SIGNIFICATION DES STRIES DE FROMMANN

on peut dégager de grandes cellules multipolaires, dont le prolongement de Deiters se marque rapidement de stries transversales, tandis (lue les prolongements protoplasmiques restent incolores. Mais, récemment, A. FiscHEL (1) a fait voir qu'à l'aide d'une méthode particulière d'imprégnation par l'argent, on peut faire apparaître les stries de Frommann tout le long de ceux-ci. Sur les cellules de Purkinje de l'écorce du cervelet et les cellules pyramidales de l'écorce cérébrale, on voit alors les branches et les rameaux de l'arborisation protoplasmique, ainsi qu'un certain nombre de leurs subdivisions, présenter des stries régulières et absolument identiques à celles du prolongement cylindre- axe.

Les stries de Frommann ne sont donc pas particulières au cylindre d'axe ; de plus, elles ne sont pas caractéristiques de ce dernier. Les cylindres d'axe nus, tels que ceux des centres amyéliniques des cyclostomes ou encore les fibres de Remak des cordons nerveux périphériques, ne les montrent pas, non plus que l'arborisation cylindraxile terminale des plaques motrices. Elles existent en revanche, tout aussi bien sur les cylindres d'axe des fibres à myéline périphériques que sur ceux des fibres à myéline neuraxiales. Elles ne répondent d'ailleurs nullement à un détail de structure essentiel au cylindre-axe de ces fibres, mais très probablement à la manière de difi'user du sel d'argent au sein du plasma imbibitif qui gonfie la substance colloïde du protoplasma axile périphérique (manchon de Mauthner). Cette manière de comprendre leur production rendrait compte d'un fait qu'il est facile d'observer. Si l'on a imprégné d'argent les cylindres d'axe des fibres d'un nerf à myéline tel que le sciatique de la Grenouille, puis qu'on les fixe dans la chambre humide à l'aide des vapeurs osmiques, chaque cylindre-axe apparaît comme un fil brun de diamètre plus petit que les anneaux alternativement sombres et clairs constituant le système de stries de Frommann à droite et à gauche de chaque étranglement annulaire. De même, le cylindre-axe des cellules de Purkinje, qui est très grêle, paraît entouré d'un système de bandes claires et sombres plus larges que lui et l'enveloppant à distance, quand on a déterminé l'apparition des stries de Frommann à son entour parle procédé de Fisghel. Enfin, les branches etles rameaux des grandes cellules ganglionnaires présentant tout comme le cylindre- axe un vernis de protoplasma hyalin parcouru par le plasma imbibitif et constituant avec lui une substance colloïde trèà analogue au manchon de Mauthner, il devient aisé de comprendre comment, dans certaines conditions, le nitrate d'argent peut dessiner en diffusant des stries de Frommann à leur surface.

(1) Alprbd Fisghel, Zur Lehre von Wirkung des Silbernitrats auf dieElemente des Nervenaystems (Arch. f, mikroskopische Anatomiey t. XLII, p. 383, 1893).

710 BIPURGATIONS EN Y ET EN T DBS FIBRES A MOELLE NEURAXILES.

Origine et termlBaifli^ii dea tthrem * myéline d« néYraxe. — Sur les

coupes de la moelle deTHomme ou du Chien, faites après durcissement par le bichromate d*ammoniaque, colorées par le picrocarminate puis traitées pendant quelques heures par un mélange d'acide formique et d*alcool, on peut constater deux faits importants. Le premier, c'est que le prolongement de Deiters des cellules des cornes antérieures, après un trajet plus ou moins long au sein du névraxe, s'entoure d'une gaine de myéline et forme le cylindre-axe d'une fibre nerveuse des centres. Celui-ci peut donc originairement représenter un seul filament axile primitif, tout comme (ainsi que nous l'avons vu dans la rétine), résulter du groupement en faisceau de plusieurs. Le second fait, c'est qu'en traversant la couche de névroglie qui entoure la moelle à sa périphérie (1) la fibre à myéline y prend une enveloppe nouvelle, la gaine de Schwann^ interrompue de distance en distance par les étranglements annulaires de Ranvier. C'est dire en d'autres termes que, dès qu'elle sort du névraxe, elle se poursuit avec un type nouveau : celui d'une fibre nerveuse périphérique.

