CONTINUITE DE L\ FONCTION OLYGOQBNIQUB DANS LE PARENCHYME

tionnant de façon très élective. L'hématéine et le carmin aluné ne les teignent que faiblement. Ces faits sont très importants. Us semblent indiquer que la sécrétion interne du foie prend dès le début son activité. Ils aident aussi, jusqu'à un certain point, à comprendre pourquoi le parenchyme hépatique, répondant aux travées, reste à tous les stades de l'évolution dans les mêmes relations de contact immédiat, direct et constamment assuré avec les vaisseaux sanguins à mince paroi embryonnaire. Cette disposition àéiermine Isi continuité de la fonction glycogénique, en même temps que, par contre, le foie épithélial et le foie sanguin changent incessamment^ pour à la fois croître et développer leur type définitif. Pour cela, l'un et l'autre passent par des étapes morphologiques successives, c'est-à-dire de l'état de parenchyme spongieux à l'état de foie tubulé, puis pseudolobulaire, puis lobule, sans qu'un seul instant les dispositions provisoires qu'ils affectent cessent d'assurer la fonction glycogénique. Le volume du foie, énorme proportionnellement chez l'embryon, est également en rapport avec la prépondérance bien connue de cette fonction sur la plupart des autres durant toute la période du développement.

Les vaisseaux sanguins occupant les intervalles des travées dans toute l'étendue du parenchyme hépatique ont, sans exception, une paroi embryonnaire nette, semée de beaux noyaux endothéliaux. Ils renferment du sang embryonnaire (à globules rouges nucléés) puis un peu plus tard du sang mixte, fœtal (à globules rouges nucléés et à globules rouges dépourvus de noyau). Les plus larges d'entre eux répondent aux voies afférentes et efférentes, les plus étroits à des capillaires inter-trabéculaires provisoires. En réalité, il ne s'agit ici nullement de vaisseaux capillaires à proprement parler, ni de veines. On a affaire à des vaisseaux de la circulation fœtale, poussant par des bourgeons larges et des pointes d'accroissement (voy. t. I. p. 886). Ils répondent à un pur dispositif d'attente, ici comme dans les autres parties de l'organisme.

Quand on a affaire à un foie qui doit rester tubulé, le type que je viens de décrire se modifie assez peu et aboutit à la disposition définitive par un mécanisme assez simple. Les cordons de cellules hépatiques continuent à s'accroître en formant de nouvelles anastomoses. Entre les cordons, toujours dans leurs simples intervalles, se développent, par croissance et extension des vaisseaux sanguins préexistants, des capillaires définitifs. Les veines afférentes et efférentes différencient ensuite leurs parois. Le long de celles répondant aux branches portes, on voit se développer des bandes de tissu conjonctif renfernlant aussi les branches de végétation de la glande répondant aux canaux biliaires. Les cordons hépatiques achèvent de se développer en tant que tubules : la lumière axiale et très réduite de chacun d'eux devient

1494 FOIE LOBULE FŒPAL — OBRMBS VASGULAIRES DANS LES TRAVEES.

alors nettement distincte. Le tout aboutit à une glande hépatique telle que celle dont le schéma nous est fourni par le foie de T Ammocète : glande tubuleuse ramifiée à tubules anastomoCiques entre eux, séparés par des capillaires inter-tubulaires définitifs, ordonnés en somme comme ceux de toutes les glandes à Tégard des tubes sécréteurs, mais ici sans l'intermédiaire du tissu conjonctif. La glande est conglobée, en ce que ses culs-de-sac sécréteurs sont devenus étroitement solidaires des vaisseaux sanguins; mais ses éléments épithéliaux ne sont pas pénétrés, réduits à l'état de para-épithéliums. Tel est le foie de tous les amammaliens. Chez les mammifères, les choses se passent autrement.

