GLANDES DE BRUNNBR - GROUPE INTER-MUSCULAIRE

dessine des cloisons connectives enveloppantes. Ces cloisons sont parcourues par des feuillets de fibres musculaires lisses provenant de rassise externe ou longitudinale de la musculaire muqueuse. Entre les lobes de chaque glande, pénètrent aussi des cloisons incomplètes de tissu conjonctif, dont les principales renferment des pinceaux de fibres musculaires lisses. A ce système musculaire enveloppant, le muscle moteur intestinal général ne prend aucune part. Les agents actifs de l'expression exoglandulaire sont tous fournis par le système moteur musculaire de la muqueuse. La formation glandulaire tout entière, considérée dans ses deux assises, peut donc être envisagée comme une expansion de cette muqueuse.

Tout comme les glandes du groupe intra-muqueux, celles-ci sont des glandes en tubes ramifiés, mais dévenus extrêmement nombreux et multifldes sur une grande longueur. Tous ces tubes s'étant contournés de mille manières pour se loger dans un espace restreint, il s'ensuit que, sur les coupes, ils sont sectionnés de diverses façons et simulent desacini de glande en grappe. Mais quand un certain nombre de tubes ont été ensemble coupés longitudinalement (comme il arrive surtout au centre des lobules où les tubes viennent se résumer), on voit bien qu'il s'agit de longs doigts de gant s'ouvrant les uns dans les autres, et présentant à leurs confluents successifs de longs éperons caractéristiques répondant à leurs bifurcations, sans pédicu lisation ni souvent changement de calibre. Le revêtement épithélial est exactement le même que dans l'assise intra-muqueuse. Il se poursuit identique dans tous les tubes ramifiés et dans le tube collecteur, qui s'élève verticalement et perfore la musculaire muqueuse.

Parvenu dans la couche glandulaire intra-muqueuse, ce tube collecteur reçoit, tandis qu'il la traverse, une série detubules sécréteurs occupant cette couche; puis il s'ouvre le plus souvent dans une glande de Lieberkiihn. En un mot, une glande de l'assise inter-musculaire profonde se comporte comme une glande intra-muqueuse dont la végétation aurait, par quelques-uns de ses tubes sécréteurs, franchi la musculaire muqueuse pour ensuite se ramifier au-dessous d'elle à l'infini. De distance en distance, du reste, les deux assises glandulaires communiquent largement. La sous-muqueuse dissocie ses fibres et une seule et même glande, à ce niveau, occupe tout l'espace entre la ligne des cryptes ei le muscle moteur intestinal. Des tubes ramifiés prenant naissance en dedans de la musculaire muqueuse, certains se comportent alors comme ceux des glandes intra-muqueuses, tandis que d'autres franchissent la « muscularis » et vont s'arboriser dans l'assise inter-musculaire, en se mêlant aux culs-de-sac qui ont pris naissance en dehors de cette « muscularis ». La même disposition générale en deux assises s'observe chez le Hérisson et plusieurs autres mammifères.

1354 GLANDES DE BRUNNBR UNISTRATIPIEKS.

Glandes duodénales unistratifiées, — Chez d'autres animaux, les glandes duodénales forment une assise unique. Par exemple chez l'Ane, il n'y a point d'assise glandulaire intra-muqueuse : toutes les glandes duodénales sont inter-musculaires. Ces glandes sont moins volumineuses, à culs-de-sac moins arborisés et de lumière plus étroite que chez l'Homme. J'en parle ici parce qu'elles sont intéressantes à deux points de vue. Leurs tubes collecteurs, revêtus d'un épithélium clair identique à celui des tubes sécréteurs, percent la musculaire muqueuse et, dans la ligne des culs-de-sac des cryptes de Lieberkiihn, ils se renflent légèrement en ampoule. Puis aussitôt, chacun d'eux s'ouvre sans exception dans un crypte de Lieberkiihn. Comme de tels points d'abouchement sont nombreux dans la muqueuse, il en résulte qu'on voit, sous un faible grossissement, une série de renflements clairs au sein de celle-ci, au-dessous de la ligne des cryptes. Ils représentent la couche glandulaire iqtra-muqueuse arrêtée dans son développement dès le début. En second lieu, l'épithélium glandulaire n'est pas identique dans toutes les glandes, ni même quelquefois dans les difierents lobes d'une même glande. Les cellules sont toujours ici à pied replié et claires. Mais dans une glande donnée ou partie de glande, le noyau est refoulé à la base, excavé en cupule comme dans les cellules des tubes sécréteurs des glandes pyloriques du Chien; dans une autre glande ou partie de glande il est central, comme dans les cellules principales des glandes du fond de l'estomac. Ceci peut tenir soit à ce que, l'épithélium étant séro-muqueux partout, il ne fonctionne pas partout en même temps; ou bien aussi jusqu'à un certain point à ce que, dans certaines glandes ou régions de glandes, la fonction mucipare ou la fonction séreuse l'emportent l'une sur l'autre.

