CANALICULES INTERMEDIAIRES ET CANALICULES SÉCRÉTEURS
contourner (fig. 934). 11 comprend, en fin de compte, deux parties bien distinctes, répondant, Tune au bourgeonnement élongaloire de répithélium de Tampoule, l'autre à la croissance moindre du point d'union entre le canalicule wolffien primitif et le canal de WolflF. Cette dernière partie est doue plus courte que la première, mais toutefois elle devient rapidement contournée comme elle. On la recoonaît d'emblée, parce que Tépithélium y a pris tous les caractères de celai
Fig. 934. -- Schéma de révolution du rein wolffien vers son type définitif. — Stade IV, émigration du canal segmentaire au côté externe de la masse intermédiaire, et Stade V, formation des canalicules contournés primaires et secondaires et des g!omôrules secondaires.
a^ aorto; — epp^ (^pilhôliiim pleuro-périlonéal; — f, voatif^a dn Tabouchenient de l'infandibulum, maintenant formé, dans le rœlome;— /*, rordon répondant à la proniièro portion du ranaliculo U'olfden priinilif dont la lumière s'est effacée; — gp, placo du glomérule primitif, not dessiné, avnc le canalicule wolffien primitif tourné en séreuse à son entour (corpo»cale de Malpighi primitif); — c, canalicule inlermédiairo issu de la portion du canalicule volfâea primitif ouverte d«ns le canal de Wolff (Begmootaire) w; — c',e', c"*, canalicule volffien sacoadairé contourné, terminé par un corpuscule de Malpighi renfermant un glomérule sccoddaire gs.
du canal de Wolff. J'appellerai celle portion terminale le canalicule intermédiaire. La partie qui fait suite au corpuscule de Malpighi est d'emblée revêtue d'un épithélium particulier, délicat, formé de cellules prismatiques dont la zone infra-nucléaire est striée selou la hauteur. C'est le canalicule sécréteur primaire du rein wolffien.
Rein woimen primicii. — Dans le rein wolffien primitif, la ligne des corpuscules de Malpighi renfermant les glomérules s'échelonne donc de haut en bas (ou d'avant en arrière) tout le long de l'aorte primitive correspondante, sur le côlé interne de l'organe. Sur le côté exlerne, immédiatement sous l'épithélium péritonéal, egt placé le canal do Wolff, rectiligne et parallèle aux aortes. Entre les deux, est interposé le parenchyme de la glande, constitué par les canalicules primaires. Ceux-ci sont séparés les uns des autres par des capillaires embryonnaires, dont les vaisseaux efférents des glomérules sont tributaires, et dont la voie efférente commune est une grande veine située maintenant
FORMATION GLOMEKULAIRB PECTINEE. 1563
en arrière et un peu en dedans du canal de Wolff. Le tissu conjonctif embryonnaire entoure Torgane, et il double d'uue mince capsule Tépi* théliura pariétal du corpuscule de Malpighi primitif. Entre les tubes contournés, il ne pénètre pa2^^ Leurs intervalles sont occupés par des capillaires sanguins dont Tendothélium double immédiatement la paroi des canalicules wolfflens, sécréteurs ou intermédiaires (embryon de Mouton de 17 millimètres, p. ex.), Le rein tout entier est formé par la succession des corpuscules de Malpighi primitifs, échelonnés d'avant en arrière, distants originairement entre eux et dont chacun répond au développement d'un néphrolome primordial, uni au canal segmentaire ou canal de Wolff par un canalicule intermédiaire résultant de la croissance du point d*union entre les deux.
Cette phase de l'évolution est tout à fait transitoire chez la plupart des vertébrés. Il n'y en a qu'un seul (genre Bdellostoma: cyclostomes), où Torgane émulgent définitif conserve pendant toute la vie sa simplicité initiale. Le canal de Wolff court sur le bord externe de l'organe dans toute la région sous-hépatique jusqu'à son pore cutané. Sur son côté interne sont appendus, comme des fruits et à distance les uns des autres, des corpuscules de Malpighi reliés à lui par un tube transversal ou oblique très court. Entre chaque corpuscule et le canal de Wolff, ce tube court se réduit à un petit conduit à peine distinct : le col de Tampoule répondant au iube sécréteur resté rudimentaire ou nul, et au canalicule intermédiaire hv\x^({\xemQiiie[dirg\, parfois ampullaire. Chaque corpuscule renferme un glomérule dont le vaisseau effarent est tributaire des capillaires entourant les tubules et le canal de Wolff. Chez tous les autres vertébrés, les corpuscules de Malpighi primitifs se rapprochent au contact pour constituer ce que j'appelle la formation glomérulaire peclinée.
