RESEAU SPONGIEUX, GIVRE DE BOLL

crois pas dus « en grande partie à la transformation des éléments nerveux » delà substance grise, c'est-a-dire aides fibres nerveuses amyc- 1 iniques ou à des prolongements de cellules nerveuses, fragmentés et altérés comme le pense Ranvier(I). Chez une Ammocète, en effet, alors qu'il n'y a encore qu'un très petit nombre de cellules ganglionnaires, géantes d'ailleurs et dont on peut suivre tous les prolongements jusqu'aux plus fins (2), développées dans le cerveau postérieur, la névroglie est déjà spongieuse sur de vastes étendues. Elle est également disposée en strates concentriques à la surface du ventricule rhomboïdal, exactement comme la couche moléculaire d'une réline ; seulement, ici, la névroglie renferme un grand nombre de cellules fixes. Au contraire, dans la couche moléculaire de la rétine, qui comme on le verra constitue, chez tous les vertébrés, une formation d'origine cérébrale qui a continué et achevé son évolution sur le type purement amyélinique, il n'y a point de cellules fixes de la névroglie diffuse, mais seulement des cellules épithéliales de soutien, les « fibres de MuUer », constituant un fulcrum radial et en voyant une série d'expansions minces au pourtour des cellules nerveuses dans l'assise des grains et dans celle des cellules ganglionnaires pour leur forme de capsules secondaires doublant leur capsule propre dont j'ai parlé plus haut. Ce système d'expansions dans les couches ganglion naires, et l'immense embrouillement des fils nerveux qui traversent la couche moléculaire pour passer d une assise à l'autre, sont plongés, comme le montrent bien les préparations faites par le bleu de méthylène, dans une substance continue, qui paraît homogène pendant la vie, mais qui en réalité est en partie formée de grains de givre disposés autour des prolongements des cellules épithéliales et des prolongements nerveux. — Le givre de BoU est donc une différenciation particulière de la substance fondamentale ou intercellulaire de la névroglie. Peut-être a-t-il la signification d'une substance isolante par rapport aux prolongements nerveux. Ceux -ci, en effet, s'entourent d'une sorte d'étui de grains de givre dès qu'ils deviennent minces et perlés, comme je l'ai montré plus haut à propos des cellules de Purkinje de l'écorce du cervelet traités par la méthode de Golgi.

Cellnles et libres névrogUqnes des centres nerweax h myéline. —

Dans les centres nerveux à myéline, tels que ceux de tous les vertébrés autres que les cyclostomes, la formation névroglique diffuse est moins facile à observer que chez ces derniers. En effet, elle est masquée par les fibres nerveuses à moelle et aussi par la complexité beaucoup

(1) L. Ramvieb, De la névroglie (Archives de Physiologie, p. 180, 1883).

(2) Fixation par les Tapeurs osmiques, puis alcool fort et coloration par Téosine. Les cellules nerveuses et leur prolongement se teignent en rouge foncé, presque noir an milieu de la névroglie spongieuse colorée en giis foncé.

74 j NfcVROOLIB DES CENTRES NËRYEUX A MYÈLIKIS.

plus grande du dispositif nerveux au sein de la masse épithéliale de soutènement. Toutefois, danscerlains points particuliers de rencéphale, on peut l'observer sur une certaine étendue et presqu'Ji l'état de pui^té aussi parfait que dans les centres amyéliniques. — Par exemple, sous rèpendyme de la valvule de Vieusseiis, il règne un plan de névroglia tout à fait comparable à celui situé, chez les cyclostomes^ au-dessous de rèpendyme du ventricule rhoniboïdaL Eu fixant la valvule de Vieussens du Mouton ou du Chien par les vapeurs d'acide osmique tlaosla chambre humide, puis en enlevant répendynie au pinceau et en opérant ensuite avec soin une délamellation superficielle, on peut isoler, étaler, colorer par rhématoxyline et Téosine, et observer une formation névroglique ressemblant a ce que j'ai appelé plus haut le «( grand réseau » de la névrogUe de la moelle d'un Fétrorayzon. C'est une dentelle de fibres d'une finesse extrême, entre-croîsèes et renfermant, de distance en distance, des cellules fixes caractéristiques. Il est aisé de voir, par exemple par le procédé de Weîoert (1), qu'ici les

(!) C. Weigert, Beïtrâge zur Kennttiiss der noriiialea menat^hlichen Keui^ogUa (Fûstschrift zum fûnfzigjahrigen Jubiiàum des Hr^tlichen Yereins su Franh^ fort a. 3/., 3 November 1895).

Je vais donner ici quelques détails sur la techoique de WeigeuTt parce qu'elle est eurore peu connue et qu'elle met en (tvideuce les fibres névi'ogliquea d'une favon éleclÎTe chez l'Homme, de façon à donnGi\ le cïs êdieaut, une excellente idée du dispositif de soutien dans un centre donné, et d'autre part à corriger la concept ion tout à fatt fii-j'otiee fournie par la méthode de G DLGi, laquelle fournit des images incomplètes flea cellules névrogliques et conduit à la notion de « Tastrocyte » à ramifications sa termtûant librement au sein des centres uerveux. Malbeureiisement, le procédé de WKKiaRT est inapplicable à l'élude de Ja uévroglie des animaux infeiieurs- En tout cas il démontre que, chez l'Homme, les fibre i névrogliques sont detoute longueur et ^e comportent bien, par rapport aux cellnlea fîte?, rommo je l'avala indiqué il y a nombre d'années et comme peu après fout aussi vu Ranvïee, puis Vignal* Le prot'édé de Wbigert, ne coloi'ant quele^ libres névrj^'Iiqui?s met d^emblée en évidence ce fait important qu'elles ont un chimisniepropi-e, tout dlflerent de celui du protopïaania qui les émet tangentiellement et à U surface <iuquel elles prennent appui, la plus souvent sur une série nombreuse de cellules dans les intervalles des élcmonts nerveuï du névraxe. Mais c*est à tort qu'il considère cesftbrei comme une formatioti indépendante des cellules fixes.

