FORMATION DE LA BOUCHE DEFINITIVE ET DE L'ANUS

Tentoderme, devient un sac sans ouverture offrant à sa portion moyenne un diverticule rempli par le jaune : sac vitellin ou vésicule ombilicale. L*anus définitif se formera, sur la face neurale de Tembryon et sensiblement en avant de l'ancien blastopore, au moyen d'une invagination de l'ectoderme tégumentairedéjà séparé de l'entoderme par une lame de mésoderme, c'est-à-dire de tissu connectif.

Cette formation de l'anus définitif est tardive, tandis que celle de la bouche suit au contraire de beaucoup plus près la fermeture du blastopore. Celui-ci, du reste, chez les oiseaux et les mammifères, n'est que tout àfaittransitoirement indiqué par une fossette dont la lèvre antérieure prolongée constitue le sillon primitif du germe lyriforme. Au-dessous de la vésicule cérébrale antérieure recourbée en crosse sur le côté ventral de l'embryon, l'ectoderme primitivement épaissi forme une invagination : le sinus buccal dont le fond dessine une petite fossette, origine da la glande pituitaire ou hypophyse. Le plancher du sinus buccal repose alors directement sur le cœur placé à cette époque sous le cerveau. Ces deux points de repère sont ici comme on va le voir de toute importance (voy. flg. 542, t. II, p. 423). Bientôt, l'extrémité borgne et antérieure de l'intestin primitif ou entodermique vient buter contre le plancher du sinus buccal, formé par l'invagination de l'ectoderme. 11 n'en est séparé que par une mince couche comme pelliculaire de tissu conjonctif (mésoderme). Cette couche, prise entre la végétation de l'ectoderme de dehors en dedans et la croissance de l'extrémité borgne de l'intestin entodermique s'effectuant en sens inverse, s'atténue jusqu'à disparaître. La membrane pharynffienne, formée fSiT elle et l'ectoderme et l'entoderme tapissant chacune de ses faces, arrive à s'ouvrir ; et la communication est établie entre rïHtestin et l'extérieur. L'orifice buccal ou stomodœum est ainsi constitué. Au pôle aboral, sur le côté ventral et en avant du blastopore fermé, une seconde invagination de l'ectoderme se produit et met en communication l'intestin entodermique avec l'extérieur. Ce raccordement est de beaucoup postérieur à celui qui s'effectue au pôle stomodœal, et il s'opère à travers une lame mésodermique déjà bien formée et épaisse. Aussi, l'imperforation de l'anus constitue- 1- elle une monstruosité bien plus fréquente, chez les divers vertébrés et chez l'Homme, que nel'est l'imperforation de l'œsophage. La portion du tractus intestinal répondant au raccord de l'ectoderme et de l'entoderme au pôle aboral est courte, c'est le proclodœum. Le stomodœum au contraire, s'allonge et constitue une portion étendue du tractus, Vintestin antérieur ou respiratoire. Nous avons déjà fait l'étude de cette portion (1) : parce que son revêtement épithélial appartient histologiquement à l'ectoderme, qu'il développe des glandes identiques aux

(1) Voy. t. II, p. 422.

1254 LIMITES ET DIVISIONS DE L'INTBSTIN ENTODBRMIQDB.

glandes ectodermiques parleur structure, qu'il fournît enfin les germes adamantins des dents représentant seules chez les vertébrés supérieurs les écailles placoïdes, formations e^cosquelettales et tégumentaires par excellence (1). Au point de vue de l'anatomie générale, je suis obligé de faire commencer et finir l'intestin entodermique définitif là où cesse et où reparaît l'épithélium malpighien à la surface interne du tractus. De ces deux limites, l'inférieure est la plus fixe et répond à l'union de l'anus et du rectum. La supérieure est variable, et ses variations de position me paraissent tenir aux variations de la longueur du cou. Chez le Cheval, l'épithélium malpighien se poursuit jusqu'au milieu de l'estomac. Chez la Grenouille, l'épithélium œsophagien est, au contraire, formé d'un seul rang de cellules cylindriques ciliées comme celles de l'entoderme intestinal primordial. Les glandes œsophagiennes ont un revêtement de cellules principales toutes séro-pep tiques. Dans une description histologique, il faut tenir un compte absolu de semblables faits, sous peine de ne plus faire du tout d'anatomie générale : car l'anatomie générale est, d'après l'excellente définition de Ranvikr, « l'anatomie comparée limitée à un seul organisme )>. Elle doit donc réunir, dans une commune description, les tissus exactement comparables entre eux et devenus ainsi des équivalents histologiques.

Divisions du tractus intestinal. — En résumé, le tractus intestinal tout entier est constitué par l'union d'une partie moyenne (dont l'épithélium issu de l'entoderme primitif garde indéfiniment des caractères entoderraiques) avec deux parties extrêmes, dont l'épithélium fait suite aux deux invaginations ectodermiques stomodœale et proctodœale et prolonge celles-ci. — Le point de jonction de l'intestin stomodœal avec l'intestin entodermique est marqué par un élargissement qui constitue la chambre stomacale ; celui avec le proctodœum est marqué par le développement d'une chambre analogue, qui est le cloaqiœ.

La partie moyenne, ou intestin entodermique^ entéron de Ray Lankester, est plongée tout entière dans la cavité viscérale, où elle est suspendue par le mésentère. Par une série de bourgeonnements endogènes, elle multiplie à l'infini sa surface d'absorption. Par une autre série de bourgeonnements, diverticulaires ou exogènes, elle forme toutes les glandes digestives y compris . les glandes annexes : le foie et le pancréas. Elle a pour charpente de soutien la

(1) 0. Hbrtwig (Traité d^ embryologie de Vhomme et des vertébrés^ trad. française, 1891, p. 276), après avoir rangé les dents parmi les organes dérivés du feuillet interne^ est conduit à dire et à souligner ceci : — « Les dents ne sont originellement que des papilles ossifiées de la peau et de la muqueuse buccale. Cest ce que prouve à Tévidence le développement des dents cutanées des sélaciens. » Il y a, dans cette assertion, une erreur : attendu que les dents des sélaciens ne sont pas des os, et cet aveu, qu'elles ne sont pas réellement d'origine entodermique.