ÉTUDE DES CELLULES AVEC LE BLEU DE MÉTHYLÈNE

mercure, on peut en outre constater : 1® d'une part, qu'il n'est pas possible de retrouver les groupes ou colonies de cellules nerveuses sotypiques de Dogiel, unies en réseau par rexlrémitè de leurs pro-

Fio. 636. — Une cellulo multipolaire dépourvue de cylindre -axe (amacrine) de rétago ei terne du ganglion optique de la rétine du Lapin. Injection sur le vivant et par Taorte du bleu de méthylène. Fixation par le picrate d*amraoniaque dans la chambre humide saturée de vapeura d*iode ; conservation dans le picrate affaibli. (Chambre claire, projection sous Tocul.! etTobj. 9 de Leitz; figure réduite à la gravure.)

rt, noyau entouré d*une sone de proloplasma clair; — p, protoplasma différencié, Axant le bleu de méthylène; — e, capsule; — c\ un de sas prolongements sur Torigine des branches protoplasmiques, qui presque toutes sont tendues.

longements ; 2<» d'autre part, qu'on ne peut mettre en évidence de terminaisons libres. On voit, il est vrai, à partir d'un certain point, le fil protoplasmique cesser d'être coloré, et cela sur les préparations

TENSION DBS PROLONGEMENTS PROTOPLASMIQUKS. ^77

les plus iDtensément imprégnées et les mieux fixées. Mais on voit aussi ce fil se poursuivre au delà et s'engager à l'état incolore dans la substance spongieuse. Il faut conclure de ceci que nous ne savons pas exactement comment se terminent, dans la substance moléculaire des centres, les prolongements protoplasmiques des cellules ganglionnaires.

Mais il est en revanche un fait qu'on peut affirmer : c'est que, là où la cellule nerveuse et ses prolongements se présentent à l'état d'étalement parfait, en majorité les prolongements protoplasmiques sont tendus (fig. 636). Qui dit tension dit aussi que ces filaments tiennent à quelque chose à leur extrémité, puisqu'ils tiennent d'autre part au corps de la cellule ganglionnaire, maintenu par sa capsule et la loge correspondante fournie par les cellules de soutien. Vers cette extrémité noyée dans la substance spongieuse, ils perdent la réaction nerveuse vis-à-vis du bleu de méthylène. Ce réactif par excellence du filament nerveux ne les colore plus. Finissent-ils ainsi en s'arborisant dans la névroglie, ou s'attachent- ils aux grains du givre de Boll par des extrémités libres ? 11 faudrait trouver une nouvelle méthode pour trancher cette question. En tout cas ils adhèrent; ils sont tendus sur leur trajet, même quand ils décrivent des courbes. On en a la preuve en fixant brusquement une rétine, imprégnée par le bleu, à l'aide d'une solution saturée de sublimé dans l'alcool absolu. Un certain nombre de prolongements, soit droits, soit décrivant des courbes, se rétractent fortement et se rompent, mais sont fixés colorés en bleu. Ils reviennent sur eux-mêmes en se tordant en vrilles, à la façon de fils élastiques rompus et brusquement détendus.

Les prolongements protoplasmiques des cellules ganglionnaires ne sont donc pas libres dans les centres nerveux comme les arborisations d'une plante dans l'air. Ils ne sont pas capables de s'allonger, de changer de direction, d'aller chercher des contacts et des articulations variables en vertu d'orientations autonomes. Tendus entre leurs insertions à la cellule et à la substance intercellulaire, ils ne peuvent éprouver que des modifications de cette tension.

Plasma inbibitii et dispositif perlé. — Les prolongements protoplasmiques des cellules multipolaires se divisent et se subdivisent comme les ramifications d'une plante (c'est-à-dire suivant ce qu'on appelle en botanique une dichotomie fausse). Aux. points de bifurcation en Y des grosses branches, sur les préparations faites par les méthodes ordinaires de façon à bien montrer le dispositif fibrillaire, on reconnaît que Thyaloplasma forme non seulement comme un vernis à la surface des prolongements, mais que souvent il se tend sous forme d'une petite palmure entre les deux branches de bifurcation. Ce protoplasma interfibrillaire noie donc les fibrilles et limite les prolonge ments nerveux. Ceux>ci sont réguliers comme des fils de diamètre

PRO(/)VaSMBNrs PKOTOPLASMIQCBS LISSB8 ET PERLES.

constant, ou progressivement atténués lorsqu'ils ont été bien fixés par les méthodes ordinaires (1).

