C-S-CJ
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FiG. 877. — Trois cryptes de Lieberkiiha de la muqueuse du rectum du Chien. Fixatioa par Talcool fort ; coloration au picrocarminate ; conservation dans la glycérine. — (Ocul. 3, obj. 4 de Leitf.; chambre claire.)
es^ épithéliura «le la surface, formé do cellules A plateau strié avec cellules oaliciformes intercalaires; — p, cellules à plateau strié et c, cellules caliciformes formant le revêtement êpithélial du crypte : cet épilhélium est un pur reflet de celui de la surface; — w,w, cellules miprairices engagées dans répithélium des cryptes; — etf épithélium à plateau strié, et c/, cellules caliciformes du revêtement du fond du crypte, vu de face sur la paroi postérieure de celui-ci : les cellules caliciformes et les cellules migratrices intra-épiihéliales y sont un peu plus nombreuses;— e' t\ épithélium du cr>pta vu de face, en un point où Taxe de ce crypte s'infléchit un peu;— /, lumière du crypte; — T, cett-î lumière un peu élargie au fond d'un des cryptes; — tw, <oia de mucus engagé dans les cryptes; — à, bourgeon interglandulaire avec de nombreuses cellules lymphatiques; — v, vaisseau sanguin iuterglandulaire; — csg^ couche sous-glandulaire; — te, tissu conjonctîf.
1350 VAIIIATIONS DES GLANDES DE LIEBERKUHN.
cule. Et de mêrae que sur les parties latérales de cette tête, répiihéliura glandulaire est fenêtre et présente de grandes thèques de forme variable, parfois seulement séparées de la lumière du tube par les plateaux démesurément étirés. La cavité glandulaire renferme alors de nombreuses cellules migratrices, venues des thèques et de la substance folliculaire par l'intermédiaire des thèques. — Quand la glande de Lieberkiihn est engagée tout à fait marginalement, Tépithélium n'est redevenu à plateau strié que dans la moitié du tube qui regarde le follicule; dans la moitié opposée, il renferme des cellules caliciformes intercalaires.
Les tubes de Lieberkiihn ne différencient leur fond que dans le duodénum et l'intestin grêle. Là seulement ils méritent le nom de glandes ou, pour mieux dire, celui de cryptes glandulaires. Dans le caecum et tout le long du gros intestin, ils sont revêtus dans toute leur étendue par un épithélium à plateau strié, semé de cellules caliciformes intercalaires. Ces cellules y deviennent en certaines régions très nombreuses et le tube fournit conséquemment beaucoup de mucus (par ex. dans le rectum); mais il s'agit cependant alors toujours d'un crypte proprement dit (fig. 877), dont le revêtement épithélial est foncièrement identique à celui de la surface et ne présente aucune différenciation autonome. De même aussi, dans la région du duodénum renfermant les glandes de Brunner, les tubes de Lieberkùhn se montrent de toute évidence avec le caractère essentiel de cryptes, puisque, de même que dans l'estomac, ils individualisent, en les groupant autour d'eux, les glandes duodénales et leur servent d'infundibulums ou orifices émissaires.
Glandes duodénales on de Brnnner. — Ce SOnt les dernières glandes
du tractus intestinal dont l'existence soit contingente et la modalité sécrétoire variable, accommodée chez les diverses espèces aux différences de leur alimentation. Elles occupent, chez tous les animaux où elles existent, la région de l'intestin comprise entre le pylore et l'ouverture des canaux cholédoque et pancréatique. Au-dessous, on n'en trouve plus qu'exceptionnellement. Dès qu'elles ont cessé d'exister, quelle que soit en anatomie descriptive l'étendue du duodénum au delà, histologiquement, il ne s'agit plus de la muqueuse duodénale.
Les glandes duodénales de tous les mammifères ont ces trois caractères communs et constants : 1° Elles sont toujours renfermées dans l'épaisseur de la paroi intestinale, la couche annulaire du muscle moteur général les enclôt. 2^ Elles sont toutes constituées par des tubes sécréteurs ramifiés (1) ; leur forme générale est celle d'une racine fasci-
(1) ScHLEMMfiR, Beitrag zar Kenntniss der Driisen in den Darmwandimgeo, - --mbe-ttuçî^ere der BrunnerVchen Driisen (Arch, f. mikr, Auat., t. VHI, 1872J.
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OLANDBS DUODENALES DE BRUNNER.
culée creuse, dont les branches cdnaliculées s'arborisent suivant la loi de la dichotomie fausse et se terminent par des culs-de-sac ou caecums simples. 3° Toutes ces glandes, quel que soit d'ailleurs leur volume qui peut être considérable (ex.; Homme — Hérisson), ont chacune pour orifice émissaire, soit une dépression ou fossette particulière de la muqueuse, soit un crypte de Lieberkiihn (1). Ce sont donc là des glandes tubuleuses ramifiées et conglomérées comme les glandes gastriques et les glandes pyloriques.
