CORDONS OU GYUNDRBS SURRÉNAUX GRANULEUX ET HYALINS

sanguins comme s'ils avaient été coulés dans leurs intervalles. De plus, les vaisseaux, sur nombre de points, les plient et les replient, s'engagent dans leur épaisseur et ainsi les refendent ou les morcellent. De même que tous les histologistes qui se sont succédé, je n'ai constaté à l'entour des cordons l'existence d'aucune membrane propre. Les cellules reposent purement et simplement sur les parois vasculaires, absolument comme les cellules hépatiques sur les capillaires radiés d*un lobule du foie. La surrénale réalise donc au plus haut degré le type de la glande conglobée, telle que j'en ai formulé autrefois la conception.

Cela posé, on remarque d'emblée que les cordons surrénaux, quoique se comportant uniformément de la même façon par rapport aux vaisseaux sanguins qui occupent leurs intervalles, ne sont cependant pas tous semblables entre eux On en distingue deux sortes. Les uns prennent sous l'influence de l'acide osmique une coloration noire légère, comme lavée d'encre de Chine : leurs cellules sont remplies d'une multitude de granulations brillantes, c'est pourquoi je les apellerai cordons granuleux. Les autres cordons, occupant en général les intervalles des premiers, sont formés de cellules très délicates et extrêmement réfringentes avec un éclat vitreux : je les nommerai donc coy^dons hyalins, — Pour constituer la masse de la glande, les cordons granuleux et les cordons hyalins s'entremêlent de mille manières. Sur quelques points, ils semblent se continuer les uns avec les autres; mais il s'agit le plus souvent d'une pure apparence. A leur point d'union ils s'accolent en effet en biseau; en réalité, ils restent séparés par une mince cloison conjonctive partie des vaisseaux, ou même par une petite branche vasculaire conique. Toutefois la cloison, ou la branche vasculaire, engagée obliquement entre les deux cordons, finit dans quelques cas à mi chemin ou aux deux tiers de l'épaisseur de la travée cellulaire. De la sorte, les deux cordons sont continus entre eux sur un seul côté, où l'on voit les cellules granuleuses faire suite aux cellules hyalines, et réciproquement.

Les cordons granuleux, épais et pleins, colorés uniformément d'une teinte pâle d'un noir enfumé qui indique qu'ils sont noyés diffusément dans un plasma légèrement chargé de graisse, dessinent une série d'anses récurrentes, mais très irrégalières, sans la capsule fibreuse de la surrénale. Puis, ils s'enfoncent dans la glande non pas droit comme des rayons, mais en affectant un trajet tortueux et compliqué, car ils changent fréquemmeat de direction et de plan. Toutefois, ils donnent l'impression d'une formation corticale. En effet, au centre ils sont moins serrés et moins radiairement disposés qu'à la périphérie; tandis que les cordons hyalins semblent devenir plus nombreux et aussi plus larges dans les portions centrales. De fait, les cordons granuleux ' représentent les cordons corticaux de la surrénale des mammifères,

stance médullaire. Mais ici, les deux substances sont intriquées par l'emmêlement de leurs cordons respectifs dans toute l'épaisseur de la surrénale.

Les cellules qui forment les cordons, granuleux ou corticaux, sont de figure très variable : tantôt polyédriques quand les cordons marchent droit, tantôt allongées et infléchies en arcs quand ils se courbent pour changer de place ou qu'ils dessinent des anses récurrentes sous la capsule fibreuse. Elles sont soudées entre elles, tant dans l'épaisseur des cordons que sur leur marge, par des lignes étroites d'un ciment mou, semi-liquide même, que l'acide osmique teint en brun foncé. Bien qu'elles soient très délicates, l'acide osmique les fixe net dans leur forme s'il les a saisies rapidement; sinon elles vacuolent et se déforment. Exactement fixées, elles se montrent sous forme de corps cellulaires dont le protoplasma est absolument rempli de grains sphèriqujes, égaux, tout petits et réfringents absolument comme les boules du mucigène des cellules glandulaires muqueuses. Entre les boules, règne un rets admirablement régulier de travées protoplasmiques. Le noyau, occupant à peu près le centre de figure de chaque cellule, est le plus souvent multiforme; il porte des empreintes multiples déterminées par les boules hyalines. Le long des travées protoplasmiques, on rencontre de distance en distance des grains absolument noirs, graisseux ou pigmentaires. Le plasma, teint en noir enfumé par l'acide osmique, noie la cellule entière et rend un peu flous les détails de sa structure. Ce plasma est soluble dans l'alcool comme celui, très analogue, dont le corps de Malpighi delà muqueuse buccale et l'épi Ihélium antérieur de la cornée sont pénétrés. La matière grasse, diffusée dans le plasma, rappelle de même la myéline par sa façon de se colorer en noir d'encre de Chine sous l'influence de l'acide osmique.