Mais, à l'intérieur même du névraxe, les fibres à myéline se bifurquent en Y ou en T. On peut s'en rendre compte en examinant une valvule de Vieusséns, fixée-tendue par les vapeurs osmiques comme je l'ai indiqué plus haut (p. 703). Ces bifurcations sont souvent très rapprochées les unes des autres. Elles peuvent donc servir à introduire dans une fibre nerveuse à moelle des faisceaux de fibrilles venues d'un autre cylindre d'axe, et, d'autre part, à projeter chemin faisant des collatérales dans une direction quelconque. Il n'est donc pas besoin d'imaginer, dans ce cas et pour cette fonction, sur le trajet des fibres nerveuses des centres, des étranglements annulaires de Ranvier, qui en réalité n'existent pas.

L'étude de la distribution systématique des fibres à myéline dans les centres nerveux est du ressort de l'anatomiede texture et ne saurait nous occuper ici. Au point de vue de l'anatomie générale, il convient seulement de faire remarquer que l'introduction du système des segments cylindro-coniques et des cellules dont le protoplasma des incisures est le prolongement (système paraxile) est en rapport avec la conduction à de grandes distances des mouvements nerveux suscités par les cellules ganglionnaires. La substance blanche des centres, formée presque exclusivement de fibres à myéline, répondra donc à des formations conductrices ou commissurales plus ou moins compliquées (fig. 649), mais fondamentalement de même signification que les commissures et les connectifs des chaînes ganglionnaires des animaux

(1) L. Ranvier, Modifications de structure qu'éprouvent les tubes nerveux en passant des racines dans la moelle épinière (Comptes rendus de VAcad. des sciences ,

PORIfÂTIONS NBURAXIALES DE FIBRES BLANCHES.

noD vertébrés. Tous les cordons blancs de la moelle, les pédoncules cérébraux et cérébelleux, la couronne rayonnante, le corps calleux, les bandelettes optiques, le trigone, etc., ont en fin de compte Tune ou l'autre de ces significations, bien que leur constitution soit extrême • ment complexe. Les difiërentes masses ganglionnaires sont également séparées par des assises de fibres blanches. Mais celles-ci, comme Ta

sa.

La

Fio. 649. — Coupe transversale de la moelle épinière du Chien dans la région dorsale supérieure, faite après durcissement par Tacide chromique. Coloration par le carmin. La coupe est conservée dans le baume du Canada.

sa, tUlon antérieur; — «p, «illon postéri«tur: — ca, corne anlérieure; — cp, corne postérieure; — el, corne latérale ou colonne de Clarke; ^ ce, canal central; — A, cordon aolérolatéral, traversé par des filaments de Deiters tels que n se dirigeant vers les racines motrices; — P, cordon postérieur; — g, cordon de Goll; — m, pie-m«>rd d'où se dégagent des septa fibreux cloisonnant les faisceaux blancs.

indiqué tout d*abord Remak, pénètrent aussi très largement dans les formations de substance grise, telles que celle de la moelle et de Técorce cérébrale. L'une des assises les plus superficielles du cortex est même formée par un plan de fibres à myéline, décrit pour la première fois par Exner(I).

(1) £xNBR, Zur Kenntniss vom ffineren Bau der Grosshirnrinde (C, R, de CAcad, des sciences de Vt^nn^, 188i).L*auteur a donné une méthode excellente pour déceler Texistence des fibres à moelle dans la substance grise. Il fixe pendant vingt-quatre

