LEUR SIGNIFICATION

mais lorsque rimprégnation a été profonde ou que la préparation a été exposée à la lumière diffuse, on voit au- dessous du dessin superficiel dont les lignes sont bien marquées, un dessin profond, aux lignes irrégulières, granuleuses, se terminant librement ou se raccordant à celles du premier. Dans les testicules pathologiques, lorsque la membranç du tube est épaissie, il devient facile de voir, sur des coupes exactement transversales de tubes séminifères, que le dessin endothéli forme est situé en dedans de la membrane propre.

Enfin, tous les doutes sont levés parTinspeclion d'une coupe de testicule imprégnée par la méthode de Golgi-Cajal (fig. 969). Sur un tube séminifère dont les cellules épithéliales ont subi l'imprégnation, on

FiG. 969. — Testicule de Bélier. Tube séminifère. Imprégnation chrorao-argentique rapide parla méthode de Golgi-Cajal. (D'après Cl. Regaud )

Le tube osl vu en section exactem-jnl transversale (à gauche , et par sa surface externe 'à droite). — a, membrane propre. Les < ollules teintées par le chromalo d*argent appartiennent à répitbèlium séminal et correspondent ai dessin eodothéliforuic de la surface.

voit aisément que les cellules imprégnées correspondent exactement aux contours dessinés en noir parTargent à la surface des tubes. Le dessin endothéliforme ne correspond donc ni à un endothélium lymphatique extérieur à la membrane propre, ni à un ou plusieurs plans de cellules conjonctives soudées contenus dans son épaisseur, mais bien à la base d'implantation des cellules les plus externes de Tépithélium séminal, c'est-à-dire aux cellules de Sertoli et aux spermatogonies.

En résumé, la membrane d'enveloppe des tubes séminifères est constituée simplement par des lamelles concentriques de substance fondamentale du tissu conjonctif, dans l'intervalle desquelles prennent place des cellules fixes de ce tissu. C'est là une des modalités du tissu fibreux engainant.

1688 SCHÉMA DB LA SPERMATOQENKSlfi.

Ajoutons qu'il ne parait pas exister chez THomme adulte sain de membrane vitrée, distincte de la lamelle la plus interne de la membrane d'enveloppe.

li'épllhéllam «éminal. Son daaUraie cellulaire apparent. — A l'intérieur du tube sérainifère se trouve Vépithélium séminal. Cet épithélium se compose de plusieurs couches de cellules dissemblables. Tout contre la membrane propre du tube, on trouve côte a côte deux formes de cellules. Les unes ne montrent jamais de figures de karyokinèse ; elles ne semblent pas participer immédiatement à la genèse des spermatozoïdes : ce sont les cellules de Sertoli. Les autres, placées dans rintervalle des précédentes, sont au contraire la souche de plusieurs générations cellulaires dont la dernière se transforme en spermatozoïdes : ce sont les spermatogonies. Les spermatogonies et les générations cellulaires qui en sont issues sont quelquefois englobées sous la dénomination de cellules de la lignée séminale^ par opposition aux cellules de Sertoli qui seraient des éléments stériles. Il y aurait ainsi deux espèces cellulaires distinctes dans le tube séminifère : nous n'admettons que provisoirement cette distinction. De la surface libre de répithéliua séminal se détachent les spermatozoïdes mûrs qui parcourent ensuite toute la longueur des voies d'excrétion. Depuis la spermatogonie jusqu'au spermatozoïde, l'élément séminal passe par une série compliquée de générations cellulaires et de métamorphoses qui constituent la spermatogénèse.

