NERFS DE LA VÈSICULB BILIAIRE ET DU CHOLÉDOQUE

aisément que les nerfs y sont chacun constitués par un faisceau ne comprenant que des fibres de Remak, contenu dans une gaine de Henle dont les cellules endothéliales sont régulièrement imprégnées parl'argent. Cette gaine se divise et se subdivise avec les nerfs qui, au niveau des subdivisions, échangent des fibres amyéliniques en formant des chiasmas. Les mailles de ce plexus, limitées par la gaine endo théliale, sont irrégulières et comprennent des faisceaux nerveux de diamètre très variable. Les uns sont formés de beaucoup de fibres, les autres de quelques-unes seulement.

A ces faisceaux sont annexées des cellules nerveuses ganglionnaires de dimension et de forme également variables. Certaines sont unipolaires, appendues comme des fruits sur le faisceau nerveux et entourées d'une petite capsule, prolongement de la gaine de Henle. Elles émettent chacune probablement un tabeen T(Ranvier). D'autres sont bipolaires, formant ventre sur Tune des fibres amyéliniques du faisceau. Au niveau des chiasmas, on en voit certaines d'où se dégagent trois prolongements. Deux de ceux-ci se mettent en rapport avec le petit troncule nerveux, et le troisième se projette sous forme d'une fibre plus grêle. — Bref, le dispositif est ici tout à fait semblable, quant à Tirrégularilé des mailles nerveuses et en ce qui concerne la forme et les variétés des cellules, à celui qu'on observe dans le plexus nerveux unique de l'intestin de VHelix pomatia (voy. t. II, p. 966).

Egalement comme dans ce plexus nerveux intestinal non différencié et non dédoublé en plexus myentérique et en plexus de Meissner, on peut constater, par la méthode de l'or (1), que du plan nerveux principal situé en dehors de la musculeuse, se dégagent des branches qui pénètrent dans l'assise musculaire. Ce sont là encore des faisceaux de fibres de Remak auxquelles sont annexées des cellules ganglionnaires moins nombreuses que dans le plan principal. — Il se dégage des

(1) C'est la méthode « du jus de citron » qui donne les meilleurs résultats. On dégage d'abord la vésicule chez un Ck>chon d'Inde qu'on vient de sacrifier. On fend avec des ciseaux le canal cjstique sur une petite étendue, et l'on évacue la bile de la vésicule par cette voie. Puis on injecte dans la vésicule, par le canal cystique, du jus de citron passé à la chausse, ou mieux filtré. Au bout de cinq à dix minutes, le jus de citron a difiusé dans toute l'épaisseur de la paroi, et quand on ouvre la vésicule, elle ne revient plus sur elle-même. On la fend en deux, on lave les deux moitiés à l'eau distillée ; puis on les plonge dans la solution de chlorure d'or à 1 pour 100 pendant vingt minutes. On lave de nouveau à l'eau distillée, et l'on traite les lambeaux de vésicule par Tacide formique au quart pendant vingt-quatre heures. Au bout de ce temps, on chasse l'épithéhum au pinceau, et l'on peut examiner à plat la paroi dans la glycérine ; ou mieux, on la clive en deux couches : Tune interne répondant à la muqueuse, l'autre externe répondant à la musculeuse et au tissu conjonctif sous-séreux. Si l'on veut avoir des coupes, on obtient la réduction de l'or en plaçant le lambeau de vésicule non plus dans Tacide formique au tiers, mais bien dans l'eau distillée aiguisée d'acide acétique (une à deux gouttes pour 30 grammes).

1490 FIBRES MOTRICES BT SBNSITIVES DES VOIES BIUAIRBS.

divers étages du plexus ainsi constitué des arborisations cjlindraxiles nues, puis des arborisations âbrillaires dont les unes sont destinées aux vatsseauûo sanguins, et les autres aux cellules musculaires lisses du réseau contractile de la vésicule. Ce sont là des fibres nerveuses terminales motrices.

Ranvier a découvert en outre une troisième catégorie de fibres nerveuses, celles-là destinées à la muqueuse des voies biliaires et probablement sensitives. Elles s'élèvent du plexus intra-musculaire et montent dans la muqueuse proprement dite : c'est-à-dire dans la partie de la paroi de la vésicule ayant la structure du parenchyme des viUosites, sauf que les fibres musculaires lisses n'y pénètrent pas. Elles forment d'abord, au-dessous du réseau des capillaires sanguins propres a la muqueuse, un plexus à mailles larges, aux points nodaui duquel on voit des noyaux entourés d'une petite masse de protoplasma. Ces corps cellulaires répondent peut-être à des cellules ganglionnaires d'un centre périphérique plexiforme. Il part de ce réseau nerveux des fibres délicates, répondant à des arborisations âbrillaires formant elles-mêmes un plexus tout à fait superficiel au-dessous de l'épithéliura. La méthode de l'or. ne permet pas de constater l'existence de terminaisons intra-épithéliales parties de ce plexus, non plus qu'aucune relation des fibres nerveuses avec les prolongements variqueux des cellules épithéliales décrits uû peu plus haut (Ranvier).