712 FIBRES NERVEUSES SANS MYÉLINE DU NÉVRAXE.

FIbrea nerveosea amjélinlqnea du névraxe. — Sur une membrane

nerveuse mince, telle que la valvule de Vieussens préparée comme je l'ai déjà indiqué, on peut voir d'emblée qu'à côté des fibres nerveuses à myéline il en existe quantité d'autres offrant les caractères généraux des cylindres d'axe, mais ne possédant pas de gaine myélinique. La plupart d'entre elles filent droit dans diverses directions; d'autres se branchent en Y sur leur trajet. Quelques-unes seulement présentent, disposés le plus souvent tangentiellement sur un des côtés de la fibre, des noyaux comparables à ceux des fibres de Remak des nerfs périphériques ; mais elles en diffèrent par ce qu'elles ne s'unissent pas entre elles sur leur trajet pour former des plexus. Certaines fibres sont d'une extrême finesse, égalant celle des fils nerveux des plexus fibrillaires de la cornée. Mais pour se rendre compte de l'importance et du nombre des fibres nerveuses amyéliniques dans la moelle et Tencéphale, il faut s'adresser à la méthode d'imprégnation par le chroroate d'argent en opérant sur des centres nerveux adultes, chez lesquels la plupart des fibres à myéline échappent à l'action du sel d'argent. Comme, d'autre part, cette méthode ne met en évidence que quelques cellules ganglionnaires et quelques fibres nerveuses au milieu des autres, on peut, en outre, suivre la direction des cylindres d'axe et dégager leur destination générale, ainsi qu'un certain nombre des rapports affectés par eux chemin faisant avec les autres éléments du système nerveux central. Telle a été l'œuvre, après Golgi, de Ramôn Y Cajal et de ses élèves : œuvre considérable et qui, pour encore inachevée qu'elle soit, a déjà éclairé la texture du système nerveux d'une lumière aussi vive qu'inattendue.

En vertu de ce fait qu'elle saisit individuellement une cellule du névraxe et ses prolongements, soitprotoplasmiques, soitcylindraxiles, et la dégage de l'inextricable embrouillement formé par les autres

heures de tout petits fragments du cortex par l'acide osmique à 1 pour 100. Ils deviennent noirs dans toute leur étendue. On fait alors des coupes perpendiculaires à la surface, puis on ajoute à ces coupes une goutte d'ammoniaque du commerce. La préparation se gonfle. On voit alors les cellules ganglionnaires et leura principaux prolongements apparaître en clair, et circuler dans toutes les directions des fibres à myéline dont la gaine reste colorée en noir. Si ensuite, comme Ta montré Ranvier (Traité iechn ^ 2* édit , p. 835), on fixe à nouveau la préparation par les vapeurs osmiques, en renversant la lamelle 15 à 20 minutes sur un petit cristallisoir renfermant quelques centimètres cubes d'une solution osmique à 1 pour 100 dans l'eau distillée, elle devient persistante et on peut la conserver sans altération dans la glycérine.

La méthode d*ExNBR, excellente pour mettre en évidence les fibres à myéline eu un point donné et sur une petite étendue, est, par contre, tout à fait insuffisante pour étudier leur distribution topographique générale. Dans ce dernier cas, il est préférable de 8*a'lresser soit à la méthode de Weigert, soit à celle de Pal, qui n'est qu'une modification de celle de Wigkrt.

DETERMINATION DU TRAJET DBS FIBRES AMTELINIQUES. 7^3

éléments nerveux, la méthode imaginée par Golgi apparaît comme sans égale en tant que moyen de détermination topographique. Appliquée à l'étude des fibres amyéliniques du névraxe, elle révèle à la fois leur innombrable quantité dans la substance grise et leur direction relativement à leur origine. Le plus grand nombre prend naissance des tractus de fibres blanches, c'est-à-dire à myéline voisins. Ces fibres sans moelle répondent alors à des arborisations préterminales et nues des cylindres d'axe des fibres à moelle, s'entrelaçant avec les arborisations protoplasmiques des cellules autochtones du ganglion considéré. D'autres répondent à des collatérales des filaments axiles de ces mêmes cellules et s'entrelacent avec les arborisations protoplasmiques de cellules voisines, soit du même type, soit d'un type difi'érent. Enfin les cellules k cylindre d'axe court fournissent, par ce cylindre- axe qui s'arborise immédiatement au delà de son cône d'émergence et très richement, de très nombreuses fibres à myéline circulant, soit dans l'entrelacs des prolongements protoplasmiques des cellules ganglionnaires et des arborisations cylindraxiles nues (comme par exemple dans l'écorce cérébrale), soit dans les couches des grains nerveux, telles que la couche granuleuse de Técorce du cervelet. Sur nombre de points également, les grains nerveux à grands prolongements rectilignes, qui existent tout aussi bien dans l'écorce cérébrale (où ils forment les cellules du type de Cajal) que dans la rétine, fournissent des expansions longues qu'on peut à bon droit assimiler à des fibres nerveuses ; car nombre d'entre elles s'entourent d'une gaine de myéline sur une certaine portion de leur parcours à la surface delà circonvolution, au sein de la couche d'ExNER dont j'ai parlé plus haut.