D'ailleurs, chez certains animaux, tels que le Rat et le Mouton, toutes les glandes duodénales sont séreuses (1). Chez d'autres, comme

(1) Chez ces animaux, les glandes pyloriques sont des glandes séreuses. Chez le Cheval et TAne, les glandes pyloriques sont, comme celles du duodénum, séromuqueuses avec prédominance marquée du type séreux. Chez le Cochon dMnde et le Bœuf, l'épithélium des glandes duodénales est franchement mucipare.

Chez tous les animaux, et même chez le Rat où les glandes pyloriques sont des tuhes simples tandis que les glandes duodénales sont très ramifiées et 'forment dès le début 4ine assise épaisse alors que les pyloriques ne constituent qu'un rang de tubes juxtaposés, on est autorisé à rattacher les glandes duodénales à une pure formation de la muqueuse. Car le groupe est toujours compris dans un dédoublement de la « muscularis mucos» ». Il appartient, en effet, pour cette raison à la muqueuse, dont la couche glandulaire s'est simplement étendue au sein de la musculaire muqueuse — formation tout à fait différente du muscle moteur général et d'autre part limitant la sous-muqueuse. Au pylore du Rat, on voit brusquement la musculaire muqueuse se dédoubler en formant un angle ouvert du côté du duodénum. Dans le sinus de cet angle est comprise la formation glandulaire duodénale. Il n'est

VASGULARISATION DES GLANDES DE BRUNNBR. 1355

c'est le cas du Lapin, il y a des glandes séreuses, des glandes mur queuses et des glandes mixtes dans le duodénum. On trouve même des glandes qui sont séreuses dans certaines de leurs parties, et mixtes, avec des culs-de- sac mucipares munis de croissants de Giannuzzi, dans d'autres parties (1). Ceci, dans un même groupe de tubes, conglomérés autour d'un seul et même crypte de Lieberkiihn. KucziNSKi (2) a décrit aussi, chez le Lapin, des tubes glandulaires exclusivement formés de cellules granuleuses qu'il compare à des culsde-sac sécréteurs pancréatiques.

Chez l'Homme et aussi chez l'Ane et le Cheval, la muqueuse duodénale est, sur une multitude de points, le siège d'une infiltration lymphoïde ou même de place en place adénoïde vraie en dedans de l'assise des glandes de Brunner. Chez le Rat, le Hérisson, au contraire, la transformation du tissu conjonctif en tissu réticulé ne s'observe qu'exceptionnellement ou pas entre les cryptes de Lieberkiihn au ni veau de ces mêmes glandes. Quant aux cryptes eux-mêmes, toutes les fois qu'ils sont l'aboutissant d'un ou même de deux ou trois tubes collecteurs brunnérieus, ce qui arrive souvent, ils ne présentent jamais d'épithéliura pseudo- séreux dans leur partie profonde. Ils gardent le caractère de cryptes purs et on y trouve des cellules caliciformes partout. Celles- ci deviennent souvent, chez l'Ane, très nombreuses et se touchent toutes dans l'ampoule qui reçoit le tube brunnérien. L'épithélium mucipare caliciforme dessine à ce niveau une sorte de collet, auquel fait suite, du côté de la glande duodénale, Tépithélium mucipare difiërencié à cellules à pied repliées et closes.

