SEGMENT PERLE DU FILAMENT AXILE PRIMITIF

filament axile prend naissance par un relèvement du corps de la cellule. Plus rarement il naît d'un prolongement ayant déjà donné des branches protoplasmiques, comme l'ont vu Dogiel et Cajal. Sous l'influence du bleu de méthylène, il se colore en bleu pur. 11^ s'atténue ensuite en un filament d'une minceur progressive et qui devient rapidement extrême. Puis, en règle, on voit apparaître une série plus ou moins nombreuse de perles rondes sur le trajet de cette même partie du filament dont la ténuité est telle que c'est à peine si l'on peut suivre le fil bleu entre les perles, lesquelles sont ordinairement plus distantes les unes des autres que le long des prolongements protoplasmiques. Un peu plus loin, le filament axile se renfle, redevient lisse et uniformément cylindrique sur un trajet le plus souvent assez long. Au delà, il ne présente plus que des renflements irréguliers, discontinus : des perles fusiformes. — Dans les fibres nerveuses à myéline des cordons nerveux périphériques, imprégnées au bleu de méthylène sur le vivant, on ne voit pas de perles. Au niveau des étranglements annulaires, le bleu pénètre ; mais il teint uniformément le cylindre- axe, qui est ici fascicule.

Le segment perlé du prolongement cylindre-axe, prenant place entre le fil atténué qui fait suite au cône d'émergence et le filament axile déjà devenu robuste et entièrement constitué, réalise une dispo* sition typique et nouvelle de ce prolongement fonctionnel. Dans sa portion perlée, le prolongement nerveux n'est jamais sinueux ni ondulé par le retrait, même s'il dessine une courbe. Il reste tendu entre les perles et dans son ensemble. C'est là, à mon avis, une zone d'attitude active, de tout point remarquable : celle très probablement où se tend le prolongement de manière variable et commandée par le mode même de sa fonction, qui est de transmettre, et pas toujours d'une façon identique, le mouvement cellulifuge au loin.

Appuis adhésifs des prolongements nerveux dans le neuropilème de

■is. — Sur une rétine de Cobaye ou de Lapin, dont les cellules ganglionnaires sont imprégnées par le bleu de méthylène et qu'on examine dans la solution physiologique, on peut constater qu'un nombre considérable de prolongements se croisent au contact entre eux, tandis que d'autres passent et repassent en s'entrelaçant sans se toucher. Si, dans ces conditions et en continuant l'observation, on déplace légèrement la rétine étalée, on constate qu'en ce mouvement il se fait des plis de la membrane, mais que rien ne change dans l'intritation des prolongements nerveux. Les prolongements au contact entre eux ne se séparent jamais. Leur contact est absolument adhésif toutes les fois qu'il existe. De plus, sur certains croisements au contact entre des prolongements issus de cellules nerveuses différentes, on peut voir de minces membranes analogues à celles existant entre les branches de division en Y des grands prolongements protoplasmiques Elles sont formées par du protoplasma hyalin noyant jus-

APPUIS ADHESIFS.

qu'à un certain point les deux prolongements, croisés au contact adhésif.

D'autres prolongements issus de cellules différentes, au lieu de se croiser en contractant adhérence sur leur point de contact, deviennent parallèles entre / eux et adhésifs pendant un certain parcours. Puis ils se séparent et divergent pour aller former plus loin d'autres appuis adhésifs. Tant qu'ils sont accolés, on ne peut les distinguer l'un de l'autre dans ^^.

nombre de cas. Ils sont enfermés dans une seule et même gaine de givre de Boll et englobés par un plasma imbibitif commun, ce qui fait qu'ils apparaissent de prime abord (fig. 639) comme un filament nerveux unique (1).