Voici la technique de Weigbrt : des morceaux da t s^su, dont rêpaisseur m? doit pâe dépasser un demi -centimètre, et le plue frais {x>ssible, font mis dans des vases peu profonds remplis d'une solution de torrnol à 10 pour 100 qu^oii cbange après le premier jour et oïl ils peuvent rester jn^u'à phn d'uu ni. Le niordan(,'age se fait dans In solution suivante : on fait chaulTerde l'alun d*' chrome fn 2,5 pour tOO d'eau). Après refroidissement on y verae 5 pariies diacide acétique, puis 5 parties d'o^tyde de cuivre acétique finement pulvérisé, jui^qu'à production d'un léger excès insoluble. On laisse refroidir. La solution reate loujours claire; les pièces sortant du formol y restent de quatre à cinq jours àrétuve, ou huit jours au moins à la témpératurn ordinaire. Si l'on n'a en vuc^ qne la c^oloration de la névtogUe, il est préft*rable de réunir la fixation et le mtH danrage et de mettre les pièces direclcraent dans la solution d'alun de chrome additionnée de 10 patties pour 100 de formol pen-

CELLULBS-ARAIQNEES. ■- ASTROCYTES. 745

fibres, qui parlent des cellules fixes comme des traits droits et rayonnent au loin, sont d'une grande longueur. Pour mieux dire, si Ton en suit une, on n*en voit ordinairement pas la fin. Les mêmes fibres imprégnées par la méthode du chromale d'argent (fig. 663) forment une

FiG. 663. — Cellules fixes de la névroglie du cervelet de THomme mises en évidence par le procédé de Golgi. — (Ocul. 1, obj. 6 de Vérick, chambre claire.)

A, deux cellules à prolongements, en apparence arborisés et terminés par des extrémités aussi en apparence libres; — B, cellule névroglique d*où partent dans tous les sens de longs prolongements sous forme de Abres roides, dont un certain nombre seulement partent de ses prolongements protoplasmiques, tandis que d'autres, plus fins et plus nombreux, partent tangentiellement des faces du corps cellulaire. LMmprégnation de tous ces prolongements cesse net à une certaine distance comme s*ils étaient rompus par le travers.

Ces deux figures réalisent l'image des cellules névrogliques du type dit « astrocyre » ; A, à prolongements courts et épais; B, à prolongements grêles et longs

dant une semaine au moins. Il faut aussi, après le deuxième jour, renouveler le liquide. On lave ensuite les pièces à Teau courante, et successivement on les traite par Talcool puis on les inclut dans la celloïdine.

Les coupei doivent être portées dis minutes environ dans une solution de permanganate à 3 pour 100, lavées soigneusement à l'eau, puis traitées par la solution réductrice. On prépare celle-ci en dissolvant 5 parties d'acide formique de densité = 1,20 et 5 parties de « chromogène » (combinaison de la naphtaline avec un sel de soude) dans 100 parties d'eau. — On filtre, et immédiatement avant l'emploi, on ajoute à 90 centimètres cubes de cette solution 10 centimètres cubes d'une solution de sulfite de soude à 10 pour 100. Après quelques minute?, les coupes perdent la coloration brune que leur avait donnée le permanganate. Mais il est préférable de les y laisser de deui à quatre heures ; puis, dans le but de rendre plus nets les contrastes de coloration, on les place après plusieurs lavages à Teaudans une solution aqueuse saturée (5 pour 100) de chromogène soigneusement filtrée, jusqu'au lendemain au moins. (Un séjour plus prolongé ne peut qu'augmenter la netteté des images, mais on peut en attendant mettre les coupes dans un mélange de 90 centimètres cubes d'alcool à 80 degrés et de 10 centimètres cubes d'acide oxalique à 5 pour 100).

La coloration se fait comme dans la méthode proposée antérieurement par l'auteur pour l'étude de la fibrine, mais au lieu d'une solution aqueuse de violet de méthyle, on ee sert d'une solution alcoolique à 70-80 degrés saturée à froiJ, et dont 100 centimètres cubes sont additionnés de 5 centimètres cubes d'une solution aqueuse, à 5 pour 100, d*acide oxalique. On laisse cette solution tomber goutte à goutte sur les coupes qui ont été lavées à Teau, et soigneusement étalée) sur le porte objet puis

CELLULES NÈVROGLlQUBb DE LA MOELLE DES MAMMIFÈRES.

sorte de buisson autour du corps cellulaire , puis finissent à peu de distance avec une apparence d'extrémités libres (astrocvtes). Ceci montre simplement que leur chimisrae particulier, qui détermine la réduction du sel d'argent à peu près de la même façon ici que sur les cellules nerveuses ganglionnaires et leurs prolongements, changea une petit© distance du corps de chaque cellule le long des fibres qu'elle émet, ou qui prennent appui et font corps avec elles au passage.

Les dissociations faites parla méthode indiquée par Ranvier(I) mettent en liberté les cellules névrogliques de la moelle épinière de

l'Homme, du Chien, du Mouton, du Bœuf, etc., sous la forme d* éléments de configuration générale étoilêe d'où se déga-gent de longues fibres fines, roides, grêles et indivises, partant tangentielleraent de la surface et des bords de chaque corps protopiasmique (fig.