Dans les tubes ramifiés des glandes de Brunner, cet épithélium sécréteur s'insère par ses pieds repliés sur une série de petits sillons de la membrane propre, dessinant des dents minuscules sur les coupes. Ici, comme dans les cryptes de Lieberkûhn et contrairement à ce qu'on observe sur les glandes pyloriques, la membrane vitrée, excessivement mince, fait corps avec le tissu conjonctif ambiant. Dans les éperons répondant aux bifurcations des tubes, s'avancent les vaisseaux sanguins qui, à ce niveau, forment des boucles. Le long des tubes sécréteurs, ces vaisseaux sont des capillaires décrivant en dehors de la vitrée des mailles enveloppantes. Ils constituent de la sorte pour chaque tube un rets individuel, dont les branches communiquent de tube en tube et donnent à une injection vasculaire des glandes de Brunner une apparence tout à fait caractéristique, bien différente de

donc pas exact de dire avec Kuczinski, que chez le Rat il n'y a pas continuation des glandes pyloriques avec les duodénales.

(i) Ranvibr, Leçnns sur le système glandulaire (Journal de micrographiei^ p. 9, 1886).

(2) KucziNSRi, Beitrag z. Histologie d. Brunner*schen Driisen (Journal internat. d'Anat. et de Physiol. t. VII, p. 419, 1890).

4 356 VILLOSITES INTESTINALES.

celle fournie par les vaisseaux d'utie glande racémeuse. Tous ces vaisseaux viennent des rameaux de distribution occupant Tétage supérieur de la membrane celluleuse de l'intestin et communiquent avec ceux de la muqueuse, mais non avec ceux du muscle moteur intestinal (1).

. vuioaitéa. — Les villosités intestinales répondant, comme je Tai fait voir déjà, à une diflFérenciation élevée des bourgeons inter-glandulaires de la muqueuse, sont par excellence les agents de l'absorption intestinale. Chez l'Homme et la plupart des mammifères, elles commencent d'exister immédiatement au-dessous du pylore et se poursuivent dans toute rétendue du petit intestin. Les dernières siègent sur le bord libre de la valvule iléo-csecale. Au delà, il n'y a plus d'absorption fonctionnelle, c'est-à-dire alimentaire. Dans toute l'étendue du gros intestin y compris le rectum, on n'observe plus entre les cryptes de Lieberkûhn que des bourgeons tout à fait semblables aux mamelons arrondis occupant, chez le Chien, les intervalles des glandes pyloriques. Toutefois, cette règle n'est pas sans exception. MECKEL(2)a observé, chez la Loutre, l'existence des villosités depuis le pylore jusqu'à l'union de l'anus et du rectum.

Je n'ai pas à décrire ici la forme des villosités chez les divers animaux. Je ferai observer seulement que toutes ont pour point de départ des relèvements en surface, constituant essentiellement des lames de configuration générale semi- lunaire, analogues à celles qui forment les corolles des tubes entre les glandes du fond de l'estomac chez le Rat et le Lapin. Dans l'intestin du Rat, toutes les villosités sont

(1) Préparation des glandes duodénalbs. — Chez THomme, le Cobaye, le Bœuf, où les glandes de Brunnei* sont franchement muqueuses, le meilleur moyen de fixation est Talcool fort. On achève ensuite le duicissement par la gomme et Talcool. On obtient aussi de bonnes préparations en fixant les fragments d'intestin duodénal avec le liquide de Miillcr, puis en achevant le durcissement aussi par la gomme et Talcool. On lave à fond les coupes dans l'eau distillée ; puis on les colore à l!aide de Téosine hématoxylique. La partie des cellules glan iulaires renfermant du mucigène se teint alors en bleu pâle ; le réseau de travées protpplasmiques séparant les boules de mucigène se colore en rose, et le noyau excavé en cupule prend une teinte violet foncé. On obtient ainsi des colorations tout à fait électives et démonstratives. Les préparations fixées par Talcool fort sont colorées au picrocarminate ou à la purpurine de Ranvie;r.

Quand on a affaire à des glandes à cellules séreuses, telles que celles du duodénum du Rat, Talcool doit êli'e rejeté comme fixateur. On se sert soit du bichromate d*ammoniaque à 2 pour 100, soit de la solution d'acide osmique à 1 pour 100. Kn effet, l'alcool fait vacuoler les cellules glandulaires qui sont très délicates, et elles se déforment entièrement. On colore après le bichromate ou l'acide osmique ayec réosine hématoxylique faible; et Ton monte dans la résine Dammar après passage successif dans l'alcool éosiné, l'essence de girofle et celle de bergamote.