En somme, de même que, par le fait de l'évolution, le canal cholédoque et la vésicule biliaire prennent les caractères d'un divertîcule intestinal constitué sur le mode le plus simple, de même l'innervation de ce diverticule reproduit le type simple réalisé dans l'intestin très rudimentairement différencié des gastéropodes pulmonés. Ce type se reproduit encore dans la vésicule biliaire de la Grenouille (Ranvier), avec son caractère de centre nerveux périphérique d'où partent des branches nerveuses destinées à la muqueuse. Ce centre périphérique, tout comme ceux de l'intestin, est au tomoteiyr d'après les recherches expérimentales de M. Doyon (1). Sa portion superficielle répond d'une manière certaine, à des neurones sensitifs. La sensibilité des voies biliaires collectrices a été, en effet, démontrée depuis longtemps par les expériences de Laborde ; et chacun connaît la doiUeur de la colique hépatique (2).

(2) Maurice Doyon, Éttuie analytique des organes moteurs des voies biliaires^ Paris, 1893.

(2) II faut faire remarquer cependant que cette dernière est en partie née de U crampe des muscles plexiformes, suscitant secondairement la réaction douloureuse des filets sensitifs superficiels, à étalement sous-épithélial, des canaux biliaires collecteurs.

DEVELOPPEMENT IIISTOOÉNÈTIQUE DU FOIE — TRAVEES PRIMORDIALES. 1491

§ 6 — HISTOGENÈSE DÛ PARENCHYME HEPATIQUE.

Au cours de son évolution histogénétique, le foie lobule des mammifères, dont je m'occuperai ici presque exclusivement, subit une série de métamorphoses qui l'amènent progressivement à sa constitution définitive.

PareBchyme hépatique spoasieax. — Sur Une COUpe du foie d*un

très jeune embryon, tel que celui du Mouton entre 8 et 12 millimètres de long, la structure du parenchyme hépatique est extrêmement simple. Elle consiste en un entrelacs de travées de cellules hépatiques anastomosées entre elles dans tous les sebs et dans tous les plans, et formant par leur ensemble un réseau lâche analogue à celui d*une éponge. Dans les intervalles des travées, sont les grands capillaires sanguins fœtaux qui comblent leurs intervalles. Il n'y a entre les deux aucun intermédiaire. Les minces parois vasculaires, formées par une lame protoplasmique granuleuse semée de noyaux plats, adhèrent à la surface des travées. Le réseau vasculaire du foie sanguin et le réseau glandulaire du foie épithélial se pénètrent réciproquement d'une façon exacte. On ne peut, dans le premier, distinguer les voies afférentes du sang des voies afférentes, sauf que, dans l'aire de section de chacun des deux lobes du foie, on trouve la large coupe du rameau correspondant de la veine omphalo-mésentérique (voy. fig. 895). Il semble alors que le foie tout entier se réduise à deux immenses lobues, comme le disait tout d'abord Schenk.

Les travées hépatiques (fig. 914) ont la forme générale de cordons cylindriques, mais dont le diamètre varie entre les anastomoses de travée à travée. Ce sont des cylindres noueux : chaque nodosité répondantà un mouvement décroissance déjà commencé du foie épithélial sur ce point. Sectionnées en long, les travées montrent soit une double rangée de cellules, soit une seule par leur travers. Coupées de front, elles consistent dans l'union de deux,trois ou plusieurs cellules hépatiques. Quand il y en a trois ou quatre, leur disposition rappelle celle des cellules glandulaires des tubes sécréteurs pauci-cellulaires de l'Ammocète. On a beaucoup discuté pour savoir si Taxe de chaque travée renferme une lumière glandulaire dès ce stade du développement. Cette lumière existe vers le sixième jour au sein des travées dans le foie du Poulet, qui est un foie tubulé définitif. Il est facile, dans ce foie fixé en place sur l'embryon par les vapeurs osmiques, de constater qu'il en est bien ainsi comme l'a dit Remak. Sur le foie du Mouton de 8 millimètres, on ne voit pas de lumière glandulaire par cette même méthode, qui serait à mon sens la mieux capable de la mettre en évidence. Je ferai remarquer ici que la pré-