FORMULE DU FOIE TUBULÉ PRIMORDIAL

entre elles pour former un réseau. Tout ce premier déploiement des voies glandulaires s*eflFectue au sein du tissu conjonctif, lequel entoure et suit les branches de végétation, et conduit en même temps les vaisseaux afférents, — portes et artériels hépatiques. Cette première formation répond à tout le système des canaux excréteurs (biliaires) et de la circulation d'apport nutritive et fonctionnelle. Appelons-la formation porto-biliaire. Elle occupe dans le foie de l'Ammocète une position centrale dans une masse de tissu conjonctif, et fournit des irradiations grêles s*engageant dans le parenchyme.

B. — Au delà des premières anastomoses des canaux biliaires entre eux, le parenchyme séci^éteur s'épanouit au pourtour de la formation porto-biliaire, qu'il entoure comme le périsperme d'un haricot enveloppe Talbumen de celui-ci. Ce parenchyme estcontinu dans toute son étendue et répond à deux formations étroitement unies Tune à l'autre, inséparables et reliées entre elles directement sans l'intermédiaire d'un tissu conjonctif développable. La première est la formation glandulaire, constituée par l'ensemble des canaux sécréteurs à lumière étroite, anastomotiques entre eux dans une même branche de végétation et de branche de végétation à branche de végétation. La seconde esildi formation vasculaire porto-hépatique.

La formation glandulaire répond à la dernière étape de la végétation de la glande, dont les tubes, un peu au delà des premières anastomoses en rets lâche des canaux biliaires, deviennent anastomotiques entre eux d'une façon plus serrée. D'autre part, ces tubes voient leur ordonnance générale s'influencer au gré de la marche des capillaires porto-hépatiques, qui font corps avec eux et occupent leurs intervalles. Les capillaires, marchant après un certain trajet radiairement vers les veines sus-hépatiques pour s'y déverser, orientent radiairement aussi les tubes sécréteurs autour de ces mêmes veines, à peu près perpendiculairement à la paroi de celles-ci. Quand, donc, les veines sont coupées en travers, à leur voisinage les capillaires sanguins et les tubes sécréteurs solidaires de ces capillaires dessinent ensemble une série de rayons courts.

C. — Le foie sanguin résulte du concours des bourgeons de la veine porte et des bourgeons partis de la veine viscérale (ou bourgeons sus -hépatiques), par l'intermédiaire de capillaires occupant exclusivement les intervalles des canaux sécréteurs (formation vasculaire porto-hépatique). Les canaux veineux partis de la veine porte et distribuant le sang fonctionnel suivent les canaux biliaires au sein du tissu conjonctif. Les bourgeons veineux sus-hépatiques se sont au contraire engagés en plein parenchyme sécréteur, à distance toujours grande des bourgeons veineux portes. L'artère hépatique a suivi les canaux biliaires. Elle joue le simple rôle de vaisàeau nourricier. Elle distribue autour des canaux excréteurs ses capillaires, et ceux-ci se

♦ FOIE TUBULÉ PSEODO-LOBULAIRE. 1433

jettent dans les capillaires veineux inter-porto-hépatiques sans posséder de voie veineuse rétrograde. Le tissu conjonctif finit là où s'arrête la distribution de Tartère hépatique et des canaux biliaires, sans pénétrer sensiblement dans le parenchyme sécréteur.

Au sein de ce dernier, les veines forment ce que les anciens anatomistes ont nommé un « réseau admirable ». Ce réseau est admirable veineux: les capillaires s'étendant entre deux veines — la veine porte et les veines sus -hépatiques — et non plus entre une artère et une veine. Les deux vaisseaux afférents et efférents de ce réseau, porte et sus-hépatique, sont de même nom. Ce sont des veines. Nous verrons ultérieurement que pour former le réseau admirable, c'est la veine porte qui s'est comportée comme une artère et a canalisé les capillaires, tandis que les veines sus-hépatiques se sont comportées comme le font les veines dans le développement d'un réseau bipolaire artério-veineux du type ordinaire. Elles se terminent en effet dans le parenchyme sécréteur non par des branches capillaires, mais par des culs-de-sac renflés en massue.