Les cordons hyalins se distinguent de prime abord, parce qu'ils ne se colorent point du tout en noir et que les cellules qui les composent sont pour la plupart altérées et déformées par le départ de nombreuses gouttes sarcodiques, quelque soin qu'on ait mis à fixer exactement la capsule surrénale. Néanmoins, on trouve toujours des portions de cordons où les cellules ont été saisies net sans aucune rétraction. Elles sont polyédriques, soudées les unes aux autres par des lignes de ciment très minces. Leur noyau, ordinairement central, vésiculeux et nucléole, n'est déformé par aucune empreinte. Le corps protoplasmique est hyalin et réfringent comme du verre. Néanmoins, sous un très fort grossissement, on reconnaît qu'il est lui aussi formé de granulations claires, très petites, toutes très voisines les unes des autres et noyées dans le plasma translucide et de haut indice de réfraction diffusé dans la cellule. Quand l'acide osmique a fortement agi, on voit au sein de ce plasma vitreux une poussière de granulations grais-

X^KS CORDONS HYALINS REPRKSENTENT LA SUBSTANCE MISUULLAIBK. Ifi^a

seuses mlDuscales colorées en noir- Quiiiid la cellule n'a pas Atê fixée iDstaritanément, le plasma vitreux qui rimblbe sort avec une multitude de goultes sarcodiques par toutes ses faces* Alors 1 élément prend une apparence multipolaire à festons concaves, à peu près à la' façon des cellules ganglionnaires sympathiqnea mal fixées. C'est même là pourquoi certains auteurs ont cru que les cordons liyali os — et la substance médullaire dans les surrénales des mammifères — étaient remplis ou même entièrement formés de cellules nerveuses ganglionnaires. Mais la distinction est facile à faire. Les cellules des cordons hyalins de la surrt^nale n émettent point de fibres par les pointes coniques comprises entre leurs festons concaves successifs. De plus, le départ des gouttes sarcodiques démasque les innombrables granulations incolores du protoplasma, en somme très semblables k celles des cordons granuleux, mais noyées dans le plasma réfringent sur la cellule intacte et, pour cette raison, restant en ce cas à peu près invisibles-

Tous ces caractères, tranchés et fondamentaux, se retrouveront dans les cellules des cordons plus ou moins compliqués de la substance médullaire des capsules surrénales de.^ divers mammifères. Les cordons hyalins de la surrénale des oiseaux répondent donc exactement à la substance médullaire de celles-ci, bien qu'ils ne soient pas disposés sous forme d*amas central. Tout au contraire, les cordons hyalins arrivent, dans les intervalles des cordons granuleux, jusque sous la capsule fibreuse. La même on les voit finir ou former des anses récurrenteSjbulant contr<i les prulongemenls du ganglion nerveux accolé à la surrénale. On peut, sur ces mêmes points, comparer les cellules hyalines déformées avec les cellules ganglionnaires, et recou naître facilement les différences essentielles existant entre les deux.

