J422 PREMIERS CANAUX BILIAIRES

nir transversal. La masse du mésentère ventral, renfermant le foie, se trouve de la sorte refoulée obliquement à droite. Ce transfert détermine la position oblique, en dehors de la ligne médiane, de ce qui reste du mésentère ventral en deçà et au delà du foie. Ce sont deux lames dont l'une, le petit épiploon (épiploon gastro-hépatique), répond à son insertion sur l'intestin entodermique ; tandis que rautre, le ligament falci forme , représente son insertion i^ur la paroi ventrale au-dessus du pédicule du sac vitellin répondant à Tombilic chez les mammifères.

Première différenciation des canaux biliaires, — Chacun des deux diverticules hépatiques primitifs devient un canal hépatique, a lumière large, revêtu par un épithélium qui est le reflet de rentoderme duodénal. Séparés à l'origine, les deux canaux hépatiques deviennent bientôt voisins Tun de l'autre au niveau de leur point d'insertion sur l'intestin, /jui dans leur intervalle s'accroît moins qu'ailleurs. Il en résulte qu'ils finissent par être accolés. Plus lard, il se dessine au niveau de leur embouchure un diverticule du duodénum dans lequel ils débouchent tous les deux. Le diverticule s'allonge progressivement en un canal impair (1): C'est le canal cholédoque. On voit que ce dernier n'est donc autre chose qu'une expansion secondaire du duodénum, émise à un moment où l'intestin entodermique est déjà mieux différencié qu'à celui où il a donné naissance aux premières ébauches épithéliales hépatiques. On peut expliquer par là, dès à présent, pourquoi le cholédoque aura dans certains cas une tunique musculaire, un épithélium tout semblable à celui de l'intestin, et présentera des cryptes séparés les uns des autres par des relèvements ayant la structure exacte des villosilés intestinales du type lamellaire. La vésicule biliaire et le canal cystique résultent, chez l'Homme, pour la plupart des auteurs, d'une évaginatiou du cholédoque. W. Félix attribue toutefois cette évagination u\x canal hépatique cranial, tandis qu'elle proviendrait du caudal chez le Poulet.

Enfin, vers la dixième semaine chez l'embryon humain, on peut voir dans certaines parties du foie la différenciation de plusieurs de ses branches de végétation en canaux biliaires intra-hépatiques. C'est à ce moment que le foie lui-même commence son mouvement de transformation essentiel, qui lui donne le type lobule et répond àla pénétration des germes vasculaires au sein même des travées hépa tiques envoie de croissance.

Premier développement du pancréas. — On sait depuis longtemps

que, chez tous les vertébrés, le duodénum donne naissance sur son côté dorsal à une évagination impaire qui s'engage dans le mésentère dorsal aussi, puis s'y développe. C'est le pancréas dorsal. On voit

(1) 0. Hkrtwig, Traité (T embryologie, etc. (traduction française, p. 2if7, 1891).

PANCRKAS DORSAL — PANCRÉAS VENTRAUX. 1423

qu'il prend naissance d une façon indépendante et antagoniste des ébauches épithéliales hépatiques, développées sur le côté ventral du duodénum et engagées dans le mésentère ventral.

Mais ce n'est pas là la seule ébauche pancréatique. Goette (1) a en eflfet montré que, chez le Bombinator igneus, il y en a trois. L'une est dorsale ; les deux autres sont ventrales et répondent à des diverticules secondaires qui se dessinent, aux côtés droit et gauche du diverticule hépatique primitif, juste en amont du point où il s'ouvre dans le duodénum. Gôppert (2) étendit tout d'abord les observations de Goette à tous les anoures. Actuellement, on sait qu'il y a trois pancréas (voy. flg. 895, P) initialement distincts chez les vertébrés : U7i dorsal dont le premier développement est autonome, deicx ventraux répondant à des évagioations secondaires du foie épithélial primitif (3).

Enfin KuPFFER (4) a vu que, chez l'Esturgeon, il existe une quatrième ébauche épithéliale pancréatique, dorsale et venant ultérieure* ment se fusionner avec le pancréas dorsal.

Chez le Poulet, les trois pancréas poussent leurs branches de végétation dans l'épaisseur du mésentère dorsal du duodénum. Ils aboutissent à la formation des trois pancréas — grand, moyen et petit pancréas — qu'on observe chez l'adulte. Ces trois pancréas, dont les deux ventraux sont des bourgeonnements secondaires du foie pri mitif, s'ouvrent chacun dans l'anse duodénalepar un canal excréteur particulier.