(î60), Celui-ci est toujours en ce cas du type « corpusculaire ». 11 n'est pas relié à celui d'une ou plusieurs cellules névrogliques par des prolongements membraniformes. Mais il y a des exceptions. J'ai fait voir que, tout le long des travées en lesquelles se résolvent les fibres à myéline du nerf optique du Lapin et sur -

Fio. 664. — Cellule névrogliqac, d'après Vignal, prise sur UD supplicié et isolée par le procédé de Ranvieh. (Figure empruntée à Déjerine.)

séchées avec du papier buvard an. La coloration est presque iDâtantanée ; on la pro^ longe quelques instants, puis lave les coupes ; on h^ sèi.^be de nouveau, dd les .«^ouTnet à l'action d*une solution à 5 pour 100 d'iodure de potasBiurn soturôe d'îod« qu*Dn enlève ensuite rapidement. On les sèche, on les lavo à fonJ au xvlol aniline (parties égales des deux substances) dont on les débarras^^i.^ imfin par plusieurs la\agcs au xylol pour éviter la diffusion ultérieure. Puis on les raonle au baunre. Deux à cinq jours d'exposition à la lumière diffuse améliorent beaucoup ces préparations. — Lci fibres névrogliques seules y sont colorées en bleu pur.

(1) RANviBR,Delanévroglie. ('Arc/i.de Physiologie j^. 180, 1883, — Travaux du lahorat. d'Hisf. du Collège de Fr., p. 103, 18R3), « Uiisep-ment do niodle ayant séjourné vingt-quatre heures dans Talcool au tiers, on on détache de petites portions et on les agite avec de l'eau distillée dans? un tube à expérience jusqu'à ce qu'elles soient dissociées ; on ajoute du picrocarrainate pour colorer les éléments, puis on les laisse déposer au fond du tube. On les recueille au moyen d'une pipette et ou les porte dans un autre tube contenant deTeau distillée, à laquelle on ajoute do Tacidc osmique (quelques gouttes d'une solution au centième). Loï-squUU ont gagné le fond du vase, on les prend de nouveau avec la pipette pour \e?i examiner au microscope. »

FIBRES NEVROQLIQUKS. 747

tout du Chat pour former la couche des fibres optiques de la rétine, le bleu de méthylène Bx (imprégnation directe) met en évidence les cellules de la névroglie sous la forme d'un véritable réseau (1) comparable à celui des cellules fixes du tissu conjonctif muqueux. Ceci répond, semble-t-il, à une phase fœtale de la formation névroglique. Car alors les cellules de la névroglie n'émettent pas de fibres. Je relève dès maintenant cette observation pour bien montrer que la conception, qui fait de chaque cellule de la névroglie une individualité sans relations de continuité avec ses congénères, est absolument erronée.

La petite masse de protoplasma qui constitue le corps cellulaire des cellules névrogliques renferme un noyau muni d'un nucléole constant et beaucoup plus développé que ne l'avait figuré Deiters (2). Elle affecte une forme étoilée. Sur ses bords et tangentiellement à sa surface, elle porte, noyées à demi dans le protoplama, mais y faisant relief et y dessinant parfois des courbes ou des anses, un nombre variable de fibres névrogliques qui ensuite se dégagent isolément ou par groupes de deux ou de trois. Dans ce cas, sur leur point d'émergence, ces fibres sont souvent réunies par des prolongements du protoplasma à la façon de doigts palmés reliés par une membrane interdigitale. D'autres, pendant un certain trajet, sont accolées côte à côte dans un même manchon formé par une expansion du protoplasma. Puis ensuite elles se séparent et divergent ; mais en réalité elles ne se divisent pas (3), — D'autres cellules ne fournissent de fibres névrogliques que par un seul côté. Elles affectent la forme d'une grenade ou d'un poulpe dont les tentacules répondraient aux fibres névrogliques, la tête au corps de la cellule et à son noyau (4). Ce sont là des cellules névrogliques qui n'ont différencié des fibres que sur un seul côté de leur corps cellulaire, et qui sont intermédiaires entre les cellules tout à fait étoilées, répondant au type bien connu des « cellules araignées », et les grains névrogliques qui n'ont subi aucune différenciation.

Etude de la névroglie dans les gllomes purs. — On peut s'en convaincre par l'étude analytique des gliomes purs de l'Homme, et résou-

(1) Fixation parle sublimé ea solution concentrée dans Teau. On fait ensuite agir sur la préparation, pendant cinq à pix minutes, une goutte de solution à 1 pour 100 de chlonire de platine, et Ton monte dans la glycérine. Les cellules et les fibres nerveuses sent colorées en bleu violet, les cellules de la névroglie en rose pur. De cette fayon, ces cellules se distinguent d'emblée des cellules nerveuses et des prolongements nerveux colorés en bleu.

(2) DsrrERS, Uniersuchungen ûber Gehirn und Ruckenmark der Menschen und der Sangetkiere, planche II, fig. 10 et 11, 1865.

(3) Préparations faites sur des fragments de moelle de bœuf fixés par le liquide de Millier (Ramvier).

(4) Ranvibr, toc, cit., p. 104.

748 NEVROGLIE DES OLlOMES PURS

dre aussi, grâce à elle, d'autres problèmes histologiques intéressants, bieaqueles gliomes soient des formations tout à fait pathologiques. On y trouve en effet le tissu nêyroglique disposé en grandes masses continues, souvent entièrement dégagé de tout mélange de tissus étrangers à la névroglie. De plus, la névroglie des gliomes se montre à différents états de constitution et de développement qui éclairent son évolution propre (fig. 665).

FiG. 665» ^ Névroglie d'un gliùmo pur (lîxatioii et dureissemeût par îc liquide tfe MulJcr; coloration par la aolution de purpurine dans la glycérine; couaervation dnna la glycci^io^^).

jîp, corpa prûtoplaimique (les rellulés nèvrogliques: — n^ leiira ^lovûm ; — ^it, fthres itévra* g]j(}iieï parc-^ur^inl: 1#^ espaces intprcr^lliila^r^a ocetipâï par le niinenl, c^ui jr:ii esl lp;a ^bùmlanl;; ^ ffûy graiiulAtigiis qui viennent se ilisposer romma un givra sur L«b JlbmenU iiAvroglic^ue» givre <le Bol) . — (Orul. 4, ol>j. S de Reichert, i-hâmbre claire.)

