FORMATION DES CRYPTES

entre eux. Telle est la loi générale de la formation des glandes et de la complication delà surface de tout l'intestin entodermique.

Elle est très diflTérente de celle observée dans le domaine entier de la lamelle fibro-cutanée et de Tépithélium stratifié du type malpighien. Là, les ébauches des glandes se font par végétation, dans le tissu connectif, de bourgeons ectodermiques pleins ; les relèvements papillaires sont Tœuvre des vaisseaux sanguins. Toutefois, dans l'arbre bronchique, dans les canaux glandulaires des salivaires, la multiplication des surfaces épithèliales par formation de groupes flocculeux s'opère largement. Mais la caractéristique des formations glandulaires entodermiques est qu'elles consistent à V origine en des fossettes épithèliales et non pas en des bourgeons pleins épithéltauœ.

Complications «econdaires de la surface interne de l'intestin entodermique. — Les fossettes, représentant les cryptes et les plis relevés qui les séparent et sont l'origine des villosités membraniforraes, sont d'abord en petit nombre dans l'intestin (par ex. embryon humain de trois mois, embryon de Mouton de 65 à 95 millimètres). La section transversale de l'intestin ressemble alors à celle d'une bronchiole intra-lobulaire, même pauvre en plis. Au furet à mesure que le développement se poursuit, le cloisonnement des fossettes s'opère. Les cryptes deviennent de plus en plus tubuliformes, rapprochés, serrés en ordonnance parallèle de doigts degant juxtaposés, à lumière étroite régulière. Tous sont terminés en cul-de-sac à la même hauteur, et tous sont aussi de hauteur égale. Entre eux, se projettent librement, chez l'embryon de l'Homme ou du Chien, les villosités digitiformes courtes d'abord ; chez le Rat et le Lapin ce sont des villosités semi-lunaires. Chez le fœtus de trois mois, Tépithélium qui revêt cryptes et rudiments des villosités consiste en une rangée de cellules caliciformes. La fonction absorbante de l'intestin n'existant pas encore, sa surface reste exclusivement mucipare. Les cellules cylindriques à plateau strié, n!apparaissentque beaucoup plus tard pour devenir les instruments actifs de l'absorption.

On conçoit que le plissement de la surface générale de l'épithélium, s'opérant comme je viens de l'expliquer, augmente considérablement l'étendue de ce dernier. C'est ce même plissement qui crée ce qu'on appelle la a muqueuse intestinale ». Il ne s'agit plus ici, comme dans tout le domaine del'ectoderme, d'un épithélium d'abord doublé par une formation fibreuse ou derme, puis d'une végétation de l'épithélium dans ce derme sous forme de bourgeons glandulaires. Il n'y a pas ici non plus de derme muqueux : mais bien une pénétration ascendante du tissu conjonctif, satellite des vaisseaux sanguins, dans les intervalles des cryptes. Ceux-ci répondent eux-mêmes aux points où l'entoderme n'a pas été relevé par la végétation connectivo-vasculaire. L'épaisseur de la muqueuse est ainsi mesurée par la hauteur même du

1338 VALVOLB SPIRALE.

relèvement. Le tissu connectif qu'elle renferme est une pure formation péri-vàsculaire, mais non pas un derme proprement dit, c'està-dire ayant constitué à l'origine une assise membraneuse distincte, modelée par le mésoderme sous le revêtement épithélial.

La multiplication des surfaces absorbantes et sécrétantes, par plissements et réduplications de la ligne épithéliale de l'entoderme intestinal, est la loi morphologique essentielle de la complication de l'intestin. On peut en suivre les étapes encore plus facilement dans la série que chez l'embryon des vertébrés supérieurs.

Chez l'Amphioxus, le tube intestinal est revêtu de longues cellules épithéliales à cils vibratiles toutes semblables entre elles. Ici, point de différenciation. Les complications de la surface sont nulles. Son étendue est augmentée toutefois légèrement par la disposition des cellules épithélialed en groupes flocculeux très nets. La lamelle âbro- cutanée ne se relève pas pour faire saillir les groupes cellulaires. L'intestin dans cet état conserve indéfiniment son type primordial.

Chez les cyclostomes (Lamproie de Planer, grande Lamproie), la différenciation commence à s'accuser par la formation de plis tous longitudinaux, c'est-à-dire parallèles à l'axe de l'intestin, tous aussi revêtus par un épithélium cylindrique à cils vibratiles. J'ai eu beau étudier cet épithélium par une série de méthodes, je n'ai pu trouver, parmi ses cellules; de formes accusant une différenciation glandulaire. En revanche, un pas dans la voie de la multiplication des surfaces est effectué par l'apparition de ce qu'on appelle la valvule spirale (fig. 874).

Sur un des côtés de l'intestin, l'on voit sa paroi conjonctive s'infléchir en dedans, faire saillie dans l'intérieur et y pédiculiser un repli en forme de bourrelet, à la surface duquel se réfléchit l'épithélium cylindrique. Le tissu connectif qui forme le corps de ce bourrelet loge les gros vaisseaux de distribution de l'intestin, et rattache le bourrelet à la paroi fibreuse générale à la façon d'un mésentère interne. La surface d'absorption intestinale est de la sorte augmentée d'étendue, puisque la valvule longitudinale se poursuit tout au long et droit sur un même côté de l'intestin, à la façon d'un cylindre contenu dans un autre cylindre plus large. La valvule que je viens de décrire, au lieu de restei; droite, dessine comme un pas de vis, chez les poissons cartilagineux, le long de toute la partie moyenne de l'intestin : aussi la nomme-t-on valvule spirale. Il en résulte que les aliments ingérés parcourent une sorte de rampe. Cette disposition ralentit leurs cours et multiplie leurs contacts avec la surface épithéliale absorbante.

