LE REIN DÉFINITIF (MÉTANÉPHROS
Chez tous les vertébrés amniotes, le corps de Wolff donne seulement naissance à diverses parties des appareils génitaux; puis, dans le reste de son étendue, il s'atrophie. Le canal segmentaire devenu le canal de Wolflse scinde, dans sa partie supérieure, en canal de Millier répondant à sa diflFérenciation génitale et en canal excréteur du rein wolffien. D'autre part, ce canal, au voisinage de son ouverture dans le cloaque, émet un bourgeon ascendant et creux, diverticule de sa paroi dorsale et constituant la première des ébauches épithélîales de l'uretère et du rein définitif (métanéphros).
§ 1. - PREMIER DÉVELOPPEMENT DU REIN DEFINITIF. REIN EMBRYONNAIRE, REIN FŒTAL
Sourseon rénal primitif. — Chez les mammifères (embryon de Lapin du 11** jour, Kôlliker), le bourgeon rénal du canal de WolflF apparaît avant que le canal segmentaire ait donné sa dififérenciation sexuelle en détachant de sa partie supérieure le canal de Millier. C'est un diverticule immédiatement ascendant et creux de Textrèmité inférieure du conduit excréteur du rein wolffien. Il se termine en doigt de gant à Tintérieur de la masse intermédiaire, en arrière du corps de Wolff. Dès le début, son extrémité est doublée d'une calotte mésodermique extrêmement nette (fig. 946).
Comme les tubes wolffiens, le bourgeon rénal ainsi constitué contourne la veine cardinale. Son ouverture dans le cloaque est tardive. Il croît d*abord de bas en haut (où si Ton veut d'arrière en avants et vient prendre enfin position entre le corps de Wolff et la paroi, sur la face dorsale de ce même corps de Wolff. En s'élevant, le diverticule épithélial tubuliforme monte toujours coiffé de sa calotte mésodermi-
CANAL RENAL.
que, qui laisse sur ses côtés une traînée décurrente origine des tuniques deruretère. I^ portion Jélongée du bourgeon rénal entre sonoriginesur le canal de Wolff et son extrémité entourée par la calotte, est le canal rénal ou uretère définitif. Aux dépens delà calotte mésoder-
^^ujet;
Fia. 946. — BourgeonDement du canal rénal, origine du rein définitif, aux dépens de la partie inférieure du canal de Wolff. Embryon de Mouton très jeune, coupe longitudinale. Coloration au carmin aluné, conservation dans la résine Dammar. — Faible grossissement ; chambre claire.
to, portion inférieure du canal de Wolff, sectionnée obliquement et émettant lebourf^eon r^nal r, sensiblement on arrière et au-dessous de la portion terminale du corps de Wolff; — «,s,«, les derniers canaux et canalicules wolftiens.
r, lumière du canal rénal; — re^ haut épithèlium cylindrique du canal rénal, répondant à l'ébauche du rein épithélial; — rc^ calotto mésodermique, formée de cellules embryonnaires, répondant à l'ébauche du rein sanguin; — a, paroi de l'allantoîde; — v, coupe oblique do la portion terminale de la veine câve.
mique et du doigt de gant terminal vont maintenant se développer les diverses formations entrant dans la constitution du métanéphros (1).
(1) Chez l'embryon de Poulet, le développement du rein définitif a été surtout étudié par Sedgwick. (Develop. of the Kidney in its relation lo the wolffian body in
1588 ^^^^ BàlBRYONNAiRE — CANAUX PAPILLAIRES, RENICULE.
Beta embryonnaire. — Quand rextrémité Supérieure, ou tête du canal rénal, a pris sa position définitive, la différenciation commence. Le doigt de gant terminal du canal rénal occupe le centre de la calotte raésodermique, formée d'un amas déjà considérable de petites cellules qui se touchent toutes. Il se divise alors en une série de canaux courts, les canatix papillaires, répondant chacun au système d'un rénicule ou pyramide de Malpighi. Chaque canal papillaire se termine par une extrémité en T ou en double crosse, engagée dans la masse de la calotte plus ou moins profondément. Le point confluent des canaux papillaires dessine une fente allongée suivant Taxe longitudinal du rein : c'est l'ébauche de la cavité du bassinet. La calotte mésodermique indivise se scinde alors en autant de festons qu'il y a de canaux papillaires.
Bientôt, tout autour de l'ébauche du rein ainsi constituée, on voit se dessiner une enveloppe de tissu conjonctif modelé, qui envoie des cloisons entre les systèmes répondant chacun à un canal papillaire et à la calotte de petites cellules doublant son extrémité divisée en T. Ces cloisons rejoignent la masse de tissu conjonctif modelé embryonnaire qui s'est formée au pourtour du bassinet : ceci est le rudiment de la capsule fibreuse y et de la lobulisation du rein qui persiste, chez l'Homme, encore à la naissance et qui reparaît dans certaines circonstances pathologiques.