Dans les portions compactes, on voit comment serait constitué le tissu névroglique si, au lieu de former entre les éléments nerveux une fine dentelle de soutien, il existait seul, développé largement en tant que tissu. L'aspect est tout à fait le même que dans la coupe d^une moelle d*Ammocète au voisinage de rextrémitê de la queue, où il n*y a plus de cellules ni de fibres nerveuses. Une foule de cellules nèvrogliques, d'ailleurs typiques et dont les unes sont rameuses, les autres globuleuses, émettent sur tout leur pourtour ou sur un seul de leurs cotés des flbres nèvrogliques roîdes, que Tèosine ou le picrocarminate teignent en rouge foncé et que la purpurine au contraire laisse incolores. Ces fibres forment un feutrage serré (fig- 6G2} dont les mailles sont occupées par un ciment tenace, qui se rompt en blocs avec les fibres et tout le tissu quand on essaye de dissocier avec des aiguilles. Ce sont là les points poreux occupés par le ciment intercellulaire. Mais on voit anssi le long des fibres de petits grains réfrin* gents plus ou moins nombreux, que Tacide osmique teint en gris et uoii pas en noir. Us forment comme un givre discontinu le long de cer-

ORIGINE ET SIQNIPIGATION DES FIBRES NÉVROGLIQUES.

taines fibres et sont espacés sur d'autres. Il en est enfin qui sont libres dans le ciment. Ce sont des grains du « givre de Boll », et Ton peut ainsi se convaincre que le givre est bien une formation appartenant en propre à la névroglie. 11 semble résulter d'une sorte de sécrétion des parties de la cellule déjà différenciées sous forme de fibres. Quand en effet, ce qui arrive ^^

dans certaines portions du gliome (transformation muqueuse de YiR- CHOw), les cellules névrogliques reviennent à l'état actif, jeune, multiplient leurs noyaux et que les espaces intercellulaires se développent, le givre disparaît progressivement et le tissu affecte l'apparence grossière d'un myxome.

Origine et signification des fibres yiévrocliques. — • Dans les points myxomateux, les cellules névrogliques sont largement isolées les unes des autres et déploient librement leurs prolongements au sein de la substance muqueuse, mollecomme la gelée de la masse muqueuse ectodermique d'un germe de l'émail. Ces cellules, au lieu de différencier des fibres névrogliques roides à une petite distance de leurs noyaux, marginalement ou sur un seul côté, émettent des expansions protoplasmiques étendues et plus ou moins rameuses. Il est alors aisé devoir que, constamment, chacune des expansions se termine par une ou plusieurs fibres névrogliques. D'autre part, celles-ci, quand on peut les suivre dans tout leur parcours, finissent toujours par rejoindre une

FiQ. 666. — Cellules fixes de la névroglie prises dans un gliome pur et dans la substance grise de la moelle du Petromyzon marinus. (Fixation lente dans les deux cas par le liquide de Millier, lilosine hématoxylique.)

Fia. BUPBRiBURK, gîiome : — n, noyau d'une cellule fixe de la DèTroglie; p^ son protoplasma; — p\ point où le protoplasma se continue par des fibres névrogliques entrant dans le réseau général ; — f, ces fibres névrogliques ; ~ a, réseau général de la névroglie; — /V, fibres névrogliques marginales; — ftg^ fibres névrogliques tangentielles ; ^ g^ fibre névroglique tangentielle accompagnée de grains. — (Ocul. i.obj. 8, de Reichert.)

Fio. INKBRIKURE, une cellule fixe de la névroglie de la Lamproie; — n, noyau; — p, protoplasma de la cellule névroglique, semé de grains indicateurs g^g; — /*, /; tibro tangentielle; — ^^ fibres terminant un des prolongements du protoplasroa, après en avoir constitué Tépaississemcnt marginal à la fagon d'une soutache. — (Ocul. 3, obj. 8, de Reicbert, tube demi-le\é, chambre claire.)

HBLATIONS DBS CELLULES NÉVROGUQUES EHTBE ELLES

expansion protoplasmique appartenant à une cellule névroglique (fig, 667)- Le caractère {lériphérique des fibres névrogliques est de la sorte mis en lumière : ce sont des différenciations pures et simples du protoplasma des cellules delà névroglie. Dans des formations telles que celles que je viens de décrire^ le tissu est en outre si semblable à celui occupant le sac adamantin des germes des dents des mammifères et de l'Homme (masse muqueuse ectoderraique de Huxley), que Thomologie

rit.

KiG. 06T» — Cellules àe la névroglie d'un gliomc»^ [iiifea flaos un point où It^ dévelQppâm<ïiit de k substance foadatnentale d a^^parence muqueuse permet de recon- Daiti^ les relatious àei celluLee névrogliques entre elles ; fiiaiioa lente par le liquide da Mula^; caupot à maîn levée; coloratton à Téosine bémalox^lique; conservation dans ee même réactif aiTaibll. — (QcuJ, !« abj. 7 de Veriek, chambre claire,)

cn« (Mt, en, Uoia r:!âllalei aèvrogUquea uni«a yAT leurs pTjlongïm«nla p et p\ ^Tuiia fjiçùti m^mfriiû, Qu voit qiiï eés prjUiigQmanta, istut de ceui iln corpl c^Uula'rei preiment à i!n« certnitLË iJistaïki'â lei laractèrej des fibres né^rogliqui^; ^ p*', Pu" 'Ifl cieiiproloiifî<ï!nPhta r»impt]i Et jili^sés r-n 1)4-1 iL»l croient; — g, graïui i-iilin-niu^ir^ sur In in>rp!ç ctlhilniri'; — ft^\ graiiii A In mirra^'Q lits Hbf4H iiavrogliqae^; — m, rets i-^rviot 'k*:fiUule«f dû prolonjenieaU eL An lihreK nèvrogliqucH lÀ où U ^Lthslaiac runilAini>iiLak u'p pfli dèpLajé riolricatian bu preiL^nt pUct}^