Les appuis adhésifs sont innombrables et de disposition varice. Si l'on suit un prolongement qui marche droit comme un fil de toute longueur, on lui en voit contracter une série sur son tîhemin, et avec des filaments nerveux issus de neurones différents. Us se produisent tou* jours en plus grand nombre dans ce que j'ai désigné sous le nom « d'intrications perlées » (voy.

fig. 623 et 6i6) : c'est-à-dire que les prolongements en contact in-

— Deux grains nerveux ou spongioblAStes à prolongements rectilignes de la rétine du Lapin. Bleu de méthylène injecté sur le vivant par Taorte ; fixation au sublimé ; alcool à 90 degrés centés. saturé de sublimé; essence de girofles et baume au xylol. (Projection à la chambre claire avec Tocul.

2, obj. 5 de Nachet.)

ffOi grains doal les prolongements se d6g4gent tangentielloment en divers sens; — en a, il semblait y avoir un seul prolongement unissant les deux neurones. Au bout de cinq à six jour;!, sous l'influence de la dessiccation progressive du baume, la séparation a eu lieu. Il y avait là contact par appui adhésif

(1) Quand on a fixé la préparation parFalcool fort saturé de sublimé, puis qu^oD Va. montée dan^ le baume du Canada ou la résine Dammar, on peut souvent constater cette séparation de deux prolongements devenus adhésifs par accolement parallèle. Au bout de deux ou tms jours, les effets de rétraction sous Titifluence de Talcool au sublimé s'accusant et le bleu pâlissant un peu, on voit qu'il s'agissait de deux filaments accolés et non pas d'un seul. Le plasma imbibitif filait dans une seule et unique gaine de givre de Boll, et teignait les deux prolongements en bloc. Ils subissaient, pendant tout leur parcoui*s parallèle, évidemment le même mouvement de diffusion des plasmas nutri^s, et, sur ce point, ils étaient unis et solidaires entre eux.

f84 ARTICULATION DES NEURONES ENTRE EUX.

time sont en majeure partie formés de fils perlés. Il existe une intrication perlée, étroite au point de donner l'illusion fréquente de mailles fermées, dans la portion moyenne du plexus cérébral de la rétine. On en trouve une autre dans la portion moyenne du plexus basai. Lh, tous les filaments paraissent perlés sous un faible grossissement, tant le nombre des filaments perlés prédomine. Il en est de même dans les sortes de cages ou corbeilles de filaments disposés sous forme de rets (corbeilles terminales deKôLLiKER), entourant le corps des grosses cellules ganglionnaires à la surface delà capsule et que, dans la rétine, Cajal rapporte à la terminaison périphérique des bipolaires en relation avec les bâtonnets. En réalité, dans toute intrication perlée, il entre des filaments lisses et d'autres perlés qui se croisent au contact adhésif.

Artlcnlatlon des nenrones entre eax. — Pour Contracter leurs

appuis adhésifs, les prolongements issus des cellules nerveuses se comportent, à peu de chose près, comme les filaments unilifs des cellules du corps de Malpighi et comme les fibres de la névroglie ainsi qu'on va le voir bientôt. Les trois éléments cellulaires précités ont du reste la même origine blastodermique. La cellule de l'ectoderrae, qu'elle soit nerveuse, névroglique ou malpighienne, a une évolutilité toute spéciale. En vertu de celle-ci, elle est apte à différencier, sur sa périphérie, des fibres de toute longueur qui, après s'être dégagées du corps cellulaire qui les émet, vont prendre plus loin des appuis adhésifs sur leurs congénères ou à la surface d'autres corps cellulaires, soitidentiques, soitde même origine que celui qui leur a donné naissance. En ce sens, la perte de la réaction neurale tant pour le chromate d'argent que pour le bleu de méthylène, et l'engagement consécutif de l'extrême filament ramusculaire des prolongements protoplasmiques dans l'inextricable rets de la névroglie pour y prendre insertion et appui pour la tension de ces prolongements, constituent des faits qui jusqu'à présent n'ont absolument rien d'extraordinaire. Bien au contraire, ces faits sont conformes à ce qu'on sait des aptitudes évolutives fondamentales possédées par toutes les cellules issues de l'ectoderme primitif.

