RELATIONS DES NEURONES ENTRE EUX

EelittlaiiB de« neurones entre enx. — Cette question, tranchée

corame on vient de le voir catégoriquement par Ramon y Cajal, dont V. Lenhossek, g. Retzids et enfin Kôlliker ont adopté la manière de voir sans aucune réserve, a donné lieu-à un grand nombre de controverses et ne me semble pas complètement résolue. Max Sghultze, KÔLLIKER etScHWALBE, puis plus récemment His et Forel, ont constamment soutenu que les prolongements protoplasmiques des cellules nerveuses ne s'anastomosent jamais, ni entre eux dans une même cellule, ni avec ceux d'autres cellules ganglionnaires. Tout au contraire Weiqert, Arndt, Besser, en ce qui concerne les cellules de récorce cérébrale, admirent que les prolongements protoplasmiques de ces cellules s'anastomosent les uns avec les autres et de cellule à cellule. Gerlach soutint qu'après s'être divisés et subdivisés en filaments très ténus, ils forment un réseau feutré d'une délicatesse extraordinai re destiné à établir une continuité de substance entre les divers éléments du système nerveux.

Schéma de Gerlach : réseau protoplasmique unitif, — De plus,

deâ prolonge m ents protoplasmiques au sein de la névroglie dans le système nerveux central. Quand on opère, comme Ta fait Cajal dans sa belle étude sur le cervelet, sur des centres nerveux en voie de développement, on voit il est vrai les différents stades de la jkDussée des prolongements protoplasmiques, leur croissance^ et pendant toute la durcD dé celle-ci, on constate aisément que les dendrites se terminent par des boui'geopt» libres. G^est ce que les travaux de His, puis de Vional, avaient précédemnietit mis hors de doute. Mais quand on arrive à étudier, avec la même méthode, des cellules nerveuses adultes, ce n'est plus par des renflements en bouton ou spatules^ înaaifeateiueat indicateurs d*une végétation terminée par des extrémités libres, qu*on voit finir l^s rameaux protoplasmiques des cellules nerveuses ; et ceci non pas seulement datiii le cervelet, mais dans la moelle, Técorce cérébrale, etc. On est forcé de constater, tneme sur les préparations originales de Golgi que j*ai en ma possession, aussi bien que sur celles faites dans mon laboratoire, par sa méthode modifiée par Cajal, que, dans Timmense majorité des cas, les prolongements finissent net par une emmure: ou plutôt, par une interruption brusque de Timprégnation en travera du filament. Ceci, aussi bien dans les points où les cellules sont libres de toute connexion, que là où elles intriquent leurs prolongements avec ceux d*autres cellules ou avec iies arborisations d'apparence cylindraxile, de façon à constituer rembrouillemeut (ou neuropilème de His), considéré par cet auteur et aujourd'hui par toute l'école Ci>iii me le lieu des articulations par contact. On peut affirmer hardiment que, a'il s'agit de petites cellules multipolaires, le chromate d'argent imprègne assez régulièreiuetjt lea branches et les rameaux de deuxième, troisième ou même de quatrième ordre, riiaî.^ ordinairement pas les ramuscules extrêmement ténus de l'arborisation pi'otofiiasniique.

8nr les cellules de Purkinje et les cellules pyramidales de Técorce cérébrale, qui répouiieiit à des neurones de grande taille et richement arborisés, quand on arrive aux ramui^cules on voit que ces derniers ne se présentent plus comme des filaments iisijes, inaiâbicn comme des fils couverts d'une sorte de givre granuleux. La plupart des limtologistes qui se sont servis de la méthode du chromate d'argent ont fait cette remarque. Mais ils ont attribué à de petits bourgeons latéraux les grains accompa- (jiiaii^. le filament ramusculaire, lequel est seul imprégné en bistre clair, de plus en plus faiblement au fur et à mesure qu'on s'éloigne des rameaux non givreux. Puis

SCHÉMA DE GERLAGH. 671

ce réseau, que Geri.ach supposait formé dans la moelle épinière par le concours des prolongements protoplasmiques des grandes cellules motrices des cornes antérieures et de ceux des cellules des cornes postérieures, donnait (pensait -il) naissance aux filaments axiles des fibres nerveuses sensitives, c'est-à-dire des racines postérieures. Au contraire, les cylindres d'axe des fibres nerveuses motrices, c'est-à-dire des racines antérieures, étaient formés parles filaments axiles émanés directement des cellules des cornes antérieures. L'arc diastaltique (réflexe se nsitivo- moteur) se faisait alors par l'intermédiaire du réseau : c'est-à-dire de façon à impressionner toutes les cellules de l'étage correspondant à la paire nerveuse.