Foie fœtal des maminifères, réseaa eapillalre tatra^trabéenlaire. —

A partir d'un certain moment (embryon de Mouton de0"055par ex.), on voit apparaître (flg. 915), dans le plein des travées hépatiques qui sont formée» de deux, trois rangées cellulaires ou même davantage, des cellules particulières, très difiërentes des cellules h épatiques.Ce sont de grandes cellules rondes, dont le noyau se teint intensément par l'hématoxyline et le carmin aluné ou le picrocarminate : à l'inverse de celui des cellules glandulaires. Contrairement à ce que Toldt et Zdckerkandl (1) pensaient avoir observé, on ne trouve pas d'intermédiaires entre ces cellules et celles du foie. En revanche, elles appartiennent bien aux travées hépatiques et non pas à des diverticules des vaisseaux sanguins déjà canalisés. En efiet, si l'on fait passer dans ces vaisseaux un courant de sérum artificiel jusqu'à ce que le liquide s'écoulant par la veine cave soit dépourvu de tout élément anatomique véhiculé, on les retrouve en place à l'intérieur des travées (Toldt et Zuckerkandl). Ces cellules .-répondent à des germes vasculaires particuliers, comme je l'ai indiqué depuis longtemps. Ce senties éléments des îlots vasculo-sanguins intra-trabéculaires du foie, première origine des capillaires radiés : je suis à ce point de vue entièrement d'accord avec 0. van der Stricht (2).

Les cellules vasculaires qui ont pénétré dans le plein des travées prennent place entre les cellules épithéliales directement, sans aucun intermédiaire d'abord. Très souvent, dans l'épaisseur d'une travée, on n'en voit qu'une seule, entourée de tous côtés par les cellules hépatiques. Un peu plus loin, on en voit une série de plus petites groupées en un îlot, et dont la marge n'est séparée des cellules hépatiques par aucune ligne de contour. Ce sont là, en efiet, des

(1) Toldt et Zugrbrrandl, Ueber die Form and Texturverânderungen der men- Bchlichen Leber wâhrend des Wachsthums (Sitzungsh, d, Kais, Akad, d, Wijsensch, in Wien., Bd, II, 3 Abth., p. 241).

(2) 0. VAN DER Stricht, Le développement du sang dans le foie embryon-

naire, Liège, p. 35, 1891.

ILOTS VASCULO.SANQUINS. 1495

germes vasculaires donnant avec une grande rapidité des figures de division, et qui se scindent en cellules multiples de façon hâtive. Les îlots vasculo-sanguins embryonnaires s'étendent de cette façon dans l'épaisseur des travées hépatiques. En même temps ces dernières continuent à s'étendre de leur côté, en multipliant leurs cellules

FiG. 915. — Formation du réseau capillaire sanguin intra-trabéculaiie dans le foie d'un embryon de Mouton long de 55 millimètres. — Fixation du foie par les Tapeurs osmiques dans la chambre humide. Cioupe à main levée au sortir des vapeurs. Coloration au carmin-aluné. Con^rvation dans le baume au xylol api es passage successif dans l'alcool fort, FesseDce de girofles et l'essence de bergamote. — (Ocul. 1, obj. 6 de Vcrick. Chambre claire.)

t/i, travées hépatiques, formées toutes par des cellules épithéliales jointives entre elles et disposées sur plusieurs rangées. Là où leî« îlots vasculo-sanguins n'ont pa^ abouti ù former des cavités déjà pleines de sang fœtal, ces travées hépatiques forment une masse compacte souvent sur une grande étendue; — it^ îlots vasculo-sanguins formés par des cellules vasculaires déjà nombreu&es; — i'C, ilôt réduit à une seule cellule ou germe vasculaire ayant pénétré entre les cellulea hépatiques; — n/i, noyaux des cellules hépatiques, très faiblement colorés; — gdy globules rouges dértnitifs occupant un îlot sanguin, non encore canalisé; — gp^ globules rouges à noyau occupant ua ilôt sanguin dont la lumière irrcgulière est déjà formée dans l'écart dos cellules hépatiques; — V,V, V, vaisseaux où le sang circule déjà. L'un d'eux, limité aussi déjà par Tendothélium e, répond à une vtine sus-hépatique. Il est plus large que les autres et, sur une courte distance, les cellules hépatiques s'ordonnent en couronne et les îlots vasculo-sanguins radiairement autour de lui. .

glandulaires par division indirecte. Puis les travées de nouvelle formation, à leur tour, sont abordées par les germes vasculaires. Ainsi de suite. On comprend ainsi comment, à ce stade, les deux éléments constitutifs essentiels du parenchyme hépatique du type lobulaire se conjuguent étroitement entre eux, croissent et s'étendent de concert en se modelant l'un sur l'autre. Ce sont ici les germes vasculaires.