En même temps, au sein de ce tissu conjonctif et dans la calotte mésodermique pénètrent, puis se développent des vaisseaux sanguins. La phase fœtale va maintenant commencer avec l'apparition des tubules contournés du rein et des glomérules. Quant à l'origine des pre miers, les embryologistes ne sont pas d'accord. — L'opinion la plus ancienne, et qui est encore aujourd'hui courante, est que les iubuli contorti se forment aux dépens des canaux papillaires, se comportant chacun comme une branche de végétation d'une glande ordinaire. Au contraire, pour Sedowick et Balpodr, précédés d'ailleurs dans
the Chick, Quarterhj journal ofmicrosc, science^ t. XX, nouv. série, 1880). H apparaît, au début du troisième jour de rincubation, sous forme d*ane évagination de la paroi dorsale de rextrémité postérieure du canal de Wolff. Cette évagination est le « canal rénal ». Elle pénètre dans là plaque intermédiaire, immédiatement en arrière du corps de Wolff, vers les 31-34 «omites. Là, la plaque intermédiaire prolifère autour de Tébauchc cpithéliale et l'environne d*une masse considérable de petites cellules. Le rein embryonnaire, ainsi constitué, monte encore et vient prendre enfin place à la face dorsale du corps de Wolff. C*est là que s*e(fectuent seulement les différenciations qui font passer le rein définitif de son type embryonnaire au tvfie foPtal. Voyez à ce suj *t Balfour (Embryologie), et derechef Sedgwick (On the eàriy development of the anterior part of the wolffian ductand body in the Chick ; together with some remarks on the excretory system of the vertebrata, Quarterly journal ef microsc. science, t. XXI, lt81).
RBIN FŒTAL <> C0RPU8GULBS DE MALPiaHI PRIMAIRES. 1589
cette voie par Semper (1), Braun (2) et Furbrinqër (3), la substance médullaire seule et les rayons médullaires (c'est-à-dire Tenserable des tubes collecteurs), résulteraient de Tarborisation des canaux papillaireset seraient en conséquence des formations du canal segmentaire. La substance corticale (c'est-à-dire les tubes contournés et Tanse de Henle), dériverait du mésoderme de la plaque intermédiaire tout comme les canalicules wolfâens primitifs. Les deux formations essentielles du rein définitifet du rein wolffien seraient, de la sorte, ramenées respectivement à une même origine et deviendraient des homologues morphologiques. Quelle que soit Télégance de cette conception, je dois faire remarquer, dès à présent, que Thistogénèse analytique, telle qu'on peut la faire en étudiant le rein définitif dans la période fœtale, ne lui est pas du tout favorable.
■tsto^énèae sominatre du rein pendant la période loelate. — 11 est
aisé de suivre les étapes principales de développement du rein fœtal sur les embryons de Mouton entre 35 et 80 millimètres, et de les comparer avec ce qui se passe chez le fœtus humain du troisième mois (4). Avec les canaux papillairesqui se divisent et se subdivisent dans chaque segment du rein répondant au système d'une papille future, se développe le tissu conjonctif jeune du hile, qui les suit dans leur végétation. Chaque branche de végétation se termine en T par une double crosse (fig. 947) comme l'a bien indiqué Rirbbrt(5). Elle est tapissée par une rangée unique de cellules cylindriques claires, identiques à celles de l'épithélium (wolffien) du canal papillaire qu'elle prolonge.
— A une très courte distance de ce dernier, Tune des branches de la double crosse subit la transformation glomérulaire, exactement comme le fait le canalicule wolffien primaire dans le corps de Wolfi*.
— La crosse s'accuse par l'inflexion de l'extrémité terminale du tube en une volute. Un bourgeon vasculaire issu d'une artère s'insinue dans la courbure de la volute, puis s'y développe en glomérule. L'ampoule se dessine, etc. — Ainsi se forme un corpuscule de Malpighi primaire de très grande dimension, tout à fait voisin du pied de la branche de végétation considérée.
(1) Sbmper, Bas Urogenital System der Plagiosiomen und seine Bedeutung fur das der ûbringen Wirhelthiere y Wuitzburg, 1875.
(2) Braun, tiau und Entwicklung der Nebennieren bei Reptilien (Arheiien aus d. joolog-zootom. Institut in Wurtzburg^ t. V, 1879), das Urogenilalsystem der einheimischeu Reptilien (Tbid , t. IV, 1877).
(3) M. FtJRBRiNGER, Zuv vergl. Anatomie u. Entwicklungsgeschichte der Excretionsorgane der Vertebraten (Morphol, Jahrbttch,, t. IV, 1878).
(4) Fixation du rein définitif par le bichromate de potasse à 2 pour 100 pendant deux mois, ou de fragments par la solution diacide osmique à 1 pour 100.
(5) RiBBRRT, Ueber die hntwicklungsgeschich'.e der Glomeiniii (Arch, /*. ntt'Ar. Anat,, t. XVII).