Les vaisseaux sanguins occupant les intervalles des cordons sur* rénaux sont pour la pluparl de larges capillaires, réunis dans une série de sens par des branches anastomotiques* Mais ceux qui refou-' lent les cordons pour les plier en anses, ou qui, soit les trouent, soit les refendent en s'engageant dans leur é^^ai^sseur sur un certain parcours, sunl le plus ordinairement de petit diamètre ou même répondent à des expansions coniques ou en cul-de-sac renflé, rappelant les capillaires en cours (Je développement terjuicéspar des pointes d'accroissement ou par des doigts de gant clos. De distance en distance on les voit, surtout vers leceEitre delà glande, confluer vers d'énormes veinules sans tuniques conneciives bien développées. Kn majorité, les artères de distribution abordent la surrénale par sa péripliérie. Elles la pénètrent ensuite, entourées de quelques faisceaux coaneclifs qui leur viennent d'un reflet du tissu fibreux de la capsule. Après un trajet variable, elles se résolvent en capillaires qui font partie du réseau général inter-cordonnaL Ces artères sont fournies par des branches nées directement

saug s*efifectue par un nombre variable de veines capsulaires. En outre, les capsules surrénales possèdent une circulation porte découverte dès 1853 par Gratiolet (1) et décrite plus récemment par Pettit. La veine porte surrénale est constituée de chaque côté par un vaisseau important dû à la réunion d'un nombre variable d'origines portes, formées chacune par une veine intercostale et une branche ramenant le sang du sinus neural. Cette veine porte vient se distribuer h la surrénale en se jetant dans ses grands capillaires inter-cordounaux, après avoir dessiné à sa surface de fines arborisations (Pettit). Quant à la capsule fibreuse qui enclôt la glande surrénale du Poulet, elle est très mince et doublée de distance en distance, soit en dehors • soit en dedans, de petits îlots ganglionnaires, arrondis ouaplatis, renfermant un nombre variable de cellules nerveuses multipolaires du type sympathique. De ces petits ganglions partent des faisceaux de fibres nerveuses amyéliniques qui pénètrent entre les cordons, et se distribuent ensuite à l'intérieur de la glande.

Capaale MirréiMile des inAmmifères. — Je choisirai pOUr objet

d'étude la capsule surrénale du Chien : parce qu'elle* ressemble jusqu'à un certain point à celle de l'Homme, difficile à étudier analytiquement vu qu'elle est toujours altérée sur le cadavre. Chez le Chien comme chez la plupart des mammifères et chez l'Homme, le grand axe de la surrénale est occupé par une veine de large calibre, par rapport à laquelle toutes les parties constitutives de la glande semblent s'être ordonnées. Sur les coupes en travers faites par le milieu de la surrénale, cette veine apparaît, béante, comme un cercle entouré par la substance médtdlaire formée de cylindres hyalins. Plus en dehors, règne la substance corticale formée de cylindres granuleux; la glande entière est enclose par une capsule fibreuse, qui de distance en distance envoie dans son intérieur, radialement, des cloisons de refend qui rapidement deviennent très délicates et s'épuisent. C'est par cette voie qu'entrent en majorité les branches artérielles, et aussi les pinceaux de fibres musculaires lisses qui sont le prolongement de celles comprises dans l'enveloppe fibreuse, et qui occupent les septa conjonctifs renfermant les nerfs et les vaisseaux, comme l'a démontré H. Stilling (3).

La substance corticale de la surrénale du Chien peut être subdivisée, comme l'a indiqué Arnold, en trois zones qui sont de dehors

(1) Gratiolet, Veine porte du rein, etc., chez les oiseaux (U Institut^ p 387, 16 nov. 1853).

(2) Pettit, loc, cit.^ p. 49.

(3) H. Stilling, Zur Analomie âer ^ehenràeren (Arch. f, path. Anat. und PhysioL, p. 324, 1887).

SUBSTANCE CORTICALE, ZONE GLOMÉRULAïaB OU DBS ARCS. 1645

en dedans : — a) la zoneglomérulaire; — b) la zone /asciculée; — c) la zone réticulaire. Ces trois zones sont d'ailleurs continues entre elles, et ne diffèrent les unes des autres que par la configuration des cordons granuleux et la forme de leurs cellules constitutives, dont la structure protoplasmique reste, d'ailleurs, identique histologiquement.

^. Çoiue,

' E».Cl^t]t ÇC

FiG. 961. — Coupe sagittale de la capàule surrénale du Ghieo, faite après fixation par les vapeurs osmiques dans la chambre humide. Coloration par la glycérine hématoxylique. Conservation dans le baume au zylol, après passage successif dans Talcool fort, Tessence de girofles et Tessence de bergamote. — (Faible grossissement).