L'étude des cellules ganglionnaires imprégnées au bleu de méthylène sur l'animal vivant nous a déjà servi à étudier la marche des sucs nutritifs le long des prolongements protoplasmiques. Elle permet en outre de reconnaître que les divers plasmas imbibilifs, c'est- &I à-dire capables de diffuser le long des prolongements nerveux pendant

la vie, gonflent irrégulièrement le protoplasma hyalin qui sert de voie à leur progression. C'est ainsi qu'au niveau du corps cellulaire on ne voit plus dans ce cas la flbrillation, mais une sorte de réseau noueux formé par l'expansion du protoplasma hyalin sur divers points, qu'il développe avec une apparence de gouttes, de volume, de configuration et de situation variables. Mais, de fait, il ne s'agit pas ici de gouttes libres d'un liquide. Si l'on comprime légèrement la lamelle recouvrant une rétine dont les grosses cellules ganglionnaires sont montées dans la solution physiologique de sel marin, et qui bien que colorées par le bleu sont parfaitement vivantes, on ne voit pas se déplacer ces sortes de gouttes. Elles répondent à des vacuoles formées par le gonflement discontinu du protoplasma hyalin, et constituent momentanément une variation structurale légère et contingente. Aux points de bifurcation en Y des branches et des rameaux de l'arborisation, ces gonflements du protoplasma hyalin occupent assez régulièrement la petite membranule, comparable à une expansion interdigitale de doigts palmés, dont j'ai parlé plus haut.

Un nombre plus ou moins considérable de prolongements protoplasmiques sont colorés de cette façon, soit dans toute, soit dans la majeure partie de leur étendue. Ce soniles prolongements protoplasmiques lisses. D'autres, sur la rétine vivante qu'on vient d'enlever, et de placer dans la solution physiologique entre -f- 37 degrés et + 39 degrés, puis qu'on examine sur la platine chaufiante dans ces mêmes limites, présentent une apparence tout à fait différente : ce sont les prolongements protoplasmiques perlés (2).

Les prolongements perlés se distinguent des autres, déprime abord, par la succession de petites boules bleues, d'une régularité admirable, qu'ils enfilentpour ainsi dire à la façon des grains d'un collier(fig.637). Chaque perle répond à un renflement de filament protoplasmique, qui se gonfle à ce niveau et se gorge de plasma coloré à la façon d'une éponge qui se développe dans l'eau. 11 y a donc là une variation morphologique définie. Sur le trajet du prolongement, on voit les grains perlés se succéder comme une suite de petites boules bleues, dont les

(1) Par exemple, par le mélange osmiopicrique (acide picrique en sol. concentrée, lY vol., solution aqueuse osmique à 1 pour 100. 1 vol.).

(2) J. RsNAUT, Sur les cellules nerveuses multipolaires et la théorie du « Neurone i> de Waldeyer (Bulletin de V Académie de médecine ^ séance du 5 mari 1895).

DISPOSITIF PERLB.

unes sont axiales et d'autres un peu excentriques, ou même tangentielles au fil nerveux qui les réunit, mais qui toujours font corps avec lui et ne s'en séparent jamais. Quand on laisse la préparation se déco-

Fio. 637. — Grande cellule nerveuse multipolaire du ganglion optique du Lapin. Injection de bleu de méthylène sur le vivant (voie artérielle) ; fixation par le picrate d*ammoniaque ; conservation dans la glycérine saturée de picrate d*ammoniaque, puis de bleu de méthylène et ensuite titrée. — (Ocul. 1, obj. 6 de Leitz, chambre claire).

