vues par leur pôle d' insert ion sur T épi théliu m pigmenté étalé à plat, ces cellules se montrent avec une forme et la région qu'elles occuperit* Ainsi, chez la Grenouille, celles occupant le fond de Tœil sont de

FiG. 811. — Épithélium pigmenté de la rétine du Stryx flammeaj isolé et observé à plat, la face externe en haut. — Fixation par le bichromate d'ammoniaque à 1 pour 200, picrocarminate, glycérine. — (Ocul. 2, obj. 5, deNachet. Chambré claire.)

n, noyau des cellules pigmentées; — t>, vide laissé dans la série épithéliale, par la chute d*une cellule : ce vide est régulier et bordé d'un cadre à double contour, se continuant avec le cadre clair des autres cellules.

Cette figure met en évidente la furmo polyédrique régulière, mais variable des cellules sur leur ligne' de base.

des dimensions variables suivant

Gesellsch. zur Befôrderung d. Ges. Naturvcissenschafl^n ^u Marhurg^ t, X, 1872); — Zur Anatomie des embryonalen Auges (Ibid t. XV, 1877); — Hcitràge zur Anatomie der embryonalen Auges (^Arc/i. f, Anat» u, Entimck. Anat. Aiih , 1879).

b) Angelucci. — Ueber Entwicklung und Bau der vorderen UveallracLus der V ertebraten CArc/i. f.mikr. Anatomie, X, XIX).

(1) LiNDSAT Johnson (Archix>€S of ophtalmologijy voL XXI V, n^ 3) a décnl récemment la couche pigmentée de la rétine d'une façon toute nouvcllo. Pour lui, il n*y a pas de cellules épilbéliales à contours hexagonaux dans celle couche, oxaii seulement des dessins hexagonaux formés par le pigment. En ouUe. ce qu'oti considère comme les noyaux des cellules pigmentées ne aeiait pas des i^oynuî, mais des « boules élastiques libres » beaucoup plue nombreuses au niv^eau dç ia macula que partout ailleurs. Tout autour de ces boules, des granulntions pigiuentaires arrondir s, plongées dans un protopla^ma gélatineux disfposé eu uappe, constitueraient le dessin qui donne « Tillusion i» des cellules hexai^onalef . An-des?ou&, la « pigment cristallin » constitué par une foule de petits oUtaux biuna, libres ei mobiles, serait englobé par un réseau de mailles répondant de fon côlo à ce que l'illusion des différents hislologistes qui se sont succédé leurfais^ait prtiidrepour les franges pigmentaires. Ce plexus réunit les segments extemes des k^ttonnoLfi aux ce boules élastiques » de la couche gélatineuse.

Je n'entrerai pas longuement dans la critique de cette opim'on. Il me «nftita de

CADRES DES CELLULES EPITHÈLtALES PIGMENTEES.

petits prismes hexagonaux à peu près réguliers. A Téquateur de Toeil, ce sont des hexagones ou des pentagones à faces obliques et allongées qui répondent à la base de chacune d'elles. Vers Vora serrata, ce sont des polygones plus petits, irréguliers (Morano). Chez le Lapin, répithéliura pigmenté est formé de prismes polygonaux irréguliers . Il y a de grandes cellules possédant deux noyaux et des petites qui n'en ont qu'un seul. Ces cellules à deux noyaux avaient fait supposer à KuHNT que Tépithélium pigmenté est sans cesse en voie de prolifération et de remaniement.

L'épithélium pigmenté le plus régulier et le mieux développé que je connaisse est celui des rapaces nocturnes, en particulier de la Chouette (Stryœ flammea); c'est donc lui que je décrirai comme type.