XjZ\ limites de la zone gloméralaire ou zone des arcs; — cg^ cordons glomérulés et arqués; — cft cordons ds la «ooe fascicalèe ; — f, cloisons connectivos et vasculaires de la zone gloroérulaire, issues de péoètratic^s de la capsule fibreuse e'f de la glande; — f, cloisons connectives et Tasculaires de la zone fasciculée.

La zone glomèrulaire, que j'appelle aussi zone des arcs, est placée immédiatement au- dessous de la capsule fibreuse, ici épaisse et formée de tissu conjonctif modelé, parcouru par des vaisseaux artériels et veineux ainsi que par un certain nombre de troncs nerveux. Elle est formée par des cordons surrénaux très épais, plies et repliés en arcs qui s'embrassent les uns les autres de mille manières (fig. 961). De la sorte, une coupe transversale de la zone des arcs rappelle une vue cavalière des circonvolutions cérébrales. Tous les cordons, courbés et recourbés en S dans tous les sens et dans tous les plans, rappellent

d'où le nom de « zone glomérulaire » proposé par Arnold (1). Mais la disposition typique est bien l'incurvation en arc ou en fera cheval, réalisée exactement par les cordons à la périphérie de la surrénale du Cheval, comme l'a bien décrit et figuré Eberth(2), et à un moindre degré dans celle du Lapin, du Chat et de la Souris. Toutefois, elle n'est pas constante. Chez le Bœuf, par exemple, les cordons corticaux ne sont pas davantage arqués que dans la surrénale des oiseaux. Ils décrivent sous la capsule fibreuse des anses récurrentes; mais à ce niveau leurs éléments cellulaires n'ont pas pris l'aspect typique qu'ils acquièrent chez les animaux où la zone glomérulaire ou des arcs est bien développée.

Chez le Chien, les cellules glandulaires qui forment les cordons delà zonedes arcs se distinguent d'emblée des autres. Elles sont longues, tendues par le travers du cordon, et elles se disposent jointivement comme des coins allongés de façon à rendre ce cordon plein. Aussi, leurs noyaux, occupant sensiblement la mi-hauteur des cellules, forment-ils une sorte de bande mouvante dans l'axe de chaque cordon. Quand ce dernier tourne pour s'enrouler en un nœud serré, les longues cellules tournent aussi, et dessinent autour du point d'enroulement une ordonnance en rayons de roue. Comme souvent ce point d'enroulement est occupé par un vaisseau, ce dernier semble, dans certaines coupes (surtout dans les tangentielles), tenir la place d'une lumière glandulaire. Ce sont ces figures qui ont conduit Rabi- (3), puis Pfadn- DLER (4) et enfin Manasse (5), à admettre que la surrénale est une véritable glande à débit intra-vasculaire. En réalité, le cylindre surrénal se borne à se courber, à s'infléchir ou même à se nouer plus ou moins étroitement autour des vaisseaux sanguins. Mais, en tout cassée cylindre reste plein : c'est un cordon exclusivement formé par le concours de cellules jointives entre elles. Le ciment mou qui réunit celles-ci en série réduit l'acide osmique en brun foncé presque noir. D'autre part, lorsque ce réactif a agi instantanément, il fixe les cellules sous forme de prismes longs et étroits, dont le protoplasma est rempli de boules claires très semblables à celles du mucigène des cellules glan-

(i) J.Arnold, Ein Beitrâg zur feineren Strucktur d. Nebenûieven ( Virchow's Archiv, vol. XXVII, 1886).

(2) Hbbrth, ManueLde Stricker (édit. anglaise de[New-York, p. 481, fig. 180).

(3) Rabi., Die Entwicklung und Strucktur der Nebennieren bei den Vogeln (Arch. f. mikr. Anatomie, t. XXXVIII, 1891).

(4) Pfaundler, Zur Ânatomie der Nebenaiere (Acad, des Sciences de Vienne : Math. Naturw., t. CI. H. 1-20, Abth. III, 1882).

(5) Manasse, Ueber die Beziehungen der Nebenoieren zu dea Venea und den vencisefi Kreislauf (Arch. f, pat h. Anaf. und Physiologie, t. CXXXV, p. 263, 1894).