entre les deux saute aux yeux. D'autre part, Torigine blastodermique est la même. C'est sur cos considérations, les unes empruntées à rhistologie analytique et les autres àTeiubryoloi^ie, que j'ai cru devoir établir riiomologie de la névrogUe et du corps de Malpîglii il y a déjà nombre d'années. Un peu plus tard» Rathvier a fait remarquer avec raison (1) que la propriété que possèdent les cellules de la nêvroglie de différencier des fibres plus ou moins nombreuses au sein de leur protoplasma et de les projeter ensuite au loin, les rapproche aussi des

(1) L* HA?ivtËD, De ïa névroglîc (îoc. cti. p. 106)*

QLIOMKS NEUROFORMATIETS. 751

cellules nerveuses ganglionnaires. J'ai enân montré (1) qu'au sein de certains glioroes — que pour cette raison j'ai appelés « gliomes neuroformatifs » — on trouve de véritables cellules nerveuses, envoyant un filament de Deiters à des travées de fibres nerveuses amyéliDiques parfaitement reconnaissables et légitimes. Ce sont des cellules souvent de dimensions considérables dont quelques-unes sont magnifiquement multipolaires. Toutefois, la plupart d'entré elles sont métatypiques en ce sens que, par exemple, elles peuvent renfermer deux ou même trois noyaux. De telles cellules se développent dans les portions du gliome ayant très largement subi la transformation muqueuse. Or, on voit tous leurs prolongements protoplasmiques se terminer par des fibres névrogliques entrant dans le réseau général et tendant les prolongements protoplasmiques à leur périphérie. J'en avais conclu, en 1885, que tel est probablement aussi le mode de terminaison d'un certain nom* bre de prolongements protoplasmiques des cellules nerveuses ordinai res. Je serai maintenant moins affirma tif. On a pu voir plus haut que le problème, posé présentement de façon tout autre par suite de l'introduction en histologie des méthodes du chromate d'argent et de celle du bleu de méthylène, nécessite de nouvelles recherches et n'est pas encore résolu.

Ce qui parait, au contraire, parfaitement acquis, c'est que les cellules du corps de Malpighi, soit ordinaires, soit disposées sous forme de fic masse muqueuse ectodermique de Huxley » dans le germe de l'émail des dents — et, d'autre part, les cellules entrant dans la constitution de l'ectoderme neural : cellules de soutien et cellules ganglionnaires — jouissent d'une propriété commune, celle d'édifier des fibres qui se projettent au loin et relient les divers éléments cellulaires par des contacts adhésifs. C'est là une fonction morphologique commune de ces trois ordres de cellules, attestant une évolutilité comparable, justifiée par une même origine blastodermique et permettant d'en faire des homologues histologiques. A partir de là, tout varie en de tels éléments adaptés à des fonctions absolument difiérentes et ne gardant de leur communauté d'origine que ce qu'on pourrait appeler leur équivalence morphologique. La névroglie diffuse, par exemple, développe ses cellules et ses fibres pour réaliser, autant que le lui permettent les aptitudes évolutives de ses éléments propres, un dispositif comparable à celui du tissu conjonctif diffus. Les cellules du fulcrum radial réalisent de leur côté des dispositions rappelant (ex. dans la rétine) davantage celles des cellules de soutien proprement dites (ex. celles de l'épithélium olfactif). Les différenciations des cellules nerveuses sous forme de fibres ont une tout autre signification fonctionnelle.

(i) J. Rbmaut, Note sur le gliome neuroformatif et la signification nerveuse de la névroglie (Gazette médicinale de Farts, 28 décembre 1884).

RsNAUT. — Histologie pratique, II. 48

752 NEVROGLIE SPONOlEUSK.

Créleii d'eiiipreliit« drs c^ellvl^s ii^vragll^ue».— Névroglle Mpanglease

iieiieotiire»a«rTevxàiiijéiiiic. — Les cellules de la névroglie rêpoiidaïit aux points du névraxe occupés par la substance grise se développent le plus souvent librement au sein du réseau feutré des fibres qu'elles émettent et ne présentent de crêtes d'empreintes qu'à la surface des faisceaux de fibre.^ à myéline entrant daus la substance grîse, ou dans les intervalles de ces fibres, ou enfin k la surface des grosses fibres h mjéline isolées elle long des capillaires sanguins. Ceci retient à dire qu'elles n'affectent cette disposition que là où se sont exercés secondairement des effets de jjression. Dans les cordons blancs de la moelle, dont les fibres nerveuses forment en général des faisceaux parallèles, on voit souvent (i) les cellules de la névroglie occuper les espaces stellaires existant entre les fibres à myéline et y prendre des dispositions qui rappellent absolument celles des cellules fixes des tendons par rapport aux faisceaux fibreux. Certaines cellules névrogliques se moulent sur Tintervalle de trois ou de plusieurs fibres, D'autres sont disposées eu tuiles faîtières à la surface des plus grosses fibres nerveuses à myéline. Les noyaux et le protoplasma se montrent alors, quand on a dégagé les cellules ainsi disposées, sillonnés d empreintes et sont le point de départ de crêtes en relief. Ici, d'ailleurs, il s'agit véritablement d'effets de pression. On sait, en efiet, que dans les centres nerveux, comme d'ailleurs dans les nerfs périphériques, la gaine de myéline est une production secondaire qui apparaît en peu de temps chez le foetus et transforme en fibres myéli niques des cylindres d'axe auparavant nus. Le diamètre de chacune des fibres nerveuses juxtaposées dans un même faisceau devient alors rapidement beaucoup plus considérable qu'il ne Tétait auparavant. Les éléments drsposés dans leurs intervalles subissent nécessairement, de ce chef, des pressions qui se traduisent par des empreintes à leur surface parce qu'ils continuent h se développer dans un espace restreint {2).