1496 EVOLUTION DES ILOTS VASCULO-SANQUINS.

origine des capillaires radiés, qui plient et ordonnent à leur gré, qui est celui de leur orientation propre, tous les éléments de la formation épithéliale en voie de croissance. La glande hépatique cesse de ce chef d'être une glande ordinaire. Son épithélium, abordé par les vaisseaux pénétrant dans les intervalles des cellules glandulaires, devient un para-ép%thélium\

Sur les embryons de Mouton de 35 à 55 millimètres dont le foie a été bien fixé par les vapeurs osmiques dans la chambre humide, on peut suivre aisément tous les stades du développement des capillaires définitifs aux dépens des ilôts vasculo-sanguins qui ont abordé les travées épithéliales en voie de croissance. Au début, l'îlot tout entier peut n'être représenté que par une seule cellule ; plus souvent il l'est par trois ou par quatre qui s'intercalent 9ux cellules glandulaires. On reconnaît les cellules vasculaires du premier coup. Leur protoplasma, largement développé autour du noyau en une masse globuleuse, est clair. Leur noyau, à peu près du même diamètre que celui des cellules hépatiques, difière de ce dernier en ce qu'il se colore intensément par l'hématoxyline, la purpurine et le carmin aluné. Il se teint diffusément avec un éclat gras, tandis que le noyau des cellules hépatiques, très faiblement coloré, montre d'emblée son réseau chromatique.Ces premières cellules vasculaires ne sont limitées par rien du côté des cellules hépatiques. Elles se multiplient rapidement par division indirecte. Les cellules filles, plus ou moins nombreuses, forment par leur ensemble rîlot vasculo -sanguin proprement dit. Elles ressemblent absolument aux cellules mères qui ont donné naissance à Tîlot, — seulement elles sont beaucoup plus petites. Elles répondent à des « érythroblastes » de Lôwit, cellules « globuligènes » de Malassez. Elles continuent à se multiplier par division indirecte comme l'indique VAN DER Stright. Puis, UQ grand nombre d'entre elles deviennent des globules rouges nucléés de tailles diverses, et, dans leurs intervalles, on voit apparaître des globules rouges définitifs. Enfin, sur la marge des grands îlots, on commence à voir la différenciation pariétale du germe vasculaire en une lame granuleuse de protoplasma renfermant des noyaux. L'îlot vaso-formatif diffère ici essentiellement de la cellule vaso-formative de l'épiploon : en ce sens que le germe vasculaire, au lieu de se différencier d'emblée d'une part en une lame pariétale multinucléée d'où partent des pointes d'accroissement, et d'autre part en globules rouges définitifs, se résout d'abord en cellules globuligènes aux dépens desquelles naissent plus tard des globules définitifs. Le contenu de l'îlot sanguin consiste dès lors en du sang mixte, ou fœtal. 11 ne comprend, d'ailleurs, aucun globule blanc, non plus que celui des cellules vaso-formatives de l'épiploon. Les globules blancs (cellules lymphatiques) ne se rencontrent jamais autre part que dans le sang circulant des vaisseaux sanguins déjà canalisés et en

GEU.ULES A NOYAU BOURGEONNANT — VARIATION MODELANTE. 1497

communication avec les voies vasculaires afférentes et afférentes. Ce sang circulant est d'ailleurs mixte comme celui des îlots sanguins intra-trabéculaires. Il renferme une multitude d'érythroblastes en cours de division indirecte, mais les globules définitifs y sont beaucoup plus nombreux. — Plus ou moins rapidement, les îlots vasculosanguins intra-trabéculaires se mettent en communication entre eux et avec les vaisseaux préexistants.