«. noyau; — r, corps proloplasmiqae de la multipolaire; — ce, cône d'émergence du fllamenl axile d*axe; — ao*, ttlament axile entièrement constitué, faisant suite au segment perlé; — pp, proloogemenls pro'.oplasmiques principaux, ssmès de g>uttes de bleu de méthylène tout comme le corps de la cellule; — p'p\ ramuscules perlés; --tp, intrication perlée occupant nn plan plus externe; — gg, grains (cellules amacrines), à grands prolongements rectilignes

Sur la plupart de» points^ le ditpoiilif perlé se montre sous forme de petits bourgeons faisant saillie à la surface des prolongements ou des fils nerveux,

lorer lentement (1), à la place de chaque perle on trouve, non pas une

(1) Fixation de la rétine du Lapin parle picrate d'ammoniaque; conservation dans la glycérine neutre.

030 RETOUR DKS RAMUSCULES PERLÉS A L*BTAT LISSE.

vacuolô vide, mais un nœud du prolongement où la substance même de celui-ci est devenue claire et opaline, avec quelques grains de bleu çk et là demeurés au centre, et une zone périphérique plus foncée répondant à la couche superficielle de protoplasma hyalin. Il n'y a aucune analogie entre le dispositif perlé que je décris ici et les vatHcosités signalées sur le trajet des filaments nerveux fins par tous les auteurs. Les varicosités des auteurs tiennent à ce que des gouttes sarcodiques se sont produites sur le trajet des prolongements, et elles n'ont aucune régularité.

La disposition perlée, dans une arborisation protoplasmique de cellule nerveuse, existe sur certains prolongements ou parties de prolongements, non sur d'autres. Elle indique qu'il y a, au moins, deux manières d'être, deux attitudes dans les prolongements nerveux. Je la considère comme répondant à une attitude d'activité. Si en effet l'on tue la cellule nerveuse de diverses manières, par l'acide osmique par exemple, on ne retrouve plus la disposition perlée sur les filaments où elle existait tout d'abord. Pour bien suivre le phénomène, il faut faire agir, sur la rétine colorée au bleu et vivant encore dans la solution de sel marin à 7 pour 1000, une goutte de solution à 10 pour 100 de molybdate d'ammoniaque. Ce réactif rend le bleu de méthylène insoluble, mais lentement, en tuant aussi les éléments anatomiques de la même façon. On voit d'abord la teinte bleue des prolongements lisses et perlés se foncer magnifiquement. Puis, peu à peu, tous les prolongements perlés redeviennent lisses. Cela arrive parce que les boules bleues réalisant le dispositif perlé réduisent peu à peu leur volume, puis que, progressivement, elles rentrent dans le filament sous l'œil de l'observateur qui a la patience de suivre leur mouvement de retrait. L'état lisse, que prennent les prolongements perlés avant de mourir, constitue donc aussi probablement que possible, pour eux, une altitude d'inertie fonctionnelle (1).

Dans les formations ganglionnaires rétiniennes, les prolongements protoplasmiques perlés deviennent surtout nombreux dans la portion moyenne du plexus cérébral de Ranvier, là où un grand nombre d'arborisations nerveuses se mêlent et s'intriquent en formant ce que j'appellerai plus loin des appuis adhésifs entre filaments nerveux issus de neurones différents. Dans le plexus basal^fig. 637), presque tous les filaments forment une intrication,un « neuropilème » (His) perlé d'une

(1) Si, au contraire, la cellule ganglionnaire est tuée et fixée si instantanément qu*elle ne puisse du tout réagir, comme c*e3t le cas avec la solution concentrée de bicblorure de mercure dans l'eau distillée, Tattitude perlée est saisie; car le réactif précipite à la fois d*emblée le bleu à Tétat insoluble et frappe net les éléments anatomiques de mort. Ils n*ont pas, avant de mourir, le temps de réagir pour distribuer autrement le bleu dans leur protoplasma; et l'on peut dès lora étudier à loisir la distribution des renflements perlés tout le long du fil nerveux coloré par le bleu de méthylène.

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