D'autre part, les filaments axiles primitifs partant des cellules ganglionnaires pour aller gagner les faisceaux de fibres blanches par un trajet direct sont aussi très nombreux (ex.: les prolongements de Deiters des cellules pyramidales du cortex). Jusqu'au point où ils s'entourent de myéline, ils traversent la substance grise à l'état de fibres amyéliniques. Mais avec la méthode de Golgi, il est le plus souvent impossible de déterminer le point du trajet des cylindres-axes où commence la gaine de myéline, ni même fréquemment de savoir si le cylindre d'axe en est entouré ou non. Pour reconnaître celui-ci au milieu des autres prolongements nerveux, on est alors forcé de recourir à des caractères incertains : tels que la gracilité, le diamètre uniforme pendant un long parcours, et la manière de se brancher du prolongement. Enfin, sauf quand il s'agit de centres nerveux en voie de développement comme ceux des fœtus ou des animaux qui viennent

(1) Ramôn y Gajal, les nouvelles Idées sur la structure du si/stème nerveux, eic, (édition française, p. 45, 1895),

714 FORMATIONS EPITHÈLIALES DE SOCTIEN DU NÈVRAXE.

de naître, l'imprégnation par le chromate d'argent ne dessine pas à rextrémitè des arborisations cylindraxiles des dispositifs terminaux incontestables en disque ou en bouton. Les filaments nerveux sont cassés net et Ton ne sait pas réellement encore comment ils se terminent, sauf dans quelques cas particuliers.

Je citerai deux de ces cas seulement. Le premier concerne les col latérales du filament axile des grandes cellules de Purkinje du cervelet. Ces collatérales remontent dans la couche moléculaire et s'y terminent par une sorte de bouquet élégant de fibrilles ascendantes très grêles, portant des bourgeons latéraux et terminées par des renflements en bouton. Le second concerne la terminaison des cylindres d'axe des petites cellules étoilées delà couche moléculaire du cervelet et de leurs collatérales. Elle s'effectue autour des corps des cellules de Purkinje par une arborisation en forme de corbeille terminale (Kôlliker), qui embrasse ce dernier et l'origine de son filament axile primitif. La découverte de cette double disposition est due k Cajal (1), qui fait observer avec raison que c'est là le premier exemple de termi naisons libres incontestables d'arborisations cylindraxiles, interstitiellement dans l'intérieur du névraxe.

Mais, au point de vue analytique, on ignore encore comment exactement s'opère cette terminaison libre: c'est-à-dire quelles sont les relations des extrémités nerveuses avec les éléments du tissu nerveux au point de terminaison. En ce qui concerne particulièrement les corbeilles terminales enveloppant les corps des cellules de Purkinje, il est évident que leurs boutons terminaux ne sont pas appliqués directement, comme l'indique Cajal, sur le corps cellulaire globuleux de la cellule ganglionnaire embrassée. Dans la rétine, le bleu de méthylène dessine des corbeilles analogues et émanant des grains nerveux bipolaires, autour des cellules ganglionnaires de grande taille. L'entrelacs terminal, qui sur certains points m'a paru former un réseau, est alors toujours extérieur à la capsule. Il en est probablement de même dans le cervelet, si du moins la capsule existe autour des cellules de Purkinje, ce dont je n'ai pu encore m'assurer.

§ 4. — FORMATIONS EPITHELIALES DE SOUTIEN DU NÉVRAXE : L'ÉPENDYME ET LA NÉVROGLIE

En 1854, ViRCHOw (2) constata que le tissu occupant, dans les centres nerveux, les espaces intermédiaires aux cellules, aux fibres

(1) Ramôn t Caial, lés nouvelles Idées sur la structure du système nerveux, etc. (édition française, p. 32, 1895).

(2) YmcHOW, Zeitschrift fur Psychiatrie (Retl 2, S. 242, 1846). - Gesammelte Abhandlungen, Seile 885. — Archiv fur pathoh Anat,, Bd. VI, S. i38, 1854.

