SEGMENTS CYLINDRO-CONIQUES, INGISUUKS

myéline se répand sous forme de boules reliées par des fiQs qui s'étirent, se gonflent, s'emmêlent, puis changent de forme, etc. C'est là une altération cadavérique sur laquelle je reviendrai, et qu'on appelle la vermiciUation de la myéline.

Segments eylindro-coniques ou de Lanterman, — En réalité, la myéline est disposée, dans les fibres nerveuses des centres, d'une façon très régulière tout le long du cylindre d'axe, qu'elle entoure comme d'un manchon. La gaine de myéline est formée de segments indépendants consécutifs, emboîtés les uns dans les autres d'une façon générale qu'on peut faire comprendre par le schème suivant. Les segments de myéline ou segments de Lanterman (1) sont eylindro-coniques et comparables aux grains d'un collier dont le cylindre-axe représenterait le fil central. Dans ce collier, les grains afiectent alternativement la forme d'une perle ovoïde ou biconique très allongée, et celle d'un cylindre centralement évidé en sablier : les saillies extrêmes des perles rentrant dans les creux extrêmes des sabliers, et le cylindre -axe enfilant cette suite de perles ainsi configurées et alternées.

Incisures. — Protoplasma axile etparaœile. — Cette gaine de myéline n'est toutefois pas exactement continue; car les segments eylindro-coniques consécutifs, dont la configuration est toujours plus complexe et qui sont moins régulièrement alternés que dans le schéma, ne viennent pas au contact exact entre eux sur les confins les uns des autres. Ils sont séparés par des incisures, comparables aux encoches qu'on taillerait au couteau sur une baguette cylindrique quand on les observe en coupe optique, en réalité régnant circulairement entre les segments de myéline et sur toutleur pourtour. Cesontlàles incisures de ScHMiDT (2) et de Lanterman. Elles sont occupées par une substance transparente, hyaline et parfaitement homogène, de même que celle qui forme un mince manchon, ou gaine de Mauthner, le long du cylindre d'axe et avec laquelle elles se continuent en apparence sur la fibre nerveuse observée dans son ensemble, Mais, en réalité, la substance hyaline des incisures n'est pas un prolongement de celle formant le a manchon de Mauthner ». Quand on isole un cylindre d'axe, coloré par le picrocarminate, de sa gaine de myéline rendue noire par l'acide osmique, il se dégage sous forme d'un filament cylindrique rouge, à éclat gras caractéristique et s'infléchissant avec les apparences d'un tube qu'on plie. A sa périphérie règne un vernis homogène teint en jaune orangé, et limité par une surface lisse et continue

(1) Lantbrhan, Ueber den feineren Bau der markhaltigen Nervenfaser (Arch, f. mikr. Anat., 1876, t. XIII, p. 1.

(2) H. D. ScHMiDT, Centrablatt, n^ 45, 1874 ; On the construction of the dark or double bordered nerve -fibre (Monthly microsc. Journal^ mai 1874, p. 200).

PROTOPLASSiA AXILK ET PARAXILE.

comme celle d'un fil de verre étiré à la lampe. 11 n entraîne avec lui rien delà substance occupant les ineisures.

Le manchon de Mauthner répond donc au vernis protoplasmique marginal du cjlindre-axe (1), prolongement du protoplasraa hjaliii qui unit et sépare les fibrilles nerveuses élémentaires à son intérieur ou protoplasma aœiie.LsL substance occupant les ineisures répond de son coté à unt^ variété particulière du protoplasma nutritif de la fibre, parcouru par le plasma imbibitif destiné vraisemblablement aux échanges des segments cyltndro-coniques, qu'il unit et sépare. C'est le protoplasma paraœile. Le protoplasma paraxile agit seul et tout à fait distinctement dans la dégénérescence wallérienne des fibres à myéline, comme nous le verrons plus tard, pour attaquer^ éroder et morceler Its cylindres d'axe devenus passifs quand ils ont été séparés de leurs cellules ganglionnaires. 11 se continue avec la masse de protoplasma granuleux renfermant un noyau qu'on rencontre, de loin en loin, le long des fibres à myéline des centres. Ces amas protoplasmiques font saillie à la surface de la fibre nerveuse et ne sont nullement équidis-

Fia. 647. — Entonnoirs (imbuti) iJc (jol<31 et filaments spiraux dessiûé» ^ur deux fibrcfl nerveuses à myéline 1 et 2. (D'après Kolmker ; figure emprunlt-e à Déjk-

RLSBi)

tants. Us appartiennent en propre à cette fibre, car ils font corps avec elle et il est impossible de les en séparer.