[i] Kixatioji ^>ar lea vapeurs oamiquoa, coupes transversales, coloration avec la glycérine héinatuxylique faible Lci noyau ï dea ceUule^ névroglt<jueB mixii colorea en violet. On voit aussi, mais moins uetteiaenlj et ces mêmes détails aprèâ durciaseiwent dans le liicln^oratte d'ammoniaque à 2 pour 100 et mématoxylime (exaniÊH daufl la b^lycurioe),

(2) Gomme dana les centica amyéliniques, c'e&t daus la aubi^tance blanche des faisceaux de la moelle qu*îl faut chercher le grand réseau de la ne v roulis, Lea raiscma pour lesquelles ce réseau est furnié de fibres à niaillea relativem-^ut larges et est pauvï'6 en cellules, sont cïactûment les mëméâ que pour la moelle a myé) inique. Le meilleur procédé pour se proeurcr à l'état d^Is^lement un grand rése^iu de névroglie ne ooni^isle pas cependajQt a chercher à Tif^oler dana la moelle» On traite pendant quelques heures par ralcûol au tiers le plancher du quatrième veatiianle du mouton; on enlève réf>endyine à raide dn [ùnccan et, également avec le pinceau, les Àbrea nerveufeeii et la substance gi ise. On parvient aloi-a à dégager nu plan de névri^glie sur uiie êteftilue qui peut atteindre l'aire de l'ouj^le du petit doigt. Ce plan, bien débarrassé p«r le pinceau des fragcnents d^épendyme et de substaDce nerveuse qui

SIONIFIGATION NEVROGUQUB DU OIVRB. 753

Dans la substance grise de Técorce du cerveau et dans celle du cervelet, on a affaire à la névroglie spongieuse. Après l'action de Talcool au tiers, on peut dégager, comme Ta fait Ranvier, les cellules névrogliques sous forme de petits corps renfermant un noyau, empâtés dans des blocs irréguliers de givre de BoU d*où se dégage une sorte de buisson de âbres névrogliques très fines et formant par leur ensemble un chevelu compliqué. Les grains de givre se poursuivent sur ces fibres fines exactement comme dans les centres amyéliniques. Je ne crois donc pas qu'on doive leur imputer ici une signification différente (par exemple, les rapporter, comme le fait Ranvier, à la désintégration des fines fibres nerveuses à moelle qui parcourent les couches superficielles de l'écorce cérébrale, comme Ta montré le premier ëxner (1). Dans les préparations faites, par exemple, sur des fragments de l'écorce cérébrale du Mouton, fixés vivants par les vapeurs osmiques (2) et dont tous les éléments n'ont subi aucune rétraction, on retrouve, en effet, la disposition spongieuse de la névroglie. Néanmoins, au milieu de cette dernière, il y a des points poreux bien dessinés et soit libres, soit traversés par des fines fibres nerveuses qui se colorent exactement comme des prolongements de cellules ganglionnaires, tandis que les grains du givre ne subissent aucune coloration élective. Ils ne résultent donc pas davantage de la rupture et de la fragmentation, ou sur les coupes de la section d'un embrouillement de fibres nerveuses, ici que dans les centres nerveux amyéliniques.

Walcar fonctioBiielle de la névrogUe. — J'ai décrit la névrOglie tOUt

entière comme un appareil de soutien des éléments véritablement nerveux du névraxe : les cellules ganglionnaires et leurs prolongements dépourvus de myéline, les fibres nerveuses à myéline ou sans myéline qui partent de ces cellules ou qui viennent se terminer dans une région des centres, à une plus ou moins grande distance des cellules nerveuses dont elles représentent les cylindres d'axe. Telle est la signification

reDcombrenfc, est ensuite fixé sur la lame de verre par la solution osmique à 1 pour 100 puis coloré par la glycérine hématoxylique. C'est là ce que les anciens comidéraîent comme la membrane de Tépendyme. En réalité, il s'agit d*un plan tangenliel de névroglie représentant, même chez le Mouton, ce qu'on appelle chez les cyclostomes le faisceau de Reissnbr (voy. LANaBRHANS, opus "citat.^ pi. V1II| fig2-4).

(1) ExMER, Zur Kenntniss von feiner Bau der Grosshirnriude (Acad, des sciencesde Vienne^ t. LXXXllI, 1881).

(2) Fixation par la solution d*acide osmique à 1 pour 100 ayant saturé de vapeurs au préalable un flacon jouant le rôle de chambre humide. — On suspend par un fil un petit fragment de Técorce cérébrale dans cette atmosphère à la fois saturée de vapeurs d'eau et de vapeurs d*acide osmique et on l'y laisse quatre à six heures. On fait ensuite des coupes à main levée qu'on colore par l'sosine hématoxylique et qu'on examine ensuite dans la glycérine ou qu'on monte avec les précautions ordinaires dans le baume au xyloL

