LE CANAL SEQMENTAIRE ET LE REIN PRIMORDIAL

§ 1. - LE CANAL SEGMENTAIRE ET LE REIN PRIMORDIAL : (PRONÉPHROS, REIN GÉPHALIQUE)

Origine et « primum movens » du pronéphros, du mésonéphros et du métanéphros comme le pensent Hensen (1), Flemming (2) et Spee (3), en tout cas axe continu du développement et conduit émissaire constant de ces trois reins successifs, le canal segmentaire peut être a bon droit considéré comme un organe primordial. L'ensemble formé par lui, les tubes et les glomérules du pronéphros, répond incontestablement au rein primordial, prédécesseur chez Tembrjon de tous les vertébrés du rein primitif ou wolffien, et chez les amniotes de ce rein wolffien et du rein définitif. Une fois constitué il peut se modifier, se dédoubler en un conduit émulgent et en un conduit sexuel, pousser le diverticule origine du rein définitif. En tant que formation anatomique^ il ne disparaît jamais.

Comme je Tai soutenu de tout temps et comme l'ont démontré les recherches récentes de van Wije (4), Rabl (5), Beard (6) sur les sélaciens, celles de Perenyi (7) sur les amphibiens, de Mitsukdri(8) sur les chéloniens, de Hensen, Tleming et de Spee sur les mammifères, le canal segmentaire est une formation ectodermique. Il répond à une invagiualion de l'ectoderme, qui s'opère immédiatement en arrière d'une évagination de Tépithélium du cœlom« marchant en sens inverse, et qui s'unit à cette dernière. La cavité viscérale est ainsi mise en communication avec l'extérieur, exactement comme dans un organe segmentaire d'invertébré. Quand l'organe émulgent ainsi morphologiquement dessiné doit fonctionner un certain temps, comme c'est le cas par exemple chez les larves de Triton (voy . flg. 929), en regard de l'ouverture péritonéale,unebranchede l'aorte s'organise en glomérule. L'urine estjetéeà distance dans l'entonnoir péritonéal. Ou plutôt, avant d'être élimi-

(i) HBN^EN, Beobaclitungen iiber die Befruchtung und Entwicklung d. Meerschweinchens u. Kaninchens (Arch, f, Anat. u, PhysioL, 1875).

(2) Flemming, Die ectoblastiscbe Anlage des Urogemtalsvstems beim KaniDcheu (Arch. f. Anal, u, PhysioL Anat. Abth. 1886).

(3) Spee, Ueber directe Belheiligung des Ektodernis an d. Bildung d. Urcierenanlagc der Meerschweinsbens (ibid.n 1884).

(4) VAN WijE, Die Betheiligung des Ektoderms an der KntwickluDg des Vorniei-enganges (Zoologischer Anozeiger^ n» 236, 1886).

(5) Rabl, loco cttato.

(6) Bbard, Tbe origia of ilie segmentai duct in elasmobranchs ("Ana^omi^c^er Anzeiger, année II, n» 21, 1887).

(7) FEnENYï, Die ektoblastische Anlage des Urogenitalsystems bei Kana csculeiita u. Laceita viridis (Zoolog. Anseiger, i\° 243, 1887).

(8) MiTsuKURi, Tbe ectoblastie origin of the Wolffiau duct in Gbelonia (Zoolog. Ameiger, ann. XI, 1888J.

Renaut. — Histologie pratique, II. U8

ORIOINE BGTODEKMIQUE DU CANAL SEGMBNTAlRE

née par le conduit mi-mésodermique, mi-ectodermique, elle passe par la cavité viscérale, et s'écoule au dehors probablement parregorgemenl. Chez les amphibiens, Tévagination mésodermique apparaît sous formejd'un diverticule creux du feuillet pariétal du péritoine, dans la partie tout à fait [antérieure du tronc de la larve. Au-dessous des plaques musculaires déjà différenciées, on voit se dessiner, de chaque côté du corps, une évagination en forme de gouttière de Tépithélium de la somatopleure. Cette gouttière s'étend d'avant en arrière sur la longueur de plusieurs segments primordiaux ; puis elle tend à se fermer, sauf sur deux points chez le Triton etfla Salamandre, sur trois chez

G.Mercîi^r L

CO^'J ClàT'.,

FiG. 928. - Embr}on de Poulet (fin du 2* jour derincubation). — Coupe transversale de la région du cœur.