Cclliilcs * Bojan bourg eonnant et cellules géantes. — Yariatlon modelante. — C'est dans les culs-de-sac ou bourgeons d'expansion de ces vaisseaux déjà canalisés, végétant à l'encontre des travées hépa- • tiques et butant contre leurs branches de bifurcation ou entre leurs bourgeons d'accroissement, qu'on rencontre des cellules à noyau bourgeonnant et les cellules géantes à noyaux multiples, analogues, — ou plutôt identiques à celles de la moelle rouge des os en voie de variation modelante. Leur présence dans le foie embryonnaire, indiquée d'abord par Kôlliker (1), puis par Remak (2), est admise actuellement par tout le monde. Par contre, on a beaucoup discuté sur leur signification histologique et leur rôle fonctionnel. J'ai émis depuis longtemps l'opinion (3) que ces cellules sont d'origine mésodermique, et qu'elles attaquent les travées hépatiques pour remanier la glande et frayer la voie à la végétation des vaisseaux en voie de croissance. J'ajoutais alors aussi que les cellules à noyau bourgeonnant, devenant des cellules à noyaux multiples puis se résolvant en cellules filles distinctes, fournissaient ainsi l'origine des îlots vaso-formatifs intra-trabéculaires. Cette seconde partie de mon opinion, née d'une ancienne conception de MALAssEzquant au rôle vaso-formatif éventuel des cellules à noyaux multiples, a été depuis moi reprise par KuBORN (4); mais je crois avec van der Stricht et Kostanecki (5) qu'il faut l'abandonner. En revanche, il faut absolument conserver la première partie. Les cellules à noyau bourgeonnant et à noyaux multiples sont des agents actifs du remaniement des travées hépatiques, comme elles le sont du remaniement des travées osseuses évoluant au sein de la moelle rouge des os.

Il est, en effet, facile de voir qu'en une multitude de points, ces cellules, dont le protoplasma est exactement semblable à celui des

(i) Kôlliker (citation de Bizzozbro, Arch, italiennes de biologie^ t. I, p. 463, 1882).

(2) Remak, Ueber Vieikernige Zellen dcr Leber (Mûller's Arch. p. 97, 1854).

(3) J. RsNADT^ Article : Tissu épithéual, du Dictionnaire encyclopéd. des Sciences médicales, p. 348-349.

(4) KuBORN, Du développement des vaisseaux et du sangdens le foie de Tembryon (Anatomisch. Anzeig., t. V, n» 10, 1890).

(5) KosTANiGKi, Die embryonale Leber in ihrer Beziebung zur Blutbilduog (Anat. Hefte, Ed. I, 1892).

ACTION EROSIVE DBS CELLULES A NOYAU BOURGEONNANT.

cellules à noyaux multiples de la moelle osseuse rouge (1), mordent sur les travées hépatiques par leur plein ou par leur bord, de façon qu'on ne peut plus distinguer de limite entre les deux (fig. 916). Il y a pénétration du protoplasma des cellules glandulaires par les prolon-

FiG.9i6. — Érosion des travées hépatiques par les cellules à uoyau bourgeonnant du foie de l'embryon de Mouton long de 55 millimètres. Fixation par les vapeurs osmiques dans la chambre humide. Coupes du foie immédiatement au sortir des vapeurs. Coloration au carmin aluné et à Téosine. Conservation dans le baume au xylol. — (Ocul, 2, obj. 9 à immersion hom. de Nachet. Chambre claire.)

n6, noyaa bourgeonnant; — ii«, noyaux secondaires de la cellule à noyau bourgeonnant : celle cellule confine d'une part à un vaisseau sanguin donl une portion v, déjà oanalisée, se continue en baul et en las avec des iloU vasculo-saoguios dont la lumière n'exiale pas encore, et d*aulre part d une travée hépatique épaisse { sur laquelle elle mord; — er^ protoplasma à stries concentriques da la cellule k noyau bourgeonnant : sur la majorité des points on ne voit pas de démarcation nette entre lui et les cellules glandulaires do la travée hépatique f, subissant rèrosion.

