LA MUQUEUSE DE L'INTESTIN GRÊLE ET LES GLANDES

DUODÉNALES

Comme dans tout le reste de l'intestin entodermique, on peut observer dans le duodénum de l'Homme et des mammifères la superposition des couches suivantes : — A, Une muqueuse, projetant dans la lumière de l'intestin une foule de villosités, et dont le corps est constitué par la réunion des cryptes de Lieberkiihn : tubes droits, juxtaposés et parcourant la muqueuse dans toute son épaisseur. — B. Une couche conjonctive sous-glandulaire. — C. La musculaire muqueuse formée de deux assises. Tune annulaire interne et l'autre longitudinale et externe. — D. Une couche de tissu conjonctif sous-muqueux d'épaisseur variable. — E. le muscle moteur général de l'intestin, lui aussi formé d'une assise interne annulaire doublée en dehors d'une assise à fibres longitudinales. — F. Le tissu cellulaire sous -péri tonéal doublant la paroi de la cavité viscérale.

L'étude histologique du duodénum résume en elle seule celle de la structure de l'intestin grêle tout entier. Une fois faite elle fournit, en effet, les documents essentiels quant à la constitution des cryptes de Lieberkiihn et des villosités, et quant aux variations de l'épithélium qui recouvre les villosités et les parois des cryptes. Ces formations essentielles ne subissent dans les autres parties de l'intestin entodermique que des modifications de détail. De leur côté, le tissu conjonctif, les formations musculaires, les vaisseaux et les nerfs ne diffèrent pas essentiellement dans le duodénum de ce qu'ils sont dans le reste de l'intestin.

Cryptes de la maqaease intestinale : glandes de Liebevlctthn. — Le

point de passage de la muqueuse stomacale à la muqueuse duodénale est simplement marqué, chez l'Homme et chez îe Chien, par ce fait que des cryptes, tapissés par l'épithélium cylindrique de l'intestin mélangé de cellules caliciformes, font suite aux cryptes mucipares, terminés par des culs-de-sac sécréteurs, de la muqueuse pylorique ; et qu'entre ces cryptes intestinaux s'élèvent des villosités et non plus des bourgeons courts interglandulaires. A l'œil nu, la limite des deux muqueuses est reconnaissable à ce que celle de l'intestin est lubrifiée

1342 MUQUEUSE DU DUODENUM.

par un mucus coloré en jaune verdâtre par la bile, tandis que la muqueuse pylorique, même chez les animaux en digestion, est d'un gris rosé très pâle, contrastant de son côté avec la teinte rose foncé de la région digestive de Testomac occupée par les glandes du fond.

Chez le Hérisson commun, la ligne de démarcation entre la muqueuse pylorique et la muqueuse duodénale est moins tranchée ; car la muqueuse pylorique renferme des glandes accessoires très développées, dont certaines sont engagées entre la musculaire muqueuse et le muscle moteur. La ligne de ces glandes et celle des glandes duodénales ayant comme elles des cryptes pour orifices émissaires, se continuent Tune avec l'autre. Les premières villosités duodénales sont courtes. C'est donc par la différence du revêtement épithélial, exclusivement caliciforme à la surface de la muqueuse pylorique et sur les parois de ses cryptes, et constitué dans les villosités et les cryptes duodénaux par répithélium à plateau strié mélangé de cellules ^caliciformes, qu'on peut seulement reconnaître que la muqueuse a cessé d'être gastrique pour devenir duodénale.

Pour bien pouvoir étudier les cryptes de Lieberkiihn (1), il convient de choisir un point de la muqueuse duodénale dépourvu de glandes pyloriques. Chez le Chien, où ces glandes sont peu abondantes et ne s'étendent pas loin, il est facile de voir qu'à 6 ou 7 centimètres au-dessous du pylore, toute l'épaisseur de la muqueuse est parcourue par ces cryptes fermés à leur partie profonde comme des tubes d'essai, se terminant en doigt de gant san» servir d'orifice émissaire à aucune glande. Les cryptes sont des tubes de calibre régulier dans toute leur partie profonde, s'évasant très légèrement en entonnoir dans leur quart supérieur pour s'ouvrir dans les sillons intervilleux. Les entonnoirs allongés dont je viens de parler ne se continuent pas tous, chez le Chien, avec un seul tube de Lieberkûhn. Certains d'entre eux en reçoivent deux (fig. 875); ils se comportent donc comme les cryptes mucipares des glandes pyloriques de l'Homme. Chez le Chat, le nombre des tubes agminés autour d'un seul et même entonnoir est plus ou moins considérable. Les tubes se comportent donc, chez cet animal, comme les tubes sécréteurs des glandes gastriques ; mais avec cette différence, qu'ils ne se contournent pas pour ébaucher des dispositions glomérulaires.