^^',ecloderme téguiuen taire; — i>, invaginalion ectodermique répondanl au voisinage du laiai negmentaire ; — e" ectoderme du genou de la gouttière médullaire, dont la cavité (ca\ité du névrâxeépithèliali cep communique encore avec rexlériour en y; — rp, vfrtèbre primitive ; — cp, cavité pharyngienne; — c<î, cavité cardiaque ; — i, eatodernie; — /c. lamelle flbro-co'anée; — /"/, lamelle fihro-intoatinalc; — pp, cavité pleuro-péritonéale

esGreno uilles et les Crapauds. 11 en résulte donc un tube longitudinal ouvert dans le péritoine par un nombre variable d'entonnoirs. En même temps que la larve se développe, chacun de ces entonnoirs s'étire en un long tube ondulé qui constitue un canalicule contourné diirein primordiaL Les canalicules contournés du pronéphros sont donc des expansions tubuliformes de la cavité viscérale. Dans leur ensemble, ils répondent au pronéphros èpithélial mésodermique. Ainsi constitué, le pronéphrosépithélial mésodermique s'ouvre à l'extérieur, non pas directement, mais par l'intermédiaire du canal segmentaire, qui s'est développé en arrière de lui, aux dépens de Tectoderme comme Ta montré F. Spee pour la première fois chez le Cobaye (1)

(1) Graaf F. yon Spee, loco cUalo.

KEIN PRIMORDIAL, PRONÉPHROS. 1553

Ce développement se fait d'avant en arrière par un bourgeon plein, né d'un épaississement de Tectoderme sus-jacent comme il arrive pour toutes les formations de Tectoderme modelé. A tous les stades du premier développement, Tunion de la partie terminale du canal segmentaire avec l'ectoderme persiste. En avant de ce point, Tébauche du canal segmentaire se sépare progressivement de l'ectoderme et se met en communication avec les canalicules contournés d'origine mésoderraique. J'ai vu et figuré depuis longtemps, chez l'embryon de Poulet, le point de départ précis du canal segmentaire sur l'ectoderme (flg. 928). Chez les cycloslomes, l'union de ce canal (devenu le canal de Wolff) se maintient indéfiniment avec la peau. Le canal excréteur du rein s'ouvre à l'extérieur au niveau du pore abdominal. Chezles autres vertébrés, il s'allonge aux dépens de l'ectoderme pendant toute la durée de sa croissance; il se creuse d'une lumière, puis il finit par s'ouvrir dans le cloaque avant la fin de la vie fœtale.

CoBstltntloB hlstolo9lque.dll rein primordial. — Chez la larve du

Triton, où le rein primordial (rein céphalique, pronéphros), fonctionne un certain temps comme organe émulgent actif, il est facile d'étudier sa constitution histologique (fig. 929). 11 forme un petit renflement de la paroi du corps au niveau de l'union de celle-ci avec la lamelle fibrointestinale, déjà allongée sous forme de mésentère dorsal. Les canalicules contournés dessinent, sur les coupes transversales de la larve, une série d'anses lâches sectionnées en long, obliquement ou en travers, et s'emmêlant au sein d'une masse de tissu conjonctif embryonnaire. Les canalicules primordiaux ont une lumière large, limitée par une seule rangée de cellules prismatiques hautes, à gros noyau situé à mi-hauteur de l'élément, à protoplasma délicat, semé de granulations dessinant vaguement une striation ascendante. Les entonnoirs, au nombre de deux et très rapprochées l'un de l'autre, s'ouvrent dans le coelome. Leur épithélium, formé de cellules hautes et ciliées, se continue brusquement avec l'endothélium péritonéal déjà formé d'une seule rangée de cellules plates, endothéliformes. En regard des entonnoirs, mais non engagé dans leur évasement, — h distance d'eux et occupant le point exact d'union entre la lamelle fibro intestinale et la lamelle fibro -cutanée — on voit le glomérule appendu de chaque côté à l'aorte comme une petito grappe sessile. Dans toutes mes préparations, je l'ai vu nu : l'endothélium pleuro- péritonéal ne se réfléchit pas, semble-t-il, à sa surface.