ZONE FASCICUl.EE. \CAl

dulaires, beaucoup plus grosses que dans les cordons granuleux de la surrénale des oiseaux, et arrangées en séries parallèles suivaEit le grand axe du corps cellulaire. Entre ces boules, règne un système de travées protoplasmiques délicates et parfaitement régulières, reiifer- Diant h la fois des granulations graisseuses et aussi des grains pigraentaires, comme l'a fait Yoir le premier H. Stillikg.

Quand la fixation par l'acide osmique, au lieu d'être insiatitanée, s*est faite lentenient, Taspect change du tout au tout. Le départ du plasma imbibitif des cordons s'opère; les cellules se rétractent légèrement et prennent un aspect filamenteux ; on ne voit plus les boules réfringentes, La zone des arcs tout entière devient claire, et tranche sur le reste du parenchyme cortical.

Quand les cordons arqués se tordent sur eux-mêmes pour changer de sens, les cellules tournent avec eux. Au lieu de se présenter par exemple de profil, elles se montrent de champ et debout, sectionnées perpendiculairement à leur hauteur. On se rend compte, dèslora,et de leur forme prismatique allongée, et de leurs rapports les unes avec les autres au sein du cordon. Leur section transversale dessine des polygones tout petits, séparés par des lignes noires, réfringentes et régulières, rêpundanl à celles du ciment mou qui les unit et les sépare.

Bans la zone fasciculéê, qui fait suite en dedans a celle des cor^ dons arqués {fig. 961, t^/^, les cordons surrénaux affectent une direction générale radiaire tout à fuit comparable à celle des travées cellulaires d'un lobule hépatique. Ils se continuent d'une part avec ceux de la zone des arcs» et, d'autre part, avec ceux de lazE.>ne rèticulaire qui est encore plus interne. C'est leur ordonnance radiaire qui détermine Taspect fibrolde de la substance corticale, quand on a cassé une surrénale par son travers. Ici, les cordons surrénaux sont formés de cellules polyèdriqaes, arrangées exactement comme celles des travées plus ou moins épaisses d'un foie fœtal. Ces cellules ont un noyau central, et un corps protoplasmique bourra de granulations réfringentes* Elles sont seusiblemenl moins délicates que celles des cordons arqués. Les boules réfringentes, plus ou moins mobilisées et déformées quand on a fixé la glande par l'alcool f>rt, se teignent eu rose par la purpurine : ce ne sont donc point là des boules de mucigène, mais bien des produits particuliers de l'activité sécrétoire delà cellule surrénale. Les cordons de lazone fasciculée sont séparés les uns des autres par des capillaires asse/. semblables à ceux du lobule hépatique. En outre, de distance en distance, des cloisons connéctives radiales, mînces et renfermant les troncules vasculaires et nerveux île distribution, les groupent plus ou moins exactement,

La zone rciiculaire est formée de cordoiis su i- rénaux continus avec ceux de la zone fasciculée, mais plus lâches, plus délicats» et formant une sorte de rets tangentiel commandé sur ce point par la

à la substance médullaire et à la veine centrale. C'est cette zone qui se ramollit sur le cadavre, et détermine ainsi au centre de la glande une apparence de cavité. Les cellules y sont polygonales. Elles renferment des boules réfringentes et sont imprégnées d'un plasma plus ou moins coloré. Chez certains animaux, cette coloration devient très intense (zone brune), parce qu'en même temps les cellules des cordons renferment du pigment diffus ou granuleux.

La substance médullaire peut être étudiée analytiquement avec avantage dans la surrénale du Bœuf ou du Veau, parce qu'elle y est incomparablement mieux développée que chez le Chien. Elle y est disposée, comme une large couronne festonnée, sur tout le pourtour du noyau connectif, vasculaire et nerveux, formant Taxe de la glande et au centre duquel on voit la coupe de la large veine centrale comme un trou béant.