Schéma de Golgi: réseau cyliniraxile unitif. — Golgi, voyant

rimprégaation cesse net. J'ai montré, dès 1891 ', que même avec la simple coloralion par le violet de gentiane, après duixissement très prolongé dans le bichromate d*ammoniaque à 2 pour 100, le domaine des ramuscules givreux apparaît infiniment plus étendu qu'il ne Test sur les meilleures préparations faites avec la méthode de Go LOI. Les petits grains ne sont du reste nullement des bourgeons du filament, mais bien des grains du givre de Boll, substance dont je parlerai plus loin et dont la signification est névroglique. Le givre de Boll forme une gaine spéciale à tous les ramuscules protoplasmiques d*orJginedcndriti que arrivés à un certain degré de ténuité. A partir de là, Timprégnation par le chromate d'argent devient faible, puis cesse d'exister. Ceci revient à dire que le givre constitue vraisemblablement un obstacle n franchissable à partir d'un certain point à la diffusion du nitrate d'argent dans la pièce ^Tée par les bichromates. On ne sait donc en réalité où finissent les prolongements protoplasmiques là où il y a des gaines givreuses au pourtour des ramuscules. De plus, la cause qui détermine Timprégnation de certaines cellules, et pas des autres, dans la méthode de Golqi, est certainement le chimisme respectif et très variable de ces cellules, déterminé par la nutrition qui, comme je l'ai monti'é plus haut, marche du coi'ps cellulaire à la périphérie le long des prolongements protoplasmiques. Or, comme on va le voir, ce mouvement cesse d'exister, tout aussi bien avec l'imprégnation par le bleu de méthylène que par celle opérée au moyen du nitrate d'argent, le plus souvent avant que le ramuscule protoplasmique ou cylindraxilo soit devenu invisible on dessine un dispositif terminal. Gomme aussi, contrairement à la méthode de Golgi qui ne permet de déterminer aucun fin détail histologique, celle du bleu de méthylène suivie de la fixation par le picrate d'ammoniaque ne noie aucune structure et permet même d'opérer des colorations électives, c'est elle qui doit être choisie pour nous renseigner sur le dispositif terminal et les relations des prolongements des cellules nerveuses. Cette élude va nous conduire à certaines conclusions ne cadrant nullement avec celles de la théorie dite du neurone telle qu'elle est formulée actuellement, et montrer aussi que certaines assertions de Cajal et de son école sont beaucoup trop catégoriques. Nou? avons toutefois la conviction que les faits observés par nous et résultant d'une analyse minutieuse et faite par des méthodes convergentes, ne font qu'éclairer la question d'un jour nouveau sans rien ébranler d'important dans la conception moderne de la cellule neurale considérée dans son ensemble, c'est-à-dire comme élément anatomique indépendant '.

i J. Rekaut, Noté sur quelques points patticuUers île la structure de Vécorce grise du eertelet des jeunes mammifères (i" Congrès de méd«cine mentale. L^on, séance du 7 août 1891).

t J. RBXAtT,Con<r((>u{ion à l'étude de la constitution, de Varticulation et de la conjugaison des neurones (Conférence faite le 2 août 1895,' au 3* Congrès des médecins aliénisteset neurologistes, teasion de Bordeaux).

Renaut. — Histologie pratique, II. 43

672 SCHÉMA DE GOLGI.

au contraire Varborisalion protoplasmique de toutes les cellules nerveuses imprégnées par sa méthode se terminer librement sans anastomoses, et ayant en outre découvert les cellules décrites plus haut sous le nom de « cellules à cylindre-axe court », distingua soigneusement ces cellules des autres. Il admit que leurs filaments axilea primitifs, après s'être prodigieusement arborisés, contribuent, avec les collatérales des filaments axiles des cellules du type de Deiters, à former des réseaux nerveux anastomotiques très compliqués, au sein desquels prendraient naissance les cylindres d'axe des fibres douées de sensibilité. Dans ce nouveau schéma, les cellules du type de Deiters, ou à filament axile long, seraient motrices. Les cellules à cylindre-axe court, subdivisé et formant un réseau avec les collatérales de celui des cellules motrices, seraient sensitives.L'arc diastaltique serait donc constitué ici, non plus par le concours des prolongements protoplasmiques des cellules motrices et des sensitives, mais bien par celui de dérivations du cylindre-axe des premières, et de Tarborisation cylindraxile tout entière des secondes.