Le canal segmentaire est longitudinal, c'est-à-dire parallèle à L'axe du corps. Il occupe une position externe par rapport à la masse des tubes contournés primordiaux. Par la méthode des coupes en série, on reconnaît aisément qu'il reçoit ces derniers. Son épithélium est formé d'une seule rangée de cellules cylindriques, qui n'ont pas l'aspect trouble des cellules épithéliales des tubes contournés. Sur leur ligne

PRONBPHROS.

de base, ces cellules sont séparées du tissu coDJonctif embryonnaire par un trait net circulaire et continu, analogue à la vitréederectoderme à la phase blastoderniique.

Pendant un certain temps, le petit organe émulgent très simple constitué par le pronéphros continue à fonctionner et satisfait à la dépuration de la larve. Le gloroérule filtre les produits excrémentitiels éliminés du ^ang. Ceux-ci doivent d'abord passer par la cavité pleuro-péritonéale avant de s'engager dans les infundibula. Le mou-

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Fiu. 929. — (Coupe transversale d'une larve de Triton, passant par l'organe émulgent qui a conservé à ce niveau le type du rein primordial. Fixation par le liquide d« Miillei". Coloration par le caimin aluné. Conservation dans le baume au xylol. — Faible grossissement; chambre claire).

, cd, corde dorsale; — p,p\ protovertèbres; — û, aorte; — g^ glbnièrulc, se projetant daaa la cavilè du cœlome G; — /, entonnoir; — r, tubes contouroéa du rein primordial; — tpp, épilhéliura plat jleuro-périlonéal pariétal, se continuant avec répttbélium cylindrique des entonnoirs; — e'p'p'% èpilhèlium plat pleuro-péritonèal viscéral réfléchi à Ja surface de rintesttn i.

ce, canal ôpcndymaire; — cp, couche do prolifération; — sb, re/unt, répondant k la tubstance Hanche du névraxe.

vement ciliaire, à battements dirigés de dedans en dehors, dont les entonnoirs sont le siège, amorce d'ailleurs le courant urinaire dont les matériaux sont semi-fluides. Je n*ai pas pu savoir si, dans la région voisine du glomérule et des entonnoirs, Tendothélium péritonéal porte ou non des cils comme au voisinage de la trompe ovarienne des mammifères adultes. On sait que ce pavillon de la trompe représente morphologiquement le seul entonnoir du pronéphros qui ait subsisté. Le

CANAL DE WOLFP. 1555

mouvement ciliaire de Tendothélium péritonéal voisin concourt puissamment, en tout cas, à diriger vers lui Tovule mûr par la voie de la surface péritonéale.

A un moment donné, le pronéphros commence à subir l'atrophie tandis que se développe et commence k fonctionner le rein de seconde venue, ou corps de Wolff. Chez tous les vertébrés, cette atrophie commence par Ja partie antérieure, réellement céphalique, du rein primordial. Sauf chez les Myxines et les Pristiurus où il persiste toute la vie, il n'en subsiste plus qu'un entonnoir unique, répondant à un canalicule primordial qui, dès lors, termine en avant le canal segmentaire. La formation glomérulaire primordiale placée en regard de cet entonnoir cesse de se développer, puis finit par se flétrir. Le rôle épisodique du pronéphros est terminé. Derechef, il se réduit à un tube segmentaire unique, mettant en communication le cœlome avec l'extérieur, et sûr lequel va s'insérer le rein wolffien épithélial en l'adoptant comme canal excréteur. C'est le canal de Wolff (\).

(1) J*aL choisi pour type de ma description du prooéphros celui deâ urodèlcset en pai-ticulier des Tritons, parce que son développement embryologique est très clair (en particulier au point de vue de Tévagination pleuro-péritonéale, origine de ce que j*ai appelé le a pronéphros épithélial méiodcrmique). En outre, ce pronéphros fonctionne comme rein pendant un laps de la phase larvaire suffisamment étendu, pour qu*on puisse Tétudier analytique ment alors qu*il est définitivement constitué en tant que rein primordial. Cela posé, je dois rappeler quelques dontiées embryologiques permettant de compléter la cor.ception morphologique du lein céphalique.