NEVROOLIE — FULGRUM RADIAL ET TANQENTIEL. 715

nerveuses et aux vaisseaux sanguins, est continu avec la couche épithéliale qui revêt dans toute leur étendue les cavités du névraxe et que PuRKiNJE avait déjà décrite sous le nom à'épendyme. 11 donna plus tard à ce tissu un nona nouveau, celui de névroglie (1). Mais il considéra la névroglie comme une simple variété du tissu conjonctif . Cette variété, toutefois, se distinguerait des autres en ce que, jouant par rapport aux cellules et aux fibres nerveuses Je rôle d'un tissu qui les unit et les sépare, elle se continue néanmoins avec un tissu épithélial, directement et sans aucune ligne de démarcation (2).

SisatUeatlon épKhéliale des foruuitloiM de aoulien — Fnlcram radial

et taaaeactoi; BévratUe diifas«. — L'étude du développement histogénétique du neuro-épi thélium du névraxe nous a déjà donné la clef de cette disposition singulière. Nous avons vu que la névroglie, primitivement représentée par des cellules de soutien qui ne sont que les prolongements des pieds des cellules épithéliales de répendyme étirées en une longue fibre radiale de la limitante de ce dernier à la vitrée du névraxe, réalise sous celte première forme un tissu purement épithélial, répondant au fiilcrum radial des neuro-épithéliums périphériques. Secondairement, et d'une prolifération de ces cellules de soutien alors qu'elles sont encore embryonnaires et fertiles, prend naissance une deuxième catégorie d'éléments, disposés tout d'abord tangentiellement (fig. 650), de manière à séparer les diverses assises ou régions ganglionnaires, et à former les chemins des divers prolongements nerveux qu'elles émettent secondairement. Cette seconde difie renciation répond au dégagement du fulcrum tangentiel du névraxe, homologue de celui des neuro-épithéliums périphériques (cellules basales). Elle aboutit à la formation d'un type de cellules épithéliales d'une forme différente, stellaires en général, à prolongements membraniformes croisant la direction des cellules radiales dont les pieds s'arborisent pour s'implanter sur la vitrée du névraxe et y rétablir, sur leur pôle profond, la continuité du revêtement épithélial de celleci. Au contraire, les prolongements membraniformes des cellules de soutien du type tangentiel restent engagés à l'intérieur du névraxe, pour y dessiner des cloisonnements interstitiels à direction déterminée. Enfin apparaissent, d'une part au sein des groupes de filaments axiles primitifs engagés dans les chemins de la substance blanche, d'autre part dans l'épaisseur même des amas ou des assises ganglionnaires, des cellules développées tout comme les premières aux dépens des grains des chaînes de prolifération qui ne se sont pas élevés au rang de neuroblastes et qui se comportent sensiblement à la façon des cellules de soutien du type tangentiel. Ce sont les cellules de la névro-

(1) ViRCHOW, Gesammelte Abhandlungen, S. 890.

(2) ViRCHOw, Pathologie ctfZ/u/atr6( traduction française, p. 232).

SEVROOLIB IjIFFCSË.

ghe diffuse ou nêvroglie proprement dite. Celle-ci unit et sépare en tous sens les éléments du neuro-épHhélium différeDciés sous la forme de cellules nerveuses ou neurones. Celte manière d'envisager la néyroglie dâDS son ensemble la réduit à une pure formation épUbéliale

F[ft, 650, — CcHulea épenclymairGi!» ëliréea ea fibj'es indtalcs et t^ellutc^ tiévrogliqu^s iriiantea au voisinage du canal ceutial (chroiuate d ai'gt^ut). {D'ai^rèa von Lf^auSîîfiftt figure empruntée h Déjehi^^k.)

de soutien, constituée par dt-s cellules de types parfois très divers» mais ])renant toutes une commune origine dans répendymé: c'està-dire dans la portion du neuro épilliélium primitif demeurée pour jamais et simplement épitfiélialo. Une telle conception delà névroglie a été formulée et intro^iuîte pour la première fois dans la science par moi-même il y a plus de quinze ans (1). Comme elle est actuellement

(1) J. RfiNAUT; Recheirhcâ sur Jeu oeptiea uêi'vôUî aniyéliuitjuee \ h La uévrogUo et l'épend^^ine (Arch. de Phijîiologte, mai'a 1882),