7S4 VAJ.EUR FONCTION NELLLE DK LA NKVROGLIE,

ancienne et traditionnelle attribuée à la névroglie, appelée présentement encore par Ranvier « tissu conjoncttf des centres nerveux », — terme qui ne veut pas dire que la nèvrogliey soit du tissu conjonctif \Tâi, mais qu'elle y joue un rôle dévolu partout ailleurs au tissu conjonctif. Elle unit et sépare, en effet, les éléments différenciés du névraxe. Elle constitue le milieu de leur nutrition, forme les chemins suivis par leurs vaisseaux capillaires, divise leurs assises en étages ou circonscrit leurs amas ganglionnaires. Pour cela, c'est-à-dire pour jouer un rôle analogue au tissu conjoncttf et principalement là où elle affecte la forme diffuse, la nèvroglie» épithèlîak par excellence, a plié sa forme à sa fonction et réalise en quelques départements de son domaine un dispositif si semblable à celui du tissu conjonctif vrai, que longtemps on Ta considérée comme l'une des variétés de ce dernier. Dans la substance blanche de la moelle, où elle fut d*abord étudiée par Ranvier, ses fibres furent regardées par cet éraiaent histologiste comme répondant à des faisceaux conjonctifs très grêles, sur Tentrelacs desquels reposaient des cellules minces et plates. Tout récemment, Weioert (1) est revenu sur ces fibres. 11 a constaté, par sa méthode particuliércj qu'elles sont, comme moi-même et janvier l'avons dit, de toute longueur et passent en y prenant appui et corps sur une série de cellules successives placées aux confluents de leurs entrelacs; qu'elles ne se divisent ni se subdivisent point et qu'on ne les voit point non plus finir tt librement », après s'être plus ou moins arborisées, à une petite distance de la cellule, comme il semble résulter de l'inspection des figures obtenues parla méthode du chromate d'argent. Si bien, que WbïGert considère aujourd'hui les cellules et les fibres de la nèvroglie comme deux formations de ce tissu tout à fait distinctes l'une de l'autre, — las fibres étant des éléments indépendants, non des prolongements de cellules, et Jouant le rôle prépondérant sur celles-ci daris l'ensemble formé par les deux. Ce seraient là pour lui des édifications complètement différenciées du protoplasma cellulaire, tout comme les faisceaux conjonctifs et les fibres élastiques envisagés dans leur rapport avec les cellules fixes du tissu connectif. La raison en serait que la méthode de Weigert, qui teint intensément les fibres névrogliques en bleu* laisse incolores les cellules névrogliques, tout comme les cellules nerveuses et tous les prolongements de celles ci.

Cette dissociation de la nèvroglie en cellules névrogliques- et en fibres névrogliques distinctes et indépendantes les unes des autres n est pas, à mon sens, justifiée par ce que montre l'analyse histologique opérée d'après le principe que j'ai établi ; celui des méthodes

(1). G. Welc^keit, Beilrâge ïur Keuutiiisa éev uormaloin measdiUcUâu Neuroglia (Féstsch ri fi zurn fiknfs. igjak r ige n Ju b illïu m des (irz t î kfwn Vers hu 4 u Fra nh furt a. M.,3:iov. 18U5).

SIGNIFICATION DES F1BRKS NEVROOLIQUBS. 755

convergentes. Les méthodes de dissociation après fixation par les bichromates ou l'acide osmique mettent en évidence de longues fibres névrogliques nées d'une difiërenciation tangentielle ou marginale du protoplasma des cellules fixes, puis subissant la transformation rigide, croissant et s'étendant en cet état, individuellement il est vrai, de façon à devenir continues à la surface, au pourtour ou obliquement sur la marge d'une série de cellules fixes avec lesquelles elles font constamment corps. La méthode de Weigbrt met en évidence ces fibres seules et corrobore un fait déjà connu du reste : c'est que leur chimisme est différent de celui du protoplasma cellulaire. Le réactif les colore en bleu tout comme les bichromates les teignent en jaune et l'éosine en rouge pourpre (1). — La méthode du chromate d'argent, de son côté, fait voir que lechimisme particulier au protoplasma des cellules fixes de la névroglie se poursuit le long des fibres névrogliques sur une certaine étendue de leur parcours. Là où il cesse d'exister, cesse aussi la réaction noire ; et la cellule névroglique prend l'apparence bien connue d'un « astrocyte », c'est-à-dire d'un corps cellulaire d'où partent en tous sens des rayons, représentés ici par des fibres, des pinceaux de fibres, ou des fibres qui s'anastomosent et divergent derechef plus loin, puis semblent finir librement. Comme le fait remarquer Ramon t Cajal (2), ceci tient simplement à ce que, comme Ranvier et moi l'avons indiqué, le protoplasma des cellules névrogliques accompagne les fibres delà névrogliejusqu'à une certaine distance après qu'elles se sont dégagées du corps cellulaire. 11 les entoure individuellement ou par fascicules : les diverses expansions protoplasmiques échangeant des fibres. D'où une apparence de réticu* lation au voisinage du corps des cellules fixes.

Si l'on veut bien se rendre compte de la signification différentielle des cellules, des fibres névrogliques et aussi tirer de l'anatomie générale une hypothèse du moins plausible sur leurs fonctions respectives, il faut choisir un bon objet d'études. Je crois l'avoir trouvé dans la cellule de soutien — ou fibre de Mûller — de la rétine des Cyclostomes adultes. Chez les vertébrés ordinaires, cette cellule de soutien forme, en se réunissant à ses congénères dont les pieds sont au contact sur la limitante interne en ordonnance épithéliale, le fulcrum radial bien connu. Le noyau occupe environ la mi-hauteur de la cellule. Le protoplasma envoie latéralement une série d'expansions délicates pour former aux grains des loges bien connues, et aussi des loges pareilles comme l'a montré Dogiel aux grandes cellules

(i) J. Rbnaut, Recherches sur les centres nerveux amyéliniques : I, La nérroglie et répendyme (Arck. de Physiologie ^ avril 1882).

(2) Ramôn t Cajal, Algo sobre la significacidn fisiologica de la nearoglia (Revista trimesircU micrografica^ vol. Il, fasc. I, p. 33-47, mara 1887.)