Il u*y a que chez les amphibiens et les poissons osseux que le pronéphros développe ses canalicules contournés et ses enionnolrs, d*emblée par des diverticules creux de la cavité du cœlome. Chez les Sélaciens, les Oiseaux et les Mammifères, le rein primordial, qui reste toujours rudimcntaire et i.e parait pas fonctionner comme organe émulgent, semble provenir de la difiérenciation, sous forme d*une série de cordons cellulaires pleins disposée métamériquement, du point de la somatopleure répondant au pied de la lamelle fibro-cutanée. Ces cordons s*unissent ensuite avec un cordon cellulaire longitudinal, plein au«8i lui, qui, se développant d'avant en arrière et tangenliellement à Tectoderrae, s*unit et se fusionne avec celui- ci et demeure.tel à son point terminal à quelque période que ce soit de sa croissance, chez les sélaciens par exemple. Les cordons primordiaux se creusent ensuite; et un infundibulum répond au point d*origine de chacun d*eux sur Tendothélium somatopleural. Il y en a six chez les Torpilles, quatre chez les Pristiurus. Le pied du canal segmentaire ne$e canalise jamais pendant la phase répondant à l'existence du pronéphros. Ici, et il en est de même chez les oiseaux, le rein primordial n*a plus qu'une signification représentative. H constitue le rappel d*un organe émulgent qui s'ouvrait, chez les premiers vertébrés, à la surface du corps un peu en arrière de la tête (van Wijhb, Ueher die Mesodermsegmenle des Rumpfes u. die Entwickl. des Excrelionssystems bei Selachiern; Ârch, f, mihrosk. Annt,, t. XXXlll).

0. He^twig (Embryologie^ trad. franc, de 1891, p. 324), tout eu admettant que le canal segmentaire est une formation, im bourgeon de Tectoderme au niveau de la plaque intermédiaire, n'accepte pas Topinion de Hensen, de F. Spbe et de Flemming, qui sont d'avis que le rein épithélial définitif tout entier, ifsu d'un bourgeon, d*un rejeton pour ainsi dire du pied du canal Fcgm<»ntaire devenu le canal

1556 Ï-I- f'ANAL DR WOLFK ET LK REIN PRIMITIF D'OKEN-

§ 2. - LE CANAL DE WOLFF ET LE REIN PRLMITIF D'OKEN (COftPS DE WOLFF, MÉSONBPHROS).

Le rein primitif cI'Oken, corps de Wolff ou mésonèphros de Ray Lankbster, est Torgane émulgent de seconde venue. Il fait suite au pronéphros, rein primordial dont il garde le type en partie, et constitue le rein permanent de tous les vertébrés anamniotes. Chez les vertébrés dont le rein primordial ne fonctionne pas, il se développe de bonne heure. 11 apparaît au contraire tardivement chez les amphibiens et les poissons osseux, où le rein céphalique constitue un organe excréteur réel et actif.

de Wolff, est d'oiigine ectoderniique. Pour lui, révagination de TépiUiélium du cœlome, qui foi'me le pronéphros épithélial tout entier, s^anit secondairement à Tectoderme. Puis, au point d'union et aux dépens du bourgeon ectoderniique de raccord, le canal segnientaire continue à se développer en arrière. C*est dire, en d'autres termes, que le canal de Wolff est, comme je Fai indiqué, formé de deux parties. L*une, aotérieure, répond au canalicule primoriial qui a subsisté après Tatrophiedu pronéphros rt à pon entonnoir; c'est une ovagination du cœlome. L'autre, postérieure, répondant à une cten lue bien plus considérable du canal de Wolff, provient de U croissance pure et simple du bourgeon émis par Tecloderme au point de son racecrdément avec le pronéphros mésodermique. Or, c'est bien de cette partie postérieui'e que provient le rein définitif. ,

Toutefois, me plaçant maintenant au point de vue non plus exclusivement embrjologique*, mais n celui de l'anatomie générale, j'envisagerai la question exactement comme je l'ai fait à propos de l'œsophage. L'embryologie nous apprend que l'intestin antérieur, respiratoire, est dès l'origine une formation entodermique. L'aoaljse histologique nous y fait retrouver, au bout du développement, les deux types majeurs de l'épithélium ectodermique : le type malpighien identique à celui du revêtement épithélial de la bouche primitive, le type cylindrique stratifié et cilié, identique à celui des fosses nasales en avant de Thypophyse. Nous en concluons à Tenvahissement de l'intestin antérieur par l'ectoderme, quel que soit le mécanisme encore mal connu de cet envahissement. 11 faut envisager de la même façon le rein définitif et son canal excréteur. Nous allons voir que le type tant du glomérule wolffîen que des canalicules wolffiens contournés, est au point de vue des formations épithéliales tout à fait semblable à celui des formations homologues du rein définitif. Il faut donc admettre qu'ici Tépitliélium d'origine mésoderaiiquc a pris U pas et règne secondairement dans pro.'que toute retendue du canal scgmcntaire définitif: puisque, bien que ce dernier soit uriglnairomcnt issu de l'rctodeime tégumentairc, les épithélium^ de son dernier lx)jrgcon, le icin définitif df s amniotes, reproduisent les épitbéliums du rein épithélial mésodermique wolffien, et même jusqu'à un certain point ceux du rein épithélial mésodermique primordial.