(1) Les « cryptes » ou « tubes de LieberkOhn » ont été décrits par cet auteur en 1760 (Dissert, de fabrica et actione villi,^, 14 et 15), mais en réalité leur découverte est due à Malpiohi (De structura glandularum conglobatarum consimihumque partium Epistola. Opéra posthuma, p. 145, 1698) ; Galeati, après Malpiohi et douze ans avant LiSBERKtJHN, en avait même déjà fait une étude approfondie et rapporté à leur existence l'apparence cribiforme de la membrane interne de l'intestin (Galeati, De cribiformi intestinorum tunica. Commentarii Acad. Bononiensis^ 1. 1, p. 539, 1748).

GLANDES DE LIKBEHKUHN.

Tous les tubes de Lieberkùhu descendent, en effet, droit, parallèlement les uns aux autres. Ils sont seulement séparés par des bandes de tissu conjouctif renfermant des vaisseaux, et dont Tépaisseur est égale ou inférieure au diamètre des tubes eux-rrêmes. Tous les culs-de-sac

\ Il ? \Vi • ^ ^ / \ i\

Tri -

FiG. 875. — Coupe de la muqueuse duoJénale du Chien, faite au-dessous de la zone des glandes de Brunner. Coloration au carmin aluné. Conservation dans le baume du Canada. — Faible grossissement; chambre claire.

r, coupe axiale d'uDo villosilé; — v', coupo oblique d*une villosité qui ne se projetait pas droit; — i,t, infundibulums; — gl^ glandes de Liebcrkiihn; — /', deux glandes do Lioberkùhn s*ouvrant dans un soûl cl mémo infundibulum ; — cs^^, coucho du tissu conjonctif sous-glandulaire; — m, assiso interne; — m', assise externe de la musculaire muqueuse.

terminaux sont sensiblement au même niveau, non pas butant contre la musculaire muqueuse comnie on le dit quelquefois, mais séparés de celle-ci par la couche sous-glandulaire du tissu conjonctif. Cette couche est occupée par un nombre considérable de cellules Ijmphoïdes dont je parlerai plus loin. 11 en part entre les tubes de Lieberkiihn des prolongements, également infiltrés jusqu'à une certaine hauteur

Renaut. — Histologie pratique, II. 85

1344 MEMBRANE PROPRE DES GLANDES DE LlEBERRUHN.

par ces mêmes cellules lyraphoïdes. L'orifice supérieur des cryptes s'ouvre dans les intervalles de villosités soit pédiculées, soit membraniformes, souvent creusées de sortes de gouttières qui continuent Tinfundibulum à leur surface, comme Ta bien vu Spee. Souvent on voit deux, quatre infundibulums ou même davantage prendre place entre les villosités. Ils sont alors séparés les uns des autres par des plis courts et plus ou moins festonnés de la muqueuse, reproduisant la disposition en corolle dont j'ai parlé à propos des glandes gastriques du Lapin. Il y a donc ici encore des « corolles des cryptes ». Les grandes villosités ne sont autre chose que le développement individuel devenu excessif de certains bourgeons ou lobes de ces corolles.

La paroi propre des tubes de Lieberkiihn est exactement constituée de la même façon que celle des tubules sécréteurs des glandes gastriques. Elle est formée par une vitrée mince, qui elle-même est le reflet de la vitrée de Tentoderme fœtal. On a beaucoup discuté sur Texistence et la signification morphologique de cette membrane propre. On sait, par exemple, que Debove la considérait comme constituée par un « endothéliu m sous-épi thélial » formant sous la ligne de l'entoderme la surface terminale continue du feuillet moyen. Mais il n'y a pas d'endothélium continu sous le revêtement entodermique, comme je Tai fait voir plus haut (t. II, p. 37). Toutefois, sur les coupes minces sagittales ou transversales de la muqueuse de l'intestin, il est facile de voir que Tépithélium des tubes de Lieberkiihn repose sur une ligne continue, le long de laquelle se disposent de distance en distance des noyaux plats, endothéliformes. Ces noyaux (comme le font voir les préparations au nitrate d'argent (1) exposées à la lumière), sont ceux de grandes cellules du tissu conjonctif, plates et rameuses à la façon de celles de l'endartère, et doublant la membrane vitrée. Celleci, sur tout le pourtour du crypte terminé en doigt de gant, adhère intimement au tissu conjonctif ambiant, tout comme il arrive le long des cryptes profonds servant d'orifice émissaire aux glandes pyloriques de l'Homme. En revanche, j'ai fait voir que la membrane propre des tubules sécréteurs des glandes gastriques, plongée dans le tissu conjonctif lâche sous-glandulaire, ne fait pas corps avec celui-ci. Un