Mais ce n'est pas la règle. Chez THomme et la plupart des mammifères, les deux pancréas ventraux, droit et gauche, se comportant comme les ébauches épithéliales hépatiques, ne tardent pas à former une seule et même masse bilobée, qui prend son extension vers la gauche dans le mésentère dorsal. Au point d'abouchement des deux

(i) GoKTTE, Die Enttoicklungsgeschiehte der Unke^ Leipzig, 1875.

(2) GôPPBRT, Die Entwicklung und das spâtere Verhalten der Pankreas der Amphibien (Morphol. Jahrbuch., t. XVII, p. 100, 1891).

(3) La démonstration d^un pancréas ventral a été faite sur Tembryon humain de 10 millimètres par Pbisalix (Ârch, de sooL eocpérirrentale, 1888), et sur celui de Mouton, par Stoss (Zur Entwicklungsgescbichte des Pankreas, Anatomischer Ansetger, p. 666, 1891). Les ébauches pancréatiques ventrales ont été retrouvées chez les oiseaux, par W. Félix (Zur Leber und Pankreas-Entwicklung, Arch. f. Anat. u. Entwich.y p. 281, 1892). Chez les reptiles, par Saint-Remy (Sur le développement du pancréas chez les ophidiens, C. jR. de VAcad, des Sciences, p. 405, 1893). Chez les ganoîdes, par G. von Kupffer (Ueber die Entwicklung von Milz und Pankreas, Mûnchener medicinische Wochenschrift, 1892), et chez les Téléostéens, par Qôppert (Die Entwicklung des Pankreas der Teleostier (MorphoL Jahrbuch, t. XX, p. 90-111, 1893), et Laquisse (Soc. de bioU, 15 avril, 10 juin, 1«»- juiUet 1893).

(4) KuPFFXR, loco citât.

RsNAUT. <— Histologie pratique, II. 90

1424 ANASTOMOSES D£S BRANCHES DE VEGETATION PANCRÉATIQUES.

canaux pancréatiques primitifs, droit et gauche, dans le pédicule du diverticule hépatique, il se dessine un infundibulum qui s'étend longuement et reçoit ces deux canaux. C'est le canal pancréatique définitif ou canal de Wirsung. En même temps, le pancréas dorsal se développe dans le mésentère dorsal en contournant le duodénum vers la droite, donc en sens inverse de l'extension du pancréas ventral. Les deux germes glandulaires se rencontrent et se fusionnent. Le canal pancréatique dorsal primitif devient alors le canal pancréatique accessoire ou canal de Santorini, pancréatique azygos.

L'azygos pancréatique s'ouvrant, comme on sait, dans le canal de Wirsung, il en résulte que, tout aussi bien que celles du foie épithélial, les branches de végétation de la glande pancréatique ont une tendance à s* anastomoser les unes avec les autres. Seulement ici, cette tendance est infiniment moins accusée que dans le foie. Nous allons la voir devenir du même coup restreinte, variable et contingente. En tout cas, elle affirme très nettement la communauté d'origine et la parenté morphologique du foie et du pancréas. Chez le Protée et surtout chez les reptiles, non seulement, en effet, il existe des anastomoses entre les canaux excréteurs du foie et du pancréas à leur terminaison sur le duodénum, mais encore entre les ramifications secondes : canaux hépatiques, cystiques, vésicule biliaire, canaux biliaires intra- hépatiques (1).

L'embryologie nous révèle en outre deux autres faits très intéressants : a), — Comme l'a démontré Goppert, chez les anoures le pancréas dorsal perd rapidement toute connexion avec le duodénum. Il s'isole comme le font le corps thyroïde et la glande pituitaire, glandes conglobées types. 11 continue toutefois à se développer à la façon d'une glande tubuleuse; puis il se met en relation avec le pancréas ventral dont il devient ensuite partie intégrante. La sécrétion des tubules sécréteurs pancréatiques dorsaux est adoptée par le canal de Wirsung. Ceci implique donc que ces tubules d'origine dorsale se mettent secondairement en relation, par anastomose, avec les branches de végétation du pancréas ventral.

b). — D'autre part, Thomologie morphologique ou plutôt l'équivalence essentielle entre le foie et les pancréas est bien démontrée par cette observation de v. Kupffbr (2). Chez l'Ammocète, il y a deux évaginations de l'ébauche épithéliale du foie à son insertion sur l'intestin ; seulement, ces deux évaginations développent du foie tubulé, non du pancréas. De même chez les sélaciens. Toutefois, il s'agit bien

(i) BouLART, Notî sur les canaux biliaires des reptiles (Comptes rendus de la Soc, de Biologie^ série 7, t. V, p. 224, 1888).