SÇFt?-^"'^^^

^itZ^J^A.^-

LA NèVROQLIB EST UNB FORMATION DB SOUTIEN.

nerveuses du ganglion rétinien. Le pied de la cellule se subdivise en une série d'entonnoirs membraneux, son sommet donne des gaines délicates aux cellules visuelles, et la surface libre de toutes les cellules se fond pour former la limitante externe, qui porte les cônes et les bâtonnets. Voilà le système du protoplasma. Mais chez la grande Lamproie ce système se renforce et se complique de tout un dispositif de fibres névrogliques types, qui montent comme des côtes brillantes le long de chaque corps cellulaire en l'enveloppant comme d'une gerbe. Puis elles s'en dégagent pour aller doubler les capsules des cellules nerveuses et marcher tangentiellement au-dessous de la ligne des cellules visuelles, afin de participer à la formation du rets compliqué de grosses fibres névrogliques répondant au « fulcrum tangentiel ». Ces fibres roides constituent évidemment un dispositif de soutien ici surajouté au dispositif de séparation et d'enveloppement formé par les expansions protoplasmiques des cellules épithéliales dont la forme, les propriétés optiques et histochimiques> sont toutes difierentes, seul mis d'ailleurs en évidence par la méthode du chromate d'argent à la totale exclusion de celui des fibres de renforcement qui pourtant font corps avec lui.

Ces prémisses étaient indispensables à poser avant d'énoncer et de discuter les hypothèses formulées sur la signification fonctionnelle de la névroglie. La plus ancienne et aussi la plus naturelle de ces hypo thèses, celle que « la névroglie est une formation de soutien », se comprend d'elle-même. Celle de Weigert est très peu difiërente ; il admet que la névroglie comble les intervalles des éléments nerveux : c'est un tissu de « remplissage ». De plus, il fait remarquer l'épaisseur de la couche de névroglie qui enveloppe tout le système nerveux central. Il considère par suite la névroglie comme un agent de protection des éléments nerveux contre les actions mécaniques venues du dehors. De son côté, Lloyd Andriezen (1), observant autour des vaisseaux des gaines névrogliques, leur attribue pour fonction d'épuiser dans un milieu élastique les expansions brusques des capillaires, commandées par les variations du régime circulatoire. Ce sont là des variantes d'une seule et même manière d'envisager le rôle de la névroglie. A l'appui de la conception de Weigert se place le fait bien connu de la prolifération delà névroglie dans les points du névraxe où s'atrophient des cellules ganglionnaires ou des fibres nerveuses. Quant à l'idée deGoLGi, reproduite par Nansen (2), qui admettaient que les prolongements protoplasmiques des cellules ganglionnaires ont pour

(1) Llotd Andriezbn, On a system of fibre-cells surroanding the blood vessels of the man and animais. (International Monatschrtf, 1893).

(2) Nansex, The structure and combinaison of the histological éléments of the central nervous system (Bergens Muséum Aarsberetning, 1886).

HYPOTHÈSES SUR LA PONCTION N ALITE DE LA NBVftOGLIB. 757

fonction de nourrir celles-ci, et pour cela se mettent en relation avec les prolongements des cellules névrogliques et la paroi des vaisseaux, elle n'est plus soutenable aujourd'hui. Toutefois, la névroglie est bien l'intermédiaire obligé entre le sang des vaisseaux et le protoplasma des éléments nerveux. A ce titre, elle subsiste comme voie principale de leur nutrition, jouant le même rôle que le tissu conjonctif par rapport à ces mêmes éléments considérés en dehors du névraxe.

Le frère de Cajal, P. Ramôn, a émis une tout autre hypothèse, que récemment Cajal formule en ces termes : — Il suppose que la névroglie sert à isoler les éléments nerveux les uns des autres au sein du névraœe. Il pense qu'en vertu, soit de leur structure, soit de leur constitution moléculaire, les éléments de la névroglie possèdent une résistance particulière à la propagation de Tonde nerveuse d'ailleurs inconnue dans son essence. — « Les expansions, dit-il, des corpuscules épilhéliaux et névrogliques de la substance grise représentent un milieu résistant au passage des vibrations nerveuses, et se disposent de telle sorte qu'elles empêchent les contacts, tantôt entre les fibres sans moelle, tantôt entre les expansions protoplasmiques , tantôt entre celles-ci et celles-là, seulement au niveau des points dans lesquels les deux espèces d'expansions ne doivent pas garder des relations de continuité (1). » — A l'appui de cette conception, il prend lui-même l'exemple des fibres de Miiller de la rétine, qui enveloppent de leurs expansions les cellules nerveuses, tandis que ces expansions manquaient ou demeureraient incomplètes dans les zones plexiformes de la rétine, là où l'onde nerveuse doit passer de neurone à neurone. Il multiplie ces exemples. Il suppose enfin que les cellules névrogliques sont douées de contractilité. En insérant leurs prolongements sur les capillaires sanguins dans tous les sens, puis en se contractant ensuite ou au contraire en se relâchant, elles feraient varier le calibre et conséquemment le débit des vaisseaux et com manderaient ainsi à leur gré la pleine circulation ou la circulation réduite dans la substance grise. Cette théorie a pour point de départ un fait : c'est qu'avec la méthode du chromate d'argent, les cellules névrogliques de la substance grise peuvent se montrer sous deux formes. Tantôt elles présentent des prolongements longs, nombreux, hérissés de ramilles secondaires et tertiaires, tantôt elles n'ont que des prolongements courts et épais (voy. flg. 659). Le premier état répondrait à leur expansion passive, le second à leur contraction. A l'état d'expansion, en s'insinuant entre les ramifications nerveuses inductrices (cylindraxiles) et réceptives (protoplasmiques) de l'onde nerveuse, elles empêcheraient celle-ci de passer d'un neurone à l'autre.

(1) Ramôn y Cajal, Algo sobre la significaciôn fisiologica de la neuroglia f ftcrw^a Irimestral micrograficaj voy. p. 36, mais 1897).