(1) On fait une injection interstitielle de nitrate d'argent à 1 pour 300, ou mieux une injection interstitielle de liquide osmio -picrique et de nitrate d'argent, dans la couche sous-glandulaire. On achève le durcissement par l'alcool fort. Puis on pratique des coupes épaisses ou minces perpendiculaires à la surface 'de Tintestin. On les traite par Talcool et l'essence de girofles, et on les expose vingt-quatre ou quarantehuit heures à la lumière diffuse. On voit alors que le tissu conjonctif forme, au pourtour des glandes, un plan mince sur lequel s'intriquent de grandes cellules rameuses réservées en blanc, mais non pas réduites à Tétat endothélial. On monte dans la résine Dammar»

CELLULES ÈPITHÉLIALES DBS GLANDES DE LIKBERKUHN. 1345

petit nombre de faisceaux connectifs s'y insèrent seulement un à un. — La paroi propre des tubes de Lieberkûhn ne se comporte donc pas comme celle des glandes tubuleuses entodermiques, mais bien comme celle des cryptes proprement dits.

Toutefois, bien que les tubes de Lieberkiihn soient évidemment les homologues des fossettes primitives de la muqueuse intestinale et de ce chef conservent au point de vue morphologique la signification de cryptes muqueux, il est incontestable que, chez la plupart des mammifères et notamment chez l'Homme, le Chien, le Porc, etc., leur région profonde est devenue dans le duodénum et à un moindre degré dans l'intestin grêle, le siège de différenciations de Tépithélium affectant un caractère glandulaire. C'est à Paneth que revient le mérite de la démonstration de ce fait. Il a fait voir que l'épithélium du fond des tubes dé Lieberkûhn diffère, chez nombre d'animaux, considérablement de celui qui revêt leur portion superficielle légèrement infundibuliforme.

Chez le Chien, l'épithélium des infundibulums servant d'orifices émissaires à une ou deux glandes de Lieberkiihn est exactement constitué comme celui de la racine des villosités et celui qui tapisse les replis inter-infundibulaires disposés en corolles. Il est formé de cellules cylindriques à plateau strié avec des cellules caliciformes intercalaires à pied étiré : le noyau excavé en cupule occupant le fond du globe mucipare. Ces cellules caliciformes de l'infundibulum sont même plus nombreuses que celles de la surface latérale des villosités. Dans la portion supérieure du tube de Lieberkiihn à calibre régulier qui fait suite à Tinfundibulum, les cellules épithéliales à plateau deviennent cylindriques basses, presque aussi larges que hautes. Leur protoplasma prend une apparence spongieuse et non plus striée parallèlement à la hauteur. Les plateaux semblent homogènes : leur striation devient vague, puis diffuse. Quant aux cellules mucipares intercalaires, elles sont énormes. Leur globe, doublé au fond par un noyau en cupule dont la cavité regarde directement en dehors, occupe toute l'épaisseur de la ligne épithéliale. Leur pied d'insertion est replié comme dans les cellules mucipares des glandes différenciées. Dans la partie tout à fait profonde du tube de Lieberkiihn, le nombre de ces cellules diminue progressivement. L'épithélium qui forme reflet sur le fond du tube n'en renferme jamais.

Du même pas, les cellules cylindriques ordinaires deviennent de plus en plus larges, et sur leur pôle libre on ne peut plus distinguer, qu'un mince plateau homogène ou plutôt une ligne de cuticulisation* 11 n'y a pas trace de plateau basai. Le protoplasma prend une apparence spongieuse, due à de nombreuses vacuoles. Bref, la constitution générale de ces cellules devient assez semblale à celle des cellules séreuses (fig. 876). Elles affectent en même temps des caractères