ayhyCtdy quatre cellules vasculaires engagées dans une travée hépatique: ~ e, érytbroblasles; — gf^ globules rouges à noyau; — gd^ globules rouges définitifs, sans noyau^ — v, portion déjA canalisée do Tilot vasculo-sanguin auquel confine la cellule û noyau bourgeonnant; — v', loge formée par l'empreinte d'un bourgeon vasculaire en cul-de-sac sur la travée hépatique pleine.

gements ou expansions protoplasmiques des cellules géantes, douées comme on sait de mouvements lents particuliers (2). La cellule

(1) Voy. t. I,p. 517.

(2) MfiTSCHNiROFF, Ueber die phagocytâre Rolle der Toberkelriesenzellen (Virchaw's Archiv., t. CVI, 1886).

VARIATION MODELANTE. 1499

glandulaire est disloquée ; son noyau est capté, puis détruit par le mécanisme bien connu, très nettement spécifié en particulier par 0. VAN DER Stricht. D'autres éléments du voisinage, desérythroblastes, des globules rouges définitifs, sont englobés puis détruits de la même façon. Ici donc, comme partout ailleurs, les cellules à noyaux bourgeonnants ou multiples sont des agents de destruction, de remaniement lent. Un grand nombre d'entre elles ont pénétré dans les îlots vasculo-sanguins intra-trabéculaires ; certaines même s'y développent d'une façon telle, qu'elles remplissent l'îlot tout entier. Elles sont alors entourées d'une couronne d'érythroblastes, de globules rouges à noyau et de globules définitifs. On en trouve aussi d'englobés à leur intérieur. Il en résulte un élargissement considérable de l'îlot sanguin et sa mise en communication avec le vaisseau où le sang circule déjà, et dont la cellule géante occupait le cul-de-sac terminal. Toutefois, comme on ne trouve pas constamment une cellule géante, ni même une cellule à ûoyau bourgeonnant, dans les îlots sanguins intra-trabéculaires ouverts récemment dans les vaisseaux où le sang circule, on ne peut pas affirmer que ces éléments soient ceux qui déterminent en règle la communication entre les deux. J'inclinerais même à penser que les cellules géantes répondent dans ce cas à des îlots sanguins qui doivent être détruits, exactement comme dans les os elles répondent à des travées osseuses qui doivent disparaître. 11 se passe, en efiet, dans les réseaux vasculaires, des phénomènes de « variation modelante » (1 ) tout à fait comparables à ceux que subissent les os en voie de croissance. Certaines parties s'atrophient alors qu'elles viennent à peine de se former, et présentent tout à la fois des caractères embryonnaires et vestigiaires. C'est par ce procédé même que toute formation anatomique dont la fonction doit rester continue pendant la durée entière de l'évolution, se plie et peu à peu se modèle, pour acquérir sa forme définitive sans cesser un seul moment de fonctionner. Dans le foie, c'est le passage de l'organe du type tubulé au type lobule qui commande cette variation modelante des travées hépatiques et des capillaires sanguins. Les cellules à noyau bourgeonnant et à noyaux multiples semblent être ici des agents actifs de la variation. On ne les trouve pas, d'ailleurs, dans les foies qui ne la subissent pas : elles manquent totalement (van DER Stricht) dans ceux des vertébrés non mammifères, qui tous continuent et achèvent leur développement sur le type tubulé. — Je me range complètement à Topinlon de van der Stricht (2),

(1) Voy. t. I, p. 788, note (1).

(2) 0. VAN DBR Stricht, Sur le développement du sang dans le foie embryon^ naire, p. 80 à 84. — Gomme les globules blancs, les cellules à noyau bourgeonnant et les cellules géantes sont à la fois aptes à multiplier leurs noyaux par division directe et division indirecte.