L'intestin des poissons cyprinoïdes (dont le revêtement épithélial est partout formé de cellules non plus ciliées, mais à plateau strié mélangées de cellules caliciformes) présente des plis longitudinaux qui se poursuivent sur la valvule spirale. Chez la Perche, ces plis

FOSSETTES DE LINTESTIN DBS CYPRINOIDES.

sont reliés par des plis transversaux, transformant les sillons longitudinaux en une série de petites fossettes représentant chacune un crypte, exactement comme chez l'embryon humain de la fin du troisième mois. La multiplication de la surface et la complication de l'intestin suit donc la même marche chez l'embryon et dans la série.

.tcv

Fio. 874. — Coupe transversale de rintestin de la grande Lamproie de rivière. Fixation par l'alcool fort. Coloration au picrocarminate. Conservation dans la glycérine. — (Ocul. 1, obj. 0 de Verick.)

p, coupe en Iravers des plis principaux, entre les pieds desquels on en voit do secondaires; — p\ plis semblables ù la surface de la Yalvule spirale, tous ces plis sonl rovétos par un épithèlium cilié; — a, arlèro; — v, veine collectrice de Tintestin; — Icv^ tissu conjonctif de la YalYulo spirale; — m^ muscle moteur général de Tintostin ; — c, coucbe conjonctive de la paroi intestinale.

Dans leur partie profonde et au niveau de certaines régions, les fossettes prennent la forme régulière de doigts de gant (Garel), mais leur épithélium ne subit là aucune différenciation ; il reste identique à celui qui revêt le bord libre des plis.

Ces bords libres, toutefois, représentent morphologiquement les formations de l'entoderme spécialisées pour Y aîbsorftxon, les villosités des vertébrés supérieurs, tout comme les fossettes répondent aux for-

1340 FEUILLETS ÉPITHELIAUX FLABELLIFORMES — VILLOSITÈS.

mations entodermiques spécialisées pour la sécrétion, c'est-à-dire les cryptes de Lieberkûhn, Aussi voit-on Tépithélium des bords libres éprouver des flexions morphologiques intéressantes. La surface épi thélialey tend à augmenter d'étendue, soit par la production de groupes flocculeux, soit d'une façon encore plus complète, par ce que Garel (l)a appelé les « systèmes flabelliformes » de cellules épithéliales. Il s'agit de groupes flocculeux plats, formés chacun, par exemple chez la Chevaine (Squalitcs cephalus), par un éventail do longues cellules cylindriques à plateau strié et caliciformes, disposées sur une seule rangée suivant un plan de façon à constituer des feuillets de cellules. Ceux-ci sont implantés de champ comme autant de feuilles sur toute la surface du pli, bord libre et côtés. Si l'intestin est rempli d'un liquide, on voit à la loupe flotter tous ces petits feuillets flabelliformes dont les longues cellules peuvent absorber jusqu'au voisinage du pédicule du système, tout aussi bien par leurs plans-côtés que par leurs pôles libres. De cette façon, la surface d'absorption et de sécrétion se trouve énormément multipliée. Les feuillets flabelliformes sont, en somme, de petites viUosités purement épithéliales.

C'est seulement chez certains oiseaux (les échassiers) que se dégagent les villosités sous forme de franges du bord libre des plis limitant les fossettes ou cryptes. Mais les villosités s'individualisent surtout chez les mammifères. Dans l'intestin grêle de l'Ours, où les cryptes ont pris la forme de glandes de Lieberkûhti hautes et larges, on les .voit s'élever entre ces cryptes sous forme de hauts bourgeons cylindroïdes mesurant de 8 à 9 millimètres. Ce sont là, à la fois, les plus longues villosités et celles où Ton saisit le mieux leur caractère de bourgeons inter-glandulaires développés par une croissance secondaire, puis individualisés. Chez le Porc-épic, on les voit devenir foliacées et foliacées- festonnées chez l'Ecureuil commun. Enfin, chez nombre d'animaux tels que le Lapin et le Rat, elles sont confluentes par leur base et dessinent entre les groupes de glandes Lieberkûhn des sortes de corolles. Toutes ces formes de villosités : cylindrdideSy foliacées, cor olli formes, se trouvent réunies dans le duodénum et l'intestin grêle de l'Homme et du Chien. La multiplication des surfaces de contact de l'entoderme avec les ingesta et celle de ses surfaces sécrétantes, est devenue chez eux et chez les animaux similaires tout à fait considérable. En vertu du mouvement de réduplication qui fournit les cryptes et du bourgeonnement secondaire des villosités, la surface entodermique arrive, en efiet, à égaler celle de l'ectoderme chez l'Homme. Elle la dépasse de beaucoup chez les herbivores; bien que l'étendue et le volume total du tractus entodermique demeurent cons-

(1) Garel, Recherches sur VAnat. gén, comparée des glandes de la muqtteuse intestinale et gastrique, p. 40-41).

MUQUEUSE DE LINTBSTIN GRÊLE - GLANDES DUODÉNALES. 134|1

tamraent réduits et que Tintestin ne tienne dans le corps entier que la simple place d*un organe.

Je décrirai successivement, dans ce chapitre, les muqueuses du duodénum et de l'intestin grêle, celle du gros intestin ; puis les muscles moteurs, le tissu conjonctif, les vaisseaux et les nerfs de l'intestin en général.