Schéma de Dogiel : union protoplasmique, par groupes, des cellules nerveuses isotypiques. — Dogiel (1) a abordé à son tour le problème des connexions des cellules nerveuses entre elles. Il les a étudiées dans la rétine imprégnée par le bleu de méthylène direct. C'est en effet dans la rétine qu'on peut le mieux observer les cellules nerveuses. Car non seulement cette membrane en renferme un grand nombre; mais en outre, lorsqu'on a réussi à les bien imprégner, on les voit étalées avec tous leurs prolongements dans les divers étages du centre nerveux qui est mince et transparent, et où aucune manipu lation n'est venue altérer l'intégrité de leurs relations. Dogibl a découvert ainsi des faits très importants. 11 a d'abord fait voir que les corps cellulaires connus sous le nom de « spongioblastes » ou « grains unipolaires », « cellules basales », etc., sont des cellules nerveuses ganglionnaires au même titre que celles du type de Deiters. En second lieu, il a mis en évidence des cellules nerveuses d'où il ne semble se dégager aucun filament axile primitif, et que CAJALa nommées depuis cellules « amacrines ». Je reviendrai sur ces neurones d'un type particulier.

En outre, Dogiel a décrit dans le centre nerveux rétinien trois groupes de cellules ganglionnaires : les premières répondant au type de Deiters, les secondes aux cellules du type de Golgi ou k cylindre-axe court, et les troisièmes réalisant précisément le type sans cylindre d'axe distinct ou amacrine. Cela posé, il admet que les cellules d'un même groupe communiquent entre elles par un réseau is^iu

(1) A. S. Dogiel, Zur fragc iiber den Bau dcr Ncrvenzellen und uber daaî Verhaltniss ihres Axencylinder (Nerven) Forsatzes zu den Protoplasmaforsàlzen (Oendriten) (Arch. f. mikroskop. Anat., Bd. XLI, p. 62, 1893).

SCHÉMA DE DOGIEL. 673

du concours de leurs prolongements protoplasmiques ; que, de plus, les cellules du type de Golgi communiquent également entre elles par un réseau issu du concours de leurs cylindres d'axe immédiatement ramifiés à l'infini.

Enfin, il affirme que les filaments axiles des fibres nerveuses peuvent naître de trois façons : 1*^ directement par un cône d'émergence issu, soit du corps de la cellule ganglionnaire, soit d'un de ses prolongements ; 2® du réseau nerveux formé par le concours des filaments axiles des cellules nerveuses h cylindre-axe court ; 3* du con cours d'une série de prolongements protoplasmiques émanés d'une, et plus rarement de deux cellules ganglionnaires amacrines.

On voit donc que la conception de Dogikl constitue un retour partiel à l'une et à l'autre des deux précédentes. Elle reproduit celle de Gerlach, limitée ici toutefois à la communication (par voie du concours des prolongements protoplasmiques), de cellules nerveuses du même type et répondant à une même assise du centre nerveux (cellules isotypiques). Elle reproduit celle de Golgi, en posant en fait qu'un cylindre d'axe peut prendre son origine dans un réseau résultant du concours de divisions et de subdivisions de plusieurs filaments axiles primitifs, émanés chacun d'une cellule nerveuse différente.

Quant à la formation d'un prolongement cylindre-axe par le concours de prolongements protoplasmiques primitivement séparés, elle ne constituerait pas une disposition identique avec celle admise par Gerlach comme étant l'origine des fibres nerveuses sensitives. Morphologiquement en effet, le pinceau de prolongements convergeant pour former un cylindre-axe, équivaut simplement à un cône d'émergence de filament de Deiters dont les faisceaux fibrillaires ne se seraient pas de suite réunis.

Les théories de Gerlach et de Golgi ne sont pas admises aujourd'hui. Des recherches récentes ont montré que les fibres sensitives des paires rachidiennes et des nerfs crâniens sensitifs représentent l'ensemble des filaments axiles des cellules nerveuses de leurs ganglions extra-rachidiens. Par aucune méthode, je n'ai pu voir non plus, jusqu'à présent, des cylindres d'axe naître soit d'un faisceau de prolongements issus d'une ou de deux cellules ganglionnaires, soit d'un réseau formé parles anastomoses de cylindres d'axe courts. Mais la question de la terminaison des prolongements protoplasmiques n'est pas encore tranchée, du moins pour les cellules nerveuses renfermées dans le névraxe.

En dehors du névraxe et si l'on admet là notion du neurone avec la double polarité des prolongements nerveux, on peut en revanche constater que, dans à peu près tous les cas, l'arborisation répondant théoriquement au système des filaments nerveux réceptifs (dendrites), se termine par des extrémités libres ou pour mieux dire non dispo-

67 î PUQIRATIONS INCOMPLÈTES FOURNIES PAR LE CHROMATE D*ARQENT.