Ce sont les appuis adhésifs interceptés par les prolongements issus de neurones divers qui constituent le seul dispositif anatomiquement saisissable de ce qu'on a appelé « l'articulation des neurones entre eux ». Car les prolongements nerveux sont, comme on vient de le voir, tendus à leurs deux extrémités. D'autre part, les plissements, l'extension, la torsion d'un centre nerveux apte à réaliser l'expérience et tel quela rétine, ne modifient jamais leur position respective. Enfin, sur la platine chauffante, entre 38 et 40 degrés, c'est-à-dire dans les meilleures conditions pour mettre en activité les mouvements amiboïdes (1)

(1) J. Rknaut, Bulletin de VAcad, de Méd,^ 5 mars 1895. L'expérieace a été

LES PROLONGEMENTS NERVEUX N'OiNT PAS DE MOUVEMENTS ÂMIBOIDES. 685

et aussi les mouvements vacuolaires du protoplasma tels que ceux qu'on observe dans les cellules glandulaires, on ne voit ni bouger les prolongements protoplasmiques, ni se modifier leur dispositif perlé s'ils en possèdent un. De môme pour les cylindres d'axe. Les prolongements nerveux ne pouvant changer de position, sont donc incapables de <K s'articuler » ou de « se désarticuler » entre eux sinon en rendant leurs appuis adhésifs plus ou moins intimes, c'est-à-dire en faisant varier leur tension, soit séparément, soit simultanément. J'ai supposé en conséquence qu'à l'occasion du fonctionnement, cette tension varie et que, dans la variation, Vintrication perlée et les appuis adhésifs jouent le rôle principal (voy. fig. 637).

Nous avons vu que l'état perlé répond, selon toute probabilité, sinon à l'attitude active, du moins à celle d'un mode spécial du fonctionnement des prolongements nerveux. Seule sa variation peut aussi faire varier les contacts, le3 rendre plus ou moins étroits, tendre les prolongements pour les adapter, si l'on peut ainsi parler, à l'unisson ou aux harmoniques de l'onde nerveuse excitatrice, fournie par le neurone inducteur au neurone induit. La disposition perlée répondrait, dans cette conception, à la mise enjeu d'un véritable mécanisme d'accommodation des neurones récepteurs aux neurocymes émanant des neurones incitateurs. Selon que la tension sera rendue convenable ou non par le mouvement moléculaire formateur, figurateur ou réducteur des perles le long des ramuscules récepteurs du dendrite, le mouvement nerveux passera ou ne passera pas d'une cellule nerveuse à l'autre. Selon que le segment grêle qui fait suite au cône d'émergence du filament axile primitif se perlera ou non convenablement, le neurocyme sera ou non projeté, ou bien projeté avec une intensité et une efficacité variables, par la cellule nerveuse le long de son cylindre-axe. C'est là une hypothèse, il est vrai; mais elle a du moins le mérite de reposer sur un dispositif anatomique saisissable, et non sur de simples vues de l'esprit (1).

faite 8ur la rétine du Lapin, colorée par le bleu de méthylène injecté par voie vasculaire sur le Tivant. La rétine était observée dans la solution physiologique.

(1) Quand, en 1895,j'ai découvert, puis décrit le dispositif perlé, j'ai d'autre part constaté qu*on Tobserveà des degrés et avec des formes variables sur les ramifications nerveuses des dendrites que chacun considère actuellement comme réceptives des incitations nerveuses capables d'actionuer les cellules ganglionnaires. l'uis, remarquant qu? lorsqu'on tue une cellule ganglionnaire à prolongements perlés en fixant progressivement son protoplasma, j*ai conclu que Tetat perlé répond à une attitude active delà cellule et émis rhypotliès3 que le3 perle.^, en se développant, tendent les prolongements et rendent efficaces leurs appuis adhésifs en rendant leurs contacts plus intimes avec les fibres nerveuses inductrices.

Par attitude active^ j'ai di reste voulu entendre une variation morphologique répondant à la mise en jeu d'un processus d'ordre vital, sans prétendre décider a priori si l'onde nerveuse passe dans l'état perlé ou inversement. Je ne considère pas