1500 SOMMAIRE DU DÉVELOPPEMEÎn' HISTOGÈNÉTIQUE DU FOIE LOBULÂ.

qui fait de ces éléments des différenciations particulières des leucoblastes de par les caractères, le mode de division de leurs noyaux, et leurs aptitudes phagocytaires. C'est la même manière de voir que j'ai soutenue depuis longtemps en affirmant qu'ils appartiennent à la série des éléments mésodermiques mobiles (1), c'est-à-dire qu'ils constituent des adaptations particulières des cellules lymphatiques.

Il faut donc comprendre le développement histogénétique du foie lobule de la manière suivante : 1^ Les cordons de cellules hépatiques répondent d'abord à des tubules sécréteurs anastomojsés entre eux et faisant ainsi communiquer dans toute l'étendue du foie ses diverses branches de végétation glandulaire. Entre les tubules sécréteurs ainsi disposés en rets, prennent place des capillaires provisoires, qui sans changer de type, donnent naissance aux capillaires définitifs dans le foie qui doit rester tubulé. Travées hépatiques et vaisseaux sanguins croissent ensuite et se multiplient suivant ce même mode, sans que leur constitution initiale ni leur ordonnance réciproque subissent aucun changement essentiel. Tel est le foie de tous les amammaliens. — 2^ Chez les mammifères, où le foie doit devenir lobule et où l'épithélium glandulaire doit être pénétré par les vaisseaux sanguins afin d'assurer à chacune de ses cellules en particulier la vie active par le sang, les cordons glandulaires sont abordés par des germes vasculaires qui les érodent, puis développent ensuite des îlots sanguins dans leur épaisseur. Cela fait^ les deux éléments de la glande remaniée — cellules glandulaires et capillaires intratrabéculaires définitifs — croissent et s'étendent de concert de façon à former sur un type nouveau le parenchyme lobulaire. — 3* En même temps, la glande subit la variation modelante (fig. 917). Peu à peu, ses anciennes parties, ou bien même certaines parties récemment édifiées sur le type nouveau, subissent une résorption méthodique dont les cellules à noyau bourgeonnant et les cellules géantes sont les agents actifs. Lentement, le parenchyme lobulaire est ramené à des îlots plus ou moins complètement individualisés autour des bourgeons terminaux, collecteurs, des branches veineuses sus-hépatiques. Seuls les éléments vasculaires et glandulaires de ces îlots continuent à croître, à se développer et à s'étendre.

Dans les coupes du foie de l'embryon de Mouton de 55 millimètres, on voit, par le travers d'un lobe, un petit nombre de groupements radiés dont une veine sus-hépatique énorme occupe le centre. La radialion ne s'étend autour de la veine que sur une zone très courte, et répond à des capillaires où le sang circule déjà. Un peu au delà, sous un faible grossissement, on reconnaît que, dans une zone peu étendue encore et faisant suite à la première, les îlots sanguins intra-trabécu -

(2) Voy. t. I, p. 520.

DISPOSITION PSBUDO-LOBULAIRE TRANSITOIRE DU FOIE LOBUI£ FŒTAL. 1501

laires tendent également à se développer radiairement par rapport à la yeine centrale. Plus loin, ils s'orientent en des sens quelconques.

Dans ce parenchyme indiffèrent, on voit filer les espaces portobiliaires. Les branches portes ont une paroi connective déjà reconnaissable formée de quelques assises de cellules rameuses péri-vasculaires. A ce stade, la constitution du foie rappelle celle qu'on peut observer chez le Lézard : il s'agit là d'un foie pseudo-lobulaire.

^-J Lf*3iye^

FiG. 917. — Érosion des travées hépatiques et section de vaisseaux hépatiques préexistants (variation modelante) dans le foie d'un embryon de Mouton de 55 millimètres de long. — Même préparation et même grossissement que dans la figure précédente.

v,«, vaitseau sanguin déjà formé, interrompu et sectionné sur son trajet par la cellule à noyau bourgeonnent ch, qui d'autre part mord sur les cellules hépatiques et les érode; — c6, la cellule à noyau bourgeonnant; — n, son noyau ; — A, cellule hépatique à un seul noyau ;

— A^ une autre à deux noyaux ; — co, îlot vasculo-sanguin réduit à quatre cellules vasculaires;

— e'v\ îlot vasculo-sanguin réduit à une seule cellule vasculaire, logée dans un trou découpé dans le protoplasma d*nne cellule hépatique comme sMl avait été pratiqué à remporte -pièce; — «', -vaisseau sanguin dont la lumière est déjà libre; — gp, globules rouges provisoires, renfernant un noyau ; — gd, globule rouge définitif, sans noyau.