Cela posé, je suis tout à fait d'accord avec van Wijhe, Ruckert, 0. HERTWia. J'admets qu'originairement le rein céphalique avait primitivement un canal trèscoort qui ne faisait que traverser la paroi du corps, et dont la partie ectodermique consistait dans un simple bourgCDu d^ raccord. C'est ce bourgeon qui, cUez les vertébrés de venue ultérieure, .s'est allongé et a fourni le canal de Wolff, ou canal segmeQtaire définitif.

CORPS DE WOLFP OU MKSONÉPHROS, i557

Le raésonéphros est, à l'origine, un organe pectine formé d'une

•-O^^oujtC,

FiG. 930. — Coupe tiansversale d'un embryon de Mouton long de 17 millim., passant par le corps de Wolff et le duodénum. (A cause de la courbure de Tembryon, le diaphragme d et le cœur Cœ^ apparaissent sectionnés en travers au bas de la figure). -^ Fixation par le liquide de MUller, coloration en masse par le carmin aluné. Coupes en série. Conservation dans la résine Dammar. — (Ocul. 1, obj. 0 de Vérick ; chambre claire.)

N% nôvraxe; — O, ganglions des paires ra'^hidiennes ; — p^ nerfs rachidiana; — C/t, corde doraale; — A, aorte; — ng^ artère glomorulaire née directement de l'aorte et fournissant au glomArule Gp du corps de Wolff; — \\% canal de Wolif; — «, embouchure d'un tube du corpa de WolflT dans la cavité du ^Momérule ; — r, veine collectrice et v' veine etfércnte du corps de Wolff; — Ct ., cavité péritonôalo.

m*l^ mésentère dorsal de Pan«e duodénale d,d sectionnée en doux points paroe qu*elle est dèju courbée en fer â cheval; — F, ébauches dos trois pancréas en cours de développement dans le mésentère dorsal ; — mt?. mésentère ventral, au sein duquel on voit déjà le foie F très développé autour des veines omphalo-mésentériques.

/c, lamelle fibro-cutaoée; — «, vaisseaux sanguins embryonnaires au 8e|n de cette lamelle ;-- </, diaphragme; — G<f, cœur.

£558 ÉMSONÈPHROS ÊPITHÉLIAL.

série de canaux s'ouvrant primitivement à Tune de leurs extrémités par un entonnoir dans la cavité viscérale (disposition permanente chez le Triton), et à l'autre extrémité dans le canal segmentaire, qui «urvit seul au pronéphros. Sur un point de leur trajet, les tubes wolfflens se mettent en rapport avec un glomérule, qui envoie l'urine séparée du sang dans leur cavité. De la, cette urine est chassée dans le canal segmentaire devenu le canal de Wolff,

Les deux corps de Wolff (fig. 930) occupent, de chaque côté de la colonne vertébrale et de Taorte, une place importante dans la cavité pleuro -péritonéale. Ils s'étendent d'abord d'un bout à l'autre de celleci, de la région du foie au voisinage de l'extrémité postérieure. Chaque organe, pour sa forme générale, peut être comparé à une gousse dont la nervure représenterait le canal segmentaire, placé sur le côté externe. Le côté interne est occupé par la suite des glomérules. Entre les deux, s'étendent et se contournent les tubes wolffiens, qui tous atteignent le canal segmentaire (excréteur), en l'abordant transversalement. Cela posé, comme dans le pronéphros, on peut envisager un corps de Wolff épithélial et un corps de Wolff sanguin. Voici comment ils prennent naissance :