(2) VON KuPFFER, Ueber das Pankreas bei Ammocœtes (Sitzungsbericht der Gesellschaft f. Morphologie und Physiologie su Mûnchen, Heft II et III, 1893).

SYSTÈME GLANDULAIRE HEP ATO- PANCREATIQUE. 1425

là de formations ayant la signification du pancréas ventral. Car, chez TAramocète le pancréas ventral primordial droit, qui se développe comme foie, va se souder au pancréas dorsal: pancréas vrai dont le canal excréteur subsiste seul, tandis qu'à sa partie inférieure le canal hépatique s'atrophie. Et c'est ce canal pancréatique dorsal qui adopte la sécrétion hépatique et sert de collecteur au foie tubulé de l'Ammocète, d'ailleurs à peine différent par sa structure du pancréas des vertébrés inférieurs et surtout de celui des oiseaux.

Les glandes différenciées sous forme d'organes distincts par l'anse duodénale des vertébrés font donc partie d'un seul et même système glandulaire partiel hépato-pancréatique, comniie je l'ai indiqué depuis bien longtemps (1). Leurs ébauches épithéliales peuvent donner naissance soit à un parenchyme hépatique, soit à un parenchyme pancréatique, suivant qu'elles auront ou non rencontré la formation mésodermique végétant suivant le mode bipolaire veineux, qui plie à sa loi propre la glande tubuleuse ramifiée d'origine intestinale. C'est ainsi que les trois pancréas des oiseaux échappent à la transformation et restent des glandes vraies, tandis que les deux pancréas ventraux des cycles tomes sont abordés par le mouvement végétatif dérivé des veines vitellines et deviennent un simple département du foie tubulé. Je suis donc absolument d'accord avec Laguesse (2) pour conclure derechef que le foie et le pancréas apparaissent « au triple point de vue anatomique, physiologique et embryologique, comme les deux parties d'un même tout (3). »

(1) J. Rbnaut, Essai sur une nomenclature méthodique des glandes (Arch. de Physiologie y 1881), et Congrès de médecine interne de Lyon, octobre 1894.

(2) Lagubsse, Structure et développement du pancréas d'après les travaux récents (Journal de Vanatomie et de la physiologie, p. 777, novembre -décembre 1894).

(3) Il semble résulter de tout ce qui vient d*être dit que c'est le pancréas dorsal qui constitue le pancréas primordial, le premier différencié dans la série vertébrale. D'autre part, l'identité parfaite existant entre lui et les pancréas d'origine hépatique, lorsque le parenchyme glandulaire s'est entièrement différencié, montre bien que, là où ne sont pas intervenus les vaisseaux d'origine omphalo-méseotérique, c'est du pancréas qui se développe et non pas du foie.

L'embryologie a, d'autre part, jeté une vive clarté sur les dispositions en apparence 81 variables et, en quelque sorte, paradoxales des canaux excréteurs définitifs du pancréas dans leur développement individuel et dans leurs rapports avec les canaux hépatiques. La contingence de ces dispositions est aisément expliquée par celle du développement, prépondérant, égal ou réduit, de chacun des trois pancréas initiaux. C'est ainsi que chez les urodèles, les solipèdes, le Chien adulte, les deux canaux de Wirsung et de Santorini ont à peu près égale importance. Tandis que chez les anoures, les téléostéens, les ganoîdes, où le pancréas dorsal perd de bonne heure son canal excréteur, c'est celui du pancréas ventral qui subsiste seul et recueille tout. Chez le Rat, toute la première portion du cholédoque reçoit des canaux pancréatiques : le pancréas ventral a développé ses bourgeons comme des fruits tout le long de cette première portion du diverticule hépatique primitif; tandis que, chez le Lapin, c'est loin du cholédoque que s'ouvre le canal excréteur pancréatique principal, etc. On