Foie tabulé pseudo-iobuiaire. — Le foie delà Grenouille (Ex: Rana temporaria), ou du Lézard (Ex : Lacerta 7nurali$)y ne ressemble pas de prime abord à celui de l'Amraocète. C'est cependant là un foie tubulé (fig. 901). Le parenchyme sécréteur y est tout entier formé par des cylindres de Remak, anastomosés entre eux dans tous les sens et dans tous les plans. Toutes les formations que je viens de décrire s*y retrouvent également avec leurs caractères individuels. Seulement, leur agencement est autre au sein de l'organe hépatique.

Les veines sus-hépatiques, au lieu de s'engager sur le pourtour du parenchyme, marginalement et pour ainsi dire immédiatement sous la capsule fibreuse, ont poussé leurs bourgeons partout. De même, ce que j'ai appelé la formation porto-biliaire (ensemble des canaux excréteurs, des branches portes et artérielles hépatiques), ne constitue plus une masse centrale occupant le hile du foie derrière la veine porte et n'engageant dans le parenchyme que des irradiations courtes ou longues, mais toujours grêles, répondant aux raccordements des canaux excréteurs avec les tubes sécréteurs anastomosés. La formation porto-biliaire s'est immédiatement dissociée en une multitude de bandes qui circulent dans tout le foie: marchant dans un sens sensiblement perpendiculaire à la direction des bourgeons veineux sus-hépatiques. Toute coupe du foie est donc parcourue par une série de bandes porto-biliaires plus ou moins étroites ou développées, mais ne se rejoignant pas dans un même plan de section. En réalité, le noyau porto-biliaire primitif s'est dissocié à partir du hile en une série de travées communiquant entre elles dans l'épaisseur du foie, et conduisant les canaux biliaires, les branches de distribution de la veine porte et les rameaux de l'artère hépatique. Au milieu des

FOIE TUBULE PSEUDO-LOBULAlRB.

espaces irréguliers embrassés par ces travées, on voit les veines sushépatiques et autour d'elles, sur les pièces injectées, rordonnance radiaire plus ou moins accusée des capillaires porto-sus-hépatiques qui viennent s'y déverser en abordant normalement leur paroi. Dans les intervalles des capillaires semi-radiés, sont disposés les tubules

FiG. 001. — Foie tubulé du Lézard gris (Laceria muralis)^ préparé par la méthode de Targent . Mais toutes les imprégnations de la surface et celle des vaisseaux de la capsule fibreuse ont été enlevées par l'action du pinceau. On voit alors directement les cylindres de Remak répondant à des tubules anastomoliques entre eux ou portant latéralement des bourgeons libres.

S,«, capillaires saoguÎDs inter-iiibnlaires, au niveau desquels il s*est produit uno réduction massive du sel d'argent, sans aucune trace do dessin endothélial sur leur paroi; — o, c\ tubules appartenant à deux branches de végétation de la glande, et secondairement soudés entre eux vers c* par un pont étroit; — h^ corps protoplasmique des cellules hépatiques sur lequel s'est fixée la teinture d'argent ; — A», cadres marginaux des cellules hépatiquea sur leurs int«rligncs; — Ap, lignes de ciment inler-rellulaire où l'argent s'est réduit comme au niveau de tous les ciments interèpithèliaux.

sécréteurs anastomosés comme les capillaires eux-mêmes. Le parenchyme sécréteur forme ainsi toujours une masse continue dans toute retendue du foie. Mais les vaisseaux capillaires porto -sus-hépatiques de cette masse sont, maintenant, ordonnés de distance en distance en îlots et radiairement par rapport à des bourgeons veineux sus-hépatiques occupant le centre de chaque îlot. L'orientation diffuse des tubules

FOIE LOBULE. 1435

sécréteurs et deleurs capillaires inter-tubulaires ne subsiste que dans les points intermédiaires, souvent très étendus, où les bandes portobiliaires ne pénètrent pas. Ces points intermédiaires rendent continus entre eux les divers îlots pseudo-lobulaires. Un pas en avant a été fait aussi dans la transformation de la glande tubuleuse initiale en glande conglobèe. La disposition des tubes sécréteurs devient, en effet, nettement dépendante non plus uniquement de la branche de végétation glandulaire dont chacun d'eux est initialement issu, mais tout autant et même davantage du bourgeon veineux sus -hépatique qui forme le centre de chaque îlot. Ce bourgeon groupe radiairement autour de lui, jusqu'à une certaine distance, les éléments constitutifs de Tîlot : tubules sécréteurs et capillaires portes.