Hiésonéphros épithélial. — Le mésonéphros épithélial, tout comme le pronéphros épithélial, est d'origine mésodermique. Il consiste en une série de courts tubes transversaux qui se forment les uns à la suite des autres, et dont chacun est en continuité avec l'épithélium pleuropéritonéal par son extrémité interne ; tandis que l'autre extrémité, l'externe, après être restée longtemps fermée en doigt de gant, se soude au canal de Wolff et s'y ouvre ensuite. Ces tubes wolffiens, homologues parfaits de ceux du pronéphros, semblent se développer dans la « plaque intermédiaire ))j c'est-à-dire dans la bandelette mésodermique indivise qui unit le bord externe des protovertèbres aux lames latérales, subdivisées en lamelle fibro-cutanée et en lamelle fibro-intestinale pour former le cœlome. C'est pourquoi on donne à la plaque intermédiaire, pleine chez les amniotes et reliant la protovertèbre au cœlome comme par une sorte de pédicule ou de mince feuillet, le nom de « blastème du corps de Wolff ». Mais chez les sélaciens ce pédicule, — appelé « pièce intermédiaire » — est en réalité formé de deux feuillets rapprochés, prolongeant l'un la splanchnopleure, l'autre la somatopleure, et limitant une mince fente, qui fait au début communiquer la cavité du cœlome avec celle delà protovertèbre. Bientôt, la cavité de la protovertèbre est effacée par la croissance de son feuillet interne, musculaire. Le segment primordial fermé se détache alors de son pédicule, la « pièce intermédiaire », qui le reliait au cœlome. La fente occupant celle-ci se ferme elle aussi au point précis où elle s'isole du segment primordial, et devient par suite un petit cul-de-sac. Ce cul de-sac est l'ébauche d'un canalicule

MESONEPHROS SANGUIN.

wolffîen. Cest un segment rénal, un néphroiome comme l'appelle RiJCKERT, correspondant au segment musculaire ou myotome de la protovertèbre détachée. Pendant que s'opère ce mouvement, le canal de WolfF, s'éloignant de plus en plus de Tectoderme, est venu prendre position au-dessus et en dehors de la plaque intermédiaire. Le culde-sac de chaquç néphrotome vient par suite à son contact. Il se soude avec lui et s'ouvre enfin transversalement à son intérieur, mettant de la sorte en communication la cavité viscérale avec Textérieur par l'intermédiaire du canal de Wolff.

Un dispositif tout à fait semblable à celui du pronéphros épithélial est de la sorte acquis. Chaque néphrotome répondant à un segment primordial, au début la glande entière prend une disposition métamérique sur laquelle avait autrefois insisté Balfodr (1). Chaque néphrotome aussi s'étend, s'organise en un tubule tapissé par un épithélium prolongeant celui du cœlome jusqu'au canal de Wolff. — Chez les amniotes , l'apparence pleine de la plaque in- ç

termédiaire tient purement et simplement à ce qu'elle est formée de bourgeons cellulaires tassés d'avant en arrière

(SEGDWrCK, VAN WlJHE,

RiJCKERT),et répondant chacun à un tube wolffien.

IHéaonéph rott aang nin.

— Dès que l'union des tubes wolffiens avec le canal de Wolff s'est opérée, ces tubes com mencentà s'allonger au sein d'un tissu mésodermiqueconstituant maintenant la « masse intermédiaire », qui a succédé à la plaque intermédiaire entre le segment primordial correspondant et le cœlome.

Ce mouvement(fig.931) a été bien suivi par Kr)LL[KER chez le Poulet, Le canalicule woKfien

LcA^^^S ^/ me

FiG. 931. — Schéma du développement du mésonéphros ou rein wolffien. Coupe en Iravei-e. — Stade I.

»», nèvraxe; — c/», corJo dorsalo; — na, les deux aortes; — «/, couche dermique, et m, couche musculaire des protovertèbres; — tn^, mésentère dorsal; — e^ ectoderme lépuraeotaire; — s, masie iolormédia re renfermant le corps de Wolff.

î, iofundibulum; — a', premier roude du canalicule wolfAen prolonf^emenl de finfundibulum; — i", second coude du canalicule wolfrien; — tr, raoal de Wolft (ou segmentaire), dan» lequel s'ouvre seconda'remenl le canalicule irolfllcn contourné eo S; — ^, glomérule, terminant le rameau artériel «• issu de Taorle, et engagé dans l'espace en forme do faucille compris entre i' et t"; — rc, veine cardinale; — ce, épithélium du cielome, réfléchi dans l'infundibulum ï.

(1) BALF0ua,£'^mtfn/5 of comparative embryology, t. H, p. 588.