A de certains égards d'ailleurs , ces trois ordres de glandes forment un seul et même
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(1) J. Renaut, Note sur la structure des glandes à mucus du duodénum (glandes de Brunner). Progrès rnédfca /, 1879. — J'ai démontré dans ce travail le fait très intéressant de l'ouverture des canaux collecteurs des glandes de Brunner dans les glandes de Lieberkiihn, et c'est ce fait qui a peut-être le mieux mis en lumière la signification de ces glandes en tant que devant être considérées comme des cryptes, lesquels peuvent, par leur fond, subir des différenciations glandulaires plus ou moins étendues. Ici, là différenciation glandulaire est le tube sécréteur du type duodénal ramifié un grand nombre de fois. Là où il n*y a pas de glandes duodénales, cette différenciation pourra se réduire à la transformation du fond des cryptes en un cul-de-sac sécréteur plus ou moins séreux avec apparition çà et là de cellules à zymogène (cellules granuleuses de Paneth).
L'ouverture des tubes sécréteurs des glandes duodénales dans les cryptes de Lieberkiihn est une règle sans exception chez le Cheval, TAne, le Lapin, le Cochon d'Inde, la Souris. Chez le Chien, le Chat, le Mouton, la Martre, les canaux collecteurs de ces glandes s'ouvrent au contraire dans des fossettes de la surface muqueuse, c'est à-dire dans les cryptes rudimentaires, équivalents morphologiques des cryptes tubuliformes comme je l'ai dt^jà dit. Chez THomme, le Bœuf, le Porc, l'abouchement se fait plus généralement dans les cryptes, mais aussi quelquefois dans des fossettes de la surface (voy. a ce sujet le travail de Kuczinsri cité plus loin, m Journal internat. d'Anatomie et de Physiol.y t. VII, p. 419).
FiG. 878. — Coupe de la muqueuse duodénale d'un supplicié. Fixation par l'alcool absolu. Gomme, alcool. Coloration par le picrocarminate. Conservation dans la glycérine. Faible grossissement.
A, épilhélium delà surface, réfléchi dans les cryptes; — B, groupe xnlra-mxiqueux ou interne des glandes duodénales; — iZ^groupe inter-muaculaire ou externe des glandes duodénales; — M, musculaire muqueuse séparant les deux groupes (elle est traversée par les canaux collccleurs D du groupe profond); — E, ouverture d'un de ces canaux collecteurs dans an crypte de Lieberkiihn.
i352 GLANDES DE BRUNNBR - GROUPE INTRA-MUQUBUX.
système anatomique (1), celui des glandes de la muqueuse digestive gastro-duodénale. A Tétape de la digestion s'opérant en milieu acide, répondent les glandes du fond de l'estomac et les pyloriques. A rétape de digestion en milieu alcalin, réponden t les glandes duodénales qui, anatomiquement, continuent la série des glandes pyloriques chez la majorité des mammifères.
Les glandes duodénales de THomme forment une couche continue du pylore à Tampoule de Vater. Elles se touchent toutes et doivent être distinguées, comme je l'ai fait voir dès 1879, en deux groupes superposés : le groupe intra-rnuqueux ou interne ; le groupe intermusculaire ou externe (fîg. 878).
A. — Le gi^oupe intra-muqueuœ ou interne est situé au-dessus (en dedans) de la musculaire muqueuse, dont l'assise supérieure (annulaire) lui fournit des feuillets musculaires analogues à ceux des glandes gastriques. Il continue exactement dans le duodénum la rangée des glandes pyloriques. Les tubes sécréteurs diffèrent cependant de ceux des glandes pyloriques en ce qu'ils sont ramifiés un plus grand nombre de fois et que, pour prendre place, ils se sont repliés en divers sens. C'est pourquoi de prime abord la glande ressemble sur les coupes à une glande en grappe. Mais quand la section a passé par Taxe exact, on reconnaît aisément qu'il s'agit de tubes ouverts les uns dans les autres, sans que leur calibre se rétrécisse sensiblement au point d'union pour pédiculiser un acinus. L'ensemble de chaque petite glande intra-muqueuse est formé par la réunion de quinze à vingt culs-de-sac tubuliformes qui viennent se résumer le plus souvent en un seul. Ce dernier, très court et un peu plus élargi, monte droit et s'ouvre dans un crypte de Lieberkikhn ou, plus exceptionnellement, dans une petite fossette de la muqueuse déprimée en infundibulum large à ce niveau.
Le crypte de Lieberkiihn, émissaire de la glande, est revêtu d'un épithélium cylindrique à plateau strié, mélangé de cellules caliciformes : c'est un crypte proprement dit, comme les infundibulums des glandes pyloriques. L'épithélium des tubes sécréteurs est clair, formé de cellules à pied replié, à noyau excavé en cupule, exactement comme celui des cellules glandulaires des tubes sécréteurs pyloriques. Il s'agit également ici de cellules séro-mucipares.
B. — Le groupe inter musculaire y sous-muqueux ou externe, ne consiste plus dans un simple rang de glandes, mais en des formations glandulaires volumineuses prenant place entre la musculaire muqueuse et l'assise annulaire du muscle intestinal. La totalité de la sous-muqueuse est occupée par ces glandes, entre lesquelles elle
(1) P. ScHiFPERDECKER, Zur Kenntnîss der Baues der Schleimdriisen (Nachrichlen von der Konigl. Gesellschaft der Wissenschaften zu GôUint/en., 1884).