Quand on le voit étalé à plat, la face répondant au pôle d'insertion tournée en haut, on reconnaît d'emblée qu'entre les cellules régulière ment polygonales qui le constituent, régnent des bandes réfringentes qui forment à chaque cellule autant de cadres et qui ne renferment jamais de pigment. Si une cellule a été dé-

pS^ptt

Fio.

tachée au milieu des autres (1), le trou laissé par elle est bordé par ce cadre et conserve la forme de la cellule expulsée (voy. fig. 811, — v). Si maintenant on traite légèrement l'épithélium pigmenté par le pinceau ou qu'on le tende sur la lame de verre (fig. 812), on voit que l'ensemble de tous les cadres régnant entre ses cellules constitue une formation particulière, figurant un rets à mailles polygonales régulières, et dont les traits, formés d'une substance molle et ductile, s'étirent de . multiples façons en s'amincissant comme des fils de mucus avant de se rompre. C'est la

812, — Épithélium pigmenté de rétine de la Chouette (Stryx flammea), isolé, puis légèrement tendu à plat sur la lame de verre et ensuite fixé par les vapeurs osmiques. Picrocarmiuate. Conservation dans la glycérine. — (Ocul. 2, obj. 5 de Nachet. Chambre claire.)

p, cellules d) répithélium pigmenté; — r,r, leurs ca<lpes réticulaires éloDgés; -— fy pointes de Morano;— 6, un bîtonnet délacné adhérant à répithélium pigmenté par son extrcmilo et emporté avec lui.

dire que les prétendues « boules élastiques » sont si bien des noyaux, qu*à la période fœtale chez tous les mammifères elles se multiplient par division indirecte, et que ce phénomène continue chez le Lapin nouveau né, alors que le pigment est déjà parfaitement formé. Il s'agit donc bien de noyaux cellulaires véritables, contrairement à ce qu'avance Lindsay Johnson.

(1) Fixation par le liquide de Miiller; coloration à la glycérine hématoxyli que ; conservation dans la glycérine saturée de sel marin.

FORMATrON KETIGULAlRE. — LUTEIWE.

formation réticulaire de Boîl (1). Pour la constituer, il semble que les cellules épîthélîaleÊ 'se soient implantées sur une subslaoce molle, tle façoïi à la faire refluer dans leurs interlignes pour former les cadres (fig. 813). I^e relief de ceux ci s'avance légèrement enlri* les plan s -côtés. Un peu au-dessous, il existe entre ces mêmes plans- côlés des pointes très délicates étendues obliquement d'une cellule à Tautre et parallèles entre elles par séries. Ces pointes sont formées d'une substance hyaline tout à fait semblable à celle des cadres. Elles ont été découvertes par Morand (fig, 814) qui les a assimilées t et je crois avec raison, aux filaments unitifs des cellules malpighiennes. Comme ces der* nier s, elles traversent les lignes de ciment intercellulaire semi-liquide pour relier les cellules entre elles. Elles répondent de même — ainsi que la formation réticulaire de Boll ~ à une différenciation du protoplasma cellulaire à sa surface (exoplas me).

Vues de profil, les cellules de répitbélium pignieuté montrent un pôle d'insertion légèrement conveie en forme de dôraei répondant a la concavité de chaque petite loge limitée par les cadres de la formation réticulaire. Elles s'insèrent de la sorte dans une série de petite^? fossettes k la surface de la vitrée. Le noyau, qui se colore exactement comme celui des épithéliums et diffère en cela de celui des cellules nerveuses, remplit la concavité du dôme. Autour de lui on voit une petite masse de protoplasma renfermantun certain nombre de gouttelettes d*apparence graisseuse (gouttes huileuses de Hânnover), raaisuenoircissantpa5toutesparracideosmique(par exem^iU chez V Emy s caspica). lUles ne sont donc pas formées de graisse ordinaire, mais bien d'une substance intermédiaire et probablement azotée de couleur jaune, à laquelle Capbanica donne le nom de lutèine, lia fait également voir que le.^ gouttes delutéine sont jaune d'or après un long séjour à Tobsçurité et à peine de couleur jaujie paille dans Tueil insolé: d'où Thypothèse qu'elles serviraient à la sécrétion de ta pourpre rétinienne dont la lutéine représenterait une étape de formation. Quoi qu'il en soit, ces gouttes sont 1res régulièrement groupées autour du noyau et extrêmement nombreuses chez le Stryx, dont la vision est nocturne et la rétine surtout à bâtonnets. Dans les rétines à cônes (Tortues, Caméléon), elles sont au contraire disséminées sans ordre et en même temps peu nombreuses.