La veine centrale, qui dans tout son parcours dans Taxe de la surrénale reçoit une série de petites veines collectrices venues du parenchyme glandulaire, a des parois minces formées de tissu fibreux renfermant des fibres musculaires lisses, et sur lesquelles repose Tendothélium : car il n'y a pas ici d'endoveine distinct. Les fibres lisses, comme l'a démonlré v. Brun.^ (1), envoient une série de pinceaux musculaires dans le parenchyme de la glande. On trouve ceux-ci épars dans la substance médiUaire entre les cordons. Il est également facile de voir que certains d'entre eux s'épanouissent en éventails dans la substance corticale, tandis que, d'autre part, ils viennent s'insérer, par une pénicillation plus co irte, sur les cylindres hyalins qui, au milieu des autres, se sont différenciés et contournés en glomérules d'une façon comparable aux cordons corticaux .de la zone des arcs chez le Chien. Comme, d'autre part, ainsi que Ta montré Stilling, la substance corticale est parcourue également par des rels de fibres musculaires lisses, il s'ensuit que les éléments de la surrénale, compris dans les cordons, sont soumis à une véritable expression analogue à celle que subissent certaines glandes (ex. les stomacales) quand les fibres musculaires lisses entrent en jeu. Ils sont, en réalité, placés dans les mailles d'un véritable filet contractile.

Au sein du noyau connectif delà surrénale, formé de tissu conjonctif semi-modelé, on trouve chez le Veau une artère à côté de la veine centrale. Puis, on y voit deux grands sinus lymphatiques, satellites de la veine, et un certain nombre de troncules nerveux unifasciculaires ou paucifasciculàires, renfermant des fibres à myéline et des fibres de Remak. D'autres artères, venues de la capsule fibreuse, sont comprises

(1) A. V. Brunn, Ein Beitrag zur Kenntniss des feineren Çaues und der Entwikl. der Nebennieren (Arch. f, mikroskop, Anatomie^ t. Vllf, p. 618, 1879).

VAISSEAUX SAKGUINS, I.yMPHàTlQUBS ET NEB !

dans répaîsseur tk la Kone fasciculée. L'afflux du ^at le pareiicliyrae se fait donc par deux voies d'ap|H>rtj le et les autres marginales. De la sorte^ ïes capillaires cordoDuaux sont absolumeal garantis cootre une isc i Ce dispositifindique tout à la fuis une grande activité aussi la haute nécessité fonctionnelle de maintenir c pleine intégrité. Les brandies veineuses, collectrices, i i sang des réseaux capillaires du parenchyme à la veîti de leur côté accompagnées, en général, par deuxsinu comme la démontré II. Srrr.LiNG. Cet hislologiste a ra< points folliculaires au sein du novau coanectif central (iQJections interstitielles de bleu de Prusse soluble)» q des arcs quand elle existe, un lymphatique peut sin du nœud d'inflexion de certains cordons une lumière donc des séries de cellules glandulaires ordonnées r i rapport à des capillaires sanguins, et d*autres par rapi i laires lymphatiques. lUxiste aussi un rapport inléress noyau connectif central et de la substance médullaire, \ cules nerveux qui y sont engagés et les petites veim veinules sans paroi connective distincte, Sur noaibre veioes forment autour des petits nerfs des sortes de m a cheval, dont le nerf occupe exactement la concavité

Les cordons surrénaux de la substance médullair i Boeuf et le Veau, beaucoup plus larges que les cordon s*embroui lient en ordre serré tout autour du noyau et et de la veine centrale, qui fait corps avec eux et env intervalles, des pinceaux nombreux de fibres musculaii sur la limite des deux subslauces, ils engagent des proie i la zone rèticulaire et même dans la zone radiée. L médullaires se recourbent en anses et englomérnles a \ i dauB la zone des arcs de la surrénale du Chien. Che ! contraire, ces mêmes cordons, larges et délicats, séparé i laires et des veinules de grand calibre, finissent tous an en butant contre la zone rèticulaire ou « /.one brune ».

Us sont formés de cellules très délicates qur, en vacuc des formes Stella ires que KrîLLiKEa (i) avait depuis li remarquées et comparées à celles des cellules nerveuset Mais il ne s'agit nullement de cellules multipolaires ver là, au contraire, de hautes cellules prismatiques en for allongés perpendiculairement au sens de marche du con cordon surrénal, toujours ici plein comme dans le reste •

(1) KbLLiREKi EMm. d'hi$tolQffit humaine^ 2^ édit. fraiiçame, p

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