La connaissance du foie tubulé pseudo-lobulaire n'importe pas seulement qu'à l'anatomie générale comparée. Elle jette un jour nouveau sur la signification morphologique du foie lobule des mammifères et de l'Homme, et elle permet de comprendre son évolution. Le foie d'un fœtus humain du troisième mois est en effet identique, dans sa constitution, au foie tubulé pseudo-lobulaire d'un anoure ou d'un lacertien. Le foie de l'enfant nouveau- né présente encore, dans nombre de ses parties, des tubes sécréteurs exactement semblables à ceux du foie des amammaliens. En étudiant analytiquement l'histogenèse du parenchyme hépatique, nous verrons comment s'opère la transformation du dispositif sécréteur tubulaire en parenchyme formé de cordons de cellules hépatiques, tel qu'on l'observe au sein des lobules du foie des mammifères.

Foie lobnlé des mammlières et de l'Homme. — Cette forme répond

au type supérieur et le mieux différencié de la glande hépatique : c'est celle que nous allons étudier analytiquement de préférence. Elle est désormais facile à comprendre tant dans son dispositif général que dans ses modes de détail.

Le foie lobule est celui où la dépendance des éléments sécréteurs de la glande avec les vaisseaux de la circulation fonctionnelle apparaît le plus accusée. Sur une multitude de points, dans tous les sens, dans toute l'épaisseur du foie qui, on le sait, est une glande énorme, les bourgeons terminaux des veines sus-hépatiques (veines viscérales) ont pénétré. Ils ont plié à une ordonnance radiaire, perpendiculairement à leur sens de marche et à l'élément de leur paroi, les branches de végétation de la forniation glandulaire. Les bandes porto-biliaires, de plus en plus étendues, se sont insinuées dans les intervalles de ces îlots de radiation. EUes se sont rejointes plus ou moins régulièrement sur le pourtour de chacun d'eux, de façon à les individualiser par leur marge, à les limiter de plus en plus complètement par des feuil-. lets de tissu conjonctif au sein duquel marchent les canaux excréteurs (biliaires) plus ou moins nettement déjà anastomosés en rets,

DISPOSITIF VASCULAIRK SANGUIN DU LOBULE.

les branches de l'artère hépatique et les branches portes (veineuses intestinales, fonctionnelles) de distribution (fig. 902). Entre ces branches portes marginales multiples et la veine sus-hépatique unique et centrale, s'étendent les capillaires radiés du réseau admirable veineux fonctionnel. Les cordons de cellules hépatiques, représentant les

Fig. 902. — Lobule hépatique du Lapin, dont les vaisseaux ont été injectés avec une masse à la gélatine et au carmin. Durcissement par Talcool fort. Conservation dans le baume du Canada. — (Faible grossissement.)

p^py branches de la veine porte; — O, ombelles vasculaires des branches portes avant leur résolution en capillaires radiés intra-lobulaires ; — Cy capillaires intralobulaires; — hy veine aus-hèpaliquc centrale du lobule; — a, communication des capillaires radiés du lobule avec ceux d*an lobule voisin.

tubules sécréteurs anastomosés réduits chacun à deux ou trois cellules interceptant entre elles seules la lumière glandulaire, occupent en s'anastomosant en tous sens les intervalles des capillaires radiés anastomosés entre eux de la même façon. Chaque lobule forme de la sorte une individualité anatomique véritable. Tout le débit vasculaire du réseau veineux admirable, répondant à la sécrétion interne de la