Formadon slomèrnUilre pceilnée. — Tout le long de la ligne aor-
tique, en dehors d'elle et de chaque côté, les glomérules primitifs de tous les vertébrés développent d'une part, à l'intérieur de l'ampoule épithéliale répondant à chaque néphrotome, un nombre de plus en plus grand de bouquets de capillaires. En même temps, ils subissent un tassement d'avant en arrière, probablement de par la croissance des organes situés en avant d'eux. Par suite, ils se rapprochent et viennent tous au contact entre eux. On a alors, sur le côté interne de chaque corps de Wolff,une ligne de glomérules énormes(lig.935), formés chacun de plusieurs bouquets vasculaires, dessinant par leur ensemble comme un peigne de vaisseaux sanguins à digitations regardant le côté externe occupé à distance par le canal de Wolff et la veine émulgente. Entre les deux, prend place le labyrinthe des canalicules contournés primaires. Chez l'immense majorité des vertébrés, le développement du corps de Wolff, après avoir réalisé cette première forme, se poursuit sur un autre type, et le dispositif des parties dernièrement formées se
RËIN WOLKB'lIiH PRIMITIF.
rapproche considérablement de celui du rein définitif, tel qu'il est chez les amniotes. Il se forme des canalicules wolffiens et des corpuscules de Malpighi secondaires. Tel est le rein wolfflen définitif àe la Gre-
cp
Fio 935. — Coupe longitudinale du corps de Wolff' d'un embryon de Mouton long de 17 millimètres. Fixation par le liquide de Millier. Coloration par le carmin aluné. Conservation dans le baume au xylol. — Faible grossissement. Cbambi'e claire.) La coupe a passé en debofs du canal de Wolff.
P«PiPfP«P* ^inq corpuscules de Malpighi primordiatix rcofermant chacun un glomêrulc pecliné et consliluant par leur onsetnble, dans la région antérieure du rein wolfflen, une torte de formation peclinée comparable k celle du rein des cyclostomcs : — p',p', corpuscules de Malpighi primordiaux renfermant chacun un glomérule pectine, mais cessant d*ètre adjaceois et ordonnés en série longiludinalc; — a, canalicules sccrélei rs du corps de Wolff; — «c, c'tc, canalicules collecteurs et intermédiaires; — s, s, ««.v, corpuscules de Malpighi secondaires, renfermant chacun un glomérule non pectine : ils sont disséminés dans la partie inféro-postcrieuredu rein wolffien; — cp,épithèliura pleuro péritonéal à cellules cubiques, disposé à la surface du corps de Woltf. — Tous les canalicules du corps de Wolff sont séparés uniquement par des vaisseaux sanguins embryonnaires, sauf au voisinage immédiat de répithélium pleuro-pèrilonéal.
nouille ; tel le corps de Wolff transitoire du Mouton et de l'Homme dans sa partie inférieure, dernière venue.
Canalicules, sl<*i»érnle«9 corpasenlett de Malpighi secondaires* tertiaires. — Il est facile de voir (par ex. sur le corps de Wolff d'un
UËlN WOLFF'IëN DEFINITIF*, GANALlCULËS BT ÛLOMBRULl^S SBCONbAlHËS. 1565
embryon de Mouton de 17 à 20 millimètres) que, tandis qu'à son extrémité antérieure le mésonéphros ne renferme que des corpuscules de Malpighi primitifs, où un seul glomérule répond à une seule ampoule s'ouvrant dans un canalicule primaire, il n'en est plus de même plus bas. Sur une même coupe transversale, on voit un seul glomérule répondre à une ampoule émettant deux, puis trois canalicules contournés. Plus bas encore, outre les corpuscules de Malpighi rapprochés en formation pectinée, on voit, dans la masse des canalicules sécréteurs contournés, loin de l'aorte, çà et là un glomérule plus petit, fœtal ou déjà encapsulé, répondant à l'un de ces canalicules. Dans la partie postéro-inférieure de l'organe, très renflée par rapport à l'antérieure, le nombre de ces petits glomérules augmente. En revanche, les corpuscules de Malpighi primitifs deviennent distants les uns des autres. Puis il n'y en a plus un seul. Je conclurai de là, avec Balfour (1), que de l'fpithélium viscéral de Tampoule des corpuscules de Malpighi primitifs et géants bourgeonnent des canalicules wolffiens nouveaux. Ceux-ci se comportent comme des branches de végétation d'une glande ordinaire, ou plutôt comme ceux d*un rein définitif. A leur extrémité, ils forment des crosses dans le pli desquelles s'engagent des rameaux artériels édifiant des glomérules à une grande distance de l'aorte. Ces canalicules wolffiens secondaires, tertiaires, et les glomérules correspondants, deviennent bientôt de plus en plus nombreux dans la partie inférieure (postérieure) du corps de Wolff. Les canalicules croissent, se contournent. En même temps, la portion antérieure du corps de Wolfi" cesse de se développer sur le type primitif ; puis c'est ensuite par elle que débute l'atrophie. Elle disparait quand le mésonéphros doit jouer le rôle de rein définitif. Les canalicules wolffiens primaires reliant au canal de Wolfi' le corpuscule de Malpighi primitif, dont l'ampoule a bourgeonné les canalicules secondaires, prennent dès lors les caractères de canalicules intermédiaires et servent de canaux collecteurs à chaque groupe de ces canalicules secondaires. Chacun d*eux individualise ain^i un véritable lobule du rein wolffien. Etudions analytiquement ce rein dans ses deux formes, simple et à formation glomérulaire pectinée, complexe et renfermant des canalicules et des corpuscules de Malpighi primitifs et secondaires ou tertiaires, etc. — Cette étude est, en efiet, la clef même d'une bonne conception du rein définitif des mammifères et de THomme.