sées en un réseau communicant. Une cellule sensitive des ganglions rachidiens envoie à la périphérie ce qu'on appelle le nerf sensitif, et dans la moelle la racine sensitive. Or, il est clair que le mouvement nerveux marche de la périphérie à la cellule pour lui apporter l'incita tien. D'autre part, l'impression éprouvée par cette cellule suscite un mouvement cellulifuge dirigé du ganglion rachidien vers la moelle. Dans un tel neurone donc, ce qui représentera le « dendrite » ou arborisation protoplasmique d'une cellule ganglionnaire du type de Deiters, ce sera le nerf sensitif et ses arborisations terminales. Ce qui représentera le cylindre-axe, ce sera la fibre radiculaire marchant vers la moelle. Cela posé, on sait que d'une façon générale les bouquets fibril iaires intra-épithéliaux, les ménisques et les disques tactiles, etc., se terminent par de petites tiges délicates et libres. Ou plutôt, ce qui comme on va bientôt le voir est très important, ces extrémités sont prises et fixées soit dans des lignes étroites de ciment, soit dans des interlignes de cellules spéciales (par exemple, cavités tactiles des corpuscules du tact). D'autre part, la cellule ganglionnaire est fixée en place dans sa capsule. Le filament sensitif paraît donc libre seulement dans les images fournies par la méthode du chromate d'argent, qui suppriment tout dessin de structure, sauf le dispositif nerveux. En réalité, le fil nerveux est maintenu à son point d'émergence delà cellule ganglionnaire et à son point de terminaison dans les tissus périphériques. Voyons maintenant ce que nous montre à ce point de vue l'analyse hislologique pour le système nerveux central.

Tcnvlon des prolongements proloplasmiqucs an eeln de la subslanee

nifl]o<:uiaire. — Imprégnées par le chromate d'argent et sur les préparations les mieux faites des centres nerveux adultes, les cellules multipolaires adultes montrent toujours une arborisation protoplasmique dont les ramuscules cessent net comme ceux d'un arbre légèremeijt émondé. (On ne voit de disposition en bouton, en spatule ou régulièrement arrondie, que lorsqu'il s'agit de cellules en voie de croissance). Sous un très fort grossissement, le fin ramuscule semble finir par une cassure en travers (fig. 635). Sur ces données, on peut Lieu affirmer qu'avec le chromate d'argent on obtient des figures d'imprégnation où, sans aucune exception, les ramuscules des prolongements protoplasmiques cessent de se poursuivre et finissent net. En revanche, on ne peut conclure qu'ils finissent tous par des extrémités libres : puisque toutes apparaissent comme tranchées par le travers, sauf dans un dendrite fœtal non arrivé encore au terme de sa végétation secondaire (1).

(1, Ces observations ont élé faites non seulement sur les préparations obtenues couruniment dans mon laboratoire par les divers modes d'imprégnation au chromate d'argent, mais aussi sur des préparations originales et de premier ordre de Golgi lui*iiiême, que ce savant a eu Tobligeance de m'adresser pour servir de terme de

CASSURE ET UÉKRACriON DBS KJLS NKHVEUX FINS

Oq peut faire une autre observation : c'est que les cellules et leurs prolongements se rétractent souvent en zigzag et qu'il se forme des brisures sur leur trajet. Aussi, comme Ta remarqué Déjerine (1), « les prolongements des cellules ganglionnaires, colorées par la méthode de Golgi, ne sont-ils pas droits comme après l'emploi d'autres méthodes, mais forment une ligne brisée ». C'est dire qu'ils se comportent comme des filaments élastiques d'abord tendus, puis qui se sont rompus sous l'influence des réactifs et sont revenus eu su île sur eux-mêmes.

L'imprégnation par le méthylène, faite par h vasculaire du bleu sur le ne laisse aucun doute cet égard. Tout d'abord, l'étendue et la complicatioi des dendrites 3^ apparaît beaucoup plus grande. La cellule ganglionnaire avec son arborisation en branches, rameaux et ramuscules protoplasmiques innombrables et d'une délicatesse infinie, se montre alors (par exemple dans la rétine (2), où l'on peut l'observer dans tout son développement et à plat), véritablement comme un arbre touffu comparativement à une autre imprégnée par le chromate d'argent, et dont l'arborisation semble émondée. Après fixation, soit par le picrate d'ammoniaque, soit par le bichlorure de

Fio. 635. — Cellules de Purkinje du cervelet deTHomme imprégnées par la méthode de Golgi. — (Ocul. 1, obj. 3 de Vérick, chambre claire.)

9*9% globe cellulaire; -- fd^ filament de Deiteri ; —6,6, branches de Tarborisation protoplasroique; — r,r, rameaux de cette arborisation, se poursuivant par des ramuscules entourés d*une gaine de gitre de Boll qui leur donne une apparence granuleuse.

comparaison ou plutôt de modèles, car elles sont toutes d'une grande beauté et absolument démonstratives.

(1) DÈJKRWE^Anatomie des centres nerveux, t. I, p. 51.

(2) Rétine du Lapin, du Cobaye.