La disposition pseudo-lobulaire est essentiellement transitoire. Elle indique seulement que désormais le foie continuera à se développer en orientant radiairement, par rapport aux bourgeons terminaux des veines sus-hépatiques, les éléments de son parenchyme du type lobulaire. Au fur et à mesure que l'embryon avancera en âge et que les bourgeons veineux sus-hépatiques terminaux deviendront de plus en plus nombreux, les îlots du parenchyme hépatique, issus de la crois-

1502 ILOTS PSEUDO-FOLLICULAIRES DU FOIE TUBULE,

sance des branches glandulaires de végétation et des branches vasculaires portes, viendront, de plus en plus nombreux aussi, s'organiser et s'ordonner radiairement par rapport aux veines centrales. Les centrer de radiation lobulaire deviennent d'autant plus nombreux^ les 'ilôts ont une aire d'autant plus réduite et de mieux en mieux circonscrite par les bandes porto-biliaires, que Vembryon du mammifère devient de plus en plus âgé. La disposition lobulaire est d'ailleurs incessamment remaniée, tout comme le sont les systèmes de Havers d'un os en voie de croissance. De même ici, entre les lobules plus ou moins mais de mieux en mieux individualisés, subsistent des aires du parenchyme hépatique primitif. Ces aires intermédiaires sont celles qui ont èchatpfèkV attraction ordonnatrice des bourgeons veineux sus-hépatiques. A la naissance chez nombre d'animaux, constamment chez l'Homme, on en voit quelques-unes formées encore par un parenchyme du type tubulé. Ce parenchyme consiste en des cordons de Remak anastomosés formés par des cellules au nombre de trois ou quatre, cinq parfois, limitant une lumière glandulaire parfaitement semblable à celle des tubules sécréteurs d'un foie d'Ammocète, de Grenouille ou de Lézard. Ce sont là des parties de la glande primitive ayant échappé à tout remaniement, mais en reyanche destinées à disparaître complètement un peu plus tard.

Ilots psendo-foiueniaires. — Jusqu'ici, je n'ai pas parlé d'une disposition particulière qu'on rencontre constamment dans le foie tubulé, celui de la Grenouille et du Lézard par exemple. Il s'agit d'îlots arrondis, formés eux mêmes d'un petit amas de cellules très délicates dans les intervalles desquelles s'engagent des vaisseaux sanguins. On les trouve en divers points du parenchyme, et leurs vaisseaux capillaires proviennent de l'artère hépatique. La plupart des auteurs se contentent de les signaler sans insister sur leur signification morphologique. Je pense qu'il s'agit ici de formations homologues à celles que ?• Lan- GERHANS et moi-même avons décrites dans le pancréas (îlots pancréatiques y Langerhans; — points folliculaires ^ J. Renaut).

Dans le foie de l'embryon de Mouton de 55 millimètres, on peut se rendre compte du mode de formation de ces îlots et de leur signification morphologique. Au milieu du parenchyme hépatique, forme de travées au sein desquelles se développent activement des îlots sanguius intra-trabéculaires, on trouve des branches de végétation de la glande continuant les canaux biliaires, et constituées par des tubes à large lumière, à épithélium de revêtement prismatique régulier et formant des îlots plissés par une végétation de vaisseaux sanguins embryonnaires déjà canalisés ou terminés par des pointes d'accroissement. — Cette végétation semble pousser les bourgeons vasculaires contre la paroi du canal glandulaire en divers sens, et la plisser en la refoulant comme par une sorte de chifibnnement. Il en résulte un petit corps