Entonnoh^s de Golgi-Rezzonico. — Golgt (2} et son élève Rez^so- NiCJ (3) ont indiqué un autre détail intéressant. Sur les fibres nerveuses à myéline traitées par la méthode du chroma te d*argent, on voit apparaître un fil spiral régnant dans toute la liauteur des ineisures, et s'enroulant de la périplièrie de la fibre jusqu*au voisinage du cylindre-axe comme un cordon lové autour d*une toupie, de façon

(1) « iNeuj^opla^ma » (Koi.ukeh) h Axoplasma w (Waldeteii)-

(2j GoLtii, Sulla fitiuUura ilelle fibre nerfoao midoUate periferiuhe e centrali

(Arch, s€. mediche, l. IV, [i, 221, 183 i)-

(3) Hezzonigo, SuJia struttura ddl':; fibre nervose Jel. uied, spinale (îbid , I. IV,

ABSKNGB COMPLÈTE 0*ÊTRAN6LEMENTS ANNULAIRES. 7Q7

à mainteDir la myéline de. chaque segment cylindro-conique. Celle-ci, lorsqu'elle a été légèrement fixée et teinte en noir par l'acide osmique, montre en effet des cannelures, bien visibles surtout au niveau des incisures parce que là elle est mince. Ces cannelures répondent à l'impression du fil à la surface du segment cylindro-conique. En s'enrouïant ainsi, le filament dessine des figures en entonnoir spiral (imbuti ou entonnoirs de Goloi et Rezzonico). Ranvier voit dans cette disposition une figuration singulière de la myéline (1), Kôlliker (2) une production tout à fait artificielle. Il ne considère pas cette question comme tranchée, moi non plus (fig. 647).

Absence cV étranglements annulaires. — Gaine insegmentée. — Les fibres à myéline des centres ne sont pas limitées à leur périphérie par une gaine propre comparable à la gaine de Schwann des fibres à moelle des nerfs périphériques (3). Elles ne possèdent donc pas d'étranglements annulaires, et conséquemment elles ne sont pas décomposables en segments interannulaires munis chacun d'un noyau. J'engage les histologistes qui ont soutenu l'opinion contraire à observer une valvule de Vieussens fixée en place par les vapeurs osmiques et dont on peut ensuite observer les fibres à myéline, sur un long parcours, sans que leur constitution ait été altérée par aucune manipulation préalable. Ils devront forcément se ranger à l'opinion de Ranvier.

Néanmoins, à leur périphérie, les fibres paraissent bien être limitées par une sorte de manchon figurant « comme une membrane » (Ranvier). Mais celle-ci est d'une minceur et d'une délicatesse extrêmes, comparables à celles de la capsule délicate que j'ai décrite au pourtour des corps des cellules ganglionnaires de la rétine (fig. 646, g). Nulle part cette gaine ne dessine d'étranglements au niveau desquels on voie la myéline cesser d'exister. Elle est insegmentée.

La fibre à myéline des centres myencéphaliques est donc constituée par un cylindre -aœe central, limité par un mince vernis de protoplasma aadle (manchon de Mauthner), Ce cylindre-axe est entouré d'une gaine de myéline continue sur tout son parcours dans les centres, formée de segments cylindro-coniques présentant à leur surface des empreintes spirales. Entre les segments règne le protoplasma nutritif qui leur est propre, ou protoplasma paraœile, occupant les incisures de Schmidt et de Lantermann et dépendant des éléments cellulaires faisant corps avec la fibre et relief de place en place à sa surface. Le tout est limité parla mince gaine insegmentée de la fibre nerveuse (fig. 648).

(i) L. Ranvibb, Traité techn. d'histologie y 2^ édition, p. 814.

(2) KôLLiKBR, Histologie {derïàère édit. alletnaDde).

(3) L. Ranvier, Traité techn. d'histologie, 2^ éà\^\oïïy^. 813.

STRIKS BE PHOMMANN DU CYUNDRK-AXE.

Stries dfj Fro7nmann du cylindre daxe. — Si Ton dissocie des fibres nerveuses à myéline, sur la lame de verre, dans une goutte de solution de nitrate d'argent à 1 pour 30D, et qu'on mette en liberté leur cylindre -axe, celui-ci ne tarde pas à monlrer par son travers» et dans toute la longueur de son dégagement, des bandes régulières, parallèles entre elles et alternativement sombres et claires, rappelant de loin la striation transversale des faisceaux musculaires primitifs. Ce sont les stries bien connues de Frommann (1). Elles sont formées

Fjg. *)i8. — A^ n, g(OB«4^â ïibrei uérv<.'U5es à myéline dea cordons antérieurs do la tiiooIIl* épi ni m' du ChÎL^n; C, H, fihvoA oeivtmsea n mjoline grêles; E, on a de ceri mêmes fibrt*R de cordons anlèrieurB à la aurfaco de latjuoUe eit appliquée uDf^ celluk ftïe» (DiB-BociaLiou apièa injection iutïU'stîtu'llt? d'acide osmiqne; coi©i-ation parle pioixjcanuinate : Ranvieh, figuro aiinirmitécî à Dkjbeum:*)

en-, cylimlre d^axe; — m^^ manchon de myâlinu; ■ppliqtiéfl ^ )a ïurfiic« de la riV^r^ iit-rvcute.

Q, gJiino i:caiitlirrfl ; — c, ccLluta Kita

par la réJuction de l'argent à la surface du cylindre- axe suivant des bandes annulaires équidistantes, entre lesquelles le sel d'argent ne se réduit pas.

On a beaucoup discuté sur la signification des stries deFrommanyï et elles ont été longtemps considérées comme caractéristiques du cylindre axe. Car si Ton dissocie un fragment des cornes antérieures de la moelle tout à fait fraiciie dans la solution de nitrate d'argent,

(1) FaoMHANN, Z\xv Silberfarbun^ der Aiencylinder f ViVc/iow^j? Arch , t. T^XXI, p. 151).