(2) Meckbl, Uel)er die Villosa des Menschen u. einiger Thiere (Deutsches Archiv f, die Physiologie, t. V, p. 163, 1819).

ainsi serai-luDaires (1) :

dont le bord libre est courbe et convexe et qui présentent à considérer deux faces revêtues par répithélium intestinal.

Ces festons s'insèrent par un bord droit entre les infundibulums terminant les cryptes de Lieberkuhn . Dans le duodénum de l'Homme, le bord libre des villosités (qui sont aussi lamelleuses) présente des découpures d'où partent des festons de hauteur inégale. Chez le Chien (fig. 879), lesvillosités duodénales sont beaucoup plus hautes et compliquées quant à leur forme. Elles constituent une série de digitations de configuration variable ; mais elles se terminent toujours par une insertion en figure de pli, se dégageant comme une lame entre les cryptes de Lieberkuhn qui occupent leurs intervalles. L'extrémité libre est renflée en massue. Quand on vient d'enlever un segment du duodénum sur l'animal vivant et qu'on l'ouvre dans la solution physiologique de sel marin à 7 pour 1000,

PLIS DES VILLOSITÊS. 1357

ce sont des festons transversaux, foliacés,

FiG. 879. — Coupe sagittale d'une villosité cylin- (Iroïde de Tintestin grêle du Chien, passant par son axe et montrant la coupe du chylifère et le système entier des muscles de Briicke. — Fixation par le sublimé ; coloration au picrocarminate des coupes faites au microtome après inclusion dans la paraffine ; conseavation dans le baume du Canada, après éclaircissement dans Tessencede girofle et Tessence de bergamote. — (Ocul. i, obj. 4 de Reichert. Chan:ibro claire.)

Cf C, chylifère contrai; — Oy coape de Tartèro de la villosité; — r, coupe do la veine efférente; — c, épithélium de revètenienl et ses plissements détormlnés par l'action des muscles de Briicko; — 5, sillons répondant aux plis; — te, tissu ronjonclif du stroma de la villosité; — m, mnsrles lisses do Bracke; — m', insertions des inusdes de Brûcke sous répithélium; ~ ml, faisceaux musculaires prenant une direction tangentielle au niveau du pied de la villosité.

(i) Rantier, Des chylifères du Rat et de l'absorption intestinale (Comptes rendus de VAcad. des Sciences, p. 621, 19 mars 1894).

1358 EPITHELIUM DES VILLOSITES.

on peut répéter sous la loupe Tobservation ancienne de Lacau- CHiE (1). L'intestin, fendu longitudinalement, se contracte et bientôt de tube creux devient recourbé en sens inverse par suite de l'action lente du muscle moteur intestinal. La surface villeuse se développe de la sorte ; et Ton peut voir les villosités éprouver toutes, ou à peu près toutes, un mouvement de retrait qui les ride de traits transversaux, parallèles entre eux et perpendiculaires à la hauteur. Ce plissement est dû à la mise en jeu des muscles deBRUCKE (2), moteurs de la viUosité et jouant un grand rôle dans son fonctionnement.

Chaque villosité présente à considérer : (A) son épithélium de revêtement ; (B) la membrane fenêtrée portant celui-ci ; (C) le parenchyme de la villosité comprenant son tissu conjonctif, puis ses vaisseaux sanguins et lymphatiques et ses muscles propres.

A. Epithélium. — Chez tous les mammifères, Tépithélium qui recouvre la surface des villosités est constitué de la même façon, par un seul rang de cellules cylindriques à plateau strié, mélangées d'un plus ou moins grand nombre de cellules caliciformes. La cellule à mucus représente ici l'unique différenciation glandulaire des cellules épithéliales entodermiques.

Les cellules à plateau strié sont d'ailleurs les plus nombreuses à la surface des villosités. Dans le duodénum du Chien, sur le pourtour d'une coupe de la villosité sectionnée exactement dans son axe, je n'ai compté que de trente à quarante cellules caliciformes intercalaires. Je n'ai rien de particulier à dire ici de ces cellules à mucus, sauf que jamais je n'ai pu en observer de parfaitement closes, telles que les a décrites Paneth(3). A l'extrémité de la villosité renflée en massue, les cellules caliciformes sont rares ou manquent tout à fait. Elles deviennent de plus en plus nombreuses sur les parties latérales, le pédicule et les festons en forme d'ailes qu'il présente souvent au voisinage des plis interglandulaires où il prend son origine. — Toutes les cellules caliciformes des villosités de l'Homme et du Chien sont renflées- en urne dans leur portion mucipare et renferment des boules de mucigène que l'héraatoxyline teint en bleu de lin très pâle. Entre ces boules passent des travées de protoplasma. Le noyau occupe le fond du globe et, dans l'axe de l'élément, le pédicule protoplasmique de chaque cellule se poursuit droit et s'insère par sa pointe sur la membrane propre; il n'est jamais replié sous le globe mucipare.