Schéma généalogique de la spermatogénèse. — La spermatOgénèse

peut être réduite en dernière analyse et en la dégageant des détails qui en compliquent l'étude, à un schéma très simple. Prenons une spermatogonie quelconque et suivons toute sa descendance. L'histoire généalogique de sa lignée cellulaire peut être décomposée en trois phases très distinctes. Dans la première, la spermatogonie se multiplie et donne naissance à des cellules semblables à elle-même, c'est-à-dire à de nouvelles spermatogonies : c'est la phase de multiplication homœotypiqiie (Flemmino), ou de divisions équationnelles (Weismann). a un moment donné, les spermatogonies issues en nombre indéterminé de celle que nous avons prise comme point de départ, et jusque-là appliquées contre la membrane propre, augmentent peu à peu de volume. Poussées par une génération cellulaire nouvelle, elles quittent leur situation périphérique, et on les trouve vers le milieu de la hauteur de l'épithélium séminal à l'état de cellules de plus en plus grosses, les spermatocytes. En même temps qu'ils s'accroissent, les spermatocytes se préparent à la mitose (i). A un moment donné, chacun d'eux se divise en deux cellules filles; puis chacune de ces

(1) C'eit pourquoi il n'y a pas lieu de séparer la phase d*accroissemeot delà phase de divisious réductionnclles, l*uue et l'autre ét^nt ici simultanéest

cellules-nlles donne deux nouvelles cellules (petites- filles des spermatocytes). Cette double division donne naissance à une nouvelle génération cellulaire, les spermatides, qui occupent les couches superficielles de répithélium séminal. On admet qu'au cours de la double division des spermatocytes, il se fait une réduction de moitié dans le nombre spécifique des chromosomes et la quantité de chromatine de chacune des quatre spermatides issues d'un spermatocyte (1). Par cette réduction chromatique^ les spermatides diffèrent essentielle ment des spermatocytes : aussi la phase précédente de la spermatogénèse est-elle appelée phase d'accroissement et de multiplication hétérotypique (Flemming) ou de divisions réductionnelles (Weis - MANN). Les spermatides sont la dernière génération cellulaire. Cha-cune d'elles va maintenant se transformer en un spermatozoïde : c'est la phase de métamorphose, qui se termine avec la mise en liberté des spermatozoïdes. Ceux-ci, comme des fruits mûrs, se détachent de la surface de l'épithélium séminal, prêts à être éliminés.

D'après ce qui précède, il est clair qu'il n'y a pas de spermatides mûrissant isolément, de spermatozoïdes se détachant un par un de l'épithélium séminal. Les spermatides sont toujours des cellules jumelles; elles naissent, évoluent en spermatozoïdes; et ceux-ci se détachent par groupes isor/éniqueSy tous h la fois dans chaque groupe.

Pendant que les cellules de la lignée séminale se multiplient et se transforment dans les différentes couches de Tépithélium, les cellules de Sertoli, placées de distance en distance entre les spermatogonies contre la membrane propre du tube, sont au contraire au repos. Mais, au moment où a lieu la transformation des spermatides, chaque cellule de Sertoli semble (2) unie, par un prolongement protoplasmique, avec un groupe isogénique de spermatozoïdes en voie de maturation. De cette union apparente, tardive, résulte l'image bien connue sous le nom de spermatohlasle (von Ebner) ou de spermatophore, intérieurement les spermatozoïdes redeviennent libres.

Telle est la destinée des cellules issues d'une spermatogonie. Nous entrerons bientôt dans l'étude des nombreux détails du processus spermatogénétique. Abstraction faite de la signification exacte de la cellule de Sertoli qui appelle d'ores et déjà la discussion, ce processus

(1) Rappelons ici qu'en ce qui concerne les mammifères, le mécanisme de la réduction chromatique, et même le nombre exact des divisions réductionnelles sont très mal coonus. Ce n'est que par une généralisation dont la légitimité est même discutable, qu'on étend à ces animaux les notions tirées d'animaux inférieurs.

(2) Nous employons ici, à propos de l'union entre les cellules de Sertoli et les spermatozoïdes, la forme dubitative, parce que nous faisons ici l'exposé d'une doctrine classique, que nous discuterons plus loin, et qu9, pour le dire de suite, nous rejetons complètement.