FiG. 813,

p, Une cellule de r ép i Ihci iu m |i i gmo a lé *k ]* rtHine dri

taurôo de son <'[iiko cuticniairu ; — f\ poi-lioh du cmlre d'une reUnle YQisine,

pur un refeûd; — r^ un MlunDfll, ik'LBché forLuilËnienl elac^Ca- \é A la cenuk' pi^'-' tnetiflir^? p.

[i) Cette foriDatkm (rèe ititêreâsûnlc a été décrite par F, 6oi,l dans icjii cours fait en 1S76 à rUtiiveraité de Rome et resté iîiétlil (voy. à ce sujet ANGaLUCCi, Recercbe ÎBtologiclje suUVpikno reliuico dei veitebi ali, j4ni delta R^ Ace. dei Lmcei^ iB77-l878)i F BoLLftconaidèivavee raison cette formation conime dénature ou tic ulaii*e.

GRAINS ALEtJEONOlDES ^ PRAN JES PIOMENTAIRES.

A côté d'elles, le protoplasma périaucléaire renferme ce que F. Boll a appelé les grains aleuronoïdes (1).

Ces grains, réfringents et incolores, sont solubles dans la potasse. Us diffèrent des grains d^aleurone des cellules végétales en ce qu'ils ne montrent DÎ strates, rn corps globoïdesou cristalloïdes. Ils se colorent, comme le corpuscule lentiforme des bâtonnets et des cônes, en bleu pur par riiématoxyliDe^ ce qui a conduit Akgeltjcci, mais je crois à tort, à penser qu'il s'agit là de deux différenciations homologues. En réalité, on a affaire ici, tout comme pour les gouttes de lutéine, à un produit de Tactivité sécrétoire de la cellule pigmentaire. Celle-ci, on le sait, élabore la matière pourpre destinée aux segments externes des bâtonnets, qu'on connaît et qu'on saisit parce qu elle est vivement colorée. Elle fournit très vraisemblablement autre chose aux cônes : car répîthélium pigmenté est aussi développé dans les rétines à cônes que dans celles à bâtonnets, 11 est donc naturel que son activité sécrétoire aboutisse à des produits variés.

En deîiors du noyau et de la masse protoplasmique périnucléaire, se projettent vers la rétine, c'est-à-dire en dedans, les planscôtés des cellules épilhèliales pigmentaires (pans de Hankover). Ceux-ci émettent bientôt une série de franges dirigées vers la limitante externe de la rétine auxquelles elles vont s'insérer. Ce sont les franges pigmentaires. Elles partent du corps de la cellule légèrement renflé en dôme, comme les poils d*une brosse dont ce dôme serait le Jos convexe. Les franges sont très nombreuses et forment souvent des panaches distincts (Morano), encore ici comparables à ceux des poils d*une brosse. C'est dans les intervalles de ces panaches que s*eDgagent les segments externes des bâtonnets et des cônes longs. Chaque intervalle ainsi iiitercerpté répond à ce que Hannover appelle un calice. Les franges sont hyalines, sans structure; Max Schulize les a comparées à des cils. De fait, elles possèdent comme ces derniers une contractilité énergique. A leur intérieur, les grains de pigment sont étirés de diverses manières et se meuvent, on va le voir, sous l'influence des variations de la lumière impressionnant directement répîthélium pigmenté. — En s'insérant sur la limitante externe de la rétine, les franges dessinent autour des segments internes des

FiG. 814. — Epithélium pigmenté de la rétine de la Chouette, isolé et observé à plat (la face externe en haut). Fixation par les vapeurs osmiques après étalement sur la lame de verre. Coloration au picrocarminale. Glycérine picrocarminée. — .(Obj. 5, Ocul. 2 de Nachet. Chambre claire.)

a^a^ (Cadres des ceUules épilhèliales pigmentées h; — <r, poiDles de Morano.

(I) AïiaiLOCCrt loc. ciiat.

Rknaot. — liifltoîojie pralique II.