(1) Lacauchib, Mémoires sur la structure et le mode d'action des villosités intestinales (Comptes rendus de VAcad, des Sciences, p. 1125, 1843).

(2) BRUCK.E, Sitzungsherg der Wiener Akad., Mathem.'Naturto, Classe, 1851, Februarheft.

(3) Faneth, Ueber die secernierenden Zellen des Diinndarm-EpitheU (Arch, f. Mikroskopische Anatomie^ t. XXXI, p. 113, 1888).

CONSTITDTION HISTOLOQIQUB DES CELLULES ABSORBANTES. 1359

même lorsque la cellule caliciforme occupe le fond d'un pli déterminé par la contraction des muscles de Briicke.

Quant aux cellules à plateau strié, elles ont la forme de longues pyramides ou de cônes dont la pointe répond au pôle d'insertion, la base à la surface libre. Ce sont des cellules cylindriques types. Elles n'ont point de membrane ; je me range, à ce point de vue, complètement à la manière de voir de Heidenhain (1). Le noyau occupe la portion moyenne de chacune d'elles (flg. 880). Au-dessous du noyau (zone infra-nucléaire), le protoplasma est granuleux. Au-dessus du noyau (zone supra-nucléaire) ^ le corps de la cellule est parcouru par une striation longitudinale interceptée par les mailles allongées d'un réseau de travées protoplasmiques, dirigées suivant la hauteur de l'élément et présentant des granulations sur leurs points nodaux. Ces travées se teignent en rose vif par l'éosine héraaloxylique, en jaune orangé par le picrocarminate d'ammoniaque. Entre elles, règne un protoplasma clair et hyalin, analogue au protoplasma intercontractile des fibres musculaires lisses et striées, homogène et très élastique comme ce dernier d'ailleurs. Au-dessous du plateau, la striation protoplasmique se resserre et devient parallèle au plateau, comme l'a bien indiqué Nicolas (2). Les travées granuleuses se comportent donc, ici, exactement comme les fils différenciés au sein du protoplasma des cellules cylindriques à plateau strié formant la couche superficielle de l'ectoderme dans la peau de l'Ammocète ou de la larve du Triton. Au voisinage du noyau (zone circum-nucléaire), le protoplasma devient spongieux, délicat et dessine une zone claire. C'est à ce niveau que se forment en premier lieu, sur les cellules isolées par dissociation dans leur propre plasma, les vacuoles aboutissant à l'issue de boules sarcodiques sur les plans-côtés des cellules, quand on fait agir l'eau ou même l'alcool au tiers.

Le plateau strié qui termine la cellule sur son pôle libre a été l'objet de beaucoup d'observations et de discussions. Sur des cellules cylindriques de l'intestin du Chien, du Lapin, du Cheval, etc., isolées par l'alcool au tiers puis colorées par Téosine soluble dans l'eau, il est aisé de voir que ce plateau forme un disque à surface absolument lisse du côté du corps cellulaire, et dans la substance duquel les travées protoplasmiques longitudinales ne se poursuivent pas. C'est là une formation nettement difi'érenciée du reste de la cellule. Dans le tiers inférieur de l'épaisseur du plateau, il n'y a aucune striation; celle-ci occupe une assise superficielle. La striation résulte de ce que,

(1) R. Heidenhain, Beitrâge ur Histologie uud Physiologie der Diinndarmsschleimhaut (Archiv. fur die gesammte Physiologie des Menschen m. der Thiere, Bonn, p. 7, 1888, Supplementheft).

(2) Nicolas, Recherche3 sur l'épithélium de l'intestin grêle (Journ, inteni, d^Anat, et de PhysioL, t. VIII, 1891).

Rbnaot. ^ Histologie pratique, II. ^^